ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. EDMOND PERRIER 


DIXIEME SERIE 
TOME IV 


PARIS 

MASSON ET Cie, ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
l'20. Boulevard Saiiit-Germaiu 

d920 


Tous droits de traduction et de reproduction 
réservés pour tous pays. 


CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE 

DE LA 

PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES 

ET LIPOÏDIQUES 

Par Émile-F. TERROINE 


INTRODUCTION 

« Un chapitre des plus intéressants^ — on peut ajouter des plus 
indispensables^ — pour compléter l'histoire de la fonction éner- 
gétique des êtres vivants^ c'est celui de l'évolution de la graisse 
dans l'organisme^ particulièrement des animaux... Malheureu- 
sement., les documents les plus essentiels manquent encore pour 
l'écrire. Même ses cadres généraux nous font défaut en grande 
partie. » Ce qu'écrivait ainsi Morat en 1904 était profondé- 
ment vrai. Sans avoir été totalement délaissée, l'étude des 
graisses n'avait point, à beaucoup près, passionné les cher- 
cheurs, comme l'avait fait celle des albuminoïdes ou des 
hydrates de carbone. 

Si la constitution des matières grasses nous était connue 
par les travaux mémorables de Chèvre ul, nous ne pouvions 
cependant trouver le magnifique faisceau d'acquisitions 
nouvelles qu'apportaient de tous côtés les chimistes sur la 
composition des matières albuminoïdes, des substances 
nucléiniques, des hydrates de carbone, des alcaloïdes. 

Le physiologiste traite sans grande estime ces substances 
de réserves déposées loin des tissus actifs de l'organisme, 
auxquelles on ne saurait attribuer le rôle noble d'être, comme 
l'albumine, le constituant fondamental du protoplasme ou, 
comme le sucre, un combustible de choix. La digestion même 
des graisses, qui passionne un moment l'opinion physiolo- 


5 ÉMILE-F. TERROINE 

gique, à la suite de la belle découverte de Bernard et des 
vives polémiques qu'elle suscite, est moins connue que celle 
des hydrates de carbone ou des albumines ; on ne sait 
encore si, comme pour les autres aliments, le fractionnement 
en molécules plus simples doit précéder Tabsorption. 

Quant aux anatomistes, aux cytologistes, leurs regards 
vont peu vers ces graisses reléguées au rang d'enclaves, élé- 
ments contingents de la cellule et qui ne peuvent intervenir 
dans le déterminisme des grands problèmes de biologie qui 
les passionnent : structure du protoplasme, forme, variation, 
hérédité. 

Et puis, tout à coup, tout change : à la suite des beaux 
travaux d'OvERTON et Hans Meyer, les corps gras sont 
devenus les lipoïdes. 

Le chimiste s'aperçoit alors qu'à côté des triglycérides il 
existe vraisemblablement une foule de composés à structures 
très diverses : phosphatides, cérébrosides, éthers de la choles- 
térine, etc., qui, par leur complexité, méritent son atten- 
tion autant qu'albumines, purines ou hydrates de carbone. 

Le physiologiste attribue peu à peu tous les rôles impor- 
tants aux substances grasses et lipoïdiques : elles fixent les 
anesthésiques, et leur présence permet de comprendre le mé- 
canisme de la narcose ; elles réagissent avec les venins pour 
donner des hémolysines ; elles font partie intégrante des anti- 
corps ; elles commandent aux oxydations organiques ; elles 
jouent dans la croissance un rôle aussi nécessaire que mysté- 
rieux ; enfin la présence d'un minimum de graisse dans l'ali- 
mentation serait aussi indispensable que celle d'un minimum 
d'albumine. 

Quant à l'histologiste, il trouve que les mitochondries sont 
constituées en partie par des corps gras, et il attribue à ces 
granulations, comme on l'a toujours fait pour tout élément 
cellulaire, toutes les fonctions de la cellule : l'élaboration 
des grains de sécrétion, des granulations pigmentaires, la for- 
mation du glycogène, etc.. 

Lorsque nous commençâmes ce travail par des recherches 
sur la digestion, — notre première publication relative aux 
substances lipoïdiques date de 1907, — le mouvement qui 


PHYSIOLOGIE DES ^UJBSTANCisS GRASSES ET LIPOIDIQUES 7 

portait les physiologistes vers l'étude des corps gras était 
Ipin d'avoir l'importance qu'il a prise depuis. 

A la vérité, l'apparition de techniques nouvelles, permet- 
tant l'obtention de données beaucoup plus précises que celles 
précédemment acquises, fut pour une part importante à 
l'origine de ce mouvement. En particulier, la mise au point 
d'une excellente méthode de dosage des acides gras par 
KuMAGAWA et SuTO ; l'application qu'eux, leurs collaborateurs 
et leurs élèves montrèrent qu'on en pouvait faire aux orga- 
nismes totaux, aux tissus, aux humeurs, aux aliments, aux 
matières fécales, mirent à la disposition des physiologistes un 
instrument de travail leur permettant d'aborder avec satis- 
faction, comme avec fruit, les problèmes nouveaux qui les 
sollicitaient. 

Lorsque A. Mayer et G. ScHiEFFER furent amenés, par 
leurs recherches sur le pouvoir hémolytique des sérums et sur 
la résistance globulaire, à étudier les substances lipoïdiques 
des humeurs et des tissus ; lorsque, de mon côté, je désirais 
suivre dans l'organisme le sort de ces graisses dont j'avais 
étudié les transformations sous l'influence des sucs digestifs, 
nous avions alors les méthodes nécessaires à la poursuite d'une 
investigation étendue sur la physiologie des substances 
grasses et lipoïdiques, et nous étions tout préparés dans ce but 
à la plus intime des associations. 

Je sais trop ce que je dois à cette collaboration, non de 
travail matériel seulement, mais de pensée, pour tenter de 
séparer ce que nous avons voulu associer et faire miens des 
résultats qui ne m'appartiennent point en propre : si l'on 
trouve dans ce travail quelque bien, le mérite en revient pour 
la plus large part à mes collaborateurs. 

Mais, sur un aussi vaste sujet, une collaboiation, si intime 
soit-elle, ne va pas cependant sans une division du travail. 
Si l'on veut bien m'accorder que je sais tout ce que renferme 
d'artificiel une telle distinction, je dirais que Mayer et 
Schiffer se sont préoccupés plutôt des constituants per- 
manents de la cellule dont ils ont démontré l'existence et 
moi des éléments passagers ; qu'ils ont surtout eu en vue 
l'étude des lipoïdes et moi celle des graisses. 


8 ÉMILE-F. TERROINE 

Si l'on envisage ce que devrait comprendre ce chapitre de 
« révolution de la graisse dans Torganisme », dont Morat pro- 
clamait à juste titre Tindispensabilité, il est facile de voir que, 
comme pour l'étude du métabolisme d'une substance quel- 
conque, il doit d'abord établir ce qu'en contient l'organisme 
à étudier et sa répartition dans les organes ; comment elle pé- 
nètre du dehors et dans quelles conditions elle est conservée ; 
comment et aux dépens de quoi elle peut être formée ; quand, 
comment, dans quelles conditions, sous quelle forme elle peut 
être utilisée; quelles sont les phases intermédiaires et les 
termes ultimes de sa dégradation. 

On ne s'attend certainement pas à trouver dans ce travail 
une étude de tous ces points. A l'édification du chapitre 
réclamé par Morat, je n'ai apporté de matériaux que pour 
quelques paragraphes, mais je ne l'ai point fait au hasard. 

Désireux de poursuivre plus tard l'étude de la physiologie 
des corps gras, j'ai voulu avant tout donner à mes futures 
recherches une base que je n'ai pu trouver dans les travaux 
antérieurs. 

Trois points principaux m'ont paru indispensables à élu- 
cider : 

1° L'étude du métabolisme d'une substance exige avant 
tout la connaissance de la quantité qu'en possède l'organisme 
auquel on va s'adresser, sa répartition dans les divers tissus 
et l'influence, qu'en dehors de toute intervention expéri- 
mentale, les états de nutrition peuvent exercer soit sur la 
quantité globale, soit sui la répartition. La recherche de ces 
données constitue la première partie du présent travail. 

2^ La question, toujours discutée, du mécanisme de l'ab- 
sorption des corps gras imposait la recherche de nouveaux 
arguments, tendant à établir si une modification chimique 
préalable de ces corps est inutile ou nécessaire ; si l'introduc- 
tion des matières grasses dans l'organisme met en jeu des 
processus spéciaux ou si, au contraire, elle obéit aux mêmes 
lois que celles qui président à l'absorption des autres sub- 
stances alimentaires. La deuxième partie est dévolue à l'ex- 
posé de ces arguments. 

3° Enfin, étudier l'utilisation des substances grasses et 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 9 

lipoïdiques, leurs mutations entre les organes et les dépôts, 
leur augmentation ou leur diminution après passage dans un 
tissu dont on recherche s'il les forme ou s'il les consomme, 
impose avant tout la connaissance de la teneur en matières 
grasses, à l'état normal, du tissu qui traduit toutes les varia- 
tions de l'organisme, le sang. Une contribution à cette con- 
naissance fait l'objet de la troisième partie. 

Sans doute, les divers problèmes que posent les trois 
groupes d'études envisagées ici sont loin d'être complète- 
ment résolus, beaucoup ne sont qu'effleurés, quelques-uns 
à peine formulés. 

Au moins ne me reprochera-t-on pas de n'avoir pas, sur 
ce point, suivi les enseignements du savant illustre dont 
j'aurais aimé savoir mieux piofiter sur d'autres. 

« La prétention d'être complet, dit Cl. Bernard, dont on 
abuse si souvent, n'est qu'une pure illusion en physiologie ; 
je dirai même que l'essai d'une semblable réalisation peut 
offrir un réel danger. 

« Un expérimentateur qui ne veut pas laisser des lacunes 
dans son travail s'efforce, pour être complet, de les combler 
avant de livrer au public le fruit de ses recherches. Mais, 
comme les résultats très lents de l'expérimentation ne peuvent 
pas faire tous les frais de ce remplissage, il se trouve conduit 
insensiblement, et sans s'en douter, à avoir recours à des 
déductions purement hypothétiques, qui peuvent donner 
à son travail un aspect d'ensemble, mais qui font perdre 
de vue les faits et altèrent plus ou moins la légitimité des 
conclusions qu'on en tire. » 

Si donc, comme le pense Cl. Bernard, la prétention d'être 
complet n'est qu'une pure illusion, on m'accordera bien 
volontiers, je pense, après avoir parcouru mon travail, que 
je n'ai eu ni cette illusion, ni cette prétention. Encore n'ai-je 
même pas le mérite d'avoir voulu obéir aux prescriptions 
du maître. Si, sur bien des points, ce travail est incomplet, 
c'est que, brusquement interrompu il y a cinq ans, par la 
volonté de me consacrer tout entier et pendant toute la 
guerre au rôle qui m'était échu dans la défense du pays, je le 
présente tel qu'il était en juillet 1914, 


PREMIÈRE PARTIE 


LA TENEUR EN GRAISSE ET EN CHOLESTÉRINE 

DES ORGANISMES ET DES ORGANES ; 

INFLUENCE DES ÉTATS DE NUTRITION 


Toute recherche dynamique sur les mutations dans un 
organisme d'une substance, — sa néoformation, sa mise en 
réserve ou sa disparition dans les organes et les tissus, -— 
paraît a priori devoir être toujours précédée d une étude 
statique permettant une évaluation de la quantité globale 
de substance considérée présente dans l'organisme. 

Et pourtant que d'études sur la possibilité d'une néotor- 
mation des graisses dans le foie, sur la mutation des corps 
gras entre le foie, le muscle et les organes sexuels, n'ont point 
été accompagnées, précédées, d'un inventaire global ! Un tel 
inventaire aurait, dans bien des cas, permis d'élucider la 
question de savoir s'il y a ou non néoformation et, par 
conséquent, aurait aiguillé les recherches à poursuivre ensuite 
dans l'intimité de l'organisme. 

Il ne serait pas juste d'étendre à tous les chercheurs une 
telle critique. En particulier, un assez grand nombre de ceux 
qui se sont préoccupés de l'intoxication phosphorée, Atha- 
NASiu (13), Kraus et Sommer (171), Léo (186), Poli- 
MANTi (259), ont recherché s'il y avait modification de la 
teneur en graisse globale des organismes, et assez récem- 
ment Shibata (292) a publié sur ce point une fort intéres- 
sante étude, 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1 1 

Nous ne possédons cependant que bien peu de données 
précises établies par évaluation directe et non par calculs, sur 
la teneur en graisse des organismes. 

La lecture des grands traités les plus récents : le Handbiich 
der Biochemie., dans lequel Tangl (304) a réuni un assez grand 
nombre de données numériques sur la constitution des orga- 
nismes ; le Handbiich der vergleichende Physiologie., dans lequel 
BoTTAZZi (50) s'est livré à une besogne analogue, permet 
une constatation rapide de la pauvreté de nos connaissances 
sur ce point. 

Lorsque nous nous sommes pioposé de reprendre, par 
suite de la possibilité que nous offrait la méthode de Kuma- 
GAWA-SuTO de le faire maintenant avec beaucoup plus d'exac- 
titude, l'étude de plusieurs points ou peu connus ou fort 
controversés du métabolisme des corps gras, la première 
question qui s'est imposée à nous, celle dont la réponse nous 
a paru devoir constituer la base obligatoire de toute étude 
ultérieure sur la néoformation, la consommation, les muta- 
tions, c'est la détermination de la teneur en corps gras des 
sujets normaux. 

Mais qu'est-ce qu'un sujet normal ? C'est un sujet qui vit 
en état d'équilibre, qui maintient sensiblement constantes 
toutes ses caractéristiques, en particulier son poids. Ce sont 
donc les données acquises sur ce sujet qui devront nous servir 
de base pour étudier l'influence de conditions anormales natu- 
relles (travail, lutte contre le froid, lactation, ponte, etc.) 
ou expérimentales (intoxications, alimentations diverses, etc.). 
Or, en passant, à l'intérieur d'une même espèce bien entendu, 
d'un sujet normal équilibré à un autre sujet normal en équi- 
libre, nous constaterons des différences individuelles. Aux 
différences de taille, de poids, de musculature, correspondront 
sans aucun doute des différences dans la teneur en corps gras 
de l'organisme. Il ne suffît pas d'être avertis de l'existence 
de telles variations, il nous en faut aussi connaître la grandeur, 
afin d'éviter d'attribuer à une cause nouvelle ce qui serait 
tout simplement la caractéristique de l'individu. 

Il est évident, c'est une donnée trop banale pour insister, 
que ces variations individuelles seront avant tout condi- 


12 , ÉMILE-F. TERROINE 

tionnées par les états de nutrition. Il nous faut donc des 
documents précis sur l'étendue des variations présentées par 
divers sujets d'une même espèce lors d'états de nutrition 
divers. 

Déterminer le taux des corps gras chez l'animal normal et 
les variations de ce taux avec les états nutritifs^ dégager ensuite 
la signification des valeurs trouvées^ tel sera le principal objet 
de la première section de notre travail. 

Ceci une fois établi, nous pourrons alors pousser plus loin 
notre analyse. Après avoir dressé l'inventaire des corps gras 
dans l'organisme total, nous aurons en effet le droit de recher- 
cher ce que contiennent de corps gras, chacun pour leur 
compte, les divers organes. C'est là la seconde étape obliga- 
toire avant toute recherche ultérieure sur le transport des 
réserves, sur les mutations entre organes et dépôts ou entre 
organes entre eux sous l'influence de conditions physiolo- 
giques ou pathologiques variées, sur la possibilité d'une utili- 
sation directe pour la satisfaction des besoins de l'organisme 
ou la nécessité d'une transformation préalable, etc. 

Mais là aussi la même question se pose. Les variations 
individuelles globales ne vont -elles pas être accompagnées de 
variations individuelles dans chaque tissu? Les organes ne 
vont-ils pas présenter des variations plus ou moins étendues 
de la teneur en corps gras, variations de nature à nous masquer 
celles qui correspondront à des états physiologiques parti- 
culiers, ou répondront à des interventions expérimentales 
variées. 

Ici aussi, par suite du peu de valeur des méthodes employées, 
nous sommes bien dépourvus de renseignements, et, par con- 
séquent, il nous faut encore étudier avant tout autre facteur 
l'influence des états de nutrition. Ainsi se trouve posée la 
question à traiter dans notre seconde section : déterminer la 
teneur en corps gras des organes et surtout le sens et la grandeur 
des variations de cette teneur sous l'influence d'états nutritifs 
divers. 

D'autre part, les recherches de Mayer et Schiffer 
(214,217) ont établi l'existence d'un rapport quantitatif étroit 
dans les humeurs et les tissus entre les acides gras et la choies- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 13 

térine et montré que la giandeur de ce rapport conditionnait 
la valeur maximum d'imbibition des tissus. Les termes de ce 
rapport ne doivent-ils comprendre que les acides gras des 
lipoïdes, des phosphatides ou au contraire la totalité des 
acides gras, quelles que soient les combinaisons dans lesquelles 
ils sont engagés? Rien ne permet d'affirmer quoi que ce soit 
sur ce point a priori. Dans ces conditions, il nous a paru 
indispensable d'associer à toutes nos évaluations quantita- 
tives d'acides gras une évaluation correspondante de la choles- 
térine totale. 

Gomme pour les corps gras, d'ailleurs, on a parlé de néo- 
formation, de synthèse de la cholestérine, et les idées les plus 
hardies ont été formulées sur ce sujet. On a assigné à certains 
organes, — aux capsules surrénales, en particulier, — le lôle 
de fabriquer la cholestérine sans qu'aucun inventaire préa- 
lable sur l'animal total permît d'affirmer la néoformation de 
cette substance. Les résultats des recherches de GARDNERet 
de ses collaborateurs, qui assignent à la cholestérine un méta- 
bolisme à cycle fermé, sont d'ailleurs peu favorables à cette 
hypothèse. 

Dans le cas de cholestérine, les données numériques sont 
encore en nombre beaucoup plus restreint que dans le cas 
des giaisses. C'est là un fait bien compréhensible, car, si la 
cholestérine est depuis longtemps connue, elle ne préoccupe 
que depuis peu les physiologistes. Il en résulte que nous 
n'avions guère, en commençant ce travail, d'autres renseigne- 
ments que ceux apportés par Dorée (84), nous montrant 
la présence universelle de ce composé ou de substance très 
voisines dans le règne animal, mais ne nous permettant aucune 
conclusion quant aux variations individuelles à l'intérieur 
d'une même espèce. 

Pour l'étude ultérieure du métabolisme de la cholestérine, 
un problème identique se posait à nous, et dans les mêmes 
termes que dans le cas des graisses : 

1^ Quelle est la teneur en cholestérine de l'organisme total et 
quelle modification subit-elle du fait des variations nutritives ? 

20 Quelles sont les variations, en sens et en grandeur, de 
la cholestérine dans les tissus suivant les états de nutrition. 


14 ÉMILE-F. TERROINE 

La première partie de notie travail se subdivisera donc 
naturellement en deux sections : 
I. L'organisme total ; 
n. Les tissus. 

Technique. 

Pour toutes nos mesures, nous avons associé la méthode de Kuma- 
GAWA-SuTO, qui donne la totalité des acides gras et de la cholestérine, à 
celle de Windaus, qui donne la totalité de la cholestérine. Les acides gras 
sont obtenus par différence. C'est là une manière de faire qui a été pro- 
posée et utilisée par Mayer et Schjeffer. 

Nous n'avons absolument rien innové en matière de technique, et nous 
nous sommes contentés d'appliquer ces méthodes couramment en usage 
au laboratoire, et dont Mayer et Schiffer (211) ont donné avec le 
plus grand soin la description, tout en justifiant les quelques modifi- 
cations apportées par eux. 

Nous nous contenterons donc d'en rappeler les temps principaux, 
fo Dosage de l'extrait lipoïdique total. — Nous appelons extrait 
total l'ensemble des acides gras et de la cholestéiine, sans égard à la nature 
des combinaisons dans lesquelles ces substances peuvent être engagées. 
A la vérité, il existe en outre dans cet extrait des substances insaponi- 
fiables autres que la cholestérine. De ce fait, on peut dire que, dans l'en- 
semble, nos chiffres d'acides gras obtenus par différence entre l'extrait 
total et la cholestérine totale sont un peu trop élevés. Mais la correction 
qu'il y aura lieu de leur faire subir dans l'avenir est beaucoup trop 
minime pour qu'elle puisse changer le sens de nos résultats. 

a. Saponification. — Animal ou tissu sont, après pesée, placés dans un 
Bêcher de taille appropriée et additionnés de lessive de soude à 25 p. 100 
à raison de 40 centimètres cubes par 10 grammes environ de substance 
et de quelques centimètres cubes (5 à 10) d'alcool à 95^. Le tout est alors 
maintenu au bain-marie à 100° pendant une heure et demie environ. 

h. Régénération des acides gras. — Dans une ampoule à décantation, 
on verse une solution d'acide chlorhydrique en quantité supérieure à 
celle nécessaire pour neutraliser toute la soude précédemment utilisée ; 
on verse ensuite peu à peu le liquide de saponification et on laisse refroidir 
le mélange. 

c. Préparation d'un extrait éthéré contenant les acides gras et la choles- 
térine. — On verse dans l'ampoule, dont le contenu est froid, de l'éther 
redistillé sur sodium et exempt d'alcool, en quantité telle qu'une couche 
de 2 à 3 centimètres d'épaisseur soit formée au-dessus de la phase 
aqueuse. On agite vigoureusement, on laisse les deux phases se séparer ; 
puis on décante et on recueille dans un ballon à distiller toute la solution 
éthérée. Le précipité quis'est rassemblé à la limite de l'éther et de l'eau 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPÔIÛIQUES 15 

est conservé dans l'ampoule et agité à plusieurs reprises avec de petites 
quantités d'éther, qui sont ajoutées à celles précédemment recueillies. 

La solution éthérée est alors distillée sous pression réduite et le résidu 
chauffé ensuite au bain-marie à 100» pendant cinq minutes dans un vide 
de 10 millimètres de mercure. 

Le résidu est repris par l'éther absolu, et la solution, filtrée sur amiante 
dans un Bêcher, est évaporée au bain-marie électrique à 80^. 

d. Préparation de Vextrait total. — Le résidu préalablement obtenu est 
mis à dessécher à l'étuve à 50^ pour une durée de huit à douze heures. 
Au bout de ce temps, il est repris par l'éther de pétrole (35-70) et, après 
deux à trois heures de repos, ce qui permet à la partie non soluble 
d'adhérer aux parois du vase, filtré sur amiante dans un Bêcher taré. La 
solution est alors évaporée au bain-marie électrique, le résidu solide 
séché pendant une heure à l'étuve à 50<* et pesé. Ce résidu comprend 
l'extrail total : acides gras et substances insaponifiables. 

2» Dosage de la cholestérine. — L'extrait total est dissous à 
l'aide d'un léger chauffage dans l'alcool absolu à raison de 20 centi- 
mètres cubes d'alcool pour un poids d'extrait de 60 à 150 milligrammes. 
On ajoute ensuite à la solution 15 centimètres cubes d'une solution de 
digitonine à 1 p. 100 dans l'alcool absolu. On chauffe jusqu'à ébullition, 
et l'on ajoute alors de l'eau distillée goutte à goutte pour abaisser le titre 
de l'alcool entre 95^ et 90^. Il se forme alors un précipité blanc plus ou 
moins abondant. Lorsqu'il n'existe que de faibles quantités de cholesté- 
rine, le précipité n'apparait qu'après refroidissement. 

Après vingt-quatre heures de repos, le précipité est recueilli sur un 
filtre taré dans un pèse-filtre. La filtration est opérée sur entonnoir de 
Joulie à l'aide du vide. Le précipité est lavé d'abord à l'alcool à 95", 
ensuite et à plusieurs reprises à l'éther absolu. Après évaporation à l'air, 
on sèche à 110o-115<^ pendant un quart d'heure environ, et on pèse. 

Le poids mesuré représente le composé digitonine-cholestérine ; la 
cholestérine s'obtient en multipliant ce poids par 0,2431. 


SECTION I 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME 
TOTAL CHEZ LES SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS 

Dresser l'inventaire des matières grasses dans un orga- 
nisme, c'est, somme toute, établir la réserve énergétique dont 
cet organisme dispose sous forme de graisse. Un simple dosage 
de la matière grasse du corps va nous permettre, semble-t-il. 
la détermination immédiate de cette réserve. 

Il en serait bien ainsi si l'organisme pouvait consommer 
la totalité des graisses qu'il renferme, s'il ne succombait à une 
inanition prolongée qu'après avoir brûlé tous ses corps gras, 
si l'augmentation prémortelle d'azote à la fm de l'inanition 
signifiait vraiment, comme l'ont cru certains auteurs, qu'il 
n'y a plus de graisse dans l'oiganisme, si enfin l'on pouvait 
accepter sans réserve l'opinion formulée par Neumeister (243): 
« Peu de temps avant la mort (par inanition), apparaît sou- 
vent, mais non régulièrement, une augmentation sensible 
de la destruction des albuminoïdes. Cette élévation pré- 
mortelle de l'excrétion azotée indique le moment où toute la 
graisse de l'organisme est utilisée... » 

Mais nous ne pouvons raisonner aussi simplement. Falck (94) 
constate, en effet, la présence de 30 grammes de graisse dans 
le péritoine d'un Chien mort d'inanition ; Schondorff (286) 
trouve environ 254 grammes de graisse chez un Chien de 
23 kilogrammes mourant d'inanition ; Hoffmann (144) 
relève la persistance de 6,92 p. 100 de graisse du poids total 
d'un Chien soumis à un jeûne très prolongé ; après vingt- 
cinq jours de jeûne, un Chien ayant perdu 36,36 p. 100 de 
son poids contient encore, comme le signalent Kumagawa 
et Kaneda (173), 245sr,5 de graisse ; après une diminution 
de poids de 44 p. 100, un Chien analysé par Schulz (288) 
contient encore 1,05 p. 100 de son poids de graisse. Au moment 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDFQUES 17 

de l'apparition de l'augmentation prémortelle de l'azote 
urinaire, Rubner (276) trouve une teneur en graisse qui, 
chez le Lapin, atteint 2 à 3 p. 100 du poids sec. Dans son étude 
sur la durée de la vie, Rubner (277) signale la présence, 
chez des animaux morts d'inanition, de lgï',56 p. 100 de graisse 
chez la Souris et 0^^,62 chez le Lapin. Mais c'est von Bœght- 
LiNGK (43), dans un travail qui, sans être passé com- 
plètement inaperçu, ne paraît cependant pas avoir retenu 
suffisamment l'attention des physiologistes, qui insiste 
le plus clairement sur le fait que « les animaux mourant 
d'inanition possèdent une réserve énergétique comparative- 
ment élevée et qui fait penser que ce n'est pas le manque 
d'énergie ou, ce qui revient au même, que ce n'est pas le défaut 
de matériaux combustibles qui conditionne la mort par l'ina- 
nition )). On peut en effet constater, d'après les chiffres de 
Bœghtlingk, que les Souris normales (moyenne de 5) con- 
tiennent 28^^,143 et 37gr^625 de graisse p. 100 de résidu sec, 
alors que les sujets inanitiés ayant perdu 35 p. 100 de leur 
poids en renferment encore 8^^,799 et 8^^,184 p. 100. 

Mais alors, si toutes les observations ci-dessus rapportées 
sont exactes, a-t-on bien le droit de conclure que la quantité 
de substance inutilisable par l'organisme et persistant lors 
de la mort par inanition peut entrer en ligne de compte 
comme réserve énergétique. Nous ne le pensons pas. On ne 
peut considérer comme réserve, comme potentiel énergétique 
que ce que l'organisme peut réellement utiliser, et, lorsque 
nous voyons Tangl {loc. cit.) évaluer par l'analyse totale d'un 
individu son potentiel énergétique, nous ne pouvons pas nous 
empêcher de penser que cette évaluation est d'un bien mince 
intérêt biologique. 

Déterminer la teneur globale en matières grasses d'un 
animal n'est donc pas, par là même, évaluer la grandeur de 
sa réserve énergétique en ces matières. Il en faudra préalable- 
ment défalquer la quantité inutihsée conservée au moment 
de la mort par inanition. Mais rien ne nous permet de croire 
que cette dernière quantité ne varie pas considérablement 
d'un sujet à un autre. Nous voyons, en effet, des animaux de 
même espèce soumis à l'inanition, moi*rir avec des chutes de 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 40» série. IV, 2 


18 ÉMILE-F. TERROINE 

poids très variables après des durées do survie également 
très variables. Sans. doute, durée de survie et chute de poids 
dépendent de la grandeur des réserves au début de Tina- 
nition, mais ne dépendent-elles pas aussi d'une aptitude plus 
ou moins marquée pour chaque sujet à pousser plus ou moins 
loin la consommation de la graisse dont il dispose? 

L'importance de cette question est visible. Puisqu'il n'est 
pas douteux que l'organisme conserve des corps gras au 
moment de la mort par inanition, si la quantité restante 
est variable suivant les sujets, nous ne saurons jamais quelle 
est la réserve énergétique réelle, la quantité de graisse qui est 
réellement à la disposition de l'organisme. 

Ce que nous devions donc étudier avant tout, c'étaient 
non seulement les variations individuelles qui séparent les 
organismes totaux normaux, c'était aussi et surtout les quan- 
tités de corps gras qui peuvent persister chez divers sujets 
de même espèce lors de la mort par inanition. Seule, la con- 
naissance de ces deux valeurs pourra peut-être nous permettre 
d'établir un inventaire exact de la réserve grasse dont dispose 
l'organisme. 

Autant pour la poursuite de recherches ultérieures que 
pour l'acquisition de données importantes pour la physiologie 
générale, il y avait le plus haut intérêt à poursuivre une telle 
étude dans tous les embranchements du règne animal. Nous 
l'avons amorcé sur un assez grand nombre d'espèces, et les 
chapitres qui vont suivre y sont consacrés. 

Malheureusement les installations des plus médiocres dont 
nous disposions ne nous ont pas permis de poursuivre les 
expériences quelquefois très délicates et toujours fort longues 
d'inanition chez les Invertébrés. Nous l'avons pu faire chez les 
Vertébrés seulement, et c'est là la raison de la subdivision 
de notre travail. Le premier chapitre est consacré aux Ver- 
tébrés, chez qui nous avons pu établir à la fois les valeurs 
globales normales, les valeurs après inanition et, par cela 
même, la grandeur réelle des réserves; le second chapitre com- 
prend l'étude des Invertébrés, pour lesquels nous avons dû 
limiter nos recherches aux sujets normaux. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQL'ES f9 


CHAPITRE PREMIER 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME TOTAL 
DES VERTÉBRÉS CHEZ LES SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS. 

Mettre en évidence la grandeur des variations de la teneur 
en corps gras des sujets normaux dans une espèce donnée, pré- 
ciser la quantité de graisses qu'ils conservent au raoment de 
la mort par inanition d'une part ; rechercher ce que devient 
la cholestérine dans les mêmes états d'autre part, c'pst ce que 
nous allons tenter dans le présent chapitre. 

Sans doute un certain nombre assez limité d'auteurs ont 
déjà pratiqué des dosages de graisses sur les animaux totaux, 
et cela surtout au cours d'études sur l'intoxication phosphorée ; 
mais les données ainsi recueillies avant l'emploi des méthodes 
de Leathes ou de Kumagawa-Suto (172) ne peuvent être 
cohérentes par suite des erreurs de toute nature qu'entraî- 
naient les techniques employées. Ainsi l'un des temps que 
comportaient presque toujours les anciennes méthodes de 
dosage, c'était le desséchage de l'organisme à doser. 
Bœghtlingk, par exemple, broie l'animal et dessèche la 
purée ainsi obtenue jusqu'à poids constant avant de la sou- 
mettre à l'extraction éthérée, ce qui exige la conservation à 
103°-105'' pendant au moins huit jours. Or Tamura (303) 
montre sur la viande qu'une conservation à 100^ entraîne 
une perte de graisse de 4,6 p. 100 en dix heures; 12,4 en 
vingt heures ; 15,8 en trente heures et 18,9 en quatre- 
vingts heures. Un chauffage même plus ménagé, à 50°, entraîne 
encore une perte de 6,7 p. 100 en quatre-vingts heures. 

Par ailleurs, les études de Kumagawa et de ses élèves 
ont montré quelle importante erreur on commet en considé- 
rant comme corps gras, comme l'ont fait un grand nombre 
d'auteurs, l'extrait éthéré total. 

Pour toutes ces raisons, les causes d'erreur et la grandeur 
des erreurs commises différant suivant les méthodes em- 
ployées, il nous a paru évident que les données acquises de 
5part et d'autre, avant que fussent élaborées les bonnes mé- 


20 ÉMILE-F. TERROINE 

thodes de dosage dont nous disposons actuellement, ne pou- 
valent être comparées. Aussi les délaissons-nous délibéré- 
ment, à quelques rares exceptions près. 

Toutefois, si nous n'avons pas le droit de tirer des conclu- 
sions de la comparaison des valeurs obtenues à l'aide de mé- 
thodes diverses, nous pouvons, au contraire, discuter avec 
fruit celles rapportées dans un même travail et obtenues à 
l'aide d'une même technique. A cet égard, en ce qui concerne 
le problème qui nous préoccupe, les études de Rubner et 
celles de Bœghtlingk sur la teneur en corps gras des orga- 
nismes totaux normaux ou inanitiés méritent une considé- 
ration spéciale. 

Rubner note une teneur de 1^^,18 de graisse par 
100 grammes de poids sec chez la Souris normale, contre- 
18^,56 chez l'animal inanitié ; 8 grammes chez le Lapin normal 
contre 0sr,62 chez le Lapin inanitié. Ainsi, chez la Souris, il 
reste au moment de la mort 21 p. 100 de la quantité totale 
de graisse et chez le Lapin 7 p. 100. On ne manquera pas, en^ 
outre, de remarquer que la quantité restante est deux fois 
et demie plus élevée chez la Souris que chez le Lapin. 

Von Bœghtlingk compare, dans deux séries d'expériences, 
cinq Souris normales à cinq Souris inanitiées. Dans une série, il 
trouve 288^,143 p. 100 du poids sec chez les animaux nor- 
maux contre 8^^,799 chez les inanitiés, et dans la seconde 
37sr,625 contre 8er,185. Sans doute la mort n'est pas atteinte,, 
mais on sera néanmoins frappé de la quantité considérable 
de corps gras que renferme encore l'organisme après une chute 
de poids d'environ 35 p. 100. Cette quantité est de 21 à 
31 p. 100 de celle que contiennent les sujets normaux, chiffres- 
du même ordre que ceux qui ressortent des déterminations de 
Rubner. 

Depuis l'apparition des méthodes précises de dosage par 
saponification, quelques physiologistes anglais à l'aide de 
la méthode de Leathes, l'école japonaise à l'aide de la 
méthode de Kumagawa-Suto nous ont apporté des don- 
nées numériques nouvelles. Il nous a paru plus simple, pour 
la commodité des comparaisons, de réunir toutes ces données 
dans un même tableau (tableau I), après les avoir, le cas- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 21 

•échéant, recalculées par rapport au kilogramme d'animal, 
grâce aux indications des auteurs. 

TABLEAU I 
Teneur en graisses de diverses espèces de Vertébrés. 


^ 


TENEUR 


TENEUR 


en 


ESPÈCE 


en 


ESPÈCE ANIMALE. 


graisse 


AUTEUR. 


graisse 


AUTEUR. 


par 
kilo 


ANIMALE. 


par 
kilo 


il'animal. 


(i'animal. 


Rat (valeurs ex- 


Boycott et 


Cydrinus co- 


Inaba. 


trêmes de 121 su- 


Damant (51). 


rassius. 


31,4 


jets). 


8-97 


Tanche, s' II. 
^11. 


18,6 


ScHUTz(290). 


11,4 


Cobaye mâle (va- 


— 


17,6 


leurs extrêmes de 


26 sujets). 
Cobaye femelle (va- 


37-79 


— 


Brème. 


45,0 


Inaba. 


leurs extrêmes 


de 24 sujets); 


33-123 


Brochet. 


7,8 


— 


Loir (valeurs ex- 


— 


Lacerta mii- 


trêmes de 16 su- 


ralis. 


44,2 


■ — ■ 


jets). 


13-243 


Lézard vert. 


31,4 


■ — 


Souris mâles 


__ 


Orvet. 


10,6 


■ — . 


(moyenne de 3). 


33,5 


Souris femelles 


— 


ConleuTre . ] j y ' 


39,3 


— 


(moyenne de 6). 


70 


Shibata(292) 


rirenouilles C 


30,4 


Souris (moyenne 


(moyennes I. 
de8).(II. 


22,6 


Shibata. 


de 2). 


139,2 


24,56 


— 


Souris. 


71,9 


Inaba (150). 


Rat blanc. 


47,3 


— 


Malheureusement, si les recherches résumées dans le 
tableau I montrent, tout au moins chez les Mammifères, 
l'existence de grands écarts individuels, elles ne nous ap- 
prennent rien de nouveau sur la question qui nous préoccupe 
quant à la valeur des réserves, car nous n'y trouvons aucune 
donnée sur l'inanition. Toutefois, il convient de noter que 
ScHUTz, après avoir constaté que la Tanche inanitiée présente 
le phénomène de l'augmentation prémortelle de l'excrétion 
azotée, dose les graisses sur deux animaux et trouve chez 


22 ÉMILE-F. TERROINE 

l'un 48^,1 et l'autre 3^^,!. Bien qu'il n'y ait là que deux mesures, 
elles doivent être retenues : les deux valeurs sont en effet 
presque identiques. 

D'autre part, les deux chiffres trouvés par von Bœghtlingk 
dans le cas de la Souris donnent, calculés par kilogramme 
d'animal, 248^,8 et 22^^,8. c'est-à-dire également des valeurs 
très voisines. Aucune conclusion ne saurait être tirée de ces 
deux faits, qui n'ont d'ailleurs pas frappé les auteurs eux- 
mêmes, mais nous les retenons au moins à titre d'indication : 
n'allons-nous pas trouver pour tous les sujets d'une même 
espèce une même quantité de corps gras lors de la mort par 
inanition? C'est ce que nous allons rechercher. 

En ce qui concerne la cholestérine, il n'existe qu'un nombre 
des plus restreints de données relatives à la teneur de l'ani- 
mal total. Dorée (84) en trouve 08^117 p. 100 chez le 
Lapin, 0gr,08 chez la Couleuvre, 0^^,002 chez le Maquereau, 
Os^,124 chez la Raie ; Ellis et Gardner (87) observent 
chez le Poussin nouvellement éclos des variations très éten- 
dues : de 0gr,2168 à 0gr,5610 p.' 100. 

Technique. 

1° Les animaux étudiés. — La première question qui se pose est le 
choix des espèces. Notre désir était de les prendre aussi variées que pos- 
sible. Mais la technique du dosage qui comporte l'emploi de quantités- 
considérables d'éther, d'éther de pétrole, d'alcool, de digitonine, etc.^ 
oblige à se limiter à des espèces de petite taille. Aussi nous sommes-nous 
adressés : chez les Homéothermes, à la Souris blanche, à la Chauve-Souris, 
au Bengali {Sporœginthus melpodiis), à un autre Oiseau de petite taille, 
Hy pocher a cholyheata (Plocéidés)^ et à de jeunes Poussins ; chez lesPoiki- 
lothermes, à la Perche Soleil, à la Tanche, à laGrenouille et à laSalamandre. 

Les dosages ont été effectués soit sur des animaux normaux, soit sur 
des. sujets inanitiés. 

Les animaux normaux sont des sujets adultes pris absolument au 
hasard sans aucune considération de poids, d'âge ou de sexe ; on a seule- 
ment écarté les femelles pleines ou en lactation pour les Mammifères^ 
en période de ponte pour les Oiseaux ou les espèces poikilothermes. Il 
sont assommés, placés dans un vase de Bohême taré, pesés et soumis 
immédiatement à l'action de la soude à 100». 

Dans le cas des animaux inanitiés, l'inanition est poursuivie jusqu'à 
la mort. Il va de soi que la durée de survie est très variable ; aussi insis- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET Lll'OIDIQUES 23 

tons-nous sur le fait que nous n'avons été guidés ni par la durée de survie, 
ni par la perte de poids, ni par aucune manifestation de l'animal, mais 
que, sauf indications contraires dans nos tableaux, nos dosages ont porté 
sur des sujets ayant succombé à l'inanition. 

Dans le cas des Mammifères ou des Oiseaux, une observation constante 
nous a permis de traiter l'animal par la soude quelques instants après la 
mort. Une telle manière de faire est évidemment impossible dans le cas 
des Poikilothermes, dont la durée de survie atteint plusieurs mois. Dans 
ce cas, une visite quotidienne des récipients dans lesquels étaient con- 
tenus nos sujets en expérience nous permettait d'enlever les morts. 
L'homogénéité remarc[uable des résultats obtenus montrera qu'il ne 
résulte, du retard ainsi apporté dans le dosage, aucune erreur appréciable. 

2'^ Le dosage. — Le dosage a toujours porté sur l'animal total sans 
exclusion d'aucune partie. Certains auteurs' ont cru devoir éloigner, 
dans leurs déterminations, la peau, les poils ou les plumes, etc. Cette 
manière de faire n'est pas justifiée. Il ne nous parait pas douteux que 
l'état des productions cutanées est en rapport avec le métabolisme géné- 
ral ; la corrélation entre toutes les parties d'un organisme, quelles qu'elles 
soient, nous paraît si intime que nous ne nous croyons pas en droit d'en 
distraire arbitrairement une portion quelconque. Au surplus, les re- 
cherches de J. Weill (343), montrant la présence d'acides gras et de 
cholestérine dans la peau et ses annexes, nous interdisaient d'exclure ces 
portions. 

En ce qui concerne la technique chimique, un seul point est à préciser 
pour le cas des animaux totaux. Par l'action de la soude, l'animal se 
diosout, sauf les os qui deviennent très friables, Après cette action, nous 
avons donc enlevé le liquide, versé sur les os les quelques gouttes d'acide 
ch'orhydrique nécessaires à leur dissolution totale, puis ajouté un excès 
d'^ soude et mis ce résidu à saponifier. Par ce procédé, un animal entier 
donne une solution parfaite sur laquelle les opérations peuvent s'efîeo- 
tuer sans aucune difficulté, et aucune trace d'acides gras ne peut échapper 
au dosage. 

30 Calcul des résultats et présentation. — Nous avons rapporté 
tous nos résultats au kilogramme de poids frais et non au poids se?, 
comme l'ont fait la plupart des auteurs qui nous ont précédés. Notre pro- 
cédé de dosage non seulement ne comporte pas, mais élimine toute 
dessiccation préalable. Dans ces conditions, pour rapporter au poids se3, 
il eût fallu déterminer la teneur en eau d'un autre animal de même espèce 
et admettre une identité absolue de cette teneur pour tous les sujets 
d'une même espèce ; nous n'avons pas cru devoir adopter, au moins 
pour les présentes expériences, cette manière de faire. 

Nous ne nous sommes pas bornés à donner le pourcentage des sub- 
stances dosées ; il nous a paru, au contraire, intéressant de mettre sous les 
yeux du lecteur les éléments mêmes du calcul, le poids des animaux et 
les quantités trouvées en valeur absolue. 


24 


EMILE-F. TERROINE 


?5 A. — Homéothei'iiie!!». 

1° Souris. — Trois groupes d'animaux ont été étudiés : 
norniaux ; ayant subi un jeûne de quarante-huit heures et 
survivant à ce jeûne ; morts d'inanition après des temps 
variés. Les résultats en sont consignés dans te tableau II. 


TABLEAU II 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Souris 
normales et inanitiées. 


POlIiS 


OUANTITÉ 


CHOLES- 


de l'animal 


d'extrait total 


TÉRINE 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


en grammes. 


en 


en 


TOTAL 


TÉRINE 


CHAS 


grammes. 


grammes. 


p. 1 000. 


p. 1000. 


p. 1 000. 


1 

A 


nimaux normaux. 


1 


19,7520 


1,5205 


0,051 


76,9 


2,6 


74,3 

87,5 
29,6 
70,8 
48,4 
66,3 
5-*^, 5 


22,3925 


1,9960 


0,037 


89,1 


1.6 


16,6445 


0,5320 


0,041 


32,0 


2^4 


19,1980 


1,4125 


0,042 


73,0 


2,2 


20,4110 


1.0425 


0,054 


51,0 


2,6 


• 20,4950 


1,4205 


0,057 


69,0 


2,7 


25,2120 


1,5460 


0,064 


61.0 


2,5 


23,3075 


1,1655 


0,045 


50,0 


1,9 


484 
59,0 
55,8 


22,1485 


1,3570 


0,046 


61,0 


2,0 


22,3420 


1,3010 


0,050 


58,0 


2,2 


Animaux inaniti 


'*' (jeûne de 


quaranîe-hi 


(it heures ; i 


inimaux su 


rvivants). 


21,3050 


0,6285 


0,060 


29,5 


2,8 


26,7 
24,5 

27,4 
28,9 
27,8 


U6,4955 


0,4565 


0,052 


27,6 


3,1 


l^esérie. 21,4715 
/ 18,6605 


0,6360 


0,063 


29.6 


2,2 


0,6065 


0,058 


32,0 


3,1 


15,5905 


0,4680 


0,034 


30,0 


2,2 


9,0545 


0,2915 


0,029 


32,0 


3,2 


28,8 


2^ série Lf'^JÎ? 


0,3270 


0,033 


36,0 


3,7 


32^3 


(s^'jets ' J'^??5 


0,4280 


0,038 


33,0 


3,2 


29,' 8 
27,8 
26,9 
32,4 


ieunes) jlO'0465 
jeunes). ^004^5 

Uo,9660 


0,3150 


0,033 


31,0 


3,2 


0,3220 


0,031 


30,0 


3,1 


0,3930 


0,028 


35,0 


2,6 


Animaux 


morts (Vit 


anition. 


13,8863 


0,3725 


0,046 


26,8 


3,3 


23,5 
22,4 
21,5 
24,3 
25,3 


16,2855 


0,4105 


0,046 


25.2 


2,8 


13,7460 


0,3420 


0,047 


24,9 


3,4 


14,9125 


0,4110 


0,048 


27,5 


3,2 


1 


14,1845 


0,3995 


0,041 


28,2 


2,9 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 25 

Que montrent -ils tant en ce qui regarde les acides gras que 
la cholestérine ? 

Acides gras. — Les animaux normaux présentent entre 
eux des écarts considérables ; sur les dix sujets étudiés, les 
valeurs varient de 29,6 à 87,5, c'est-à-dire que la teneur 
en acides gras peut varier du simple au triple, au moins. 

Après quarante-huit heures d'inanition, les animaux qui 
appartiennent à deux séries différentes, qui sont de poids 
extrêmement variés, — de 8ë'",9 à 21 grammes, — présentent 
cependant des écarts beaucoup moindres : de 24,5 à 32,3. 

Les anijnaux morts d'inanition présentent tous, comme 
l'a vu VON Bœghtlingk, une teneur élevée en corps gras ; 
mais de plus, et c'est là qu'est pour nous le point important, 
les différences se sont à peu près complètement évanouies. 
Les plus grands écarts sont de 21,5 à 25,3. Fait intéressant : 
alors que la moyenne des deux chiffres de Bœghtlingk recal- 
culée par kilogramme d'animal est de 23,8, la nôtre est 
de 23,6. 

Donc, au cours de l'inanition chez la Souris, les différences 
individuelles dans la teneur en corps gras tendent à s'égaliser, 
et, lorsque les animaux succombent, on n'observe plus alors 
que de très faibles variations individuelles. 

Cholestérine. — - Les variations ne sont pas plus étendues 
chez l'animal normal que chez le sujet inanitié, mais on 
observe chez le second une teneur plus élevée. 

20 « Hypochera cholybeata ». — Chez l'Oiseau Hypochera 
cholybeata, dont les valeurs sont consignées dans le tableau III, 
on trouve également, pour les acides gras, de grandes diffé- 
rences individuelles entre les sujets normaux examinés : de 
34,8 à 87,7. 

Au surplus, nous retrouvons les mêmes faits que dans le 
cas de la Souris. Les animaux meurent beaucoup plus rapi- 
dement, ce qui se conçoit facilement, puisque, pour un même 
poids, leur température plus élevée les obhge à une dépense 
beaucoup plus considérable; mais ici encore ils meurent 
avec des taux d'acides gras extrêmement voisins. 


26 ÉMILE.F. TERROINE 

TABLEAU III 

Teneur en acides gras et en cliolestérine d'Oiseaux 
(" Hypochera cholybeata ■■) normaux et inanitiés. 


POIllS 


QUANTITÉ 


CHOLES- 


EXTRAIT 


CHOI ES- 


ACIDES 


de laninial. 


(I extrait total 


TERINE 


T(JTA1. 


TÉ RINE 


GIIAS 


en gr.iniuies. 


gramme3. 


gfjimnies. 


p. 1 ouu. 


p. 1 (lOU. 


p. 1 OOO. 


1 


Animaux normaux. 


1 


14,9150 


1.354 


0,035 


ro 


2,3 


87,7 


11,8250 


0,597 


0,026 


50 


2.1 


47,9 


11,1185 


0,502 


0,028 


45 


2,5 


42,5 


11,2800 • 


0,462 


0.027 


40 


2,4 


37,6 


15,1340 


0,573 


0,034 


37 


2 2' 


34,8 


14,4215 


0,580 


0,029 


58 


2,5 


55,5 


Animaux morts d'inanition. 


. 8.4450 


0.1845 


0,023 


1,8 


2,7 


19.1 


9.9410 


0.2260 


0,026 


22,7 


2.6 


20,1 


9,1035 


0.2305 


0,026 


25,3 


2,9 


22,4 


9.;i680 


0.2205 


0,025 


25,3 


2,7 


22,6 


10.6170 


0,2870 


0,029 


27,0 


2,8 


24,2 


10.7690 


0,3760 


0,029 


34,9 


2,7 


32,2 


(survit 8près 


28 h. 15). 


Il est intéressant de constater, parmi les inanitiés, que le 
seul survivant se sépare très nettement, par sa teneur en 
graisses notablement plus forte, de ceux qui ont succombé. 
Ici aussi, d'ailleurs, nous devons remarquer l'importante pro- 
portion de graisses présentes dans l'organisme lorsque la 
mort survient. 

Pour la cholestérine, on ne peut que souligner la constance 
quantitative remarquable de cette substance et noter, comme 
chez la Souris, un taux légèrement plus élevé chez les sujets 
inanitiés. 

3^ Bengalis (« Sporœginthus melpodus »). — La faible 
durée de survie des Bengalis soi mis à l'inanition est bien 
connue. L.' et M. Lapicque (178) ont signalé à cet égard 
plusieurs faits intéressants et montré que, pendant les longues 
nuits d'hiver et pour une température de 14 à 15°, il 
y avait intérêt, pour assurer la vie de ces Oiseaux dans de 
bonnes conditions, à leur donner de la lumière pour leur 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LH'OIDIQUES 27 

permettre de faire un repas nocturne. Il était donc tout 
indiqué de les utiliser pour notre étude, 

Les résultats obtenus, réunis dans le tableau IV, renforcent 
ceux précédemment acquis. 


TABLEAU IV 

Teneur en acides gras et en cholestérine chez les Bengalis 
normaux et inanitiés. 


POIDS 
de raiiinial. 


QUANTITÉ 

d'e.xtrait total 


CHOLES- 
TKRINE 


EXTKAIT 
TOTAL 


CHOLES- 
TÉRINE 


ACtDES 
GRAS 


en grammes. 


grammes. 


grammes. 


p. 1 111)11. 


p. i U(|l). 


p. 1 uoo. 


Animaux normaux. 


7,6990 


0,5495 


0,018 


71,3 


2,4 


68,9 


7.8745 


0.3710 


0,018 


47,1 


2,3 


44,8 


7,5520 


0,5230 


0,019 


69,2 


2,6 


66,6 


8,5300 


0,5445 


0,022 


63,8 


2,5 


61,3 


7,3390 


0,4695 


0,019 


63,9 


2,6 


61,3 


7,7390 


0,4740 


0,017 


61,2 


2,2 


59,0 


Ani 


maux morts (T inanition. 

! 


6,7115 


0,1970 


0,0160 


29,3 


2,4 


26,9 


6,5760 


0,1910 


0,0180 


29,0 


2,7 


26,0 


6,4700 


0,1975 


0,0170 


30,5 


2,6 


27,9 


6,4730 


0,1945 


0,0160 


30,0 


2,5 


27,5 


6,5825 


0,1935 


0,0180 


29,3 


2.7 


26,6 


6,1685 


0,2010 


0,0175 


32,0 


2,0 


29,2 


(survit.). 


Dans le cas de cet animal, on peut vraiment dire que tous 
les sujets meurent avec une quantité d'acides gras — élevée 
d'ailleurs — rigoureusement identique. On admettra sans 
difficulté, nous semble-t-il, que, dans une mesure biolo- 
gique, un écart de 1,5 p. 1000, — de 26,0 à. 27,5, — est 
insignifiant. 

D'autre part, la teneur en cholestérine est remarquable- 
ment constante. 

4° Poussins. — Bien que nous n'ayons point ici pris des 
animaux adultes, qu'une critique puisse donc s'élever de ce 
fait, bien que notre étude ne comporte qu'un nombre trop 
petit d'individus, ;ious avons cru cependant intéressant de 
consigner les résultats obtenus. 


28 


EMILE-F. TERROINE 


Groupés dans le tableau V, ces résultats nous amènent tou- 
jours aux mêmes conclusions : grands écarts individuels chez 
les sujets normaux, différences très peu marquées chez les 
sujets inanitiés. 

TABLEAU V 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Poussins âgés 
de quatre jours,, normaux et inanitiés. 


POIDS 
de l'animal, 
en gi-amiiies. 


QU.\NTITÉ 

d'extrait total 

en 

grammes. 


CHOLES- 
TÉRINE 

en 
grammes. 


EXTR.\1T 
TOT.\L 
p. 1 (MKI. 


CHOLES- 
TÉKIXE 

p. 1 000. 


ACIDES 
GRAS 

p. 1 OIMI. 


An 


i 

imaux pris quatre heura 


' après le dernier repas. 


39,6155 
34,6095 
42,7605 
37,7450 


2,2510 
1,3915 
2,2140 
2,2125 


0,198 
0,174 
0,174 
0,159 


56,8 
40,2 
51,7 
56,0 


5,0 
5,0 
4,0 

4,5 


51,8 
35,2 

47,7 
51,5 


Animaux morts d" inanition. 


35,2835 
38,1440 
39,6020 


0,961 
1,116 
1,257 


0,126 
0,133 
0,137 


27,2 
29,2 
31,7 


3.3 
3,5 
3,4 


23,9 

25,7 
28,3 


Par contre, nous trouvons un phénomène de sens inverse 
à ceux précédemment observés pour la cholestérine : une 
chute très nette à la suite de l'inanition. Y a-t-il là un fait 
qui tient à ce qu'il s'agit ici de sujets jeunes ; c'est ce que 
des recherches ultérieures nous permettront sans doute d'élu- 
cider. Nous devons cependant rappeler à nouveau ici la 
grande variabilité des valeurs relatées par Ellis et Gardner 
chez le Poussin récemment éclos, — de 0,2168 à 0,5610 p. 100, 
■ — variabilité de même étendue que dans nos observations. 

5° Chauves-Souris. — Avec des animaux hibernants, 
comme la Chauve-Souris, il y avait lieu de s'attendre à des 
phénomènes spéciaux. C'est ce qui s'est en effet produit. 

Les animaux nous ont été envoyés d'Auvergne ; ils avaient 
été capturés dans des grottes. Aucune indication n'a pu nous 
être donnée sur le temps écoulé depuis la dernière prise de 
nourriture. Il convient de noter la date de l'expérience, 
— 12 mai 1914, — des expériences ultérieures étant néces- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 29 

saires pour nous montrer Tinfluence possible de l'hiber- 
nation. 

En tout cas on remarquera que les animaux normaux pré- 
sentent une teneur en corps gras relativement faible et que 
les écarts sont beaucoup plus minimes que dans les espèces 
jusqu'ici étudiées. 

TABLEAU VI 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Chauves-Souris 
normales et inanitiées. 


POIDS 
de laniijiiil 
en crrammes. 


POIDS 

de 

l'extrait tolal 


CHOLES- 
TÉRINE 


EXTRAIT 

TOTAL 
p. 1 IM)(). 


CHOLES- 
TÉRINE 

p. 1 (lOtl. 


ACIDES 
GRAS 

p. 1 ouo. 


Animaux à jeun depuis vingt-quatre heures environ. 


22,5335 
25,5010 
24,9740 
24,5555 
23,6755 
22,4068 


0,6775 
0,7385 
0,7800 
0,7Ç.95 
0,6060 
0,5600 


0,042 
0,050 
0,062 
0,063 
0,053 
0.040 


30,6 
28,9 
31,2 
32,5 

25,6 
24,9 


1,87 
1,99 
2,40 
2,50 
2,20 
1,86 


28,73 
26,91 
28,80 
30,00 
23,40 
23,04 


Animaux ayant subi un jeune supplémentaire de quarante-huit heures. 


20,751 
21,713 


0,5570 
0,6225 


0,065 
0,076 


26,8 
28,6 


3,1 
3,5 


23.7 
25,1 


Animaux ayant subi un jeune supplémentaire de soixante-douze heures. 


22,2856 
23,3910 
21,3370 


0,6700 
0,6215 
0,6235 


0,060 
0,066 
0.064 


30,6 
26,5 
29,2 


2,7 
2,8 
3.0 


27,9 
23,7 
26,2 


Nous n'avons pas attendu la mort par inanition, mais 
nous avons pu constater qu'un jeûne de six jours ne modifie 
pas sensiblement la teneur en acides gras. Le métabolisme 
de ces animaux est considérablement ralenti; il s'ensuit que 
la consommation est chez eux très faible. Bien que tous ces 
faits méritent une étude plus approfondie, il nous a paru 
néanmoins intéressant de les signaler dès maintenant. 


§ B. — Poîkîlotliermes. 

10 Perches. — Comme chez les Homéothermes, nous nous 
sommes adressés à des sujets quelconques. Pour réaliser la 


30 


EMILE-F. TERROINE 


mort par inanition, les Poissons ont été placés dans des aqua- 
riums à eau courante approvisionnés en eau de source con- 
venablement aérée. 

Aux différences quantitatives près, on ne peut manquer 
d'être frappé du fait que les résultats consignés dans le ta- 
bleau VII parlent exactement dans le même sens que ceux 
acquis chez les Homéothermes. 


TABLEAU VII 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Perches 
normales et inanitiées. 


POIDS 


POIDS 
(le 


CHOLES- 


EXTRAIT 


CHOLES- 


-ACIDES 


de l'animal 


lexlrail total 


TÉRINE 


TOT.\L 


TÉKINE 


(iB.\S 


en grammes. 


t-n 
grammes. 


en 
grammes. 


p. 1 Olll.l. 


Ji. 1 J. 


p. 1 0(1(1. 


Animaux n 


ormaux. 


! 


6,4470 


0,2210 


0,0055 


34,2 


0,8 


33,4 


6,8015 


0,2450 


0,0150 


36,1 


2 2 


33,9 


8,0315 


0,2625 


0,0140 


32,0 


1^8 


-30,2 


8,0430 


0,1490 


0,0090 


18,5 


1,2 


17,3 


6,9960 


0,1500 


0,0050 


21,4 


0,7 


20,7 


6,7070 


0,1755 


0,0060 


26,1 


0,9 " 


25,2 


7,3390 


0,1490 


0,0110 


20,0 


1,5 


18,5 


6,9945 


0,1020 


0,0060 


14,6 


0,8 


13,8 


Anim 


aux survivants après quarante-sept jours de jeûne. 


7,3590 


0,0875 


0,010 ' 


11,8 


1,40 


10,40 


6,8540 


0,0970 


0,012 


15,5 


1,80 


13,70 


10,4305 


0,3305 


0,022 


31,7 


2,10 


29,60 


8,7540 


0,0560 


0,014 


6,4 


1,60 


4,80 


8,0995 


0,0630 


0,011 


7,2 


1,20 


6,00 


7,8710 


0,0700 


0,009 


8,3 


1,20 


7,10 


7,2860 


0,0500 


0,008 


6,8 


1,18 


5,62 


Anii 

( 


naux après quatre-vingt-dix-sept jours de jeûne 
trois premiers survivants, trois derniers morts). 


6,7710 


0,0495 


0,012 


7,3 


1,8 


5,5 


5,4495 


0.0410 


0,007 


7,5 


1,3 


6,2 


5,6550 


0.0420 


0,008 


7.4 


1,5 


5,9 


7,7945 


0.0430 


0,010 


5,5 


1,3 


4,2 


5,6670 


0,0415 


0,009 


7,3 


1,6 


5,7 


4,515& 


0,0250 


0,005 


5,2 


1,3 


4,2 


En ce qui regarde les acides gras, les sujets normaux pré- 
sentent des différences étendues, — de 13,8 à 33,4; — ces 
différences diminuent peu à peu au cours de Tinanition; elles 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIFOIDIQUES 31 

sont à peu près complètement disparues au moment de la 
mort. 

Le taux delà cholestérine, assez variable chez les animaux 
normaux, est reme.rquablement fixe chez les inanitiés ; il est 
dans Tensemble plus élevé chez les seconds. 

20 Tanches. — Les expériences poursuivies sur des Tanches 
dans les mêmes conditions que sur les Perches donnent des 
résultats, rassemblés dans le tableau VIII, rigoureusement 
identiques et sur le détail desquels il est inutile d'insister. La 
fixité du taux des acides gras chez les huit animaux morts d'ina- 
nition est remarquable. 


TABLEAU VIII 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Tanches 
normales et inanitiées. 


• 


POIDS 


CHOLES- 


POIliS 


de 


EXTRAIT 


C.HOLES- 


ACIUES 


rie 1 animal 


Téxtiait total 


TÉRINE 


TOTAT 


TÉIIINE 


GRAS 


en grammes. 


<.M-aMimes. 


en 

grammes. 


p. 1 non. 


p. 1 11(111. 


p. 100(1. 


Anima 


IX normaux 


[9 mai 19 h 


^)- 


8,8295 


" 0,1100 


0,010 


13,2 


1,24 


11,96' 


53; 08 70 


0,3935 


0,057 


^,4 


1,08 


6,33 


71,7615 


o,y<.'ro 


0,088 


13, 8 


1,20 


12,60 


110.6315 


1,1055 


0,166 


9,9 


1,50 


8,40 


47,8820 


0,8138 


0,064 


16,9 


1,30 


15,60 


73,2425 


0,9770 


0,090 


13,3 


1,20 


12,10 


44,8665 


0,4240 


0,043 


9,4 


0,90 


8,50 


103,9690 


0,8170 


0,155 


7,8 


1,40 


6,40 


124,8310 


2,4150 


0,152 


19,3 


1,20 


18,10 


Al 


nimaux survivants à soixante jours d 


'inanition. 


6,3445 


0.0590 


0,015 


9,20 


2,3 


6,9 


6,2835 


0,0630 


0,015 


10,00 


2,4 


•7,6 


7,9100 


0,0650 


0,015 


8,20 


1,9 


6,3 


12,4950 


0,1145 


0,028 


9.10 


2,2 


6,9 


9,3760 


0,0745 


0,011 


7,90 


1,2 


6,7 


Animaux morts cV inanition. 


6.1020 


0,0390 


0,010 


6,39 


1,6 


4,79 


5,7290 


0,0370 


0,008 


6,45 


1,4 


5,05 


7,3335 


0,0500 


0,013 


6,81 


1,8 


5,01 


5,9625 


0,0400 


0,009 


6,70 


1,5 


5,20 


21,7055 


0,1265 


0,023 


5,80 


1,1 


4,70 


11,4485 


0,0815 


0,017 


7,10 


1,5 


5,60 


11,7560 


0,0745 


0,012 


6,30 


1,1 


5,20 


12,5315 


0,0850 


0,016 


6,70 


1,3 


5,40 


32 


EMILE-F. TERROINE 


3® Grenouilles. — Les Grenouilks ont été conservées 
dans un aquarium contenant un peu d'eau de source quoti- 
diennement changée et recouvert d'un grillage métallique 
très fm pour empêcher tout insecte de venir à portée des ani- 
maux en cours d'inanition. 


TABLEAU IX 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Grenouilles 
normales et inanitiées. 


POIDS 


POIDS 
de 


CHOLES- 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


(le l'animal 


l'exlrail, total 


TKRINE 


TOTA L 


TÉRINE 


GRAS 


en grammes. 


en 
granime-i. 


en 
grammes. 


p. 1 («10. 


p. l 1)00. 


p. 1 00 1. 


Animaux tué. 


j le 28 mars 


1 

1914 après avoir reçu pendant quatre 


semaines 


une alimentation carnée abondante. 


51,2605 


0,8030 


0.057 


15,6 


1,1 


14,5 


39,1750 


0,6555 


0,035 


16,7 


0.9 


15,8 


50,7125 


0,9900 


0,0 .)5 


19,5 


1,8 


17,7 


Animaux const 


'rvés à jeun au laboratoire de la fin octobre au 30 mars \ 


et survivants à cette date. 


27,9570 


0,2350 


0,030 


8,4 


1,07 


7,33 


19,2435 


0,1565 


0,020 


8,1 


1,02 


7,08 


26,4245 


0,2205 


0,027 


8,3 


1,02 


7,28 


32,1210 


0,2440 


0,024 


7,5 


1,07 


6,43 


Animaux morts d^inanition. 


9,6780 


0,0565 


0,013 


5,8 


1,60 


4,2 


9,6910 


0,0625 


0,013 


6,4 


1,39 


5,0 


9,1715 


0,0555 


0,012 


5,8 


1,30 


4,5 


9,3435 


0,0630 


0,013 


6,7 


1,40 


5,3 


11,1185 


0,0755 


0,015 


6,7 


1,39 


5,3 


8,0775 


0,0465 


0,010 


5,7 


1,30 


4,4 


Nous n'avons pas ici de sujets normaux en nombre 
suffisant ni convenablement choisis. Nous nous sommes en 
effet adressés à des sujets pris à la fin de l'hiver. Toutefois 
il y a lieu de remarquer que, avant leur dosage, ces 
animaux avaient été conservés à la température du labo- 
ratoire pendant près de quatre semaines, qu'ils manifes- 
taient une activité normale, qu'ils se nourrissaient abon- 
damment de viande crue. C'est sans doute à ce dernier 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 33 

fait qu'ils doivent de présenter une teneur en corps gras 
assez élevée et qui n'est pas très éloignée de celle trouvée par 
Athanasiu {loc. cit.) sur des animaux d'été. A l'aide de la 
méthode Pflûger-Dormeyer, Athanasiu décèle en effet, dans 
divers lots de Grenouilles prises au mois de juin, 13,8 
p. 1000, 27,2 p. 1000, 11 p. 1000, 25,5 p. 1000. Il sera 
néanmoins indispensable de faire de nouvelles détermina- 
tions sur des animaux d'été. 

D'une manière générale, les résultats relevés dans le ta- 
bleau IX ne font que répéter tous les précédents : identité 
presque absolue de la teneur en acides gras et en cholesté- 
rine des animaux inanitiés, taux de la cliolestérine plus élevé 
€h?z les sujets inanitiés que chez les sujets normaux, 

4^ Salamandres {S. maculata). — Nos recherches ont dû 
se limiter ici aux animaux normaux; nous avons cependant 
cru intéressant d'en rapporter les résultats dans le tableau X 
à titre documentaire; ils montrent tout au moins, à côté de 
la grande variabilité du taux des acides gras, la fixité relative 
de la cholestérine. 

TABLEAU X 

Teneur en acides gras et en cholestérine de Salamandres 
normales. 


POIOS 


CmiLES- 


POIDS 


de 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


de l'animal 


l'extrait total 


TOTAL 


TÉRINE 


GRAS 


en trrammes. 


en 


(1. 1 1)00. 


p. 1 IIIKI. 


ji. 1 01"). 


uramnies. 


graninies. 


5,4805 


0,0565 


0,005 


10,3 


1,04 


9,26 


3,4035 


0,0300 


0,004 


8,8 


1,20 


7,60 


3,9560 


0,1275 


0,007 


32,2 


1,70 


30,50 


3,8620 


0,0620 


0,004 


16,0 


1,20 


14,80 


§ C. — Distinction quantitative entre les acides gras de l'or- 
g^anisnie : élément constant, élément variable. Fixité de 
la cholestérine. 


Il importe maintenant, tout en réservant pour le moment 
toute discussion sur la signification physiologique des faits 
observés, de rechercher si les résultats consignés dans les pré- 


ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ StTie, 


IV, 3 


34 


EMILE-F. TERROINE 


cédents paragraphes peuvent être reliés entre eux, et s'il s'en 
dégage une conclusion générale. 

L'examen de ces résultats nous montre que, -dans l'ensemble, 
qu'il s'agisse des Homéothermes ou des Poikilothermes, qu'on 
envisage les acides gras ou la cholestérine, toutes les obser- 
vations sont remarquablement cohérentes. 

1*^' Acides gras. — Dans tous les cas. chez toutes les espèces, 
animales étudiées, il existe entre les sujets normaux des 
différences extrêmement importantes, ainsi que cela ressort 
du tableau XI, dans lequel nous opposons pour chaque espèce 
les valeurs extrêmes trouvées. Sans doute nous n'entendons 
nullement dire que nous avons atteint la limite des différences 
qui peuvent exister entre deux sujets normaux. Shibat.! 
(loc. cit.), employant la méthode de Kumagawa-Suto, trouve 
sur la Souris (moyenne de deux dosages) une teneur en 
acides gras de 139,2 p. 1 000 et sur la Grenouille (moyenne 
de huit dosages), des teneurs un peu plus élevées que les 
nôtres, de 22,6 à 24, 5G. 


tabLeau XI 

Valeurs extrêmes de la teneur en acides gras 
d'animaux normaux. 


ESPE(.E ANIMALE. 


Souris 

Hypoch. ehulybeata 

Spor. melpodus 

Poussin 


VALElll 


VALEIR 


la plus 


la plus 


faillie. 


forte. 


29.6 


87,5 


34,8 


87,7 


44,8 


68,9 


35,2 


51,8 


ESPECE AM.MALE. 


Perche 

Tanche 

Grenouille. . 
Salamandre 


VALEIU 
la plus 
faihk-. 


13,80 
6,33 

14,50 
7,60 


VALEL'R 
la plus 
foiie. 


33,9 
18,1 
17.7 
30,5 


Mais la mise en lumière de l'importance de ces écarts a 
pour but de montrer avant tout, tant pour la critique des 
recherches antérieures que pour la réalisation des expé- 
riences que nous nous proposons d'entreprendre, qu'on n'a 
pas le droit de prendre pour témoin une prétendue moyenne 
normale. Étant donnés ces écarts, une moyenne ne signifie 
rien. On pourra rechercher, et c'est ce qu'il conviendra de 
faire, si des animaux de même portée, de même âge, soumis 


PHYSIOLOCIK DKS SUBSTANCES CRASSES ET LIFOIDIQUES 35 

au même régime alimentaire depuis leur naissance, sont 
comparables au point de vue de leur teneur en corps gras, et 
soumettre ensuite quelques-uns d'entre eux à des actions 
susceptibles de modifier cette teneur; mais on ne peut dès 
maintenant accepter comme définitivement acquis les résul- 
tats d'expériences dans lesquelles on s'est servi d'animaux 
pris au hasard, sauf, bien entendu, dans les cas où un nombre 
considérable de déterminations auraient toujours décelé des 
variations de même sens. 

Au cours de l'inanition, les écarts diminuent, s'affaiblissent, 
et, lorsque les animaux succombent, ils présentent alors un 
taux d'acides gras remarquablement fixe pour tous les suj'^^ts 
d'une même espèce, comme le montre l'ensemble de nos résul- 
tats sur ce point et tel que cela ressort du tableau XIL 


TABLEAU XII 

Teneur en acides gras d'animaux morts d'inanition : 
valeurs extrêmes ; valeurs moyennes. 


ESPÈCE. 


VALEI'U 
la. plus 
LiiLile. 


VAI.EI'R 

la plus 
forte. 


.MOYENNE 

de tous 

les sujets 

morts 

d'inanition. 


ÉCAUT 
MOYEN. 


ÉCART 
MOYEN 
p, 100. 


Souris 


21,50 

-. 19,10 

26,00 

23,90 

4,79 

4,20 

4,20 


25,3 
24,2 

27^9 

28,3 

5,6 

5,7 

5,3 


23,40 

21,60 

26,90 

25,60 

5,00 

5,28 

4,70 


1,00 
1,60 
0,56 
1,50 
0,32 
0,75 
0,40 


4,2 
7,3 
2,0 
5,8 
6,4 
14,0 
8,0 


Hypo' h. cholyb. 

Sporoe^'. iiielpo;!. 


Tanche 

Perche 


Grenouille 


Ici nous avons vraiment le droit de calculer une valeur 
moyenne, car les écarts individuels comptent à peine. 

D'autre part, il est important de relever dès maintenant 
la séparation très nette entre les espèces homéothermes étu- 
diées d'une part et les poikilothermes de l'autre. Grossière- 
ment, la quantité d'acides gras que contiennent encore les 
premières au moment de la mort par inanition est d'environ 
cinq fois p.liis élevée que chez les secondes. 

Appuyé sur la notion des constantes lipocytiques élaborée 


36 ÉMILE-F. TERROINE 

pour les tissus par A. Mayer et G. Sch.effer (215, 216), 
nous exprimerons la concordance des divers faits observés en 
disant : chez les Vertébrés, il y a lieu de distinguer quanti- 
tativenient, parmi les acides gras de l'organisme, un élément 
constant et un élément variable. 

L'élément constant, teneur en acides gras des animaux 
morts d'inanition, est absolument indépendant de l'individu, 
quelle que soit la teneur en corps gras qu'il ait pu contenir 
au début de l'inanition ; sa valeur est identique pour tous les 
représentants d'une même espèce. 

Toutefois, bien que des différences assez grandes séparent 
les valeurs de l'élément constant chez les diverses espèces 
homéothermes étudiées, ces différences ne se retrouvant pas 
chez nos trois espèces poikilothermes, lesquelles présentent 
un élément constant presque identique, il n'est donc pas 
possible de dire que cette valeur est caractéristique de l'es- 
pèce considérée. 

L'élément variable, différence entre la teneur globale d'un 
sujet en acides gras et la valeur de l'élément constant de 
l'espèce à laquelle il appartient, présente de très grandes 
différences individuelles. 

2° Cholestérine. — De toutes nos mesures, il résulte que la 
cholestérine existe à un taux très voisin chez tous les repré- 
sentants d'une même espèce. Les écarts sont toujours faibles 
entre les divers sujets, plus encore chez les sujets inanitiés, 
ainsi que cela ressort du tableau XIII, qui résume l'ensemble 
de nos données sur ce point. Sauf chez le Poussin, la teneur 
en cholestérine est plus élevée chez le sujet inanitié que chez 
l'individu normal. 

D'autre part, s'il est aussi impossible de distinguer les 
espèces entre elles par leur teneur en cholestérine, comme il 
l'était tout à l'heure par la valeur de l'élément constant 
acide gras, nous retrouvons, comme dans le cas des acides gras, 
une séparation nettement marquée entre les espèces homéo- 
thermes et les espèces poikilothermes étudiées. 

Enfin, on remarquera des écarts individuels toujours beau- 
coup plus grands chez les quatre espèces poikilothermes que 
chez les cinq espèces homéothermes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 37 

TABLEAU XIII 

Teneur en cholestérine des animaux normaux et inanitiés: 
valeurs extrêmes ; valeurs moyennes. 


AMMAIX NORMAUX. 


Souris 1,90 

Chauve-Souris . 1,87 
Hypo. I holyl ea- 

tk :.... 2,10 

Sporoeg melpo- 

dus 2,20 

Poussin (4 j.). • • 4,00 

Perche 0,70 

Tanche 0,90 

Grenouille 0,90 

Salamandre 1,04 


AMMAIN. MORTS d'iNANITION (l). 


2,7 
2,5 

2,5 

2,6 
5,0 
2,2 
1,5 
1,8 
1,7 


2,50 
2,10 

2,30 

2,43 
4 60 
1 20 
l 20 
^'14 
^ 20 


9,6 
10,0 

5,6 

5,3 
8,0 
35,0 
10,0 
15,0 
13,0 


2,8 


2,6 

2,0 
3,3 
1,3 
1,1 
1.3 


3,4 
3,0 

2,9 

2,7 
3,5 
1,8 
1,8 
1,6 


3,10 

2,80 

2,74 

2,58 
3,40 
1,40 
1,40 
1,40 


7,2 
3,5 

3,5 

3,8 

1,4 

11,4 

16,4 

5,0 


(1) Sauf chez les Chauves-Souris. 


Telles sont les principales conclusions de faits. Nous 
essayerons dans le chapitre III, d'une part, de dégager si 
possible leur signification physiologique, d'autre part, d in- 
diquer les nouvelles recherches qu'elles commandent, 


CHAPITRE II 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME 
TOTAL DES INVERTÉBRÉS. 

Les données que nous possédons sur les Invertébrés sont 
encore bien moins abondantes que sur les Vertébrés. 

En ce qui regarde les acides gras, nous n'avons trouve, 
avant de commencer ce travail, aucune valeur globale déter- 
minée à l'aide des méthodes de saponification immédiate, 
à plus forte raison aucune étude sur les variations individuelles 


38 ÉMILE-F. TERROINE 

OU sur l'influence de l'inanition. Sur ce dernier point, quelques 
expériences ont été faites dans lesquelles on a fait appel pour 
les dosages à l'extraction éthérée après dessiccation. 

Slowtzoff (296) compare 100 Géotropes {Geotropu& 
stercoralis) normaux nourris à 100 sujets inanitiés et évalue 
à 39,6 p. 100 de substance sèche le contenu des graisses des 
premiers, à 18,8 p. 100 celui des seconds; si ces valeurs étaient 
exactes, il y aurait maintien dans l'organisme de ces animaux 
d'une très grande quantité de corps gras lors de la mort par 
inanition ; mais nous savons toutes les réserves qu'il convient 
de faire sur la valeur de données numériques dans lesquelles 
on évalue comme graisses la totalité d'un extrait éthéré. 

Les résultats de Schônborn (1) (285) sur le Carciniis 
Mœnas sont assez peu cohérents, ce qui tient, selon toute 
vraisemblance, à ce que l'inanition n'a pas été prolongée 
jusqu'à la mort. Chez l'animal normal, des dosages faits sur 
deux ou trois animaux donnent des valeurs de 7,1, 7,4, 
11,6, 22,0 de graisse pour 100 grammes de poids frais ; et 
chez des animaux ayant subi dix jours de jeûne, 12,1 ; 
douze jours de jeûne, 2,0 et 1,5; dix-huit jours de jeûne, 22,7. 

Quant à la cholestérine, nous ne cqnnaissions que les résul- 
tats de Dorée {loc. cit.), rapportés ci-dessous et n'ayant 
trait qu'à une détermination unique (les valeurs sont indi- 
quées en p. KKJ du poids frais). 

('labe. Ver de terre. Anémone de mer. Cléona. >|ii)ngille. 

0,048 0,10 0,07 0,17 0,17 

Dorée mentionne en outre, chez Asterias Rubens, la pré- 
sence d'une substance très voisine de la cholestérine. 

Il nous a été malheureusement impossible, comme nous 
l'avons dit plus haut, de poursuivre dans notre laboratoire 
des recherches sur l'inanition chez les Invertébrés. Nous 
avons dû nous contenter d'étudier les variiations de la teneur 
en acides gras et en cholestérine chez des sujets normaux 
aippartenant à un assez grand nombre d'espèces. Nous n'avons 
d'ailleurs pu poursuivre ce travail à Paris que grâce à l'obli- 

(1) Les dernières mesures de ScHONBORNont été faitesà l'aide de la méthode 

de KUMAGA W.4.-SUT0. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


39^ 


geance de M. le professeur Delage et de M. Vles, prépara- 
teur à la Sorbonne, qui nous ont fait expédier de Roscofî, dans 
d'excellentes conditions, les animaux nécessaires. 

La mesure a porté, comme dans le cas des Vertébrés, sur l'animal 

total. 

Bien entendu, dans le cas des Tuniciers, nous avons éliminé la tunique 
et, dans celui des Mollusques, la coquille, 

Le corps des animaux était rapidement épongé à l'aide de papier-filtre, 
aussitôt additionné de la quantité de soude nécessaire et le mélange im- 
médiatement placé au bain-marie à 100°. 

Sans doute, il y a ici un élément d'erreur, car on ne saurait songer à 
éliminer, sans détruira l'animal lui-même, la totalité de l'eau qu'il contient. 

L'examen de nos chiffres, leur homogénéité montrent combien l'erreur 
ainsi commise est minime. 

Bien entendu, les animaux ont toujours été soigneusement débarrassés 
des petits corps étrangers (pierres, débris, etc.) qu'ils peuvent contenir; 
c'est là une précaution dont l'utilité est manifeste dans le cas de l'Astérie 

par exemple. 

Dans bien des cas, la taille de l'animal, sa faible teneur en acides gras 
•ou en cholestérine obligjnt à opérer sur plusieurs sujets ; nous avons alors 
indiqué dans nos tableaux le nombre d'individus utihsés pour chaque 
■dosage. 

Nos essais ont porté sur huit espèces animales appar- 
tenant à divers embranchements : 

Tuniciers : Ascidia mentula. 

( Tapes dpcussatas. 
Mollusques : j ^^^^^^ ^^^^,.^ 

Vers : Hiriido medicinalis. 

Vermidiens : Phascolosoma mlgatum. 

Échinodermes : Asterias riibens. 

^ , , , { Actinium mesembryanthemiim.. 
Lœ'eiiteres : i . , ^ 

( Anémone sulcata. 


40 


EMILE-F. TERROINE 

TABLEAU XIV 
Ascidia mentula (corps sans l'enveloppe). 


• 


ron)s 


POIDS 


de 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


(le 1 animal 


l'extrait total 


TOT.\L 


TÉRIXE 


GRAS 


en graniiiic's. 


en 
grammes. 


grammes. 


p. 1 000. 


p. 1 OOO. 


p. 1 OOO. 


15,6640 


0,0350 


0,0047 


2,2 


0,30 


1,90 


13,7880 


0,0560 


Valeur 


4,0 


3,72 


12,6825 


0,0565 


, totale 
1 obtenue 
par 


4,4 

1 


Valeur 
moyenne : 


4,12 


10,7000 


0,0200 


l'addi- 
tion 
des 5 


1,8 


0,28 


1,52 


17,6675 


0,0265 


dosages : 
0.019 


1,5 


1,22 


14,2805 


0,0240 


\ 


1,6 


1,32 


TABLEAU XV 
Ostrea edulis. 


.. 


POIDS 


POIDS 


de 


choi.es- 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


«le ranimai 


l'extrait total 


TERINE 


TOTAL 


TÉRINE 


GRAS 


en jrrammes. 


en 
grammes. 


grammes. 


p. 1 OOii. 


p. 1 000. 


p. 1 000. 


5,3885 


0,0610 


0,005 


11,3 


1,07 


10,23 


6.9575 


0,0656 


0,009 


9.4 


1,40 


8,00 


9,8670 


0,1900 


0,013 


20,2 


1,30 


18,90 


5,9735 


0,0430 


0,007 


7,1 


1,30 


5.80 


9,2520 


0,1530. 


0,012 


16,5 


1,30 


12,20 


10,5865 


0,2205 


0,017 


20,8 


1,60 


19,20 


13,3215 


0,2090 


0,018 


15,6 


1,40 


14,20 


11,8330 


0,1505 


0,014 


12,7 


1,26 


11,44 


8,0240 


0,1100 


0,009 


13,7 


1,10 


12,60 


8,5000 


0,1425 


0,013 


16,7 


1,50 


15,20 


6,747 


0,0995 


0,008 


14,7 


1,30 


13,40 


8,075 


0,1380 


0,011 


17,2 


1,40 


15,80 


TABLEAU XVI 
Tapes decussatus 


NOMRRE 


POIDS 

des animaux 


POIDS 

de 


ciioi.es- 


extrait 


CHOLES- 


ACIDES 


d'animaux 


l'extrait total 


TKRINE 


TOTAL 


térine 


GRAS 


utilisés. 


grammes. 


en 
grammes. 


grammes. 


p. l 000. 


].. 1000. 


p. 1000. 


2 


10,6970 


0,1070 


0,014 


10,0 


1,3 


8,7 


2 


10,7675 


0,1145 


0,015 


10,6 


1,4 


9,2 


3 


14,5475 


0,1780 


0,021 


12,2 


1,4 


10,8 


2 


11.6070 


0,1200 


0,016 


10,3 


1,3 


9,0 


2 


10,5355 


0,0965 


0,012 


9,1 


1,2 


7,9 


2 


12,4850 


0,1490 


0,014 


11,5 


1,2 


10,3 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIUIQUES 41 

TABLEAU XVII 
Hirudo medicinalis (tous les dosages portent sur six animaux). 


POIDS 


POIDS 
de 


CHOLES- 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


des animaux 


1 extrait total 


TOTAL 


TÉRINE 


GRAS 


en grammes. 


en 
grammes. 


gramiiios. 


\>. 1 000. 


p. 1 000. 


p. 1 oou. 


16,1210 


0,1755 


0,030 


10,8 


1,9 


8,9 


17,5965 


0,1705 


0,030 


9,6 


1,7 


7,9 


12,5985 


0,1295 


0,022 


10,2 


1,7 


8,5 


20,5105 


0,1780 


0,036 


8,6 


1,8 


6,8 


13,6540 


0,1125 


0,022 


8,2 


1,6 


6,6 


9,0110 


0,0945 


0,018 


10,4 


2,0 


8,4 


TABLEAU XVI il 
Phascolosoma vulgatum. 


NOMBRE 
d'animaux 


POIDS 
des animaux 


POIDS 

de 

l'extrait total 


CHOLES- 
TÉRINE 


EXTRAIT 
TOTAL 


CHOLES- 
TÉRINE 


ACIDES 
GRAS 


uiilisés. 


grammes. 


en 
gnimmes. 


en 
grammes. 


p. 1000. 


p. 1 000. 


p. 1000. 


6 


12,2900 


0,0490 


0,0060 


3,9 


0,54 


3,36 


5 


10,0775 


0,0315 


0,0057 


3,1 


0,56 


2,54 


5 


10,1275 


0,0235 


0,0060 


2,3 


0,59 


1,71 


8 


17,5500 


0,0550 


0,0090 


3,1 


0,52 


2,58 


TABLEAU XIX 
Asterias rubens 


POIDS 


POIDS 


de 


CHOLES- 


EXTRAIT 


CHOLES- 


ACIDES 


de l'animoi 


l'extrait total 


TERINE 


TOTAL 


TERINE 


GRAS 


en grammes. 


en 
grammes. 


grammes. 


p. 1000. 


p. 1 000. 


p. 1000. 


12,8515 


0,2725 


0,022 


21,2 


1,7 


19,5 


12,7510 


0,1885 


0,015 


14,7 


1,2 


13,5 


19,6990 


0,2785 


0,026 


14,1 


1,3 


12,8 


20,4680 


0,4135 


0,031 


20,2 


1,5 


19,7 


14,6720 


0,2560 


0,020 


17,5 


1,3 


16,2 


25,8105 


0,4045 


0,036 


15,6 


1,4 


14,2 


42 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XX 
Actinies. 


NOMIiltE 
d'animaux 


POIDS 
des aiiiiiiaux 


POIDS 

de 

re.\trait total 


CHOLES- 
TÉRIXE 


EXTIiAIÏ 
TdTAI. 


CHOLES- 
TÉRINE 


ACIDES 
(ili\S 


utilisés. 


cfi-aniines. 


en 
^ranimes. 


grammes. 


p. 1000. 


p. i 000. 


p. 1 000 


(. — Actiniuin mesem 


bryanthemum. 


3 


7,7805 


0,1415 


0,019 


18,1 


2,5 


15,6 


4 


6,7355 


0.1180 


0.015 


17.5 


2,2 


14,3 


3 


7,5400 


0,1370 


0,018 


18,1 


2,4 


15,7 


4 


7,8305 


0,1640 


0,019 


20,9 


2,5 


18,4 


//. - 


- Anémone sidcata. 


3 


9,465 


0,2480 


0,022 


26.2 


2,40 


23,80 


3 


10,3990 


0,2510 


0,034 


24,2 


2,36 


21,84 


2 


5,3555 


0,1685 


0.013 


31,4 


2,50 


28,90 


2 


7,7010 


0,2635 


0,018 


34,4 


2,40 


31,70 


4 


15.2000 


0.4475 


•0,034 


29,4 


2,28 


27,10 


4 


16,2545 


0,5375 


0,033 


33,0 


2,00 


31,00 


Quels faits se dégagent des données numériques rassem- 
blées ici ? 

Acides gras. — Un examen rapide des tableaux pourrait 
amener à conclure à l'existence de différences individuelles 
moins marquées que dans le cas des Vertébrés. Mais il con- 
vient de se rappeler que, dans la plupart des cas, le dosage 
porte sur un assez grand nombre d'animaux, parfois six à 
huit, et que, ce faisant, on diminue l'amplitude des 
écarts. 

Dans les trois cas où les déterminations ont pu être faites 
individuellement, les écarts sont du même ordre que chez les 
Vertébrés, comme on peut le voir ci-dessous : 


Esp('ct' animal( 

Ascidia ment nia . . . 

Ostren edulis 

Aster ias ruhens . . . 


Cependant, les écarts qui séparent les individus d'une 
même espèce ne sont pas tels qu'ils puissent nous empêcher 
de constater de grandes différences entre les espèces. A côté 


Valeur 


Valeur 


à plus faihle. 


la plus élevée 


1,22 


4,12 


5,80 


19,20 


12,80 


19,50 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTArs'CKS OHASSES ET LIl'OlDigLES \'.} 

de teneurs infimes chez l'Ascidie ou le Phascolosome, nous 
trouvons, chez Anémone sulcata, des valeurs qui atteignent 
celles rencontrées chez les Homéothermes. 

Ici une objection doit être immédiatement écartée. Puisque 
nous, calculons la proportion de corps gras contenue dans 
l'animal total, les différences observées ne représentent-elles 
pas tout simplement des différences dans la concentration 
globale de la totalité des constituants de l'organisme. H 
suffirait de considérer l'importance de ces différences chez 
i'Huitre, la Palourde, la Sangsue, l'Actinie, dont les teneurs en 
eau sont très voisines, pour voir qu'il n'y a pas là une simple 
différence de concentration. Mais nous avons tenu à montrer, 
en prenant les valeurs extrêmes, que ces différences se re- 
trouvent si l'on rapporte les quantités dosées au poids sec. 
Pour ce faire, nous avons déterminé, par dessiccation jusqu'à 
poids constant, la teneur en substances sèches (et par diffé- 
rence la teneur en eau) d'un certain nombre d'individus 
dans chaque espèce, et nous avons rapporté les valeurs 
d'acides gras et de cholestérine précédemment trouvées au 
poids sec moyen. 

Nous pouvons voir ainsi, des chiffres ci-dessous, que s'il y a 
évidemment chez les trois espèces considérées, Ascidia men- 
iula, Phascolosoma i>ul^atiim et Anémone sulcata, une diffé- 
rence notable de la concentration de tous les éléments, 
puisque la teneur en eau est très différente, il n'en reste pas 
moins que la proportion des acides gras parmi les substances 
solides est très différente. (Pour chaque espèce, le calcul a 
porté sur la valeur la plus faible consignée respectivement 
dans les tableaux XIV, XVIII, XX.) 


ESl'ÈCE ANIMALE. 


TENEVR 
en eau. 


EXTRAIT TOTAL 

en p. 100 

du poids s^ec. 


CHOLESTÉRINE 

en p. 100 

du poids sec. 


ACIDES GRAS 

en p. lUO 
du poids sec. 


. Ascidia mentula. . . . 
Phascolosoma 

vulgatum 

Actinium mesambry. 


94 % 

90% 
83 Vo 


3,7 

2,3 
10,0 


0,5 

0,5 
1,3 


3,2 

1,8 

8,7 


Cholestérine. — A l'intérieur de chaque espèce, la teneur en 


44 


EMILE-F. TERROINE 


cholestérine est remarquablement constante. Sans doute, 
ici aussi, devons-nous tenir compte du fait qu'il s'agit le plus 
souvent d'une valeur moyenne, mais il est facile de voir que 
les variations de la cholestérine ne sont pas, à beaucoup près, 
aussi étendues que celles des acides gras. De plus, quand les 
déterminations ont été individuelles, comme dans le cas de 
l'Huître, on remarquera que des variations du simple 
au triple dans la teneur en acides gras ne sont accompagnées 
d'aucune variation dans la teneur, en cholestérine. 

Au surplus, le tableau XXI, dans lequel figurent compa- 
rativement, pour toutes les espèces étudiées, les plus grands 
écarts des acides gras et de la cholestérine, fait ressortir la 
fixité remarquable de cette dernière substance. 

TABLEAU XXI 

Grandeur comparée des écarts entre les teneurs en cholestérine 
et les teneurs en acides gras chez les Invertébrés. 


AClliES GIIAS. 


VA LE in 

plus fail)le. 


Ascidia mentula. . . 

Ostrea edulis 

Tapes decussatus . 
Hirudo medicinalis 
Phascolosoma vul. . 
Asterias ruhens . . . 
Actinium mesem 
bryanthemum . . . 
Anémone sulcata. . 


1,22 
5,80 
7,90 
6,60 
1,71 
12,80 

14,30 
21,84 


\ Al. Kl ri 

l.i plus t'Ievi 


4,12 

19,20 

10,80 

8,50 

3,36 

19,70 

18,40 
31,70 


CHOLESTERINE. 


VALEIU 
la plus faillie. 


0,28 
1,07 
1,20 
1,60 
0,52 
1,20 

2,20 
2,00 


VALEl'R 
la plus élevée. 


0,30 
1,50 
1,40 
2,00 
0,59 
1,70 

2,50 
2,50 


Enfin, si l'on fait une moyenne de la teneur en cholestérine, 
ce que nous sommes autorisés à faire, étant donné le peu 
d'étendue des variations quantitatives de cette substance, on 
sera frappé de retrouver fréquemment, à côté de chiffres 
très éloignés, cette valeur voisine de ls'',4 par kilogramme 
d'animal trouvée tout à l'heure chez la Grenouille et deux 
Poissons : 


Huilre. Palourde. Sanfjsue. .Vstérie. Ascidie. l'hascûl. 

1,3 1,3 1,7 1,4 0,29 0,54 


Act. mes. .Anémone. 

2,4 2,32 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CtRASSES ET LIPOIDIQUES 45 

Ceci montre que la teneur en cholestérine, presque iden- 
tique chez tous les individus d'une même espèce, n'est cepen- 
dant pas caractéristique de l'espèce. 


CHAPITRE III 

SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE LA SÉPARATION QUANTITATIVE 
DES ACIDES GRAS EN ÉLÉMENT VARIABLE ET ÉLÉMENT CONSTANT 
ET DE LA TENEUR EN CHOLESTÉRINE. 

Quelle est la signification des faits précisés dans les con- 
clusions de nos deux précédents chapitres ? Pouvons-nous, 
à l'aide de ces faits, répondre aux questions posées particu- 
lièrement en ce qui concerne la grandeur des réserves? Enfin 
quelles recherches nouvelles nos constatations nous com- 
mandent-elles pour l'avenir? C'est ce que nous allons main- 
tenant examiner. 

§ A. — Les acides gras. 

1° L'élément variable. — a. L'élément variable repré- 
sente LA RÉSERVE GRASSE DE l'organisme. — Quc représente 
l'élément variable? Précisément, la valeur principale que nous 
cherchions à établir, la grandeur de la réserve grasse. Pour la 
première fois, en effet, croyons-nous, grâce à la mise en évi- 
dence de l'existence d'un élément constant, d'une quantité fixe 
d'acides gras que l'organisme ne peut utiliser, ne peut com- 
burer, nous pouvons déterminer par là même, par la différence 
entre la quantité globale et l'élément constant, la quantité de 
graisse qui constitue réellement une réserve pour l'organisme, 
la seule à laquelle on ait vraiment le droit d'appliquer les 
termes de « potentiel bioénergétique ». 

Nos expériences nous paraissent démontrer d'une manière 
péremptoire que considérer comme un tout unique les acides 
gras contenus dans l'organisme est dépourvu de signification 
biologique, tout au moins en ce qui regarde la grandeur des 


46 ÉMILE-F. TERROINE 

réserves. Opérer ainsi, c'est comme si, après avoir dosé l«s 
cendres de l'animal total, on considérait le tout comme ré- 
serves minérales, sans égard pour la quantité présente dans 
le squelette osseux- et que l'animal ne peut utiliser. 

Pour nous, il existe, si nous pouvons nous permettre cette 
expression, un squelette de composés d'acides gras, que nous 
n'avons pas le droit de considérer comme réserve énergé- 
tique. 

Et cette manière de voir n'est pas sans conséquence, non 
seulement lorsque nous voulons connaître la grandeur de la 
réserve grasse chez différents sujets d'une même espèce, à 
divers états physiologiques, mais encore si nous essayons de 
nous rendre compte de la valeur des potentiels, énergétiques 
dans les diverses espèces animales. 

Envisageons tout d'abord le cas de deux individus normaux 
de même espèce, par exemple dans l'espèce Mypochera cho- 
îybeata. ceux qui ont fait l'objet de la deuxième et de la cin- 
quième détermination. Ces deux animaux présentent respecti- 
vement une teneur globale de 47,9 et de 34,8 p. 1 000; si nous 
évaluons le tout comme réserve, nous allons donc admettre 
que leurs potentiels énergétiques qui commandent la survie 
dans l'inanition sont dans le rapport de 1 à 1,37. Or, il n'en 
est rien. Tous deux mourront avec un élément constant iden- 
iÏQY ^. soit dans le cas présent 21,6 p. 1 000. Leurs réserves 
énergétiques réelles sont donc reépectivement de 47,9 — 21,6 
= 26,3 et 34,8 — 21,6 = 13,2, c'est-à-dire que l'un des ani- 
maux possède une réserve double de l'autre. 

Prenons au contraire maintenant le cas d'espèces chez les- 
quelles l'élément constant est très différent, par exemple la 
Perche et V Hypochera cholyheata. Si nous ne considérons que 
les valeurs globales, nous allons être amenés à conclure que 
le potentiel dont dispose 1? Perche normale n^ 1 (33^^,4 par 
kilogramme) est le même que celui auquel peut faire appel 
VHy pochera normal n» 5 (34gr,8 par kilogramme). En réalité, 
si l'on enlève l'élément constant, on constate alors que la 
Perche dispose d'une réserve de 33,4 — 5.18= 28^^,22, alors 
que l'Oiseau ne dispose plus que de 34,8 — 21,6 = 13^^,2, soit 
plus de moitié moins. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


47 


Au total, la réserve grasse d'un organisme, ce n'est pas la 
quantité globale de composés d'acides gras que cet organisme 
contient, c'est la différence entre cette quantité globale, — 
grandement variable suivant les individus, — et l'élément 
constant, de valeur presque identique pour tous les représen- 
tants normaux adultes d'une même espèce. 

b. Valeur énergétique de la réserve grasse chez 
DIFFÉRENTES ESPÈCES. — A l'aide de la donnée que nous 
venons d'acquérir, nous sommes maintenant en mesure de 
calculer la valeur énergétique réelle que représentent les 
réserves grasses accumulées dans l'organisme. 

TABLEAU XXII 

Valeur énergétique des réserves grasses chez des sujets normaux 
appartenant à diverses espèces de Vertébrés. 


TENEUR 


TOTALE 


y. 


VALEIR DE LA RÉSEIU E. 


en 


d. 


^ - ^-■ 


— — 


RESERVE 


ESPÈCE 


ACUJES 


GU.V,S. 


o 


EN ACniES (IRAS. 


EN GR 


AISSE. 


énergétique 
par kilo 
d'animal 


Viileui- 
la filns 
failjle. 


Valeur 
la plus 
forte. 


y. 


\ak'ur 
la |,las 
faillie. 


Valeur 
l.i plus 
forte. 


Valeur 
la plus 
faible. 


Valeur 
la plus 
forte. 


en 
ealories. 


Souris 


29,6 


87,5 


23,40 


6,20 


64,10 


6,48 


67,0 


de 60,9 à 
629,8 


Hypochera 
cholybeata... 


34,8 


87,7 


21,60 


13,20 


66,10 


13,80 


69,1 


de 129,7 à 
64?, 5 


Sporo e gin- 
thus mel- 
podiis .... 

Poussin . . . 


44,8 
35,2 


68,9 
51,8 


26,90 
25,60 


17,90 
9,60 


42,00 
26,20 


18,70 
10,00 


43,9 

27,4 


de 175,7 à 

412,6 
de 94,0 à 

258,5 


Perche .... 


13,8 


33,9 


5,28 


8,52 


28,62 


8,90 


29,9 


de 83,6 à 

981 


Tanche .... 


6,3 


18,1 


5,00 


1,80 


13,10 


1,35 


13,7 


de 12,6 à 
128,0 


Grenouille . 


14,5 


17,7 


4,27 


10,23 


13,43 


10,70 


14,0 


de 100,5 à 
131,6 


Bien que, comme nous l'avons précédemment indiqué, nos 
déterminations ne portent pas sur un nombre suffisant d'in- 
dividus pour nous permettre de supposer que nous avons 
atteint dans chaque cas la limite supérieure de la teneur en 


48 ÉMILE-F. TERROINE 

corps gras, il nous a paru plus intéressant de donner des va- 
leurs limites que des moyennes. Au moins ces valeurs limites 
correspondent-elles à des faits d'observations ; à l'heure 
actuelle, les déterminations sont encore trop peu nombreuses 
pour que les valeurs moyennes ne soient pas arbitraires. 

Nous avons donc établi pour chaque espèce étudiée les 
différences entre les valeurs globales limites et l'élément 
constant. Les quantités d'acides gras ainsi obtenues ont été 
transformées en graisse en les multipliant par 1,046, le 
coefficient de Kumagawa qui relie les acides gras supérieurs 
aux graisses neutres. Enfm nous avons représenté en calories 
les réserves grasses ainsi évaluées. L'ensemble de ces données 
est contenu dans le tableau XXIL 

Qu'il y ait de grandes variations individuelles, ce n'est 
pas là un fait nouveau, et nous l'avons constaté au cours de 
nos dosages. 

Deux faits doivent retenir notre attention : 

a. Si l'on compare entre elles les valeurs des réserves chez 
les Homéothermes étudiés, on constate la faiblesse relative 
de la réserve du Poussin. Ce résultat est à rapprocher des 
intéressantes recherches de Thomas (326) sur le Chien et le 
Chat, d'où il ressort très nettement que la quantité de graisse 
augmente beaucoup chez le jeune : au cours des vingt premiers 
jours, elle passe de 6,90 à 42,30 p. 100 chez le Chien ; de 8,42 
à 27,10 pendant les vingt-deux premiers jours chez le Chat. 
L'animal naîtrait donc avec une réserve énergétique mé- 
diocre, qu'il accroîtrait très rapidement. C'est là une question 
qu'il sera nécessaire d'étudier systématiquement ; il con- 
viendra, d'ailleurs, de rechercher en même temps si l'augmen- 
tation porte sur le seul élément variable et si l'élément con- 
stant est le même chez le nouveau-né et chez l'adulte. 

.B. Dans l'ensemble et si l'on écarte le Poussin, animal non 
adulte, les trois espèces homéothermes se séparent très nette- 
ment des trois espèces poikilothermes. Mais toute conclusion 
ferme sur ce point serait actuellement sans valeur. Poli- 
MANTi (260) relève en effet des différences très étendues de la 
teneur en corps gras chez les diverses espèces de Poisson, de 
0,255 p. 100 de substance fraîche chez le Gohius paganellus 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES i-9^ 

à 6,298 chez Cliipeapilchardiis ;SvND constate chez le Sprat, 
suivant la saison, des teneurs de 5 à 15 p. 100 du poids du 
corps; Fage et Legendre (93) trouvent chez la Sardine des 
•quantités d'extrait éthéré qui peuvent atteindre 16 à 17 p. 100 
•du poids du corps chez les individus très gras. C'est dire que 
-des recherches sur des espèces nouvelles sont indispensables. 

La question de la variation des réserves grasses chez les 
animaux migrateurs, telle qu'elle a été posée par Hjort et 
Lea (143) pour le Hareng, par Stind (302) chez le Sprat, 
par Fage et Legendre {loc. cit.) pour la Sardine, telle qu'elle 
se pose également pour les Oiseaux migrateurs, la Caille, par 
exemple, dont on sait la richesse en matière grasse, nous 
parait à reprendre, en utilisant une méthode plus précise et 
en tenant compte, cette fois, de l'existence de l'élément 
•constant. 

Nous ne pouvons calculer, comme nous l'aurions désiré, la 
valeur énergétique de la réserve grasse réelle chez les Inver- 
tébrés, puisque nous n'avons pas pu déterminer leur élément 
<X)iistant. Nous avons cru cependant qu'il ne serait pas inutile 
de montrer quelles différences quantitatives importantes 
doivent séparer les diverses espèces en réunissant dans un 
même tableau (tableau XXIII) les valeurs globales trouvées. 


TABLEAU XXIII 

Valeur énergétique de la totalité des corps gras contenus 
dans l'organisme de divers Invertébrés. 


Aseidia mentula .... 

Ostrea edulis 

Tapes decussatus .. . 
Hirudo medicinalis . 
Phascolosoma vulg . 
Aster ias rubens . . . 
Actinium mesem 

bryanthemum . 
Anémone sulcata 


TENErn EN (.RUSSE. 


Valeur 
l.i pkis lriil>le. 


1,27 
6,10 
8,20 
6,90 
1,78 
13,30 

14,90 
30,07 


Valeur 
la plus élevée. 


4,2 

20,0 

11,2 

9,3 

3,5 

20,6 

19,2 
33,1 


VAI.EUH ENERGETIQUE 

en calories 

par 

kilo d'aniiiuil. 


de 
de 
de 
de 
de 


11,9 à 39,40 
57,3 à 188,00 
77,0 à 105,20 
64,8 à 87,40 
16,6 à 32,90 


de 125,0 à 193,60 

de 140,0 à 180,40 
de 283,0 à 311,14 


ANN. DES SG. NAT. ZOOL., IQe série. 


50 ÉM»LE-F. TERROINE 

Ces chiffres ne représentent évidemment pas la réserve 
énergétique réelle, mais, étant donnés les écarts existants^ 
des différences subsisteront même après défalcation de l'élé- 
ment constant. Il sera curieux de constater que des Cœlen- 
térés contiennent une quantité de corps gras voisine de celle 
des Homéothermes étudiés et que ce sont eux qui, parmi les 
Invertébrés examinés, présentent de beaucoup les teneurs les 
plus élevées (les acides gras ont été transformés en graisse à 
l'aide du coefficient de Kumagawa-Suto). 

Ici plus encore que dans les cas précédents, on comprendra 
que nous voulons considérer le présent travail, quelque labo- 
rieuse et fastidieuse soit l'exécution de recherches de ce genre, 
uniquement comme une amorce, ainsi que notre désir 
d'établir dans la suite, dans les espèces où les conditions expé- 
rimentales seront réalisables, la valeur de l'élément constaM, 

c. Les réserves grasses par rapport a la réserve totale 
DE l'organisme ; LE GLYcoGÈNE. — Dès qu'on envisage la 
question des réserves de l'organisme, deux mots viennent 
aussitôt à l'esprit : les graisses, le glycogène. Quelle est donc 
l'importance relative de ces deux corps comme potentiels 
énergétiques? 

Bien que le glycogène ait été beaucoup plus étudié que 
les graisses, on ne trouve cependant pas beaucoup plus de 
données numériques quant à la teneur globale des organismes. 
Dans presque toutes les espèces animales, la présence du 
glycogène est signalée (Pfluger, 253) (O. von Furth, 110), 
mais sa teneur est rarement précisée. Sans vouloir donner 
toutes les valeurs existantes, nous réunissons ci-dessous 
celles qui nous paraissent les plus intéressantes : 


Enfant nouveau-né: de 4^^,50 à S^'', 68 par kilogramme de poids du corps (d'après 

TiGERSTEDT, 327) : 
Bengali: environ 6 grammes par kilogramme de poids du corps (d'après L. et 

M. Laptcque, loc. cit.). 
Poussin (cinquième jour) : environ isr^iS par kilogramme de poids du corps 

(d'après V. Adamoff, 4). 
Lapin (àlanaissance) :de68'',06àH°'",56par kilogrammedepoids du corps (d'après 

V. Adamoff, 4). 
Grenouille (en juin): de5er,23 à 9s'',10 par kilogramme de poids du corps (d'après 

Athanasiu, loc. cit.). ' 

Abeilles (imago): 10»'j2 par kilogramme de poids ducorps(d'aprèsSTRAUss, 300)^ 


PHYSIOLOGIE DES S-ïTBSaJi^lNJEES- G«-A*SSBS ET LIPOIDIQUES 5^1 

Mouche avant la métamorphose : 6er,3 par kilogramjne de poids é\i- corp* 

(d'après Weinland, 344). 
Mouche après la métamorphose : lg'",723 par kilogramme de poids du corps- 

(d'après Wetnlaînd, 344). 
Carcinus Mœnas : H'^^,5 à 10'''",0 par kilogramme de poids du corps (d'après 

SCHONDORFF, loC. Cit.). 

La simple considération de ces quelques chiffres oblige à 
penser que la quantité de glycogène contenue dans les orga- 
nismes ne représente le plus souvent qu'un bien faible poten- 
tiel énergétique. 

Toutefois la méthode de dosage de Pfluger ayant donné 
lieu à diverses critiques, tant en ce qui regarde les animaux 
supérieurs que les animaux inférieurs (Starkenstein, 298), 
avions-nous estimé indispensable de reprendre des dosages, 
sur les diverses espèces étudiées par nous, à l'aide de la 
méthode élégante et précise de Bierry et Gruzewska (1), 
La guerre ayant interrompu ces recherches, nous ne pouvons 
donner aujourd'hui que le& quelques résultats consignés dans 
le tableau XXIV. 


TABLEAU XXIV 
Teneur en glycogène de diverses espèces animales. 


ESPÈCE. 


NOMBRE 

d'individus 
utilisés. 


TENEIR 

en glycogène 

par kilo 

d'animal. 


ESPÈCE. 


NOMBRE 

d'individus 

ulilisés. 


TENEI'R 

en glycogène 

par kilo 

d'animal. 


1 


Souris 

Bengali 

Tanche 


1 
1 

2 

2 
2 
4 


7,40 
3,40 
5,60 
6,07 
8,20 
4,20 


Huître 
[Ostreaed.] 


4 
4 
6 
4 
5 
4 
6 


50,1 
44,0 
47,0 
42,0 
43,0 
41,0 
43,0 


i 
S 

1 


La comparaison des valeurs énergétiques que représentent 

(1) En bref, cette méthode, dont on trouvera la description dans Le travail de 
Bierry et Gruze-wska et que nous avons appliquée sans aucune modification, 
comprend les temps suivants : traitement du tissu par la soude à l'autoclave, ce 
qui solubilise le tissu (ou l'animal) et détruit les matières sucrées ou glyco- 
formatrices autres que le glycogène; acidification du liquide obtenu et chauffage, 
ce qui transforme le glycogène en glucose ; dosage du glucose à l'aide de la, 
méthode de Bertrand, après défécation du liquide par le nitrate mercurique:. 


52 ÉMILE-F. TERROINE 

la réserve grasse et la réserve de glycogène pour les espèces 
vertébrées étudiées, comparaison pour laquelle nous avons en 
partie fait appel aux résultats de nos devanciers, montre com- 
bien peu compte, quantitativement, chez ces espèces, la quan- 
tité de glycogène présente. On peut dire que la réserve éner- 
gétique est presque uniquement constituée par la graisse. 

Valeur énergétique 
de la réserve grasse 

en calories Valeur énergéti |iie 
]>!ir kilo. du glycogène 

(C.hillres pris dans en calories 

le tableau XXII.) par kilo. 

Souris de 60,9 à 629,8 de 14,7 à 32,0 

Bengali de 175,7 à 412,7 de 26,36 à 35,6 

Poussin de 94,0 à 258,5 4,6 

(d'après Vera Adamoff) 

Grenouille de 100,5 à 131,6 de 21,4 à 37,3 

(d'après Athanasiu) 
Tanche de 12,6 à 128,0 18,0 

L'énergie potentielle de l'organisme, ce qui lui donne sa 
force vis-à-vis des attaques extérieures, ce qui lui permet de 
résister longuement au froid, à l'inanition, c'est la graisse. Le 
glycogène peut faire face aux besoins immédiats; seul il serait 
sans grande valeur pour assurer la survie de l'organisme de- 
vant la précarité alimentaire. Au total, le glycogène est la 
troupe de couverture immédiatement engagée et derrière 
laquelle se fait plus lentement la mobilisation des réserves, qui, 
elles, constituent la véritable sauvegarde de l'organisme. 

En est-il demême dans toutes les espèces animales, chez les 
Invertébrés? Il ne semble pas que le fait soit général (1). Si, 
en effet, Strauss {loc. cit.) trouve chez l'Abeille {imago), 
10,2 de glycogène contre 19,5 de graisse, soit 41*^\8 en 
glycogène par kilogramme d'animal, alors que les graisses 
représentent 183,3 ; si Weinland (loc. cit.) décèle chez la 
Mouche, après la métamorphose, 1,723 de glycogène contre 
4,5 de graisse, soit 6^^\97 en glycogène, alors que ks 
graisses en représentent 423 ; par contre, chez le Carcinus 
Mœnas, Schôndorff {loc. cit.) trouve respectivement 

(1) Nous laissons ici de côté toute détermination relative aux variations de 
la graisse et du glycogène pendant les métamorphoses pour ne considérer que 
les sujets adultes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 53 

10 grammes et 8sr,5 de glycogène et 7,1 et 7,4 de graisse, ce 
qui donne 41 et 34^^\85 pour le glycogène, 66,7 et 
69,5 pour les graisses; Starkenstein {loc. cit.) signale la pré- 
sence d'au moins 25 p. 100 de glycogène chez Phallusia 
mamillata. 

D'autre part, nos recherches personnelles nous montrent une 
valeur énergétique importante du glycogène chez l'Huître: le 
glycogène représente en effet environ 200 calories, alors que 
la valeur maximale trouvée pour la graisse est de 188 calories. 
Que signifie la minime importance quantitative du glycogène 
chez certaines espèces, particulièrement chez les Vertébrés, 
son importance notable chez d'autres? C'est là encore une ques- 
tion qui ne pourra être discutée avec fruit qu'après des re- 
cherches nouvelles beaucoup plus étendues. 

d. La GRANDEUR DE l'ÉLÉMENT VARIABLE, LA DUREE DE 
SURVIE PENDANT l' INANITION ET l' AUGMENTATION PRÉMOR- 
TELLE DE l'excrétion AZOTÉE. — Nous avous précé- 
demment rappelé combien les physiologistes se sont préoc- 
cupés des facteurs qui déterminent la durée de survie 
pendant l'inanition et des causes qui provoquent l'augmen- 
tation prémortelle de l'excrétion azotée. 

Pour la durée de survie, on l'attribue en général à la gran- 
deur de la réserve grasse, mais on s'étonne avec Rubner, 
avec ScHULTZ, avec Boghtlingk, de trouver chez l'animal 
mort d'inanition une quantité de graisse loin d'être négli- 
geable. 

Pour nous, la durée de survie s'explique bien, en effet, par 
la grandeur de la réserve grasse, mais grandeur définie non 
par la quantité totale des graisses de l'organisme, mais seu- 
lement par l'élément variable. A cet égard, la comparaison 
des recherches de L. et M. Lapicque {loc. cit.) sur la résis- 
tance du Bengali à l'inanition et des nôtres nous parait très 
suggestive. L. et M. Lapicque observent, en effet, que, pour 
une température de 18°, des Bengalis ne recevant aucune ali- 
mentation meurent en quatre à six heures. Chez les nôtres, 
le maximum de survie à cette température a été de dix heures. 
D'autre part, L. et M. Lapicque déterminent qu'à cette tem- 
pérature la dépense énergétique est de 42 calories par kilo- 


54 EMILE-F. TERROINE 

gramiiii.e-'tieiiij*e;iie trouvant que -6 p. 1 000 de glycogène, c'est-à- 
dare 24 calories, ils en concluent que cette réserve serait à 
^pedne suffisante pour assurer une survie d'une demi -heure. Ils 
(émettent donc l'hypothèse que, pour faire face au jeûne noc- 
turne, « le Bengali se constitue chaque jour d'autres réserves 
-en graisses, par exemple ». 

Que nous apprennent nos recherches? Dune part, que la 
.teneur en glycogène est bien de 6 p. 1 000 environ et qu'elle ne 
peut en aucune manière expliquer la durée de la survie. 
D'ismi/Te part, que la réserve grasse, en ne dominant à cette 
expression que le sens élément variable, représente de 157 à 
412 calories. A raison de 42 calories par kilogramme-heure, 
il y a là des durées de survie à 18° assurées de quatre heures à 
neuf heures et demie, c'est-à-dire précisément celles observées 
par Lu -et M. Lapicque et par nous. 

Si nous- considérions comme réserve énergétique non plus 
l'élément vai^iable, mais la quantité globale, il faudrait ajouter 
28,1 X 9,4 = 964 -calories, c'est ià-dire la possibilité de durées 
de survie de «dix heures vingt à quinze heures einqua-nte, 
ce qui ne concorde plus du tout avec nos observations. 

11 y a donc, dans la comparaison des recherches de L. et 
M. Lapi-cque et des nôtres, la confirmation -d-e l'hypothèse 
formulée par ces auteurs : il faut rechercher la durée de sutrvie 
dans la réserve grasse, et en même temps un élément de 
.preuve en faveur de l'idée émise par nous, à savoir qu'il ne 
faut entendre par réserve grasse que l'élément variable. 

En ce qui regarde l'augmentation prémortelle de l'exoré- 
ition azotée, on sait, d'après des recherches de Rubner (276)-, 
déjà anciennes (1881), qu'elle est concomitante avec une dimi- 
anution sinon une suppression de la consommation des graisses 
édiiB l'organisme, qu'elle se produit à un moment où il reste 
peiU de graisse dans l'organisme. « Il n'est pa« douteux, dit 
Rubner, que la diminution des graisses dans le corps est la 
icause de la destruction des protéiques. » 

^Personne n'admet plus cependant, comme l'ont écrit 
Neumeister (/oc. cit.): «que raugmentation prémortelle de 
h destruction azotée marque le temps où toute la graisse de 
l'organisme est employée », ou Bunge (57) : que « si on tue 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTAJ^CES GRAKSES ET LIPOIDIQUES 55 

l'animal au moment de l'augmentation subite de Texcrétion 
azotée on trouve tous ses organes sans graisse ». 

Pour nous, sans vouloir résoudre bien entendu la question 
de la cause de l'augmentation prémortelle de Texcrétion 
-azotée, il nous semble cependant que nos recherches nous 
permettent de formuler une hypothèse plausible, hypothèse 
qui tient compte à la fois de la suppression de la consomma- 
tion des graisses, montrée par Rubner, et de la présence de 
-quantités non négligeables de corps gras au moment où ce 
phénomène se produit : l'augmentation prémortelle de l'ex- 
crétion azotée dans l'inanition est provoquée par la dispa- 
rition complète de l'élément variable, et l'impossibilité pour 
l'organisme d'attaquer son élément constant^son squelette 
d'acides gras. 

Et l'on voit tout de suite alors quelle recherche impose 
cette hypothèse. L'impossibilité pom' l'organisme d'attaquer 
le résidu d'acides gras qu'il renferme encore après une inani- 
tion prolongée est-elle due à un abaissement considérable du 
pouvoir oxydant, à une auto -intoxication, comme le croifc. 
TiGERSTEDT {loc. Cit.), qui rend les cellules incapables de com- 
burer et même de dissoudre les graisses? Ou n'est-elle pas 
due bien plutôt au fait que les acides gras qui restent à ce 
moment sont engagés dans des combinaisons tout autres que 
les graisses neutres, dans des corps que l'organisme ne peut 
utiliser comme combustibles ? En d'autres termes, l'aug- 
mentation prémortelle de l'excrétion azotée ne signifie-t-elle 
pas, en dernière analyse, que l'élément constant est qualita- 
tivement distinct de l'élément variable. Et c'est là encore une 
question que, pour le moment, nous sommes obligés de nous 
contenter de poser et qui fera l'objet de nos plus prochaines 
recherches. 

2° L'élément constant. — Quelle est la signification de l'élé- 
ment constant? Quelle est la signification des différences de 
sa valeur chez les diverses espèces animales? A quelles com- 
binaisons correspond -il? 

a. SIGNIFICATION. PART DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. — • 

Lorsqu'on voit persister des quantités importantes d'acides 
gras dans l'organisme lors de la mort par inanition, lorsqu'on 


b6 ÉMILE-F. TERROINE 

trouve ces quantités identiques chez tous les représentants- 
d'une même espèce, on est amené à penser que le système 
nerveux, si riche en acides gras, intervient pour une part 
importante dans la valeur de l'élément constant. Aussi 
aTons-nous cherché à déterminer chez une des espèces étu- 
diées, — la Souris, — quelle est la part du système nerveux 
central dans la teneur en acides gras et en cholestérine de- 
l'organisme total. 

Trois Souris, soumises à un jeûne préalable de trente-six 
heures, mais qui cependant sont assez loin d'avoir atteint la 
valeur de leur élément constant, comme le montre le ta- 
bleau XXV, sont tuées par strangulation. On enlève aussi rapi- 
dement que possible le système nerveux, et on dose séparé- 
ment les acides gras et la cholestérine, d'une part dans le 
système nerveux, d'autre part dans le reste du corps. 

Il serait puéril de cacher que de telles recherches com- 
portent d'assez sérieux éléments d'erreur. En particulier,, 
suivant la rapidité avec laquelle on opère la dissection, on 
laisse plus ou moins longtemps à nu le système nerveux; par 
cela même, l'évaporation active qui se produit est plus ou 
moins prolongée ; il en résulte une erreur de pesée qui, étant 
donné le poids total de matière, n'est pas négligeable. 

Néanmoins les résultats, remarquablement cohérents d'ail- 
leurs, groupés dans le tableau XXV, montrent la faible part 
des acides gras (et de la cholestérine) du système nerveux dans- 
la quantité totale de l'organisme. Sans doute une objection 
peut être valablement soulevée du fait que nous ne nous 
sommes pas adressés à des animaux morts d'inanition et ne 
présentant que l'élément constant. A cet égard, l'expérience 
est à refaire ; elle l'est en outre sur toutes les espèces étudiées^ 
afin de fixer par un chiffre précis la part du système nerveux 
dans l'élément constant. Mais les acides gras du système ner- 
veux ne variant vraisemblablement pas pendant l'inanition, 
si l'on veut bien rapprocher les valeurs trouvées ici pour ce 
système nerveux, — 0gï',0i61, 0gr,0191, 0gr,020, — de celles 
globales d'animaux de même poids morts d'inanition (Voir 
tableau II), c'est-à-dire 0gr,3265, 0gr,3645, 08^,363, on sera 
amené à conclure que la part du système nerveux central dans 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 57 


TABLEAU XXV 

Teneur en acides gras et en cholestérine du système nerveux 
central et du corps chez la Souris. 


Poids total de l'animal 

Poids du système nerveux 

Poids de l'animal moins le système nerveux. 


16,059 

0,391 

15,668 


II. 


11,142 

0,390 
10,752 


13,221 

0,417 

12,804 


Quantité d'extrait total trouvé dans le système 
nerveux 

Quantité d'extrait total trouvé dans le reste du 
corps ,• • • 

Quantité de cholestérine trouvée dans le système 
nerveux • • 

Quantité de cholestérine trouvée dans le reste du 


corps 


Quantité des acides gras (calculés par différence) 
dans le système nerveux • 

Quantité des acides gras (calculés par différence] 
dans le reste du corps 


0,0185 
0,5485 
0,0024 
0,0400 
0,0161 
0,5085 


0,02150 
0,5900 
0,0024 
0,0348 
0,0191 
0,5552 


;' Animal entier 

Extrait total p. 1 000) Corps moins le système 

I nerveux 

' Système nerveux 

Animal entier 

Acides gras p. 1 000. ^ Corps moins le système 

f nerveux 

Système nerveux 


Animal entier 

Cholestérine p. 1000.1 Corps moins le système 


l A, 
.' Ce 

] nerveux 

; Système nerveux. 


35,3 


54,8 


35,0 
47,3 

32,7 


54,7 
55,1 
51,6 


32,4 


51,5 


41,1 


49,0 


2,6 


3,3 


2,6 
6,2 


3,2 
6,1 


Pourcentage par rapport à la teneur de 
l'animal entier : 

^ Du corps, moins le sys- 

1» De Textrait total. tème nerveux 

/ Du système nerveux. . . . 

. Du corps, moins le sys- 

20 Des acides gras. ] tème nerveux 

' Du système nerveux. . . . 

( Du corps, moins le sys- 

3° De la cholestérine., tème nerveux 

I Du système nerveux. . . . 


96,7 
3,3 


96,9 
3,0 


94,3 
5,6 


96,4 
3,5 


96,6 
3,3 


93,5 
6,4 


0,0225 

0,621 

0,0025' 

0,0410 

0,0200 

0,5800 


48,6 

48,5 
53,9 
45,4 

45,3 
48,0 

3,2 

8,2 
5,9 


96,5 
3.4 


96,6 
3,3 


94,4 
5,6 


o8 ÉMILE-F. TERROINE 

l'élément constant est extrêmement faible, environ 5 p. 100. 

b. Qu'est-ce que l'élément constant? — Mais alors que 
représente l'élément constant? N'est-il qu'un reste de réserve 
grasse que l'organisme affaibli a perdu la force de brûler ? 
Est-ce uniquement au contraire un constituant permanent de 
l'organisme, tout différent d'une matière de réserve? Au point 
où nous en sommes, nous ne pouvons le décider. Avant tout, 
il conviendra de rechercher si l'élément constant est quali- 
tativement distinct de l'élément variable. 

La comparaison des faits avancés par Mayer et Sch.effer 
et des nôtres pose la question de savoir si l'élément variable 
n'est pas constitué essentiellement par des graisses neutres, 
l'élément constant par des lipoïdes, par des phosphatides (1). 
En efïet, en même temps que nous constations l'existence 
de l'élément constant dans l'organisme total, Mayer et 
ScHiEFFER (213), dans des recherches qu'à dessein nous pour- 
suivions simultanément, montraient que tous les sujets d'une 
même espèce présentent des teneurs très voisines en phosphore 
lipoïdique. 

Or, bien que nous ne voulions tirer aucune conclusion ferme 
d'expériences trop peu nombreuses, nous ne pouvions pas 
ne pas être frappés du parallélisme de leurs résultats et des 
nôtres. Chez les Vertébrés, il existe une séparation nette entre 
Homéothermes et Poikilothermes : chez les premiers, la teneur 
en phosphore lipoïdique est toujours supérieure à 0,60 p. 1000; 
en fait, en dehors du Rat, toutes les valeurs oscillent autour 
de 0,80 p. 1 000 ; par contre, chez les seconds, les valeurs sont 
toutes inférieures à 0,50 p. 1 000. La moyenne la plus élevée 
appartient au Bengali, exactement comme dans le cas des 
acides gras. Peut-être ce rapprochement nous permettra-t-il, 
dans la suite, l'acquisition de renseignements plus précis sur 
la nature de l'élément constant. 

c. Signification de l'élément constant. — L'élément 
constant est-il un constituant permanent des cellules, un 

(1) Il importe de noter que cette distinction ne signifierait pas que l'élément 
constant ne pourrait faire appel, pour l'édification des composés qui le caracté- 
riseraient, à des acides gras empruntés à l'élément variable, aux graisses 
neutres. Nous n'entendons nullement admettre qu'aucun échange ne peut se 
taire entre l'élément constant et l'élément variable. 


PHYSIOLOGIE DES SU«STANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES a9 

squelette gras o>ia lipoadiqiie, oojîûime nous l'avons appelé ? Les 
belles recherches de Mayer^I Schiffer, mettant en évidence 
l'existence de constantes lipocytiques, rendaient cette con- 
ception des plus vraisemblables. Mais elle ne pouvait être 
admise, comme la réalité des constantes lipocytiques elle- 
même, qu'après démonstration que les quantités trouvées 
dans les cellules, quantités qui constituent sans doute notre 
élément constant, sont indépendantes des états de nutri- 
tion. C'est cette démonstration que nous essaierons d'appor- 
ter dans la deuxième section de oe travail. 

Il y a un point cependant sur lequel il convient dès main- 
tenant d'appeler l'attention, relatif à la grandeur de l'élément 
constant chez les diverses espèces. 

Nous l'avons trouvé sensiblement identique chez les trois 
Vertébrés poikilothermes étudiés •et très faible, beaucoup plus 
élevé— de cinq à s^x fois — chez les Homéothermes. De plus, 
le Bengali, dont la combustion est la plus intense parmi tous 
les animaux envisagés, présente l'élément constant le plus fort. 
La valeur de cet élément serait-elle sous la dépendance de 
l'intensité des .combustions ? La verrons-nous chez les Homéo- 
thermes s'abaisser chez les espèces de taille plus élevée,? 
Nouvelles questions que nous ne pouvons encore que poser. 

i; B. — Cholostérîiie. 

Toutes nos détenninations concordent pour nous montrer, 
d'une part, l'uni\^rselle présence de la cholestérine dans le 
règne animal, d'autre part la fixité, souvent remarquable, 
de sa teneur chez tous les individus d'une même espèce. 

L'élévation, toujours constatée, de la proportion de choies.-: 
térine à la fm de l'inanition correspond -elle à une augmenta- 
tion réelle? Ne signifie-t-elle pas tout simplement que, dans 
le cas des animaux inanitiés, on rapporte la quantité trou- 
vée à un poids qui ne comprend plus les réserves, l'augmen- 
tation n'étant alors qu'apparente? Il est bien difficile de 
conclure définitivement sur ce point, mais on retiendra en 
tout cas que l'augmentation est bien faible. 

Quelle est la signification de cette présence universelle de 
la cholestérine qui en fait, à n'en pas .douter, un constitTiant 


60 


EMILE-F. TERROINE 


permanent des organismes? Mayer et Schiffer (214, 217) 

lui attribuent un rôle important parmi les facteurs qui règlent 

la teneur en eau des tissus. Ils montrent que l'imbibition 

maximum d'un tissu, c'est-à-dire la quantité d'eau qu'il peut 

fixer lorsqu'il est plongé dans l'eau distillée, est sous la dépen- 

, , cholestérine . , , , . . . ,,. 

dance du rapport — —. , la cnolesterme lavorisant 1 m- 

^ ^ acides gras 

troduction, les acides gras s'y opposant. 

Ce qui est vrai pour les tissus l'est-il pour l'organisme total? 
Y a-t-il un rapport fixe entre la teneur en acides gras, réduite 
à son élément constant, et la teneur en cholestérine? Le ta- 
bleau XXVI montre que ce rapport est très voisin chez les 
quatre espèces homéothermes, très voisin chez les trois 
espèces poikilothermes; mais, étant donné le peu d'étendue 
des variations entre chacun des éléments, étant donné le 
petit nombre des espèces étudiées, on ne saurait dès mainte- 
nant conclure que l'organisme total maintient un. rapport 
fixe entre ces deux éléments. Nous croyons cependant que 
les études qui se poursuivront dorénavant sur la question 
déjà ancienne du balancement dans l'organisme de l'eau et 
des graisses devront faire figurer la cholestérine parmi les 
fréteurs dont l'intervention est possible. 

TABLEAU XXVI 

„ - - ^ cholestérine , , ,, 

Valeur du rapport — ^ chez les diverses 

^^ acides gras 

espèces vertébrées étudiées. 


ESPÈCE. 


ÉLÉMENT 
CONSTANT. 


TE NE TIR 

en cliuleslériiie 

(iiioyciine). 


RAPPORT 


Souris 


23,00 

26,90 

21,60 

25,60 

5,28 

5,00 

4,70 


3,10 
2,58 
2,74 
3,40 
1,40 
1,40 
1,40 


13 
9 
12 
13 
26 
28 
29 


Beng'ali 


Hypochœra < holybeata. 
Poussin 


Perche 


Tanche 


Grenouille 


Toutefois, la signification de la présence universelle de la 
cholestérine et de la fixité de sa teneur dans les organismes 
reste entièrement à dégager. 


SECTION II 

LA RÉPARTITION DES ACIDES GRAS ET DE LA CHOLESTÉRINE 

DANS LES TISSUS 

INFLUENCE DE L'INANITION ET DE L'ALIMENTATION. 


Nous avons montré que, dans une même espèce, la teneur 
en acides gras totaux des individus normaux varie considéra- 
blement d'un sujet à un autre; on peut relever des valeurs 
variantchezlaSourisde3i,7à87,5p. 1000; chez le Bengali, de 
44,8à 68,9 p. 1000; chez la Perche, de 7,1 à 33,9 p. 1 000, etc. 
Par contre, lors de la mort par inanition, la teneur en acides 
gras est la même chez tous les animaux de même espèce. 

Nous avons été ainsi amenés à établir une distinction quan- 
titative entre les acides gras : les uns, élément variable, 
représentant les réserves ; les autres, élément constant, que, 
d'après les recherches de Mayer et Sch^effer, nous pour- 
rions considérer comme un constituant permanent des tissus. 

Si, à cette distinction quantitative correspond également 
une distinction qualitative, c'est là une question que nous 
réservons pour une étude ultérieure ; mais nous voudrions 
dès maintenant déterminer si, à cette distinction quantita- 
tive, correspond une différence de répartition dans les divers 
tissus de l'organisme? 

L'élément variable, la réserve grasse, rst-il strictement 
localisé dans les heux habituels de dépôts, l'élément constant 
étant, par contre, un constituant permanent de toutes les 

cellules ? 

En d'autres termes, doit-on admettre que seule varie, d'un 
animal à un autre, la valeur des réserves localisées dans leurs 
dépôts,— tissu sous-cutané, mésentère, —alors que les tissus 
actifs conservent chez les différents individus des valeurs 
identiques? Doit-on penser, au contraire, que les variations 


62 ÉMILE-F. TERROINE 

globales entraînent à leur suite des variations concomitantes 
des organes, c'est-à-dire que, chez un animal gras, tous les 
tissus sont riches en graisses, alors qu'ils en sont pauvres chez 
un animal maigre ? 

Pour résoudre cette question, deux catégories de recherches 
peuvent être poursuivies : 

Ou bien faire un très grand nombre de déterminations de 
teneur en acides gras des divers tissus actifs d'animaux nor- 
maux pris au hasard, — comme nous l'avons fait dans le cas 
de l'animal entier, — et examiner si, pour un même tissu, les 
valeurs obtenues diffèrent considérablement entre elles ou au 
contraire se rapprochent beaucoup. Utihser les mesures faites 
par divers auteurs antérieurement à l'apparition des méthodes 
de dosage par saponification directe ne permettrait aucune 
conclusion par suite des différences dans les erreurs commises 
suivant les méthodes employées. D'un nombre considérable 
de déterminations faites à l'aide de la méthode de Kuma- 
GAWA-SuTO, Mayer et Schiffer concluent, malgré des 
variations individuelles assez étendues, à l'existence d^un 
indice lipocytique caractéristique de chaque tissu. Lorsqu'on 
examine les valeurs apportées par ces auteurs, on ne peut 
cependant s'empêcher d'être frappé du fait que, pour un même 
tissu,. il existe des écarts importants entre les divers sujets 
d'une même espèce : ainsi la teneur en acides gras, rapportée 
à ÎÔO grammes de tissu sec, varie chez le Chien de 9,5 à 
12,0 dans le foie, de 10,8 à 13,2 dans le rein, de 8,23 à 10,5 dans 
le poumon; chez le Lapin, de 9,30 à 12,36 dans le foie, de 
9,18 à 15,12 dans le rein; chez le Pigeon, de 12,8 à 22,2 dans 
le foie, de 12,3 à 20,0 dans le rein, etc. ; les variations des 
muscles sont beaucoup plus étendues. Que représentent ces 
variations ? Sont-elles l'expression d^une individualité chi- 
mique? Ne peut-on pas penser qu'elles ne sont, au contraire, 
que la traduction d'états passagers dépendant de la nutrition 
des sujets étudiés; en d'autres termes, ces variations ne nous 
indiquent-elles pas simplement que le sujet est gras, maigre, 
bien nourri, en digestion, à jeun, etc?... Le problème qui nous 
préoccupe reste donc posé : 

Ou bien rechercher si la teneur en graisse des tissus actifs 


PllYSIOLO(;iE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


63 


subit des modifications importantes parallèlement avec les 
états nutritifs de l'organisme : s'enrichissent-ils lors de la 
suralimentation, s'appauvrissent-ils lors de l'inanition ? Il 
n'est pas douteux tout d'abord que des animaux maigres ou 
soumis à une inanition prolongée présentent encore des 
quantités notables de corps gras dans leurs tissus : chez des 
Chiens très maigres et soumis à des régimes ayant provoqué 
des amaigrissements considérables, N. Schulz (288) trouve 
des quantités d'extrait éthéré dans le muscle de 1,13, 3,27, 
0,5, 0,9 ; dans le foie, de 1,8, 2,31, 5,34 ; dans le poumon, de 
1,12 et 3,02 ; dans le rein, de 1,86 et 3,85 par 100 grammes de 
tissu frais ; après soixante-treize jours de jeûne, Pfluger (254) 
trouve dans le foie d'un Chien 2 grammes et dans le muscle 
19,97 par 100 grammes de tissu frais ; chez un Chien ayant 
perdu 35 p. 100 de son poids par inanition, Rosenfeld (272) 
trouve dans le foie 10 p. 100 de matières grasses par rapport 
au tissu sec ; Seitz (291) constate la présence de 2^^,220 à 
38^993 par 100 grammes de tissu frais dans le foie de Poule 
inanitiée et 3^^360 chez le Canard. Il ressort donc très nette- 
ment, de tous ces travaux, que les tissus présentent, même 
après une inanition prolongée, une teneur en corps gras loin 
d'être négligeable. Bien plus, si l'on rapproche certaines des 
valeurs trouvées chez les animaux inanitiés, par Rosenfeld, 
par exemple, de celles assignées par Mayer et Sch^effer, à 
l'élément normal correspondant, on constate qu'elles sont très 
voisines : la teneur en graisse de 10 p. 100 pour le tissu hépa- 
tique de Chiens inanitiés donnée par Rosenfeld est sensible- 
ment celle du tissu normal pour Mayer et Schiffer. 

Par contre, nous pouvons relever dans divers travaux des 
valeurs très différentes pour un même tissu, suivant qu'il 
s'agit de sujets gras ou de sujets maigres ; à cet égard, les 
faits avancés par Pfeiffer (251) sembleraient bien indiquer, 
— sauf dans le cas du Lapin, —comme le montrent les valeurs 
résumées dans le tableau XXVII, que chez un sujet gras tous 
les tissus sont gras, chez un sujet maigre tous les tissus sont 
maigres. 


64 


EMILE-F. TERROINE 

TABLEAU XXVII 


TENEUR 

en graisse 

de l'animal total 

p. 100 de poids sec. 


TENEUR 

eu gi-aisse 

(lu foie 

p. liMJ de tissu sec. 


TENEUR 

en graisse 

du muscle 

p. 100 de tissu sec. 


Chien I 


9,4 
22,6 
18,7 

8,6 
15,7 

5,4 
28,0 
27,5 


8,26 
14,93 
22,03 
32,81 
11,88 
10,82 
37,03 
25,64 


9,24 
34,42 
35,24 
13,21 
15,83 
14,39 
18,88 
14,47 


Chien II 


Chien III 

Lapin I 


Lapin II 


Poule I 


Poule II 


Poule III 


Enfin la plupart des auteurs qui ont, par une même mé- 
thode, dosé les graisses dans les tissus d'animaux normaux, 
inanitiés ou engraissés, notent une teneur en graisse plus élevée 
du foie après l'alimentation : alors que la teneur en graisse du 
foie des Poules inanitiées oscille autour de 3 p. 100, celle du 
foie de Poules suralimentées peut atteindre 13 p. 100 ; alors 
que la teneur en graisse du foie de Canard inanitié est d'en- 
viron 3 p. 100, celle du foie de Canard suralimenté varie de 
4 à 6p. 100(Seitz, loc. cit.); le foie d'un Chien qui, après cinq 
jours d'inanition, contient 10 p. 100 de graisse du poids sec, 
en renferme 25 à 26 p. 100 si l'animal est nourri de graisse 
(RosENFELD, /oc. ct^.); alors qu'après soixante-treize jours de 
jeûne on trouve une teneur en graisse dans le foie de 9,83 p. 100 
du poids sec, cette teneur est de 15,65 et 17,15 p. 100 chez 
les animaux qui, après trois jours de jeûne, ont été nourris 
abondamment pendant deux jours (Profitlich 264). Mais, 
à côté de ces faits, on s'étonnera de constater que Mœckel 
(227), chez un Chien gras, ne trouve que 13,37 p. 100 de graisses 
dans le foie, teneur qui n'est pas très sensiblement plus élevée 
que la normale. 

Les écarts étendus observés par Mayer et Schiffer pour 
le même tissu chez divers individus d'une même espèce, les 
résultats contradictoires quant à l'influence de l'inanition 
ou de l'engraissement et surtout l'insécurité des méthodes, 
employées pour cette étude, nous ont décidé à reprendre 
entièrement la question. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 65 

Nous avons donc étudié successivement : 

1° La teneur en acides gras des tissus d'animaux normaux. 
Étant donnés les résultats apportés sur ce point par Mayer 
et Schiffer, cette partie de notre travail est très res- 
treinte. Elle n'a d'autre but que de nous fournir des éléments 
de comparaison personnels pour les espèces sur lesquelles 
nos recherches ont porté ; 

20 L'influence de l'inanition sur la teneur en acides gras 
des tissus; 

3° L'influence de l'alimentation et de la suralimentation 
sur cette même teneur. 

Pour les raisons précédemment exposées, — existence d'un 
rapport constant d'après Mayer et SchvEffer entre les 
acides gras et la cholestérine, — à toutes nos détermina- 
tions d'acides gras ont été associées des déterminations de 
cholestérine. D'autre part, nos précédentes recherches nous 
ont montré que peut-être il fallait soupçonner chez l'animal 
inanitié une augmentation de la teneur globale en cholestérine, 
et Ellis et Gardner (88, 89) ont appelé l'attention sur la 
plus grande richesse en cholestérine de certains tissus d'ani- 
maux inanitiés. Intéressante dans ses rapports avec la teneur 
des tissus en acides gras, la détermination des valeurs de 
la cholestérine l'était donc aussi en rapport avec les états de 
nutrition. 

Technique. 

1» Espèces animales étudiées. — Il eût été évidemment du plus 
haut intérêt de poursuivre nos recherches sur les mêmes espèces animales 
sur lesquelles nous avions fait porter les études relatées dans la première 
section. Les conditions de travail imposées par les méthodes de dosage 
rendent cette manière de faire à peu près impossible. Il est en effet à peu 
près impraticable de procéder à la détermination de la teneur en acides 
gras d'un animal total en prenant le Chien, et c'est pourquoi nous nous 
sommes adressés, dans ce but, à des animaux de petite taille. Mais, par 
contre, lorsqu'on veut étudier les tissus, comme il faut employer une 
dizaine de grammes de chacun d'eux, on est par là même obligé de s'adres- 
ser à des animaux de taille plus élevée ; sinon il faudrait faire des pré- 
lèvements sur plusieurs, individus, et nous n'aurions plus alors ce que 
nous cherchons, les variations individuelles en fonction des états de 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10" série. IV, 5, 


66 ÉMILE-F. TERROINE 

nutrition. Nous nous sommes donc adressés à quatre espèces animales 
de taille suffisante pour nous permettre des prélèvements individuels ; 
le Lapin, le Chien, le Pigeon et l'Oie. 

2° Prélèvement des tissus. — Tous les animaux sont tués par saignée, 
grâce à Fouverture des deux carotides ; les tissus sont prélevés immédia- 
tement. Toutefois, dans le cas d'inanition prolongée jusqu'à la mort, 
malgré une surveillance attentive, il n'a pas toujours été possible de 
recueillir les tissus au moment même de la mort, mais seulement dans un 
espace de temps qui n'a jamais dépassé une demi-heure. 11 a donc pu y 
avoir perte d'eau. Pour éviter toute erreur de ce fait, toutes nos valeurs 
ont été rapportées non au poids frais, mais au poids sec du tissu. 

Pour déterminer ce poids sec, en même temps que le morceau de tissu 
nécessaire au dosage, était prélevé au même point de l'organe un morceau 
plus petit, pesé immédiatement, puis après dessiccation jusqu'à poids 
constant. 

3» Dosage. • — La technique est celle précédemment décrite ; nous 
n'avons rien à ajouter ici. 

4» Présentation des résultats. — On trouvera toujours dans nos ta- 
bleaux quatre indications : les valeurs individuelles, une moyenne (le peu 
de variabilité des valeurs trouvées chez les animaux normaux justifie 
Texistence de cette moyenne), un écart moyen et un écart moyen p. 100. 
Nous désignons sous ce dernier terme l'écart moyen lorsque la moyenne 
est égale à 100 ; il nous a paru qu'il y avait là un procédé de présentation' 
des résultats permettant de saisir rapidement soit l'amplitude comparée 
des oscillations des divers tissus autour de leur valeur moyenne, soit les 
variations d'amplitude de ces mêmes oscillations pour un même tissu 
dans des conditions physiologiques différentes. 


CHAPITRE PREMIER 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE 
DANS LES TISSUS DES ANIMAUX NORMAUX 

Nos recherches ont porté sur des Lapins, des Chiens et des 
Pigeons tous adultes, mais pris sans aucun choix, de manière 
à pouvoir escompter des écarts normaux entre les individus. 
Toutefois, ont été écartées pour les Mammifères les femelles 
pleines, pour les Oiseaux celles en période de ponte. 


IMIYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 07 

§ A. — Lapins. 

Les Lapins sont pris en pleine digestion. Les résultats des 
■dosages sont consignés dans le tableau XXVIII. 


TABLEAU XXVIII 

Teneur en acides gras et en cliolestérine des différents tissus 
chez le Lapin normal. 


NATURE 

des tissus. 


1. 


II. 


m. 


IV. 


V. 


MOYENNE. 


ÉCART 
moyen. 


Foie... . , 
Rein . . . 
Poumon 
Muscle. . 

Foie 

Rein . . . 
Poumon 
Muscle. . 


1,01 

1,87 

>) 
0,28 


a. Teneur en acides sras. 


b. Teneur en cholestérine. 


0,95 
1,88 

)) 
0,25 


0,85 
1,82 
2,15 
0,33 


0,67 
1,25 
1,85 
0,23 


0,90 
1,34 
2,06 
0,26 


0,87 
1,63 
2,02 
0,26 


0,09 
0,27 
0,11 
0,026 


ECART 
p. 100. 


12,30 


10,60 


9,50 


12,40 


10,10 


10,98 


1,09 


13,40 


15,10 


9,18 


14,04 


12,50 


12,75 


1,61 


» 


» 


9,00 


11,60 


12,00 


10,80 


1,26 


4,31 


3,55 


2,91 


2,98 


2,44 


3,25 


0,55 


9,8 
12,6 
11,6 

17,9 


10,5 

16,5 

5,4 

10,0 


B. — Chiens. 


Les Chiens, amenés en général la veille de la Fourrière, 
sont à jeun depuis douze à dix-huit heures. Les résultats sont 
consignés dans le tableau XXIX. 


68 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XXIX 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus 
chez le Chien normal. 


NATURE 

des tissus. 


Foie 

Rein 

Poumon. . 

Pancréas . 

Masse lom- 
baire .... 

Muscle 
couturier. 


Foie 

Rein 

Poumon. . 
Pancréas . 
Masse lom- 
baire. . . . 
Musc le 
couturier. 


V. 


VII. 


a. Teneur en acides sras. 


b. Teneur en cholestérine. 


0,70 
1,18 
2,00 
0,77 

0,36 


0,54 
1,20 
2,10 
0,66 

0,21 

0,42 


0,70 
1,02 
2,00 
0,70 

0,17 

0,41 


0,90 
1,30 
2,10 
0,70 


0,2G 


0,81 
1,24 

1,77 


0,31 


0,70 
1,60 
)) 
0,84 


0,31 


0,62 
1,14 


0,25 


0,71 
1,24 
2,00 
0,73 

0,28 

OJl 


0,08 
0,12 
0,10 
0,05 

0,08 

0,06 


10,00 
11,30 
11,10 
13,73 


10,56 
12,80 
11,10 
12,04 


9,50 
12,10 
10,50 
11,00 


10,70 

10,80 

9,74 

9,90 


10,20 

11,00 

8,23 

» 


12,0 
12,6 

» 
12,9 


11,1 
13,2 

» 

« 


10,50 
11,98 
10,10 
11,91 


0,60 
0,73 
0,90 
0,97 


12,40 


15,79 


6,33 


» 


» 


>) 


» 


11,38 


3,77 


s 


14,88 


14,89 


6,90 


19,00 


16,00 


9,2 


13,80 


3,50 


5,5 
6,0 
9,0 
8,1 

29,5 

25,3 


11,5 

9,6 
5,0 
7,6 

28,0 

19,3 


§ C. — IMi»eons. 

Il s'agit de Pigeons adultes, maintenus au jeûne depuis 
douze heures. Les résultats sont réunis dans le tableau XXX. 


TABLEAU XXX 

Teneur en acides gras et en cholestérine du foie et du muscle 
chez le Pigeon normal. 


NUMERO 
les aniiiKiu.x. 


Pigeon I 

Pigeon II 

Pigeon III 

Pigeon IV 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 10 


ACIDES GRAS. 


13,67 
16,44 
12,69 
11,99 

13,6 
1,3 

9,5 


.Muscle. 


13,78 

9,24 

12,84 

14,14 

12,5 
1,6 

12,8 


CHOLESTIRINE. 


1,63 

1,26 
1,51 
1,31 

1,42 
0,14 
9,80 


.Muscle. 


0,42 
0,26 
0,26 
0,26 

0,30 
0,06 
5,00 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CRASSES ET LIPOIDIQUES 6î> 

L'examen des résultats contenus dans les tableaux XXVIII, 
XXIX, XXX, indique une constance remarquable des teneurs 
en acides gras et en cholestérine des tissus, le muscle excepté, 
quelle que soit l'espèce considérée. 

Sans doute, dans l'ensemble, il reste des écarts individuels 
assez importants ; mais ces écarts ne sont évidemment pas 
de l'ordre de ceux qui séparent la grandeur des réserves 
grasses chez les divers animaux considérés. Bien plus, on 
peut voir déjà que les organes présentent une fixité relative 
plus ou moins grande, et cela sans aucun rapport avec l'état 
•de l'animal. Dès maintenant on peut remarquer sur le Chien 
€t le Lapin, à un moindre degré chez le Pigeon, — et nous aurons 
l'occasion d'insister plusieurs fois sur ce fait, — que le foie pré- 
sente parmi tous les organes une fixité remarquable de sa 
teneur en acides gras. 

Ce premier groupe de recherches nous amène à penser que 
les différences individuelles signalées précédemment dans les 
teneurs en acides gras des animaux normaux pris en totalité 
ne sont pas à rapporter à des différences dans la teneur en 
graisse des organes, sauf toutefois en ce qui regarde le muscle. 


CHAPITRE II 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS LES TISSUS 
D'ANIMAUX INANITIÉS. 

S'il est exact que les variations de la composition globale 
des organismes en corps gras n'influent pas sur la teneui 
en acides gras des tissus, sauf du muscle ; si, comme nous 
venons de le montrer, quel que soit l'état de nutrition de 
l'animal, qu'il soit gras ou qu'il soit maigre, la teneur en 
acides gras de ces tissus reste la même ; si, par conséquent, ce 
qui varie au cours des états de nutrition, c'est uniquement 
la grandeur des réserves dans les dépôts, la conclusion très 
vraisemblable, c'est que l'inanition même très prolongée aura 
pour résultat de faire disparaître les réserves des dépôts. 


70 , ÉMILE-F. TERROINE 

mais qu'elle ne modifiera pas la teneur en acides gras des 
organes, — les muscles exceptés, — laquelle devra, ne dépen- 
dant pas de la nutrition, rester sensiblement constante. 

Sur l'animal total, nous avons vu la teneur en graisse dimi- 
nuer au cours de l'inanition ; au moment de la mort, elle est 
constante chez tous les individus. La partie disparue, l'élé- 
ment variable représente les réserves. La partie permanente, 
l'élément constant n'est-il pas constitué sinon uniquement, 
tout au mois pour une part fort importante, par la quantité 
que Mayer et Sch^effer ont désignée sous les termes d'in- 
dices lipocytiqiies des tissus. Dans ce cas, c'est dire que seules 
subsisteront dans l'inanition les combinaisons d'acides gras 
qui représentent des éléments cellulaires constants. L'étude 
des indices lipocytiques des tissus d'animaux inanitiés doit 
nous permettre d'établir s'il en est bien ainsi. Si, en effet, au 
cours de l'inanition, seules les réserves grasses sont touchées, 
les indices des organes doivent être sensiblement égaux à 
ceux des organes d'animaux normaux. 

C'est ce que nous allons rechercher, 

§ A. — Lapins. 

Cinq Lapins prélevés au hasard parmi un lot d'animaux nor- 
maux sont abandonnés sans nourriture et ne reçoivent que 
de l'eau. L'un d'eux (62) meurt le septième jour, les organes 
sont aussitôt prélevés et l'on sacrifie ensuite les quatre sur- 
vivants. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXI montrent 
qu'il n'existe aucune différence appréciable en ce qui con- 
cerne le foie, le poumon et le rein entre les animaux normaux 
(tableau XXVIII) et les animaux inanitiés. Sauf en ce qui 
concerne le muscle, les écarts individuels sont de même 
ordre; pour le muscle, il y a une tendance très marquée à une 
plus grande fixité : alors que l'écart p. 100 était de 17,9 chez 
les sujets normaux (tableau XXVIII), il n'est plus mainte- 
nant que de 6,8. 

La constance relative des organes est restée la même ; le 
foie est, ici encore, l'organe le plus fixe ; sa moyenne 


1 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIl'OIDIQUES 71 


TABLEAU XXXI 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus 
de Lapins iDanitiés. 


NATIRE 

dt'S tiSMlS. 


a. Teneur en acides sras. 


Foie . . . 
Rein . . . 
Poumon 
Muscle . 

Foie . . . 
Rein . . . 
Poumon 
Muscle . 


b. Teneur en cholestérine. 


LAPIN 
62. 


LAPIN 
63. 


L.4PIN 

t>7, 


LAPIN 
5l. 


LAPIN 
6(i. 


MOYENNE. 


ÉCART 
moyen. 


ECART 
p. 100. 


9,2 


10,37 


11,56 


11,15 


11,20 


10,69 


0,73 


» 


9,61 


12,02 


10,72 


8,25 


10,10 


1,24 


11,7 


10,45 


11,00 


12,00 


6,86 


10,40 


1,41 


» 


2,40 


2,95 


2,90 


2,89 


2,78 


0,19 


1,6 


1,18 


1,24 


1,05 


1,10 


1,25 


0,150 


» 


1,39 


1,98 


1,68 


1.60 


1,66 


0,130 


1,9 


1,95 


2,60 


2,40 


1,36 


2,00 


0,350 


» 


0,27 


0,24 


0,29 


0,26 


0,24 


0,025 


6,7 
12,2 
13,5 

6,8 


12,0 

8,0 

17,5 

10,4 


(10,69 p. lOU) n'est pas sensiblement différente de celle 
observée chez les sujets normaux (10,98 p. 100). La seule 
variation nette est une augmentation de la cholestérine du 
foie, confirmation du fait observé par Ellis et Gardner. 


§ D. — Chiens. 

Deux catégories d'expériences ont été réalisées sur les Chiens : 
ou bien on a sacrifié des animaux en cours d'inanition 
après un jeûne plus ou moins long; ou bien on a prolongé 
l'inanition jusqu'à la mort. 

lo Animaux sacrifiés au cours de l'inanition. — Tous les 
animaux expérimentés reçoivent de l'eau à volonté. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXI I sont iden- 
tiques à ceux obtenus chez le Lapin. La concordance des 
moyennes de la teneur en cholestérine est remarquable (com- 
parer avec les chiffres des sujets normaux, tableau XXIX). 
En ce qui concerne les acides gras, les écarts sont extrême- 
ment faibles. Le foie est toujours fixe, la moyenne (11,03 p. 100) 
n'est pas sensiblement différente de celle des animaux nor- 
maux (10,5 p. 100). Enfin, comme chez les Lapins, les valeurs^ 
musculaires tendent à se rapprocher, à s'égaliser ; alors qu'on 


72 


ÉMILE-F. TERROINE 


les trouvait tantôt de 19 p. 100, tantôt de 9 p. 100 chez les 
animaux normaux, nous les voyons atteindre 11,76 p. 100 
après quatre jours de jeûne, 8,62 après sept jours, 8,79 après 
vingt-six jours. 


TABLEAU XXXII 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus de Chiens 
sacrifiés au cours de l'inanition. 


NATURE 

des tissus. 


CHIEN 


CHIEN 


CHIEN 


CHIEN 


CHIEN 


I. 


]]. 


111. 


IV. 


V. 


4 iours 


3 jnui-s 


7 jouis 


3 jours 


26 joLir-s 


MOYENNE. 


ECART 


de 


de 


de 


de 


de 


jeune. 


jeune. 


jeune. 


jeune. 


j euiie. 


Foie 

Rein 

Poumon . . , 
Pancréas . , 

Rate 

Cœur . . . . , 
Muscle cou 

turier . . , 
Masse lom 

baire ... 

Foie 

Rein 

Poumon . . 
Pancréas . 

Rate 

Cœur .... 

Muscle cou 

turier . . 


a. Teneur en acides sras. 


b Teneur en cholestérine. 


ECART 
|). 100. 


11,20 


9,52 


» 


10,56 


12,85 


11,30 


0,99 


13,30 


11,24 


9,38 


15,65 


17,59 


13,40 


2,50 


8,39 


10,40 


10,26 


10,21 


12,50 


10,30 


0,90 


15,70 


10,90 


15,56 


13,75 


9,06 


13,00 


2,40 


10,50 


7,47 


7,41 


12,53 


5,40 


8,66 


2,28 


» 


» 


8,83 


10,79 


8,70 


9,44 


0,87 


11,76 


» 


8,62 


22,57 


» 


14,30 


5,40 


» 


» 


» 


» 


8,79 


)) 


!) 


0,70 


» 


» 


0,74 


0,65 


0,69 


0,03 


1,24 


1,26 


1,12 


1,45 


1,61 


1,24 


0,08 


1,91 


2,00 


2,34 


1,59 


2,60 


2,08 


0,30 


0,80 


0,72 


0,64 


0,65 


1,04 


0,77 


0,60 


1,89 


1,63 


1,72 


1,62 


1,80 


1,73 


0,15 


)) 


» 


0,47 


0,31 


0,48 


0,42 


0,07 


0,24 


» 


0,28 


0,23 


u 


0,25 


0,02 


8,9 
18,6 

8,7 
18,4 
26,3 

9,2 

37,0 


6,4 
15,0 

» 

8,6 
16,6 

10,0 


2° Animaux morts d'inanition. — Les conditions d'expé- 
rience sont exactement identiques. Environ vingt-quatre 
heures avant la mort, Tanimal s'affaisse, ses pattes deviennent 
incapables de le porter, le cœur se ralentit graduellement ; il 
est alors surveillé constamment. Dans presque tous les cas, 
nous avons pu opérer les prélèvements des tissus quelques 
minutes après la cessation des contractions cardiaques. Les 
résultats sont consignés dans le tableau XXXI II. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GHASSES ET LIPOIDIQUES 73 


TABLEAU XXXIII 

Influence de l'inanition prolongée sur la teneur en acides gras 
et en cholestérine chez le Chien. 


NATURE 
des tissus. 


CHIEN 


CHIEN 


CHIEN 


, 'z 5 


CHIEN 


BU. 


JE. 


LU. 


.VLF. 


VALEUR 


28 jours 


28 jours 


35 jours 


24 jours 


moyenne 


de 


de 


W m c 


de 


normale. 


sans eau. 


jeune. 


jeune. 


a, V 


jeune. 


.Mort. 


.Mort. 


Mort. 


Mort. 


•^ 


CHIEN 
Beau. 
25 jour; 
de 
jeune. 
.Mort. 


a. Teneur en acides gras. 


Foie. 


Rein 

Poumon 

Ma.sse lombaire 


Foie 

Rein 

Povmion 

Masse lombaire. 


10,50 


11,50 


5,97 


6,28 


13,10 

(lixt.lot.) 


7,01 


n,98 

10,10 
11,38 


9,66 
9,50 
4,80 


20,12 

» 
2,76 


11,09 

)) 
2,76 


11,57 

15,40 

5,96 


9,75 
8,50 
3,74 


b. Teneur en cholestérine. 


0,71 


0,99 


0,63 


0,92 


» 


0,89 


1,24 


1,24 


1,58 


1,51 


1,43 


1,15 


2,00 


2,40 


« 


» 


3,10 


2,30 


0,28 


0,80 


0,52 


0,44 


0,48 


0,53 


10,88 

10,21 

7,24 
4,26 


0,62 
1,49 
1,36 
0,44 


En ce qui concerne les acides gras, on peut voir que les 
tissus tels que le rein et le poumon ne présentent pas de varia- 
tions significatives par rapport aux valeurs normales. Le 
foie présente souvent des valeurs nettement plus faibles que 
les valeurs normales ; mais c'est surtout dans le muscle qu'on 
constate une diminution considérable de la teneur en acides 
gras. Alors que, chez les animaux normaux, cette teneur est 
en moyenne de 11,38 p. 100 et qu'on la voit fréquemment 
atteindre 20 p. 100, elle ne dépasse pas ici 5 p. 100. Il y a 
donc, lorsque l'inanition est prolongée jusqu'à ce qu'elle ait 
provoqué la mort de l'animal, une chute des acides gras, 
faible et inconstante dans le foie, considérable et régulière 
dans le muscle. 

En ce qui concerne la cholestérine, nous voyons que, con- 
formément à ce que nous avons précédemment observé chez 
le Lapin, sa teneur augmente notablement dans tous les 
organes. Cette augmentation est particulièrement importante 
dans le muscle; dans la plupart des cas, le taux delà choles- 
térine atteint au moins le double, parfois le triple (0,80 p. 100 
au lieu de 0,24) de la valeur normale. 


74 


EMILE-F. TERROINE 


§ C. — Pig-eons. 

Les déterminations sont faites sur des animaux adultes 
ayant reçu de l'eau à volonté, morts après un jeûne de durée 
variable. Elles sont consignées dans le tableau XXXIV. 


TABLEAU XXXIV 

Influence de l'inanition sur la teneur en graisses 
et en cholestérine des tissus de Pigeon. 


NUMRROS 
des animaux 


I 

II 

III 

IV 

V 

Moyenne 

Écart moyen... . 
Écart moyen %. 


ACIDES GRAS 
par 100 gr. de lissu sec. 


.Muscle. 


4,320 
4,680 
5,600 
4,400 

» 
4,750 
0,425 
8.0 


Fo e. 


12,10 
9,20 

13,02 
9,00 
9,80 

12,62 
2,15 

17,00 


4,8 
6,4 

n 

5,5 

5,5 
0,5 
9,0 


Rein. 


6,80 
10,41 

6,75 
7,20 
9,50 
8,13 
1,45 
17,00 


CHOLESTERINE 
par lûO g'r. de tissu 


.Muscle. 


0,78 
0,52 
0,85 
0,60 

0,68 

0,12 

17,00 


Foie. 


1,60 
2,80 
0,58 
1,80 
3,10 
2,09 
0,72 
34,0 


Poumon. 


1,4 
2,1 

» 
1,9 

1,8 

0,2 

11,0 


Reia. 


1,20 
0,59 
0,85 
1,20 
1,50 
1,06 
0,28 
26,00 


On pourra facilement constater l'identité des résultats 
obtenus dans le cas du Pigeon avec ceux observés sur des 
animaux d'espèce différente. Au moment de la mort, les tissus 
autres que le foie et le muscle ont conservé leur teneur nor- 
male en acides gras. Le foie présente une baisse très légère; 
la moyenne est en effet de 12,62 p. 100 au lieu de 13,6 p. 10(> 
chez l'animal normal. Le muscle présente une baisse considé- 
rable ; alors que chez le sujet normal nous avons constaté 
une moyenne de 12,5, alors queA.MAYERetG.Scii.^FFER (216) 
trouvent 16,9, et cela avec des oscillations très importantes, 
nous voyons que l'animal iftanitié présente une teneur en 
acides gras du muscle sensiblement constante de 4,75 p. 100. 

En ce qui concerne la cholestérine, nous retrouvons là 
encore l'augmentation signalée chez le Chien et le Lapin, et 
ici également cette augmentation est particulièrement im- 
portante dans le muscle. 

Les constatations qui se dégagent de cette série de mesures 
faites sur des animaux inanitiés sont donc extrêmement 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 7î> 

nettes : le poumon et le rein ne voient en rien modifier 
leur teneur en acides gras par l'inanition ; pendant le même 
temps, la teneur du foie baisse légèrement ; la teneur du muscle 
baisse considérablement. Seul de tous les organes, le muscle 
présente une diminution constante et considérable de la 
teneur en acides gras. 


CHAPITRE III 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE 
CHEZ LES ANIMAUX EN DIGESTION OU SURALIMENTÉS. 

Si la conclusion à laquelle nous amènent les deux cha- 
pitres précédents est exacte, si les tissus autres que le muscle 
ont une teneur constante en acides gras quel que soit l'état de 
nutrition, si Finanition même prolongée jusqu'à la mort ne 
fait pas baisser cette teneur, inversement nous devons 
trouver qu'au cours de la digestion, au cours même d'une 
suralimentation intensive, il ne doit pas se faire une accumu- 
lation de corps gras dans ces mêmes tissus. D'autre part„ 
si le muscle présente, chez divers sujets normaux d'une même 
espèce, des variations étendues de sa teneur en acides gras 
qui paraissent être sous la dépendance des états de nutrition, 
si cette teneur s'abaisse considérablement au cours de l'ina- 
nition, nous devons observer comme conséquence d'une ali- 
mentation surabondante une accumulation des corps gras 
dans le tissu musculaire. 

C'est pour contrôler ces déductions, qui nous paraissaient se 
dégager logiquement des résultats antérieurement acquis, que 
nous avons étudié tout d'abord l'influence exercée par l'in- 
gestion d'un repas sur les indices lipocytiques des tissus, 
nous avons recherché ensuite l'action que peuvent exercer, sur 
ces indices, la suralimentation prolongée, et dans certains 
. ce s, le gavage. 


76 


ÉMILE-F. TERROINE 


§ A. — Indices lipocytiqucs des tissus d'animaux 
en dig-estion. 

Nous avons étudié soit l'ingestion de viande et d'hydrates 
de carbone, soit celle de corps gras variés. On comprendra 
facilement que, ce second cas étant de beaucoup le plus inté- 
ressant, nous ayons multiplié les expériences, n'en ayant 
fait qu'une seule pour le premier cas, lequel nous servait en 
réalité de témoin. 

1° Ingestion de viande et d'hydrates de carbone. — Une 
Chienne de 7 kilogrammes ingère 360 grammes de viande 
de Cheval crue, 125 grammes de sucre et une assez grande 
quantité de soupe composée de pain, de sel et de bouillon de 
viande de Cheval. Sacrifiée par saignée six heures et demie 
après son repas, l'analyse des tissus donne les résultats con- 
signés dans le tableau XXXV. 


TABLEAU XXXV 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus d'un Chien 
après un repas de viande et d'hydrates de carbone. 


NATURE DES TISSUS. 


FOIE. 


POUMON. 


REIN. 


PANCRÉAS. 


Teneur en acides gras .... 
Teneur en cholestérine . . . 


10,37 
0,83 


12,5 

2,7 


14,4 
1,4 


18,8 

0,8 


Un simple examen montrera que ces chiffres sont parfaite- 
ment normaux; les écarts, par rapport à la moyenne normale, 
ne sont pas plus élevés que chez les différents sujets normaux. 
La teneur en acides gras du foie (10,37 p. 100) est presque 
identique à la moyenne normale (10,5 p. 100). 

2° Ingestion de graisse. — - Notre recherche a porté sur des 
graisses variées, de digestibiUté et de rapidité d'absorption 
différentes (graisses de Cheval et de Mouton, huile d'olive, 
huile de foie de Morue). Dans le cas des graisses de Cheval 
et de Mouton, on a donné à volonté à un animal, soumis à un 
jeûne préalable de trente-quatre à quarante-huit heures, du 
tissu gras (tissu sous-cutané) ; les huiles ont été administrées 
à la sonde à raison de 15 grammes par kilogramme d'animal; 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 77 

ce n'est pas là une quantité anormale par rapport à la quan- 
tité de graisses que Tanimal ingère volontairement. 

Des recherches, dont on trouvera Texposé dans la seconde 
partie de ce travail, nous ayant montré que la teneur en 
acides grasdusangest la plus élevée environ six heures après 
l'ingestion, c'est à ce moment que nous avons sacrifié nos 
animaux. Parmi les résultats groupés dans le tableau XXXVI, 
on trouvera, cette fois, la teneur en acides gras des sérums, 
afin qu'on puisse se rendre compte de la valeur de l'absorption. 


TABLEAU XXXVI 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus de Chiens 
en digestion de repas gras. 


NATURE 

(les lissiis. 


500 GR. 

graisse 

de 
Cheval. 


500 G R. 

sraisse 

" de 
Cheval. 


36o GR. 
graisse 

de 
Mouton. 


225 GR. 

huile 

dolive. 


225 CR. 

huile 
de foie 

de 
Morue. 


ECART 
moyen. 


a. Teneur en acides gras. 


Foie 

Rein 

Poumon 

Pancréas 

Rate 

Musclecoiiturior 

Sérum 

Foie 

Rein 

Poumon 

Pancréas 

Rate 

Musclecouturier. 

Sérum 


13,32 I 4,72 i 9,15 | 5,81 
b. Teneur en cholestérine. 


» 


0,65 


0,65 


0,68 


0,75 


0,68 


0,030 


1,30 


1,40 


1,30 


1,17 


1,06 


1,24 


0,100 


1,88 


1,80 


2,40 


2,20 


» 


2,07 


0,180 


0,72 . 


0,83 


1,03 


0,59 


0,98 


0.83 


0,140 


1,34 


1,64 


1,60 


0,98 


1,40 


1,39 


0,180 


0,22 


0,23 


0,30 


0,21 


0,32 


0,25 


0,034 


3,28 I 1,08 


1,94 1 1,07 


ECART 

p. 100. 


» 


9,15 


10,70 


11,80 


12,80 


11,1 


1,18 


10,6 


11,7 


11,80 


12,78 


10,35 


11,64 


11,6 


0,53 


4,5 


9,3 


8,40 


10,70 


10,90 


» 


9,8 


0,78 


7,9 


16,0 


14,87 


17,27 


10,40 


14,02 


14,5 


1,84 


l-.^,6 


17,8 


11,36 


» 


1) 


13,30 


14.8 


2.08 


14,7 


12,5 

i 


12,07 


17,10 


9,69 


13,48 


13,0 


2,06 


15,8 


4,4 

8,0 

8,6 

16,8 

12,9 

13,6 


L'examen des organes autres que le foie nous montre qu'il 
n'existe en aucun cas d'écarts individuels plus considérables 
que ceux observés chez les animaux normaux. Le foie lui 
même donne une moyenne de 11,1 p. 100, alors que la moyenne 


78 EMILE-F. TERROINE 

normale est de 10,5 p. 100 ; les écarts individuels sont à peine 
plus élevés que chez les animaux normaux. Si, en effet, on 
trouve chez le Chien (tableau XXXVI) ayant ingéré de Thuile 
de foie de Morue une valeur de 13,8 p. 100, on trouve une 
valeur de 12,0 p. 100 chez le Chien normal IV (tableau XXIX). 

Ainsi, alors que la teneur en acides gras du sérum s'est 
élevée considérablement, qu'elle a dans un cas (Chien IX) 
presque doublé, dans un autre (Chien VII) presque triplé sa 
valeur normale, et que des variations de même sens se sont 
produites dans la choies térine, les indices lipocy tiques des 
organes n'ont pas changé. 

En ce qui concerne spécialement le foie, la constance de 
nos résultats en opposition avec le rôlede fixation des graisses, 
qu'un certain nombre de chercheurs attribuent à cet organe, 
nous a incités à rechercher si cette fixation ne pourrait pas 
■être mise en évidence après des durées de digestion plus 
longues. En d'autres termes, le retour à la normale de la 
teneur en acides gras du sérum ne se ferait-il précisément que 
par suite de l'intervention hépatique, le foie fixant une 
■quantité notable des corps gras déversés par l'intestin dans 
le torrent circulatoire. Dans ce cas, ce n'est pas six heures 
après l'ingestion, au moment où la teneur en acides gras du 
sérum atteint son maximum, qu'il faudrait s'attendre à trouver 
une surcharge graisseuse hépatique, c'est, au contraire, au 
cours de la décroissance de la teneur en acides gras du sérum 
«t même après son retour au taux normal. 

Pour examiner la valeur de cette hypothèse, on administre 
à des Chiens, par la sonde, 15 grammes d'huile d'olive par 
kilogramme d'animal (mêmes conditions expérimentales que 
précédemment) ; on sacrifie les animaux par saignée, de 
trois heures à dix-huit heures après l'ingestion, et l'on pré- 
lève aussitôt les tissus. Les résultats des expériences réunis 
dans le tableau XXXVII montrent une augmentation des 
acides gras totaux du foie (le rein restant constant) ; dans la 
plupart des cas, en effet, leur taux est supérieur à la moyenne 
normale, mais cependant de très peu. Au surplus, dix-huit heures 
après l'ingestion, nous retrouvons un chiffre normal. C'est là 
un fait que de nombreuses expériences nous permettent d'affir- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES Tîl 

mer : vingt -quatre heures après ringestion d'un repas riche 
en graisses, sans toutefois qu'il s'agisse de quantités anor- 
males, le foie a retrouvé sa teneur normale en acides gras. 

TABLEAU XXXYII 

Teneur en acides gras du foie de Chiens au cours 
de l'absorption de graisses. 


TEMPS ECOULE ENTRE ^ 

l'ingestion ET LE PRÉ- 3 h. 
LÈVEMENT DES TISSUS./ 


Foie. . 
Rein . 
Sérum 


9,12 


8,44 


5 h. 40. 


11,54 

10,35 

9,15 


8 h. 

11,63 
5,31 


10 h. 

13,80 

» 

5,13 


12 h. 


10,50 
13,20 

6,22 


15 h. 


12,90 
11,64 
6,540 


18 h. 


9,93 

10,44 

4,60 


D'ailleurs, l'examen des chiffres du tableau XXXVII supé- 
rieurs à la normale montre qu'ils ne représentent qu'une 
fixation très faible. Afin de nous rendre compte de la valeur 
de cette fixation dix heures après l'ingestion, calculons-la 
en admettant qu'à jeun le foie de l'animal avait sa teneur 
normale en acides gras de 10,5 p. 100. On trouvera ci-des- 
sous les éléments et les résultats de ce calcul : 

Poids de l'animal 16 kilogrammes 

Quantité de graisse ingérée' 280 grammes. 

Poids total du foie 290 — 

Poids sec 96 — 

Quantité normale d'acides gras calculée d'après la moyenne 

normale de 10,5 p. 100 du poids sec 10S'',09 

Quantité présente déterminée d'après la teneur trouvée de 

13,8 p. 100 du poids sec l3gi-,26 

Quantité d'acides gras fixés 3sr,i7 

Ainsi, le foie a fixé dans ce cas 3 grammes d'acides gr^s. 

Nous pouvons donc conclure que les indices lipocytiques 
des organes autres que le foie ne varient pas au cours de 
l'absorption, même lorsqu'il s'agit de l'absorption de quan- 
tités notables de substances grasses. Le foie lui-même ne pré- 
sente que des variations extrêmement faibles et transitoires. 


§ B. — Indices lipocytiques 
des tissus d'auiniaux suralimentés. 

Il est couramment accepté, comme nous l'avons indiqué 
dans l'introduction de ce chapitre, qu'une alimentation riche 


80 ÉMILE-F. TERROINE 

en graisses ou en hydrates de carbone peut modifier la teneur 
en graisses de certains organes, et tout particulièrement du foie. 
Cependant, les travaux antérieurs aux nôtres ne justifient pas- 
unanimement cette manière de voir ; il nous suffira de rap- 
peler, pour justifier de nouvelles recherches, que, faisant 
l'analyse des organes d'un Chien exceptionnellement gras, 
Mœckel {loc. cit.) trouve un chiffre de 13,36 p. 100 de graisse 
dans le foie, très peu plus élevé que le chiffre normal. 

D'autre part, un des faits qu'on a toujours considéré jus- 
qu'alors comme établissant le plus nettement le rôle particu- 
lier, essentiel, du foie comme organe de réserve des corps 
gras, c'est la formation chez les Oiseaux, particulièrement 
chez l'Oie, du « foie gras ». Mais, là encore, l'avis des cher- 
cheurs est loin d'être unanime. En effet, Lebedeff (184), 
FoRSTER (103), essayant de produire le foie gras chez l'Oie, 
par simple suralimentation, n'ont pu y réussir. Lebedeff en 
arrive à supposer que les éleveurs ajoutent à l'alimentation 
des animaux de petites quantités de substances toxiques, 
— arsenic ou antimoine, — qu'on sait provoquer l'augmen- 
tation des graisses du foie. Sur ce point également, de nou- 
velles recherches étaient indispensables. 

Nous avons donc recherché l'influence de la suralimen- 
tation sur le Chien et le Pigeon et fait porter également notre 
étude sur la question de la production du « foie gras » par 
gavage chez l'Oie. 

1° Chiens. — On sait que l'engraissement peut être obtenu 
par deux procédés différents : soit en donnant à l'animal une 
alimentation mixte riche en protéiques et surtout en hydrates 
de carbone, soit en lui donnant une alimentation riche en 
graisses. Nos expériences ont utilisé ces deux procédés, 
mais en prenant toutefois la précaution de ne pas dépasser, 
dans l'alimentation donnée, les capacités normales de diges- 
tion et d'absorption des animaux, afin que, jusqu'à la fin de 
l'expérience, ils se maintiennent en parfait état de santé et 
qu'on puisse, sans conteste, les considérer comme des sujets 
normaux. Au SvUrplus, les aliments ont toujours été volon- 
tairement ingérés. 

a. Suralimentation PROTÉiQUE et hydrocarbonée. — Un 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 81 

Chien de 6 kilogrammes ingère quotidiennement la ration sui- 
vante : viande de Cheval crue, 300 grammes ; riz bouilli dans du 
bouillon de viande de Cheval, 50grammes; sucre, 140 grammes. 
On le sacrifie après vingt-six jours, de ce régime et trente- 
six heures après son dernier repas. En prélevant les organes, 
on constate que tous les tissus de réserve (tissu sous-cutané, 
mésentère) sont bourrés de graisse. Sous la peau du dos, la 
«ouche graisseuse atteint au moins 3 centimètres. L'analyse 
des organes nous donne les résultats réunis dans le tableau 
XXXVIIL 


TABLEAU XXXVIII 
Suralimentation protéique et hydrocarbonée. 


NATURE r- 


&3 


z 


o 


« 


5 


'1k < 


des tissus. 


O 


H 


3 


-•; 


s 


< « 


o 

0. 


« 


-j 


o 


Teneur en acides gras. . . 


11,07 


10,77 


10,0 


9,7 
( extr. 
total) 


9,76 


28,1 
(extr. 
total) 


22,7 


Teneur en cholestérine. . 


0,53 


1,23 


1,67 


0,44 


)) 


» 


Comme on- le voit, les indices lipocytiques du cœur, de la 
rate, du poumon, du rein, sont absolument normaux. Le foie 
lui-même présente un chiffre normal. Mais, par contre, les 
muscles présentent des valeurs d'acides gras beaucoup plus 
élevées que les valeurs normales. 

h. Suralimentation GRASSE. — Nos expérienc3s ont porté 
sur trois animaux pesant de 12 à 13 kilogrammes. LesChiens I 
et II ingèrent chaque jour une soupe composée de pain, de 
viande de Cheval (200 grammes environ) et de 250 grammes 
de graisses variées (Veau, Porc, Cheval). Le Chien III 
ingère, en dehors de sa soupe, douze jaunes d'oeufs par jour 
pendant vingt et un jours. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXIX montrent 
que le poumon, le pancréas, la rate, le cœur ont conservé 
leurs indices lipocytiques normaux. Le foie présente une aug- 
mentation légère de sa teneur en acides gras ; mais que 


ANN. DES se. NAT. ZOOL., lO© série. 


IV, 6 


82 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XXXIX 
Suralimentation grasse. 


Tissrs. 


Chien I. 


Chieis- II. 


Chien III. 


Foie , 

Rein 

Poumon 

Pancréas 

Rate 


Acides grc 

13,10 
11,05 
10,00 
17,10 

8.00 

8,92 
25,10 

Cholestérin 

0,65 
1 15 
\,ÏQ 
0,60 
1,60 
0,28 
0,25 


1 
s. 

11,60 
12,^0 
11,04 
16,90 
7,10 
14,50 
14,90 

e. 

0,53 
1,24 
\ 2,16 
0,60 
1,34 
0,41 
0,27 


14,10 
10,03 
12,12 

)i 

10,29 . 
13,06 

0,83 
1,07 
1,88 

» 

» 
0,39 
0,24 


Cœur 

Muscle 

Foie 


Rein 


Poumon 


Pancréas 


! Rate 


Cœur 


Muscle 


représente-t-elle en valeur absolue? Appliquons au foie du 
Chien III, qui présente la valeur la plus élevée, le calcul fait 
précédemment pour déterminer Tintensité de la fixation des 
graisses au cours de la digestion. 

(rrammes. 

Poids c'u foie frai'^ 380,00 

Poids sec 114.00 

Quantité calculée de graisse, d'après la va- 
leur normale (10,5 p. 100) 11,97 

Quantité présente (14, 1 p. 100) 16,07 

Quantité d'acides gras fixés 4,10 

Ainsi, après un régime gras très abondant, alors qu'il existe 
sous la peau une couche de graisse de plusieurs centimètres^ 
que l'abdomen est bourré de graisse, le foie, dont le poids 
par rapport au poids de Tanimal est normal, n'a fixé que 
4gr,10. 

En ce qui concerne le muscle, nous voyons qu'il peut pré- 
senter une teneur en acides gras sensiblement supérieure à 
la valeur moyenne. Cette teneur peut même (Chien I) atteindre 
deux fois et demie la valeur moyenne. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CRASSES ET LIPOIDIQUES 83 

2o Pigeons. — Nous nous sommes adressés à deux séries 
de sujets : des adultes ayant déjà reproduit et des jeunes 
de quatre semaines. Tous ont été soumis au gavage à la 
bouillie de maïs. L'examen des résultats consignés dans le 


TABLEAU XL 

Influence du gavage sur la teneur en acides gras 
et en cholestérine des tissus du Pigeon. 


■NUMER015 
des animaux 


ACIDES GRAS 

100 01-. de tissu sec. 


'Foie. 


PouniO!) 


Rein. 


CHOLESTERINE TOTALE 

par loO g^r. de tissu sec. 


.Musrl, 


l'Oie 


Poumon. 


Animaux adultes sacés. 


7,43 


12,06 


9,40 


8,47 


0,270 


0,74 


3,00 


11,71 


11,02 


7,00 


10,76 


0,290 


1,28 


2,00 


10,88 


9,40 


4,53 


9,85 


0,220 


1,20 


1,30 


9,38 


12,01 


6,40 


8,64 


0,320 


1,49 


1,90 


l!ï,15 


13,Ç0 


7,00 


8,34 


0,250 


1,1 


1,90 


13,44 


15,99 


)) 


9,02 


0,260 


1,31 


1,60 


10,80 


12,3 


6,80 


9,10 


0,260 


1,18 


1,90 


1,64 


1,66 


1,10 


0,72 


0,025 


0,18 


0,35 


15,00 


13,00 


16.00 


7,90 


0,900 


15,00 


18,00 


13,89 


» 


0,270 


0,71 


» 


20,34 


» 


0,350 


0,96 


)) 


10,70 


)) 


0,300 


1,10 


» 


12,70 


» 


)) 


0,320 


1,20 


)) 


21,10 ■ 


» 


)) 


0,420 


1,20 


)i 


24,46 


)) 


'- 


0,340 


0,74 


)) 


17,20 


') 


0,330 


0,98 


» 


4,76 


» 


0,036 


0,18 


'» 


27,00 


» 


» 


10,000 


19,00 


» 


Rein. 


1/(7 jours (le 

11^ gavage). . . 

III^ (15 jours de 

l\] (gavage)... 

V/ (28 jours de 

VI) gavage)... 

Moyenne 

Écart moyen. . . 

Écart moyeu p. 

100....'. 


Animaux pris à quatre semaines et gavés pendant six semaines. 

I Dans tous 15,33 

IIi les cas, 13,45 
Illf abondante 11,70 
IVi couche de 14,48 

Vigraisse sous" 19,58 
VI la peau. , 21,06 

Moyenne 15,69 

Écart moyen .. . 2,80 
Écart moven p. 

100.... "■. 18.00 


1,73 
1,34 
1,15 
1,56 

1,28 
1,25 

1,38 
0,17 

12,00 


tableau XL apporte des renseignements extrêmement inté- 
ressants. Chez les animaux adultes, le gavage est sans effet; la 
teneur en acides gras des différents tissus étudiés ne les diffé- 
rencie pas, quelle que soit la durée du gavage, d-es tissus nor- 
maux. 

Il n'en va plus du tout de même si Ton considère les sujets 


84 ÉMILE-F. TERROINE 

très jeunes : ici nous constatons une augmentation considé- 
rable des acides gras du muscle, qui ne fait jamais défaut, 
et une augmentation fréquente, importante (II, V et VI) des 
acides gras du foie. Ainsi, chez le Pigeon jeune, on peut arriver 
à obtenir une accumulation de graisse dans le foie ; encore ne 
Tavons-nous observée que trois fois sur six. Le phénomène 
n'est donc pas obligatoire. Mais il n'en reste pas moins que 
l'âge du sujet est une condition importante pour la possi- 
bilité de la surcharge du foie en matières grasses. 

3° Oies. — Étant donnée l'opposition curieuse entre les 
résultats des éleveurs qui livrent à la consommation des foies 
dont on sait la teneur extrêmement élevée en corps gras (de 
60 à 80 p. 100 du poids sec) et ceux des expérimentateurs, qui, 
comme Lebedeff et Forster, n'ont pu obtenir de foies gras 
par simple suralimentation et supposent que la surcharge 
graisseuse hépatique est due à l'emploi de substances toxiques 
telles que l'arsenic ou l'antimoine, la question qui se posait 
tout d'abord était d'établir si, oui ou non, la suralimentation 
suffisait à elle seule pour provoquer l'apparition de quantités 
anormales de graisse dans le foie. Cette question élucidée, il 
restait ensuite à préciser les conditions du phénomène. 

Pour ce faire, après avoir déterminé la teneur en acides 
gras des tissus de sujets normaux non gavés — Oies I et II — 
de provenances diverses et achetées à Paris, nous avons suivi, 
sur un lot de quatre animaux la marche d'un engraissement 
systématique. 

Des animaux de même couvée, âgés de six mois et dont 
l'examen des glandes génitales (1) a montré qu'ils n'avaient 
pas atteint la maturité sexuelle, reçoivent une alimentation 
identique. Nous nous sommes adressés à des animaux jeunes, 
parce qu'il est bien connu des éleveurs que la production du 
foie gras n'a de chances d'être réalisée que chez eux et non 
chez les adultes. C'est là un fait que corroborent nos précé- 
dents résultats sur le gavage du Pigeon. 

Des quatre animaux expérimentés (Oies III, IV, V et VI), 
l'un est sacrifié avant toute suralimentation, les autres respecti- 

(1) Cet examen a été fait par M. Jolly, directeur du Laboratoire d'histologie 
de l'École des Hautes-Études (Collège de France). 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 85 

vement après neuf, vingt -six et quarante -sept jours de gavage. 
Les animaux pèsent tous de 7 à 8 kilogrammes ; ils sont tués 
par saignée après trois jours de jeûne préalable. Les résultats 
sont consignés dans le tableau XLL 


TABLEAU XLI 

Influence du gavage sur la teneur en graisses et en cholestérine 
des tissus de l'Oie jeune. 


NUMEROS DES AMMAUX 

et 

OBSERVATIONS. 


I. Oie d'été, très pe i de 
graisse sous la peau, pas 
trace de graisse dans 
l'abdomen (15 octobre). 

II. Oie non gavée, couche 

abondante de graisse 
sous la peau, 300 gr. de 
graisse dans l'abdomen. 

Les quatre suivantes appar- 
tiennent à la même cou- 
vée; elles sont soumises 
au même régime : 

III. Non gavée, déjà très grasse. 

800 grammes dans l'ab- 
domen 

IV. Huit jours de gavage . . . . 
V. Quinze jours de gavage. . . 

VI. Vingt-huit joursde gavage. 


ACIDES GRAS TOTAUX 
parlÛO gr. de tissu sec. 


Muscle. 


7,8.^ 


11,10 


10,95 
22,75 
16,40 
23,89 


Foie. 


14,07 


10,86 


9,89 
14,10 
30,00 

77,94 


Poumon. 


8,05 


10,80 


16,6 
13,9 
18,7 
22,8 


CHOLESTERINE TOTALE 
par 100 gr. de lissu sec. 


•Muscle. 


0,36 


0,29 


0,16 
0,25 
0,21 
0,41 


0,83 


0,64 


0,61 
1,00 
1,10 
1,46 


Poumon 


2,55 


2,10 


3,3 
2,0 
1,9 

2,7 


En ce qui concerne la formation du foie gras, l'examen de 
nos chiffres montre que sa possibilité ne peut être mise en 
doute :1a dernière Oie sacrifiée (Oie VI), après quarante-sept 
jours de gavage, contient 77gï',94 d'acides gras par iOOgrammes 
de tissu hépatique sec ; or la valeur normale oscille autour de 
10p. 100. Le gavage est donc, à lui seul, efficace, et les résultats 
négatifs, de Lebedeff et de For^ter doivent, sans doute, être 
rapportés au fait qu'ils ont opéré sur des animaux adultes. 

Il convient cependant de remarquer que, si cette 
obtention de foie gras est parfaitement possible, elle n'est 
pas absolument obligatoire; les éleveurs savent en effet 
que, sur un troupeau d'une vingtaine d'Oies de même âge 


86 ÉMILE-F. TERROINE 

et soumises à la même suralimentation, il y a fréquemment 
deuxou trois animaux chez lesquels le foie n'est « pas réussi», 
la surcharge graisseuse de l'organisme étant cependant , consi- 
dérable. Ainsi, il y a possibilité indéniable d'obtenir chez 
rOie une surcharge graisseuse hépatique par simple gavage, 
à condition d'opérer chez le sujet jeune; cette surcharge n'est 
cependant pas une règle absolue. 

Voyons maintenant ce qui se passe au cours de l'engraisse- 
ment. Le fait qui se dégage de l'examen de nos chiffres, c'est 
que l'engraissement n'est nullement limité au foie. Tout 
d'abord, il convient de noter qu'on observe toujours la pré- 
sence d'une quantité extraordinaire de graisse dans les lieux 
habituels de réserve. 

Le tissu sous-cutané présente une épaisseur de plus d« 
i^^,b, et les organes abdominaux sont noyés dans une quan- 
tité de graisse qui peut atteindre plus de 1 kilogramme. 

D'autre part, le muscle présente une teneur en corps gras 
voisine du triple de la valeur normale. Enfin, fait exception- 
nel et que nous n'avons jamais rencontré jusqu'ici, le pou- 
mon lui-même présente un enrichissement notable en corps 
gras. Ainsi, si le foie présente une surcharge graisseuse con- 
sidérable, cette surcharge n'est nullement élective, elle va 
de pair avec la surcharge graisseuse générale de l'organisme 
entier. 

Si nous suivons la marche de l'engraissement, nous consta- 
terons un fait plus frappant encore ; non seulement la sur- 
charge graisseuse ne se fait pas électivement dans le tissu 
hépatique, mais de plus c'est dans ce tissu qu'elle apparaît 
en dernier. C'est à la dernière période du gavage, au moment 
où l'organisme a rempli ses heux habituels de réserve, où la 
teneur des muscles en corps gras a atteint depuis longtemps 
déjà sa valeur maximale, que la surcharge hépatique apparaît. 

Cette surcharge correspond à une espèce di& sursatuiration 
de l'organisme en corps gras, ainsi que le montre la teneur 
en acides gras du sang total. Alors que le sangtotaldes Oies 
III, I Vet V pifésente desteneur s en aeides gras (par 1 00 grammes 
sec) de 2; 088, 2,086, 2,374, l'Oie VI donne lé chiffre extraor- 
dinairemcnt élevé de 5.963. 


PUYSLOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIOUES 87 

Ainsi donc, la formation du foie gras n'est nullement le 
résultat d'une fixation primitive et élective des graisses par le 
tissu hépatique ; elle est, au contraire, un phénomène secon- 
daire, consécutif à la surcharge graisseuse de l'organisme total. 


CHAPITRE IV 

SIGNIFICATION DES VARIATIONS DE LA TENEUR DES TISSUS 
EN ACIDES GRAS ET EN CHOLESTÉRINE SOUS L'INFLUENCE DE 
L'INANITION OU DE L'ENGRAISSEMENT. 

Des nombreux résultats qui viennent d'être rapportés, que 
peut-on conclure en ce qui regarde la question posée : l'in- 
fluence des états nutritifs sur la teneur des tissus en sub- 
stances lipoïdiques, cholestérine et acides gras ? 


§ A. — Cholestérine. 

Quelle que soit l'espèce animale étudiée, nous voyons que 
les tissus normaux présentent une fixité remarquable de leur 
taux de cholestérine, ainsi que l'ont montré A. Mayer et 
G. Schiffer. Ce taux ne varie pas sensiblement au cours 
de la suralimentation. Il présente une augmentation extrê- 
mement nette au cours de l'inanition, particulièrement dans 
le foie et le muscle (tableau XLII). Quelle est la signification 
de ce fait, signalé par Ellis et Gardner, confirmé et étendu 
par nos recherches et celles de Mayer et Sch^effer ? 

Nous avons vu que, dans l'organisme total, la choles- 
térine paraît augmenter sous l'influence de l'inanition; 
mais cette augmentation est si faible qu'il est bien difficile 
de décider si elle est réelle ou si elle n'est qu'apparente, si 
-elle ne tient pas tout simplement à ce qu'on rapporte, dans le 
■cas de l'animal inanitié, les quantités trouvées à un poids 
qui ne comprend pas les réserves. Et si elle est réelle, traduit- 
«lie alors l'augmentation de la cholestérine du muscle et du 


88 


ÉMILE-F. TERROINE 


foie? C'est là une question à laquelle il ne nous paraît pas 
actuellement possible de répondre. 

TABLEAU XLII 

Influence de la suralimentation et de l'inanition sur la teneur 
en cholesterine totale des tissus (valeurs moyennes p 100 sec). 


SUJETS 
ridrm.uix. 


SUJETS 
suralimentés. 


SUJETS 
morts d'inanition. 


C/u 


Foie . . . 

Muscle ., 

Rein 

Poumon, 


Foie ... 
Muscle . 

Rein 

Poumon , 


Foie ... 
Muscle ., 

Rein 

Poumon . 


0,71 
0,28 
1,24 
2,00 

Lapins. 

0,87 I 

0,26 

1,63 

2,02 I 

Pigeons. 

1,42 
0,30 
1,50 
1,70 


0,67 
0,25 
1,15 

1,98 


0,86 
0,55 
1,46 
2,00 


1,25 
0,24 
1,66 
2,00 


1,18 


2,09 


0,33 


0,68 


1,38 


1,06 


1,90 


1,80 


La signification de ces phénomènes reste entièrement à 
dégager. 


§ !*• — Acides gras. 

Nos résultats nous obligent à séparer les tissus en troîs- 
groupes : lo tissus autres que le foie et le muscle • 2° muscle- 
30 foie. ' ' 

loTissus autres que le foie et le muscle.— Chez le Chien, 
le Lapin ou le Pigeon, la teneur en acides gras du rein, du 
poumon, du pancréas, de la rate, du cœur, présente une 
fixité remarquable (tableau XLIII). 

Que les sujets soient normaux, soumis à un jeûne de courte 
durée, morts d^anition, en cours d'absorption abondante 
de graisses, longuement suralimentés, les valeurs restent les 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GEASSES ET LIPOIDIQCES 89 

mêmes. Ainsi, le poumon d'un Chien normal a un taux de 
10 p. 100, celui de Tanimai mort d'inanition de 10,4, celui du 
sujet soumis à une suralimentation prolongée de 11,1 ; il en 
est de même des autres tissus. 


TABLEAU XLIII 

Influence des divers états de nutrition sur la teneur des tissus autres 
que le foie et le muscle en acides gras totaux (valeurs moyennes 
p. 100 sec). 


Rein 

Poumon . 
Pancréas 
Rate. . . . 
Cœur. . . . 


Rein 

Poumon . 


Rein 

Poumon. 


ANIMAUX 
normaux. 


12,7 
10,8 


ANIMAUX 

sacrifiés 
au cours 

de 
l'iiicUiition. 


ANIMAUX 

morts, 
d'inanilion. 


Chiens. 


Lapins. 


Pigeons. 


8,13 
5,5 


10,1 
10,4 


ANIMAUX 

en état 
d'absorption 

abondante 
de graisse. 


ANIMAUX 
suralimentés 


11,90 


13,4 


12,5 


11,6 


10,10 


10,3 


10,4 


9,8 


11,90 


13,0 


» 


14,5 


11,10 


8,6 


» 


1) 


10,07 


9,4 


" 


» 


11,1 
11,1 

17,0 

7,5 

11,2 


9,1 
6,8 


Il ne nous parait pas exagéré de conclure de ces faits que 
ces corps, qu'aucun état nutritif ne peut faire varier quan- 
titativement, représentent bien, comme le veulent A. Mayer 
et Schiffer, des constituants permanents caractéristiques 
des tissus : indices lipocytiques de ces auteurs. 

20 Muscle. — Qu'observons-nous dans le cas du muscle? 
Qu'il s'agisse du Chien, du Lapin, du Pigeon, le muscle pré- 
sente, chez les sujets normaux, des variations étendues ; il 
est gras chez le sujet gras, il est maigre chez le sujet maigre. 

Il semble donc, dès le premier examen, qu'il suive la 
marche générale des modifications nutritives de l'orga- 
nisme. 


w 


EMILE-F. TERROINE 


Chez l'animal inanitié, lorsque l'inanition a été poussée 
jusqu'à la mort, dans tous les cas, la teneur en acides gras 
€st beaucoup plus fixe que la valeur normale et très 
inférieure à elle (tableau XLIV). Ainsi, chez le Chien, le 
taux des acides gras du muscle chez les sujets inanitiés 
oscille extrêmement peu autour de 4,06, alors qu'il présente 
chez les animaux normaux des oscillations considérables 
autour de 11,3. 

TABLEAU XLIV 

Influence des divers états de nutrition sur la teneur du muscle 
en acides gras (valeurs moyennes p. 100 sec). 


. 

ANIMAUX. 


SUJETS 
normaux. 


SUJETS 
morts d'inanition. 


SUJETS 
suralimentés. 


Chien 


11,30 

3,25 

12,50 

B 

9,96 


4,06 
2,78 
4,75 

» 

» 


17,60 

)) 
10,80 
15,60 
21,00 


Lapin 


Pigeon adulte 

Pigeon jeune 


Oie 


Chez l'animal suralimenté, la teneur en corps gras aug- 
mente considérablement dans toutes les espèces étudiées; 
«lie peut atteindre jusqu'à 25 p. 100 du poids sec. 

Il y a donc ici à différencier deux valeurs distinctes : l'une, 
élément constant, est donnée par l'inanition : c'est, sans doute,, 
l'indice lipocytique vrai du tissu ; l'autre, très variable chez 
l'animal normal, nulle chez le sujet inanitié, considérable 
chez le sujet suralimenté, représente une réserve. Le 
muscle fonctionne donc comme un organe de réserve (1). 
Cette hypothèse, émise en 1897 par Bogdanow (42), 
quoique sous une forme un peu différente, est d'ailleurs 
en accord avec les recherches histologiques (Faure- 
Fremiet, Mayer et Schiffer, 99), qui décèlent dans le 


(1) Il doit être bien entendu que par le mot muscle novs désignons l'organe 
•et non la fibre musculaire. La surcharge grasse ne se fait-elle que dans les 
éléments conjonctifs qui séparent les éléments musculaires, l'élément muscu- 
laire lui-même restant inaccessible aux variations nutritives comme la cellule 
rénale, la cellule pulmonaire, etc? C'est ce que nous essayerons de préciser 
■ultérievrement. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LII^)IDIOUES VU 

muscle l'existence indubitable de véritables granulations 
grasses. 

Sans jouir de la même importance que les grands dépôts 
de graisse que constituent le tissu sous-cutané et le mésen- 
tère, la masse musculaire est cependant loin d'être négli- 
geable à cet égard. Bien qu'approximatif, un calcul assfz 
simple permet de s'en rendre compte. La valeur constante du 
muscle est de 4,06 p. 100 chez le Chien, la valeur maximale 
observée de 25 p. 100, soit une différence de 20^^,94 par 
100 grammes de tissu sec. Or, G. Voit (336) constate que le 
tissu musculaire représente environ 40 p. 100 du poids du 
corps ; il atteindra donc, chez un animal de 20 kilogrammes, 
un poids de 8 kilogrammes. Par ailleurs, Mayer et Schif- 
fer accordent au muscle de Chien une teneur en sub- 
stances sèches de 27 p. 100. Un Chien de 20 kilogrammes aura 
donc 2 160 grammes de tissu musculaire à l'état sec, soit 
440 gram.mes environ d'acides gras en réserve dans ses 
muscles. 

Il convient cependant de faire remarquer qu'une telle 
manière de calculer admet implicitement que tous les muscles 
du corps se chargent de graisses dans la même proportion. Or, 
nos recherches mêmes montrent qu'il n'en est rien, ainsi que 
cela ressort très nettement du tableau XLV, dans lequel 
nous avons relevé pour quatorze animaux étudiés les valeurs 
trouvées sur le couturier et sur la masse lombaire. 

TABLEAU XLV 


1. 


II. 


111. 


IV. 


V. 


VI. 


vil. 


Couturier 

Masse lombaire. . 


28,54 
6,13 


15,51 

9,84 


16,57 
22,56 


13,26 
16,50 


10,59 
8,18 


11,77 
12,23 


19,64 
7,90 


VIU. 


IX. 


X. 


XI. 


XII. 


XIII. 


XIV. 


Couturier 

Masse lombaire . . 


24,84 
25,6 


13,0 

9,2 


25,15 
15,61 


28,1 
22,8 


14,28 
15,79 


14,89 
6,33 


14,93 
10,45 


Il semble que, chez le Chien, le couturier se laisse, dans 


92 


ÉMILE-F. TERROINE 


l'ensemble, plus volontiers surcharger en corps" gras que 
le groupe musculaire qui constitue la masse lombaire. 

Des recherches dans ce sens seraient intéressantes à pour- 
suivre, tant en vue d'une locahsation plus précise des lieux 
de réserve que pour la détermination dans le cas des animaux 
de boucherie, de la valeur alimentaire des diverses viandes. 

3^ Foie. — Ainsi que nous l'avons rappelé, il était presque 
universellement admis que le foie est, chez les Homéothermes, 
un organe de réserve des corps gras, comme il l'est incontes- 
tablement chez un grand nombre de Poikilothermes. Que 
nous apprennent les résultats de nos analyses? 

Ils nous montrent (tableau XLVI) que, chez l'animal nor- 
mal, quel que soit son état de nutrition, très maigre ou très 
gras, le foie est précisément, chez le Chien et le Lapin, l'organe 
qui présente le moins de variations autour de sa valeur 
moyenne, la plus grande fixité de la teneur 'en acides gras. 
Chez le Pigeon, où les variations sont plus étendues, elles ne 
le sont cependant pas plus que celles observées dans les 
autres tissus. Cette constatation est d'ores et déjà très peu 
favorable à l'hypothèse qui veut que le foie fonctionne essen- 
tiellement comme un organe de réserve des corps gras. 


TABLEAU XLVI 

Influence des divers états de nutrition sur la teneur du foie 
en acides gras (valeurs moyennes p. 100 sec). 


ANIMAUX. 


SUJETS 
normaux. 


SUJETS 

saciifiés 

aw couiN 

de l'iuaiiition. 


SUJETS 

morts 
d inanition. 


SUJETS 
surulimenlés. 


Chien 

Lapin 

Pigeon aVlulte 

Pigeon jeune 

Oie jeune 


10,5 
10,9 
13,6 
)) 
11,6 


11,30 
10,89. 

» 

» 


8,45 

» 

12,62 

» 
» 


12,90 

» 
12,30 
24,46 

77,90 


Après une inanition pouvant se prolonger jusqu'à deux ou 
trois semaines, le foie a conservé chez le Chien sa teneur nor- 
male en acides gras; une diminution légère de la teneur en 
acides gras n'apparaît qu'au moment de la mort ; encore 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 93 

faut-il ajouter que cette diminution n'est pas constante (nous 
ne l'avons observée que quatre fois sur six) et qu'on ne la 
retrouve ni chez le Lapin, ni chez le Pigeon. 

Dans le cas de la suralimentation, on ne constate qu'une 
augmentation insignifiante des corps gras chez le Chien 
adulte ; on ne constate aucune augmentation chez le Pigeon 
adulte. On observe souvent une augmentation importante 
chez le Pigeon jeune, une augmentation considérable chez 
rOie jeune. Mais ces faits ne peuvent constituer la preuve d'un 
rôle primordial et électif du foie d&ns la mise en dépôt des 
graisses. Nous avons vu, en effet, que la surcharge hépatique 
n'est ni élective ni primitive ; elle est consécutive à l'engrais- 
sement total de l'organisme; elle ne se produit que lorsqu'il 
y a préalablement surcharge de tous les dépôts habituels. 

Il ne nous paraît donc plus possible d'accepter l'opinion 
courante appliquée indifféremment aux Homéothermes et 
aux Poikilothermes telle qu'elle est exprimée par Gh. Richet : 
« Le foie nous apparaît donc en premier lieu comme un organe 
accumulateur de graisses » ; bien plutôt devons-nous croire, 
avec RosENFELD, que le foie ne commence à augmenter sa 
teneur en corps gras que lorsqu'il y a surcharge des tissus 
de réserve. A l'inverse de la conception habituelle, le foie 
normal des Homéothermes étudiés nous apparaît comme 
un organe se défendant le plus possible contre toute accu- 
mulation graisseuse ; il ne voit augmenter sa teneur en 
corps gras que lorsque tous les tissus de réserve en sont en 
quelque sorte saturés (1). 

Au total, et nous reportant maintenant à la question pri- 
mitivement posée, nous avons le droit de dire qu'il existe 
dans l'organisme une différence de répartition bien marquée 
entre l'élément variable et l'élément constant. 

L'élément variable est localisé dans les tissus de réserve, 


(1) II est bien évident que ces considérations ne peuvent avoir de valeur 
qu'en ce qui regarde les Homéothermes; ce serait une conclusion à la fois in- 
justifiée et erronée de les étendre aux Vertébrés poikilothermes. 


94 EMILE-F. TERROINE 

parmi lesquels il convient de comprendre le muscle ; il n'en- 
vahit jamais les tissus de fonctionnement chez l'animal nor- 
mal, adulte. 

Mais, puisqu'il est évident par ailleurs que, à de certains 
moments, les graisses quittent les dépôts, sont mobilisées et 
se rendent aux organes de fonctionnement pour y être con- 
sommées, — soit directement, soit après' transformation 
préalable, — le fait que cette mobilisation ne s'accompagne 
à aucun moment d'une surcharge des tissus, particulièrement 
dans le foie, impose l'idée qu'il existe un mécanisme réglant 
l'apport des graisses de réserve aux tissus de fonctionne- 
ment au fur et à mesure de leurs besoins. L'étude de ce méca- 
nisme régulateur reste entièrement à faire. 

Quant à l'élément constant, il ne nous paraît pas douteux 
qu'il est constitué, pour une part très importante, par ces 
acides gras dont la valeur est bien un indice caractéristique 
des cellules, comme le veulent fort justement Mayer et 
ScH.EFFER, et qui représentent de ce fait un constituant 
permanent des tissus dont aucun état nutritif, pas même 
l'inanition prolongée jusqu'à la mort, ne peut réussir à modi- 
fier simplement la teneur. 


DEUXIÈME PARTIE 

DE Ll PÉNÉTRATION DES MATIÈRES GRASSES 

DANS UORGANISME 

ET DES MÉCANISMES QUI Y PRÉSIDENT 


Que les graisses alimentaires pénètrent, au moins pour une 
part importante, jusque dans l'intimité de Torganisme, tout 
en conservant leurs caractères propres, c'est là une donnée 
qui nous parait définitivement acquise par des recherches 
très différentes quant à leur objet immédiat, mais dont les 
résultats obligent tous à la même conclusion : 

a. La constitution de la graisse des dépôts avarie avec 
LA nature des graisses INGEREES. — A la suitc d'unclouguc 
période d'inanition, des Chiens recevant une alimentation 
riche en huile de lin présentent dans leurs dépôts une graisse 
à caractères très voisins de ceux de l'huile de lin (Lebe- 
DEFF, 484) ; recevant de l'huile de betterave, la présence 
d'acide érucique est des plus vraisemblables (Munk, 238) ; 
recevant tantôt de l'huile de noix de coco et tantôt de la 
graisse de Mouton, la graisse des dépôts acquiert des propriétés 
voisines soit de l'huile de noix de coco, soit de la graisse 
de Mouton ; ces caractères acquis se conservent après un 
mois si les animaux sont soumis ensuite à une alimentation 
sans graisse (Rosenfeld, 273). 

b. La constitution des graisses du foie varie avec la 
NATURE DES GRAISSES INGEREES. —A la suitc de l'ingcstion 
d'une graisse à indice d'iode élevé, l'indice d'iode des graisses 


96 ÉMILE-F. TERROINE 

du foie s'élève chez le Chien aussitôt que l'absorption s'ac- 
complit (Leathes et Meyer-Wedell, 183). 

C. La CONSTITUTION DES GRAISSES DU LAIT VARIE AVEC LA NA- 
TURE DES GRAISSES INGEREES. — Le colostrum d'uuc Chienne 
préalablement nourrie de graisse d'Oie contient des graisses 
présentant un indice d'iode voisin de celui de la graisse d'Oie 
(RosENFELD, 272) ; après ingestion d'huile de lin, des 
Vaches donnent un lait dont les graisses possèdent un indice 
d'iode de 60 contre un indice préalable de 30 (Henriques et 
Hanse N, 135) ; après ingestion d'huile de sésame par des 
Vaches en lactation, l'indice d'iode s'élève de 40 à 53 (Bau- 
MERT et Falk, 17); la graisse iodée ingérée se retrouve en 
abondance dans le lait (Winternitz, 347, 348 ; Winternitz et 
Caspari, 63), etc.. 

Mais, si la pénétration des corps gras dans l'intimité de 
l'organisme, avec conservation de leurs caractères distinctifs, 
ne parait pas douteuse, il est bien vraisemblable qu'elle ne 
s'accomplit pas sans des modifications physiques ou chi- 
miques plus ou moins transitoires de ces corps, modifications 
qui rendent la pénétration possible. 

Or, l'introduction dans l'organisme de toute substance' 
alimentaire pose toujours les deux mêmes problèmes : 

1° A quel niveau du tube digestif se font les transfor- 
mations et l'absorption et quels sont les sucs qui opèrent 
les transformations ? 

2° Une fois précisées les transformations précédemment 
indiquées, quel est le mécanisme qui préside à la traversée 
de la paroi intestinale et quelles sont les modifications subies 
par les aliments au cours de cette traversée ? 

Le premier problème est plus proprement celui de la 
digestion, le second celui de l'absorption. Il nous paraît 
évident que le second ne saurait être abordé avec fruit 
qu'avec une connaissance suffisante des questions que pose le 
premier. 

Disons tout de suite que nous nous sommes bornés stricte- 
ment à l'examen des conditions dans lesquelles s'opèrent les 
modifications des graisses préalables à l'absorption, et nous 
avons délaissé délibérément, pour une étude ultérieure, toute 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIOrES 97 

recherche sur le mécanisme même de la traversée intestinale. 
Ce sont donc les transformations des corps gras, — leur siège, 
leur nature, leur importance, leur rôle, au total la digestion, — • 
qui seront uniquement envisagées dans cette seconde partie. 
S'il nous arrive au cours de l'examen de travaux antérieurs, 
s'il nous est arrivé dans nos recherches personnelles de faire 
appel à des faits dans lesquels les phénomènes d'absorption 
sont inclus, c'est uniquement pour essayer d'en dégager les 
phénomènes digestifs préalables. 

Déterminer tout d'abord, parmi les divers organes du tube 
digestif et les sucs qui s'y déversent, ceux qui interviennent dans 
la digestion des graisses; préciser ensuite la nature de cette 
intervention et son importance; étudier les conditions d'action 
et les propriétés du ferment actif, tel est le tripb objet de la 
seconde partie de notre travail. 


ANX. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. IV, / 


SECTION I 

ORGANES ET SUCS CONCOURANT A LA DIGESTION 
DES CORPS GRAS. 

Quelle que soit la nature des substances alimentaires envi- 
sagées, les chercheurs préoccupés de déterminer quels organes 
et quelles sécrétions intervenaient dans leur digestion se sont 
toujours engagés dans deux voies distinctes : 

Ou bien ils tentent, par des expériences in vivo, en recou- 
rant à des techniques très variées mais toutes conçues dan? le 
même but, de déterminer à quelle hauteur du tube digestif 
l'aliment est transformé, la nature et l'importance des trans- 
formations subies ; 

Ou bien ils étudient, par des essais in vitro, les fucs 
digestifs capables de modifier physiquement (solubihsation, 
émulsion) ou chimiquement (hydrolyse) l'aliment envisagé. 
Dans ce cas, ils extraient des glandes qui tapissent le tube 
digestif ou y déversent normalement leur sécrétion un suc 
artificiel, ou bien par l'établissement de fistules temporaires 
ou permanentes ils récoltent les sucs élaborés par ces glandes. 
Ils déterminent ensuite si extraits ou sucs possèdent ou non la 
propriété de transformer la substance soumise à l'investigation. 

L'étude de la digestion des corps gras a été poursuivie dans 
ces deux directions, et, si nous laissons de côté les glandes 
salivaires dont l'inactivité sur les graisses est admise sans 
conteste, nous trouvons, pour chaque portion du tube digestif 
et pour chaque glande annexe, deux groupes parallèles de 
recherches : 

I. Rôle de l'estomac dans la digestion des graisses 
(expériences in vivo) et présence d'une lipase dans le suc 
.gastrique (essais in vitro) ; 

IL Rôle propre de l'intestin dans la digestion des graisses 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LTPOIDIQUES 99 

(expériences in vivo) et présence d'une lipase dans le suc 
entérique (essais in vitro) ; 

III. Rôles respectifs du foie et du pancréas dans la di- 
gestion des graisses (expériences in vivo) et présence d'une 
lipase dans le suc pancréatique et d'un coferment dans la 
bile (essais in vitro). 

L'examen des faits apportés par ces divers travaux 
s'impose ; c'est lui qui nous indiquera quelles recherches 
nouvelles commandent les résultats acquis. 


CHAPITRE PREMIER 
ESTOMAC. 

§ A. — Rôle de Festoniac dans la dîg-eslîon des graisses. 

Pour préciser le rôle de l'estomac, cinq catégories d'expé- 
riences ont été tentées : 

io La recherche de ce que devient la digestion lors de 
l'ablation totale de l'estomac ; 

2*^ L'examen du contenu d'un estomac normal un cer- 
tain temps après l'ingestion de graisses ; 

30 Le même examen dans le cas d'un estomac dont on 
assure l'indépendance par une obstruction du pylore ; 

40 Le même examen dans le cas d'un estomac dont on 
assure l'indépendance par une séquestration complète ; 

50 L'examen du chyle qui s'écoule par fistule pylorique 
au cours d'un repas gras. 

1° Digestion des graisses lors de l'ablation complète de 
Testomac. — La presque totalité des expérimentateurs ayant 
pratiqué des ablations complètes de l'estomac n'ont eu en 
vue que le retentissement de cette opération sur la transfor- 
mation des aliments azotés (Carvalho et Pachon, 61 ; Car- 
REL, Meyer et Levene, 60). Seul Dagaew (72), au cours 
d'expériences systématiques, poursuivies sous la direction 


100 ÉMILE-F. TERROINE 

de LoNDON, et dans lesquelles on essaye de déterminer, par 
la méthode des exclusions partielles, le rôle des différentes 
portions du tractus digestif, a envisagé la question des corps 
gras. Mais, dans le cas de l'exclusion totale de l'estomac, il 
aboutit tout simplement à cette conclusion que, à la suite 
d'un repas de lait, «sur la teneur des graisses (du chyle qui 
s'écoule par fistule iléo-csecale), il est encore difficile de juger 
parce que les graisses séjournent vraisemblablement dans 
les premières portions de l'intestin )). C'est dire qu'à l'heure 
actuelle la méthode de recherche par exclusion ne peut nous 
donner aucun renseignement. 

2^ Modifications des corps gras dans l'estomac. — Malgré 
l'observation rapportée en 1825 par Magendie (205) dans 
son Précis élémeMaire de Physiologie, d'après laquelle 
l'huile séjournant dans l'estomac était modifiée surtout au 
niveau de la région pylorique, il semble bien qu'il y ait una- 
nimité presque complète parmi les anciens observateurs pour 
refuser à l'estomac tout pouvoir de transformer les corps gras. 
C'est tout au moins l'opinion très nettement exprimée par 
Frerichs en 1846, dans un traité qui fit époque, le Wagner's 
Handw'ôrterhuch der Physiologie. 

Depuis, Marcet (207) ayant nourri des Chiens avec un 
mélange de viarîde de Mouton et de suif, relève la présence de 
traces d'acides gras libres, dans le contenu gastrique, de une 
à cinq heures après le repas. 

Au cours d'un travail sur l'ictère, Muller (237) note un 
dédoublement des graisses neutres des plus minimes dans l'es- 
tomac de l'Homme : de 2,7 p. 100 après cinq heures chez un 
malade atteint d'ulcère, de 4,9 p. 100 dans le même temps 
chez un sujet soufïrant de sténose du pylore. 

Les recherches de Klemperer et Sgheurlen (167) abou- 
tissent peu de temps après aux mêmes conclusions. En intro-. 
duisant à la sonde chez l'Homme 100 grammes d'huile d'olive, 
le pourcentage des acides gras formés deux heures après chez 
trois sujets différents est respectivement de 1,89, 1,74 
et 2,20. 

Contejean (69) examine avec grand soin la question 
de la digestion des graisses. Dans l'estomac d'un Chien à 


PHYSIOLOGLE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 101 

fistule gastrique, il place des cubes de graisse de Mouton soi- 
gneusement enveloppés dans un filet de tulle. Retirés après 
vingt-quatre heures, les cubes n'ont perdu que 1 décigramme 
par 1 à 2 grammes. La perte a toujours été plus forte dans 
l'antre du pylore (0^^,135) qu'au cul-de-sac (0gr,035). Dans 
quatre expériences, la diminution de poids a été nulle au 
cul-de-sac. 

Utilisant également la méthode de la fistule gastrique, 
Lévites (188) ne constate aucun dédoublemenf de la graisse 
de Porc, de Bœuf ou du beurre dans l'estomac, tant que le 
contenu est acide. 

Enfin, Inouye (152), prélevant le contenu gastrique de 
Chats tués quelques heures après l'ingestion d'un repas riche 
en beurre, constate une formation d'acides gras extrêmement 
faible ; elle représente, suivant les cas, 0,3 p. 100, 1,34 p. 100, 
0,83 p. 100 de la totalité des acides qui seraient formés par 
saponification complète. 

A côté de ces résultats négatifs, et qui sembleraient devoir 
permettre de trancher la question sans examen ultérieur, 
nous trouvons au contraire l'affirmation apportée par Vol- 
HARD (337) d'un rôle important de l'estomac dans la sapo- 
nification des corps gras. Après un repas d'épreuve constitué 
par des jaunes d'œufs, Volhard constate dans l'estomac de 
l'Homme une saponification de 78 p. 100 des graisses ingérées. 
Il y a lieu de noter cependant que la technique utilisée par 
cet auteur est loin d'être impeccable. De l'avis même de son 
élève ZiNSSER (353), la méthode de dosage employée don- 
nait des résultats beaucoup trop élevés, le dédoublement des 
corps gras se poursuivant au cours d'une des opérations de 
dosage. 

Néanmoins, après avoir corrigé cette cause d'erreur, 
Zinsser constate que, si la saponification dans l'estomac 
n'est peut-être pas aussi intense que l'avait avancé 
Volhard, elle n'en existe pas moins : après un repas 
d'épreuve constitué de jaunes d'oeufs et de bouillon, on 
trouve, après une à deux hem\^, un contenu gastrique dont 
les corps gras sont saponifiés à raison de 24,5 p. 100, fait que 
confirme Heinsheimer (131) peu de temps après, puis 


102 ÉMILE-F. TERROINE 

LoNDON (201), qui observe sur un animal à fistule gastrique 
un dédoublement des graisses du jaune d'œuf de 17 à 23 p. 100 
en deux heures. 

"Les premiers expérimentateurs s'étaient-ils donc trompés, 
et devons-nous admettre la réalité d'une saponification des 
cDrps gras dans l'estomac sous l'influence des produits de 
sicrétion de cet organe ? Une telle conclusion serait pour le 
moins hâtive. 

Remarquons d'abord que, dans le premier groupe d'essais, 
C3 que les expérimentateurs emploient, ce sont des graisses 
ou des huiles ingérées telles quelles ; dans la seconde catégorie, 
il s'agit d'une émulsion naturelle contenant, à côté de corps 
gras, des phosphatides et des albumines. Il y a donc une 
double différence entre les corps employés, et d'état physique 
et de constitution chimique. 

Mais une critique autrement grave enlève toute valeur 
à ce groupe d'expériences : le suc pancréatique peut parfaite- 
ment refluer dans l'estomac et y agir ainsi que cela a étésignalé 
très exphcitement par Gontejean (69) dès 1894. Conte- 
JEAN écrit en effet que « l'agent chimique principal de la 
digestion de la graisse dans l'estomac est le ferment saponi- 
fiant du suc pancréatique refluant par le pylore)). Boldy- 
REFF (44, 45) a insisté sur ce phénomène et montré qu'il 
se produisait un reflux de la totalité des sucs intestinaux 
(suc pancréatique, suc intestinal et bile) lors de l'introduc- 
tion de corps gras dans l'estomac. 

Au surplus, Lévites (188) a parfaitement précisé que, 
s'il n'y avait qu'un dédoublement négligeable des graisses 
dans l'estomac tant que ia réaction du contenu était acide, 
par contre, «aussitôt que le mélange des sucs duodénaux 
pénètre en quantités importantes dans l'estomac, par suite 
de mouvements antipéristaltiques, il devient immédiate- 
ment visible que le dédoublement des graisses est notable- 
ment renforcé ». C'est ainsi que, pour la graisse de Bœuf, alors 
que l'indice d'acidité des graisses du contenu gastrique varie 
de 0,46 à 0,82 tant que la réaction est acide, il passe à 6,27 
lorsque la réaction est alcaline. 

Dans ces conditions, tout essai dans lequel il n'a pas été 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 103 

tenté de s'opposer au reflux du contenu duodénal ne peut 
rien nous apprendre sur les propriétés autonomes de Tes- 

tomac. 

3oModificationsdescorpsgrasdans l'estomac isolé deTin- 
testin par obstruction du pylore. — Ogata (245), faisant 
ingérer des aliments riches en graisses à des animaux dont 
Festomac est séparé de Tintestin par l'introduction d'une 
poire en caoutchouc obstruant le pylore, constate la pré- 
sence d une quantité d'acides gras libérés relativement impor- 
tante deux à trois heures après le repas. Mais un tel procédé 
ne permet pas d'assurer une obturation complète. 

Klemperer et Scheurlen (167) Hga turent le pylore de 
Chiens anesthésiés au chloroforme, puis introduisent de l'huile 
dans l'estomac à l'aide d'une sonde. Aussitôt après l'intro- 
duction, on hgature le cardia pour s'opposer au vomis- 
sement. De trois à six heures après, on prélève le contenu 
gastrique et l'on constate, dans trois expériences, que les 
quantités d'acide oléique formées sont respectivement de 
1,23 p. 100, 1,50 p. 100, 0,91 p. 100 de la quantité que donne- 
rait la saponification totale de l'huile introduite. Klemperer 
^t Scheurlen montrent par ailleurs que, dans le même temps, 
des microorganismes provenant de l'estomac ne provoquent 
jamais un dédoublement dépassant 0,5 p. 100, et ils en con- 
cluent à un rôle propre de la muqueuse gastrique dans la 
saponification des graisses. On remarquera que, en admettant 
leurs conclusions sans discussion, une hydrolyse de 1 p. 100 
est sans aucun intérêt physiologique et ne peut, en aucune 
manière, constituer un facteur appréciable de la digestion 
•des corps gras. 

40 Modifications des corps gras dans l'estomac complète- 
ment isolé. — Après avoir constaté comme ses devanciers, 
sur un repas d'épreuve, un dédoublement des corps gras dans 
l'estomac de l'Homme, dédoublement variant de 4 à 20 p. 100, 
Meyer (225) observe que ce dédoublement est des plus 
médiocres chez un Chien dont l'estomac est séparé de l'in- 
testin. Pour lui, la saponification observée chez le sujet 
normal est le fait non d'une lipase gastrique, mais des 
liquides intestinaux reflues. 


iU4 ÉMILE-F. TERROINE 

BoLDYREFF {loc. fil.) introduit dans Testomac d'un Chien^ 
estomac complètement séparé de Tintestin depuis un temps, 
assez long, une émulsion de jaune d'œuf. La totalité du con- 
tenu gastrique évacué quatre heures après par une fistule est 
placée au thermostat à 40^ pour quatre heures. L'augmen- 
tation d'acidité, après ces diverses opérations, est à peu 
près nulle. 

50 Caractères des corps gras s'écoulant par une fistule 
pylorique ou duodénale. — Conte je an {loc. cit.) introduit par 
une fistule gastrique 150 grammes de suif de Bœuf dans l'es- 
tomac d'un Chien et lui fait ingérer ensuite de la viande crue. 
Deux heures et demie après, le contenu qui s'écoule par la 
fistule pylorique ne présente pas trace d'acides gras. 

Lévites {loc. cit.), récoltant le contenu gastrique d'un Chien 
par fistule pylorique trois heures vingt-sept et deux heures 
trente et une après un repas de graisse de Bœuf ou de beurre, 
constate une saponification nulle ou insignifiante : l'acidité 
de la graisse de Bœuf est passée de 0,46 à 0,49, celle du beurre 
de 0,46 à 0,56. 

En opposition absolue avec ces résultats entièrement néga- 
tifs se placent les travaux de Falloise (96). Falloise 
opère sur un Chien muni d'une fistule duodénale située près 
du pylore. L'animal est maintenu debout dans l'établi de 
Ludwig. Il est soumis à un jeûne préalable de vingt heures 
et reçoit ensuite soit une émulsion de jaunes d'œufs, soit du 
lait et, dans les deux cas, de la viande ou du sucre de canne. 
Le liquide prélevé à intervalles réguliers montre un très 
notable dédoublement progressif, déterminé par la méthode 
de Stade. D'une manière générale, la digestion des graisses 
du lait est plus rapide que celle des graisses de l'œuf. Les 
valeurs maxima de saponification sont de 42 p. 100 pour 
l'œuf et de 52 p. 100 pour le lait. 

Il y a donc une opposition formelle entre les résultats de 
Falloise et ceux de ses devanciers. Doit-elle être placée 
uniquement sur le compte de la nature des corps gras expé- 
rimentés et peut-on conclure que l'estomac, incapable de 
digérer les huiles ou les graisses neutres ou émulsionnées, 
présente, par contre, un pouvoir saponifiant énergique vis-à- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQLES 103 

vis des émulsions grasses naturelles, œuf ou lait? Nous ne le 
croyons pas. 

LoNDON montre en effet que, si Ton veut éviter, 
même en cas de fistule pylorique, le reflux intestinal dans 
l'estomac, il faut un dispositif spécial de la canule. Après avoir 
réalisé ce dispositif, il constate alors que les graisses intro' 
duites dans Testomac n'y subissent jamais un dédoublement 
important, même dans le cas du jaune d'oeuf. Alors qu'il avait 
constaté lui-même, ainsi que nous l'avons rappelé plus haut, 
après deux heures de séjour dans l'estomac non isolé de l'in- 
testin, un dédoublement des graisses du jaune d'oeuf variant 
de 17 à 23 p. 100, lorsque l'isolement est parfait par l'établis- 
sement d'une fistule pylorique munie d'une canule s'opposant 
à tout reflux, la saponification n'est plus, dans les mêmes con- 
ditions, que de 2,7 p. 100, 3,5 p. 100, 4,1 p. 100, 4,7 p. 100, 
5,6 p. 100. Bien que, dans un travail ultérieur, London et 
Versilowa (202) obtiennent dans les mêmes conditions expé- 
rimentales des valeurs un peu supérieures, il n'en reste pas 
moins que, lors de la séparation parfaite de l'estomac d'avec 
l'intestin, la saponification des graisses contenues dans 
Témulsion naturelle de jaune d'œuf est très minime. Mais, si 
minime soit-elle, il est encore permis de douter qu'elle est 
bien due à l'activité gastrique. Lévites (189) montre, en 
effet, chez un Chien dont la séparation gastrique est parfaite, 
que la graisse extraite du jaune d'œuf — et non le jaune 
d'œuf lui-même — n'est nullement attaquée : la valeur acide 
passe de 0,14 à 0,7 après trois heures et demie de séjour. 
Les graisses du jaune d'œuf se comportent exactement 
comme la trioléine. 

Pourquoi donc alors cette faible action lors de l'emploi 
en nature du jaune d'œuf? Parce que, comme l'ont montré 
des observations de Boldyreff (,45), sur lesquelles nous 
aurons d'ailleurs à revenir, le jaune d'œuf abandonné à lui- 
même présente une acidification spontanée et demême valeur 
que celle constatée lors de l'adjonction de suc gastrique. Il 
convient, d'ailleurs, de rappeler que Wohlgemuth (349) a si- 
gnalé l'existence d'actions lipolytiques actives dans le jaune 
d'œuf émulsionné dans l'eau, additionné de toluène et con- 


106 EMILE-F. TERROINe 

serve à Tétuve à 38° actions qui s'étendent aussi bien à la 
îécithine qu'aux glycérides. Les dédoublements minimes 
observés dans Testomac en Tabsence de tout reflux intes- 
tinal ne sont-ils pas simplement le résultat d'une telle auto- 
digestion ? Rien ne permet, à l'heure actuelle, de lever cette 
objection. 

Pas plus que Jej précédentes, cette série d'expériences ne 
nous apporte la preuve irréfutable d'une transformation des 
graisses, quelles qu'elles soient, dans l'estomac. 

Au total, tous les faits examinés jusqu'ici et ne prêtant 
pas à critique, obligent à une même conclusion : l'estomac 
n'intervient pas dans la digestion des graisses, ou tout au 
moins, s'il intervient, c'est d'une manière si médiocre et dans 
des cas si limités que cette intervention est sans intérêt 
physiologique. 

§ lî. — Présence d'une lipasc dans le suc g-astriqne. 

Pour établir l'existence d'une lipase gastrique et son inter- 
vention dans les processus normaux de la digestion, trois caté- 
gories d'expériences ont été réalisées : 

1° La recherche de l'action exercée sur les graisses par des 
extraits aqueux de muqueuse gastrique ou des préparations 
commerciales de pepsine ; 

2° La recherche de l'action exercée sur les graisses par des 
extraits glycérines de muqueuse gastrique ; 

3° La recherche de l'action exercée sur les graisses par le suc 
gastrique naturel obtenu par divers procédés : repas d'épreuve 
sur l'Homme, fistule ou estomac séquestré sur l'animal. 

1" Action des extraits aqueux de muqueuse gastrique. 
— Les recherches de cette nature ont été poursuivies 
tantôt avec des préparations commerciales de pepsine, tantôt 
avec des extraits aqueux de muqueuse préparés peu de 
temps avant l'emploi. 

En faisant agir sur de la graisse de Porc ne contenant pas 
d'acides gras de la pepsine Merck en solution chlorhydrique 
à 0,5 p. 100, DoRMEYER (85) n'observe aucune néofor- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 107 

mation d'acides gras après vingt -quatre heures de digestion 

Marpmann (209), faisant porter ses recherches sur des 
huiles diverses, — huiles de lin, d'olive, d'arachide, de sé- 
same, — sur lesquelles il fait agir pendant vingt-quatre 
heures du suc artificiel à raison de 100 centimètres cubes pour 
5 grammes d'huile, constate une forte acidification des mé- 
langes et la présence de traces de glycérine. Il conclut à une 
faible action saponifiante. Mais ce travail, qui n'apporte au- 
cune donnée quantitative et ne comporte aucun témoin, soit 
en vue d'éliminer l'action possible du suc bouilli, soit en vue 
d'éliminer la possibilité d'une auto-acidification du suc, ne 
peut permettre aucune conclusion. 

Soumettant du suif de Mouton à une infusion de mu- 
queuse gastrique additionnée de HGl à 1 p. 1 000 et en pré- 
sence soit de petites quajitités de HCN, soit de petites quan- 
tités de NaF pour s'opposer à la puUulation microbienne, 
Conte JEAN constate que la graisse reste absolument 
intacte. Toutefois, ce résultat négatif peut être attribué à 
l'antiseptique ajouté ; nous verrons plus loin qu'à de cer- 
taines concentrations le fluorure de sodium inhibe les lipases. 

Inouye {loc. cit.) n'observe aucune action de l'extrait 
aqueux de la portion fondique de l'estomac sur l'huile d'olive 
émulsionnée. 

Au cours de leurs recherches sur les lipases, Kastle et 
Lœvenhart(165, 166) constatent, en présence de toluène, un 
très léger dédoublement du butyrate d'éthyle par un extrait 
obtenu en filtrant sur toile une macération aqueuse de mu- 
queuse gastrique de Porc, laquelle avait été préalablement 
hachée et triturée avec du sable fin. Mais il y a lieu de noter que : 

1° Les valeurs d'acidité formée indiquent une action extrê- 
mement médiocre (le maximum trouvé correspond à une 
saponification de 2 p. 100 en trente minutes à 40° C); 

20 Même si l'on admet la réalité d'une telle action, on n'est 
nullement en droit de conclure d'un dédoublement du buty- 
rate d'éthyle à l'existence de propriétés saponifiantes vis-à- 
vis des graisses naturelles ; 

3° Enfin, Kastle et Lœvenhart observent l'abohtion 


108 ÉMILE-F. TERROINE 

définitive de l'action sur le butyrate d'éthyle par l'adjonc- 
tion d'acide chlorhydrique à 3 p. 1 000. 

Aucun des faits relatifs à l'action des extraits aqueux de 
muqueuse gastrique ne nous permet donc d'accorder à l'esto- 
mac la propriété de sécréter un ferment actif sur les corps 
gras. Au surplus, il convient de retenir que Volhard lui- 
même, le protagoniste de la lipase gastrique autonome, 
admet l'impossibilité de l'extraire de la muqueuse par simple 
macération aqueuse. 

2^ Action des extraits glycérines de muqueuse gas- 
trique. — L'étude de Faction des extraits glycérines a été 
très activement poursuivie sur trois catégories de corps: 
des éthers ou des glycérides solubles, des corps gras non 
émulsionnés ou artificiellement émulsionnés, des émulsions 
naturelles (crème ou jaune d'œuf). 

a. Éthers et glycérides solubles. — Benech et 
Guyot(19, 20,21) font agir sur une solution de monobutyrine 
à 1 p. 100 un extrait, obtenu par macération pendant vingt- 
quatre heures, de muqueuse gastrique de Cheval dans un 
mélange d'une partie de glycérine pour deux parties d'eau; 
ils constatent un dédoublement toujours plus actif avec 
l'extrait préparé à partir de la muqueuse cardiaque qu'avec 
celui de la muqueuse fondique. La propriété hydrolysante 
est, d'après Benech et Guyot, très sensible à l'action de la 
soude et du carbonate de soude, moins à celle de l'acide chlo- 
rhydrique. Mais la même critique faite précédemment aux 
travaux de Kastle et Lœvenhart vaut ici. Il ne suffit pas, 
si l'on veut démontrer la présence d'un ferment saponifiant 
dans l'estomac, en vue de conclure au rôle physiologique 
de cet organe dans la digestion des graisses, de montrer qu'il 
dédouble un éther ; il faut, de toute nécessité, établir la réalité 
d'une action sur les graisses neutres. Les faits apportés par 
Benech et Guyot ne nous permettent aucune conclusion sur 
ce point. 

b. Corps gras non émulsionnés. — Les études anciennes 
de Klug (168), dans lesquelles il avait fait agir des extraits 
glycérines de muqueuse sur les graisses, l'avaient amené à 
refuser toute action saponifiante à ces extraits. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 109 

Peu après, Cash (62) constate la formation de quantités 
notables d'acides gras dans des mélanges d'huile d'olive 
neutre et d'extrait glycérine, le tout amené à une concentra- 
tion en HCl de 2 p. 1 000 ; dans certains cas, il voit appa- 
raître 20 milligrammes d'acides gras par l'action de 2 grammes 
d'extrait glycérine sur 3 grammes de graisse neutre. L'action 
signalée est bien faible. Une graisse neutre, du type mixte 
oléo-stéaro-palmitine, peut en effet livrer les neuf dixièmes de 
son poids d'acides gras par saponification totale; c'est dire 
que 3 grammes de graisse neutre peuvent donner 2gr, 70 d'acides. 
Or Cash constate la formation de 0gi",02, c'est dire que la 
saponification n'aurait atteint que la cent trente-cinquième 
partie de la graisse présente. En admettant donc la réalité 
du phénomène, sa valeur reste bien médiocre. 

Enfin Inouye ne trouve aucune action de l'extrait 
glycérine de la muqueuse de Porc sur l'huile d'olive. 

Au total, action faible ou nulle, qui ne nous impose pas, 
à beaucoup près, la conviction de l'existence d'une lipase 
gastrique. 

c. ÉMULSiONs NATURELLES. — VoLHARD (338, 339), faisant 
agir des extraits glycérines sur du lait ou du jaune d'œuf et 
évaluant la valeur de la saponification d'après la méthode 
de Stade, constate toujours une action très importante de ces 
extraits, différente d'ailleurs suivant la provenance de la 
muqueuse, fondique ou pylorique. Ainsi, dans le cas du jaune 
d'œuf, la proportion d'acides gras libérés peut être de 63 p. 100 
dans le cas de la muqueuse fondique contre 16,3 p. 100 pour 
la muqueuse pylorique; elle peut être, dans le cas des graisses 
du lait, de 50 p. 100 avec la muqueuse fondique, de 25 p. 100 
avec la muqueuse pylorique. 

Frappé de l'opposition existant entre ces faits et les résul- 
tats antérieurs, Volhard pense qu'il s'agit sans doute d'une 
différence dans l'état physique des corps gras. Pour élucider 
ce point, il fait entreprendre par son élève Stade (297) un 
travail sur l'action comparée des extraits glycérines sur 
l'émulsion de jaune d'œuf, la crème, le lait d'amande et une 
émulsion artificielle d'huile de foie de Morue ; dans une expé- 
rience comparative, la quantité de graisse saponifiée est de 


HO ÉMILE-F. TERROINE 

56 p. 100 pour le jaune d'œuf, de 48 p. 100 pour la crème ; 
elle tombe à 34,4 p. 100 pour le lait d'amande; elle n'est plus 
que de 9,2 p. 100 pour Témulsion d'huile de foie de Morue. 
Que conclut Stade? Que la lipase gastrique n'agit que sur 
les graisses émulsionnées, et d'autant mieux que l'émulsion 
est plus fine. Une telle conclusion n'est en rien justifiée. 
Pour pouvoir attribuer à l'émulsion une importance primor- 
diale, il n'aurait pas fallu faire varier simultanément plusieurs 
facteurs, et c'est ce que fait Stade lorsqu'il compare des 
graisses aussi différentes au point de vue chimique que la 
crème et l'huile de foie de Morue, en ne tenant compte que des 
différences d'état physique. Il n'était d'ailleurs nullement 
impossible, bien au contraire, de répondre facilement à la 
question posée. Des essais comparatifs de l'extrait glycérine 
sur la crème et sur la graisse du beurre d'une part, sur le 
jaune d'œuf et sur l'huile qu'on en extrait d'autre part, 
auraient rapidement permis de voir si l'action de la lipase 
gastrique était ou non sous la dépendance de l'émulsion. 

Les résultats de Volhard et Stade n'ayant pas été géné- 
ralement acceptés, Fromme (108) reprend la question, tou- 
jours en faisant agir les extraits glycérines sur le jaune d'œuf 
et en mesurant la saponification par la méthode de Stade. 

Dans l'ensemble, il confirme les faits avancés par Volhard 
et, en particulier, la grande différence d'activité entre la mu- 
queuse fondique et la muqueuse pylorique. Fromme note, en 
outre, que le ferment est très sensible à l'action de petites 
quantités d'acide chlorhydrique. Enfin il constate que son 
extraction par la glycérine est très lente ; n'est-ce pas dans 
cette lenteur de diffusion qu'il convient de rechercher la cause 
de certains résultats négatifs obtenus par des expérimen- 
tateurs trop pressés? 

Qaoi qu'il en soit de ces confirmations successive^, la thèse 
de l'existence d'une gastrohpase autonome fait peu de pro- 
grès ; elle rencontre une très sérieuse opposition de la part de 
BoLDYREFF, dout Ics miuutieuses recherches établissent avec 
une certitude absolue le reflux dans l'estomac de suc pan- 
créatique, de bile et de suc intestinal, dès que l'estomac ren- 
ferme une certaine quantité de corps gras. Dès lors, lorsque 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GKASSES ET LII'OIUIQUES I i I 

VoLHARD et ses élèves extraient une lipase de la muqueuse 
gastrique, qui nous dit qu'il s'agit d'un ferment élaboré pail- 
les cellules de cette muqueuse et non tout simplement de 
la lipase pancréatique et de la lipase intestinale réabsorbées? 
C'est alors qu'interviennent, pour répondre à toutes ces objec- 
tions, les recherches, remarquablement conduites au point de 
vue physiologique, de Falloise. 

Dans une première série d'essais, Falloise (97), opérant 
sur des Chiens, dont le canal pancréatique s'ouvre de 30 à 
40 centimètres au-dessous du pylore, ce qui écarte toute vrai- 
semblance de reflux du suc pancréatique, confirme les ob- 
servations de Volhard : l'extrait glycérine de muqueuse 
gastrique saponifie le jaune d'oeuf ; l'intensité de cette sapo- 
nification, déterminée par la méthode de Stade, manifeste 
la supériorité marquée de la région fondique sur la région 
pylorique : 21,2 p. 100 contre 9,2 p. 100 ; 25,6 p. 100 contre 
17,4 p. 100 ; 18,3 p. 100 contre 7,3 p. 100. 

Mais Falloise (98) va plus loin, et pour écarter toute 
objection quant à la possibilité de réabsorption du suc pan- 
créatique, il reprend les mêmes essais chez des animaux ayant 
subi une ablation totale du pancréas 6, 13 et 20 jours avant 
le prélèvement de la muqueuse gastrique. Il retrouve la même 
action sur le jaune d'oeuf, la même supériorité de la région 
fondique sur la portion pylorique : 57.9 contre 11,3 p. 100 ; 
54,4 contre 10,0 p. 100 ; 62,0 contre 21,8 p. 100. 

Enfin, pour éliminer la possibilité de réabsorption de la 
lipase intestinale, Falloise prélève la muqueuse d'un esto- 
mac de Chien séparé de l'intestin depuis cinq jours; l'extrait 
obtenu exerce sur le jaune d'oeuf une action saponifiante de 
même ordre que dans les cas précédents. 

Allons-nous donc être, cette fois, amenés à conclure à l'exis- 
tence d'une lipase gastrique autonome, à assigner à l'esto- 
mac un rôle important dans la digestion des graisses ? 

Admettons, pour un moment, que les expériences de 
Falloise, fort bien conduites en ce qui regarde l'origine 
des muqueuses étudiées, ne prêtent plus à aucune critique ; 
admettons donc qu'il existe dans la muqueuse gastrique,, 
et particulièrement dans la région fondique, des cellules con- 


H2 ÉMILE-F. TERROINE 

tenant un ferment susceptible d'attaquer les corps gras, cette 
attaque dût-elle être limitée aux émulsions naturelles. Un 
tel fait pourrait-il nous permettre de conclure à un rôle phy- 
siologique de l'estomac sur les graisses ? En aucune manière,, 
car, de l'avis même de tous les chercheurs précités, il s'agit 
d'un ferment endocellulaire très difficilement difïusible. Or 
l'estomac n'intervient pas, dans les phénomènes chimiques 
de la digestion, en modifiant les substances alimentaires 
dans l'intimité de ses parois, mais uniquement par l'action 
des sucs qu'il sécrète. En bref, la présence d'une lipase, fût 
elle parfaitement démontrée, dans les cellules delà muqueuse 
gastrique, naurait pas, au point de vue de la digestion, plus 
d'intérêt que n'en a la présence dans les extraits de pancréas 
de ferments des substances nucléiniques qui ne se retrouvent 
pas dans le produit de sécrétion. Au surplus, Volhard signale 
l'extrême sensibilité de cette lipase à l'acide chlorhydrique, 
et Kastle et Lœvenhart indiquent qu'elle est détruite défi- 
nitivement par une concentration enHCl de 0,3 p. 100. Quand 
rencontrera-t-elle donc, même si elle est sécrétée, des condi- 
tions telles qu'elle ne soit pas détruite? Même définitivement 
acquis, les résultats des expériences de Volhard et de Fal- 
LOiSE ne nous permettraient aucune conclusion physiolo- 
gique. Le seul fait de nature à entraîner la conviction serait 
la démonstration que le suc gastrique, normalement sécrété, 
saponifie les corps gras. C'est à l'examen des essais tentés dans 
le but d'apporter cette démonstration que sera consacrénotre 
prochain paragraphe. 

Mais nous ne pouvons l'entamer sans discuter auparavant 
l'existence même de cette gastrolipase autonome endocellu- 
laire dont Volhard et Falloise croient avoir donné des 
preuves irréfutables. Or, les objections physiologiques écartées, 
comme l'a fait Falloise, il en est d'autres portant sur la 
substance à dédoubler, sur les propriétés du liquide diasta- 
sique, sur la méthode de dosage employée. 

Nous avons déjà rappelé, en ce qui regarde les substances 
employées pour la mise en évidence des propriétés saponi- 
fiantes, que Boldyreff a signalé une transformation spon- 
tanée de la crème et du jaune d'œuf loin d'être négligeable 


PHYSIOLOGIE DES SUHSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 113 

transformation qu'empêche le chauffage préalable. Après un 
séjour de quatorze heures au thermostat à 40°, on constate 
un accroissement d'acidité de 18,0 p. 100 pour la crème 
fraîche, alors que cet accroissement n'est que de. 0,8 p. 100 
pendant dix-neuf heures pour la même crème chauffée ; dans 
les mêmes conditions, l'acidité du jaune d'œuf frais s'accroît 
de 15 p. 100 contre 1,1 pour le produit chauffé. Qu'il s'agisse, 
comme paraît bien le penser Boldyreff, de l'intervention 
d'une lipase contenue dans ces émulsions, c'est là une hypo- 
thèse très vraisemblable pour le jaune d'œuf, la présence 
de ce ferment y ayant été signalée par Wohlgemuth, plus 
controversée en ce qui regarde la crème; mais le fait de l'auto- 
acidification n'en demeure pas moins. 

D'autre part, la formation d'acide lactique dans le cas du 
lait n'est pas douteuse si les expériences ne sont pas conduites 
aseptiquement, et nous verrons tout à l'heure que la méthode 
de dosage employée peut parfaitement le compter parmi les 
acides gras. 

En ce qui regarde l'extrait employé, la méthode même de 
préparation aboutit à la constitution d'un liquide très riche 
en albumines, puisqu'il s'agit d'un suc cellulaire. Or, ces 
albumines, placées à 40°, s'autolysent rapidement, et l'acide 
lactique est un des produits formés les plus précoces et les 
plus abondants. L'acidification spontanée des extraits n'est 
d'ailleurs pas une hypothèse; nous avons eu bien des fois 
l'occasion de constater que les extraits glycérines de muqueuse 
gastrique, intestinale, s'acidifient rapidement. 

La critique relative à la présence d'acides et particulière- 
ment d'acide lactique résultant soit de l'autolyse des produits 
mis en œuvre, soit de la fermentation du lactose dans le cas 
de la crème, serait sans valeur si la méthode de dosage uti- 
lisée ne comptait réellement que les acides gras provenant de 
la saponification des graisses. Or, rien ne permet de l'affirmer. 
En bref, la méthode de Sade consiste à agiter les liquides 
en digestion dans un mélange d'alcool et d'éther. Une partie 
de la phase éthéro-alcoolique, après avoir servi à doser l'aci- 
dité existante, est saponifiée. On établit ainsi un rapport 
entre l'acidité totale que donne la saponification et l'aci- 

ANN. DES se. NAT. ZOOF.., 10* série. IV, 8 


H 4 ÉMILE-F. TERROINE 

dite dosée dans l'extrait aussitôt après sa préparation. Or, 
Ta cide lactique est soluble en toutes proportions dans Téther 
et Talcool, aussi bien que dans Feau ; il n'y a aucune raison 
pour qu'il ne passe pas en partie avec les acides gras dans 
la phase éthéro-alcoolique. 

La totalité des précédentes critiques serait sans objet si les 
témoins nécessaires avaient été faits. Tel n'a pas été le cas. 
Même dans le travail si bien conduit, à d'autres égards, de 
Falloise, nous ne trouvons pas l'expérience de nature à 
entraîner la conviction : montrer que l'acidité formée par le 
mélange jaune d'oeuf extrait est nettement plus élevée que la 
somme des acidités formées par chacun des constituants con- 
servés séparément, toutes conditions égales d'ailleurs. 

Laissant donc de côté toute discussion sur la rôle physio- 
logique d'une lipase gastrique endocellulaire, nous voyons 
que l'existence même de ce ferment ne peut être considérée 
comme définitivem.ent établie. 

3" Action du suc gastrique. — a. Éthers et glycérides 
soLUBLES. — Benech et GuYOT {loc. cit.), recueillant du suc 
gastrique d'Homme après un repas d'épreuve, constatent qu'il 
dédouble la monobutyrine. Davidsohn (79), qui suit l'action 
par la méthode stalagmométrique d'IzAR, observe la saponi- 
fication de la monobutyrine par le suc gastrique recueilli après 
repas d'Ewald. Enfin Hull et Keeton (149) dédoublent 
très légèrement et d'une manière très inconstante le butyrate 
d'éthyle par le suc du petit estomac de Pawlow. 

Les observations antérieures valent ici, comme pour les 
extraits. Seules l'action sur les graisses peut être démons- 
trative. 

b. Corps gras non émulsionnés. — De leurs essais sur 
l'action du suc de petit estomac sur l'huile, Hull et Keeton 
concluent à l'existence d'une lipase gastrique dont la sensibilité 
est très grande vis-à-vis de l'acide chlorhydrique. L'examen 
de leurs chiffres montre une action très faible; le nombre de 
résultats négatifs, lorsqu'il s'agit de sucs sécrétés sous l'in- 
fluence de l'alimentation, est très élevé: 17 sur 23. Au sur- 
plus, rien ne peut mieux préciser la valeur qu'il convient 
d^accorder à la propriété saponifiante du suc sécrété normale- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 115 

ment au cours ou à la suite d'un repas que la remarque même 
de HuLL et Keeton : « Pour tous les types d'alimentation, le 
pourcentage des expériences négatives fut élevé et, dans le§ 
expériences positives, la quantité d'acides gras formée fut 
excessivement faible. » Hull et Keeton ne décèlent la lipase 
d'une manière constante et en quantité appréciable que chez 
les animaux à jeun. De tels résultats ne peuvent nous inciter 
à reconnaître un rôle quelconque à l'estomac dans la diges- 
tion des graisses : un ferment existant à la seule condition 
que le suc soit sécrétera jeun et d'activité minime ou nulle 
lors de la sécrétion normale, détruit par une très faible con- 
centration en HCl, ne peut évidemment intervenir dans la 
digestion gastrique. 

c. ÉMULSiONS NATURELLES. — Les recherches poursuivies sur 
ces substances sont exactement parallèles à celles analysées 
en détail dans le cas des extraits glycérines : mêmes expé- 
riences faites dans les mêmes conditions et par les mêmes 
auteurs ; c'est dire que les mêmes critiques subsistent. Nous 
en rapporterons donc brièvement les résultats. 

Faisant agir du suc de petit estomac de Pawlow sur du 
lait ou du jaune d'oeuf, Volhard conclut à une saponification 
nette après quatre heures. Pour éhminer l'objection d'une 
intervention microbienne, Volhard montre que le pouvoir 
saponifiant se retrouve sur le suc recueilh chez l'Homme 
après repas d'épreuve et préalablement filtré sur bougie. 
Il est vrai que, si l'objection microbienne est éliminée, celle 
relative à la possibilité du reflux des sucs intestinaux ne l'est 
plus. 

Les expériences de von Pesthy (250), poursuivies à l'aide 
de suc gastrique d'Honmae récolté après repas d'épreuve ou 
de suc de Chien obtenu par vomissement provoqué par injec- 
tion d'apomorphine, montrent l'action de ces sucs sur le jaune 
d'oeuf, mais prêtent à l'objection du reflux intestinal. 

Laqueur (179) observe des dédoublements de 22 p. 100 
^t de 16,04 p. 100 du jaune d'oeuf par action du suc de petit 
estomac de Pawlow récolté quatre heures après un repas. 

Enfin, Falloise constate que du suc recueilli dans l'esto- 
mac séquestré d'un Chien neuf jours après l'opération pro- 


116 ÉMILE-F. TERROINE 

Toqueun dédoublement très net des graisses du jaune d'œuL 
En face de ces faits positifs, mais apportés par des re- 
<îherches n'échappant à aucune des critiques précédemment 
formulées, il convient de signaler queLoNDON(/oc. cit.) relève,, 
par action du suc de petit estomac sur le jaune d'oeuf, des 
valeurs de saponification de 2 à 5 p. 100 au maximum après 
deux heures de digestionà37";HEiNSHEiMER (/oc. ci^.) ne cons- 
tate que des actions faibles ou nulles; Inouye {loc. cit.) n'ob- 
tient jamais aucun résultat positif ni sur le jaune d'oeuf, ni 
sur le lait, ni sur l'huile d'olive. 

Enfin, à la suite d'une série d'expériences minutieuses, 
BoLDYREFF aboutit à une négation complète de la gastro- 
lipase. Ainsi qu'il ressort du tablef u XLVII, dans lequel nous- 
avons tenu à résumer ses principaux résultats expérimentaux, 
le suc n'exerce aucune action ni sur la monobutjTine, ni suf 
le jaune d'œuf, ni sur l'huile. Par contre, et dans les mêmes 
conditions expérimentales, apparaissent très nettement les 
propriétés saponifiantes énergiques du mélange des sucs 
intestinaux. 

Nous sommes donc en droit de conclure que, à l'heure 
actuelle, rien ne nous permet d'affirmer, bien au contraire^ 
la présence dans le suc gastrique normal d'un ferment sapo- 
nifiant. 

Comme on était en droit de s'y attendre, malgré des con- 
tradictions passagères, les deux grands groupes de recherches- 
aboutissent en définitive à un même résultat : le suc gastrique 
normal ne contient pas de lipase active, et le chyme qui 
s'écoule de l'estomac contient des graisses non attaquées. 
S'il est donné d'observer, dans certains cas, une saponifi- 
cation dans l'estomac, cette saponification est le fait non de 
l'estomac, non du suc gastrique, mais du mélange des sucs- 
intestinaux, dont le reflux se produit toujours après ingestion 
de quantités appréciables de corps gras. 

L'estomac n'intervient donc pas par lui-même sur les- 
graisses, et c'est plus loin qu'il va nous falloir chercher le 
mécanisme de la digestion de ces aliments. 


a'HYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES H 7 


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118 ÉMILE-F. TERROINE 


CHAPITRE II 
INTESTIN 

L'observation du chyme pendant la traversée du tractus 
intestinal, du pylore à Tanus, permet deux constatations 
importantes : 

1° Les corps gras disparaissent peu à peu. Sauf le cas d'in- 
gestions très abondantes de graisses difficilement digérées, — 
suif de Mouton par exemple, — les matières fécales ne con- 
tiennent pas de corps gras. L'Homme peut ingérer de 100 à 
120 grammes de graisse par jour, sans qu'il y ait rejet par 
les matières fécales (Rubner, 275); un Chien de 30 kilo-^ 
grammes, recevant quotidiennement 350 grammes de graisse, 
en absorbe 98 p. 100 (C. Voit, 334) ; 

2° Tant que l'absorption n'est pas terminée, et qu^il reste 
dans l'intestin grêle une partie des substances ingérées, ces 
substances ne sont pas uniquement constituées, et à beau- 
coup près, par des graisses neutres. Au contraire, on constate 
la présence d'une proportion très élevée d'acides gras libres. 
Chez un Chien à fistule jéjunale, le chyme qui s'écoule après 
ingestion de graisse de Bœuf contient 41,6 p. 100 d'acides gras; 
après ingestion dégraisse de Porc, 32,2 p. 100. Chez un Chien 
à fistule iléale, le chyme, après ingestion de graisse de Bœuf, 
peut contenir jusqu'à 66 p. 100 d'acides gras; après ingestion 
de graisse de Porc, 24,2 p. 100 (Lévites, 188). 

Le premier phénomène, l'absorption, ne nous intéresse pas 
directement ici. Les graisses sont absorbées par la paroi de 
rintestin, comme le sont les hydrates de carbone ou les albu- 
mines; leur disparition né nous apprend rien sur les méca- 
nismes qui préparent l'absorption. 

Le second phénomène est, au contraire, extrêmement ins- 
tructif. Il nous oblige, en effet, à admettre que, avant leur 
absorption, de par les actions qu'elles subissent dans le tube 
digestif, les graisses sont hydrolysées pour une part très im- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CxRASSES ET LÎPOIDIQUES 119 

portante, comme le sont aussi et les hydrates de carbone et 
les albumines. C'est là un fait qu'il convient dès maintenant 
de retenir. Lorsque nous aurons plus loin à discuter l'opinion 
de certains physiologistes d'après laquelle les corps gras seraient 
absorbés en nature et par suite d'une simple modification 
physique, nous devrons nous rappeler que : si l'examen du 
contenu intestinal ne nous permet pas de dire qu'une graisse 
ne peut être absorbée que si elle est préalablement digérée, 
s'il ne nous permet pas d'écarter la possibilité de toute 
absorption d'un corps gras en nature, il nous montre tout au 
moins que, dans les conditions normales de la digestion, les 
corps gras sont saponifiés pour une part très importante. 

Mais cette constatation n'entraîne aucune conclusion immé- 
diate sur le rôle propre de l'intestin. Nous ne pouvons savoir, 
par le simple examen des transformations que subissent les 
aliments dans l'intestin, quel en est l'organe ou le suc res- 
ponsable, puisque, en dehors des sucs élaborés par les glandes 
qui le tapissent, l'intestin reçoit en outre les produits de sécré- 
tion, très abondants, du pancréas et du foie. 

Trois organes et leurs produits de sécrétion peuvent donc 
entrer en jeu dans cette transformation des corps gras : intes- 
tin, foie, pancréas. Notre analyse va avoir pour but de déter- 
miner successivement la part de chacun d'eux. 

§ A. — Rôle de l'intestin dans la dig^estion des erraisses. 

Pour préciser le rôle propre de l'intestin, il faut évidem- 
ment éliminer toute intervention de bile ou de suc pancréa- 
tique ou, au contraire, éliminer toute action de l'intestin. 
Dans ce but, trois procédés ont été employés : 

10 Diminuer considérablement le rôle que peut jouer l'in- 
testin par des résections plus ou moins étendues ; 

20 Réduire au contraire la digestion à la seule action intes- 
tinale, en supprimant totalement l'arrivée de la bile et du suc 
pancréatique ; 

30 Déterminer si une portion isolée d'intestin peut sapo- 
nifier les corps gras. 

loLadigestion des graisseslors d'ablationsde l'intestin. — 


120 hMILE-F. TERROINE 

Underhill (329), recherchant ce que devient l'utihsation 
de la graisse de Porc lors de Fablation de portions impor- 
tantes de rintestin grêle, constate qu'elle atteint 66 à 90 p. 100 
de la quantité ingérée pour une ablation de 39 p. 100, 75 à 
91 p. 100 pour une ablation de 65 p. 100, 58 à 72 p. 100 pour 
une ablation de 73 p. 100. Des faits analogues sont consignés 
par Stassow (299), qui conclut à l'apparition très rapide 
de phénomènes de compensation lors de la résection de por- 
tions importantes du jéjunum. 

Si nous observions une diminution considérable de l'uti- 
lisation des matières grasses lors de la résection d'une portion 
de l'intestin, aucune conclusion ne serait possible, quant au 
rôle propre de cet orgatie dans la digestion ; l'intestin étant 
en même temps l'organe qui absorbe, une telle diminution 
pourrait être purement et simplement rapportée à la dimi- 
nution de la surface absorbante. Nous constatons, au con- 
traire, malgré la réduction considérable de la surface intesti- 
nale, une absorption très peu diminuée. Cette constatation 
amène à penser que l'intestin, par lui-même, joue un rôle fort 
médiocre dans les phénomènes qui préparent l'absorption. 

20 La digestion des graisses lors de la suppression com- 
plète de la bile et du suc pancréatique. — Gunningham (70) 
fait ingérer du lait ou des émulsions d'huile de coton ou d'huile 
de foie de Morue à dés animaux chez lesquels il a préalable- 
ment pratiqué la section, entre deux ligatures- du canal cholé- 
doque et des canaux pancréatiques. Tués de six à vingt- 
quatre-heures après le repas, l'examen du mésentère montre 
la présence de chylifères blancs. 

Lewin (187) utilise, d'une part, des Chiens normaux, 
d'autre part, des animaux dont la bile et le suc pancréatique 
s'écoulent au dehors grâce à une fistule d'une portion de 
l'intestin comprenant les issues des canaux bihaires et pan- 
créatiques. Les Chiens sont tués cinq heures après l'ingestion 
de crème. Chez les Chiens normaux, les vaisseaux lympha- 
tiques du mésentère présentent l'aspect blanc laiteux carac- 
téristique; cet aspect ne se retrouve presque pas chez les 
animaux opérés. D'autre part, l'examen histologique décèle 
la présence de gouttelettes grasses abondantes, dans les cellules 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET IJPOIDIQUES 121 

épithéliales des villosités intestinales des animaux normaux ; 
aucune gouttelette ne peut être décelée chez les animaux opérés. 

Hedon et Ville (130) pratiquent successivement, sur des 
Chiens, d'abord une fistule biliaire et Tablation de la portion 
descendante du pancréas, puis, lorsque Tanimal est complè- 
tement remis de l'opération, « l'extirpation de la tête du pan- 
créas au ras du duodénum, de façon à supprimer tout écou- 
lement du suc pancréatique ». Ils laissent en place la queue 
de la glande dans sa portion splénique pour éviter l'appari- 
tion de la glycosurie. Le dosage des graisses dans les matières 
fécales d'animaux ainsi opérés montre qu'après ingestion 
d'axonge, à raison de 30 grammes par jour, l'utilisation des 
graisses est de 10,5 p. 100 ; après ingestion de lait, l'utili- 
sation est de 22 p. 100. 

D'autre part, Hedon (129) récolte la lymphe s'écoulant 
par fistule du canal thoracique chez des animaux dépan- 
créatés pourvus de fistule biliaire et constate, après un repas 
contenant de l'axonge, un écoulement abondant de lymphe, 
• — 96 grammes en deux heures, — très faiblement opaline 
€t contenant 0,435 p. 100 d'extrait éthéré. 

De toutes ces observations, il nous paraît ressortir très 
nettement que, si l'on ne peut dénier à l'intestin la possibilité 
d'absorber les graisses, et particulièrement celles du lait, à lui 
seul et sans l'intervention des glandes annexes, par contre, 
le rôle de ces glandes annexes est considérable, le rôle de 
l'intestin très minime, 

3° La digestion des graisses dans l'intestin isolé. — Cun- 
NiNGHAM isole unc anse intestinale et la lave soigneuse- 
ment pour faire disparaître toute trace de suc pancréatique 
ou de bile. Deux ou trois jours après, il y introduit une émul- 
sion d'huile de coton neutre ; après dix-huit heures, les chyli- 
fères présentent un aspect blanc laiteux. 

Frouin (109) introduit une émulsion très fine d'huile 
d'olive dans une anse intestinale isolée et constate, après deux 
heures de séjour, la présence d'acides gras libres. L'intestin 
peut donc saponifier les corps gras. 

L'ensemble des recherches concorde donc pour établir que 


122 ÉMILE-F. TERROINE 

l'intestin peut, par lui-même, transformer les graisses et pré- 
parer leur absorption, mais cependant dans une mesure très 
restreinte. 


§ B- — De l'existence d'une lîpase entérique. 

La découverte de la lipase intestinale est habituellement 
attribuée à Schiff (283) ; or, rien dans le travail original 
de cet auteur ne permet de conclure à l'existence de ce fer- 
ment. Introduisant par une fistule duodénale, chez des ani- 
maux dépancréatés, de petites quantités de graisses renfer- 
mées dans des sacs constitués par des intestins desséchés, il 
observe la disparition de cette graisse, et il conclut que «les 
graisses doivent avoir été saponifiées par la soude du suc in- 
testinal ». 

Cependant toute une série d'expériences effectuées soit 
avec des extraits, soit avec des sucs, concordent pour dé- 
montrer l'existence d'une hpase intestinale. 

Frouin observe une saponification des graisses neutres, 
intensifiée en présence de bile, par l'action du suc de sécré- 
tion spontanée de fistule intestinale permanente. Si ce suc 
est séparé, par centrifugation, des cellules et des débris épi- 
théliaux qu'il renferme, il perd son pouvoir de saponifier 
les corps gras naturels, mais il hydrolyse encore la mono- 
butyrine. On retrouve dans le résidu cellulaire les propriétés 
saponifiantes du suc global. 

Kalaboukoff et Terroine (157), après avoir constaté 
que les extraits glycérines de muqueuse intestinale dédoublent 
les corps gras, signalent que l'accélération provoquée par la 
bile doit être rapportée aux sels biliaires. 

BoLDYREFF (46, 47, 48) étudie l'action saponifiante d'un 
sucintestinal récolté dans une anse de Thiry-Vella sur la mono- 
butyrine et diverses graisses neutres. Il note que la bile facilite 
grandement l'attaque, laquelle est d'ailleurs beaucoup plus 
faible que dans le cas du suc pancréatique. 

Enfin LoMBROso (200), dans un travail étendu sur les 
propriétés du suc intestinal, recueilli dans une anse de Vella, 
constate un pouvoir lipasique faible du suc sécrété pendant 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CHASSES ET LIPOIDIQUES 1215 

le jeûne ou au cours de la digestion. Par contre, le suc dont 
la sécrétion est provoquée par contact direct avec la mu- 
queuse intestinale d'huile d'olive dissoute dans la bile présente 
une activité lipasique marquée. 

Au total, existence indiscutable d'une lipase dans le suc 
intestinal, relativement peu active, et due à la présence de 
cellules. 

Les deux groupes d'expériences in vivo et in vitro nous 
amènent à des conclusions parfaitement cohérentes : une lipase 
peu active confère à l'intestin un rôle médiocre dans la diges- 
tion des graisses. 

L'intervention de Testomac étant nulle, celle de l'intestin 
minime, c'est donc aux sécrétions des glandes annexes qu'il 
appartient de digérer les corps gras. Quelle est, dans cette 
opération, la part de chacune d'elles? C'est ce qui nous reste 
à établir. 


CHAPITRE III 
FOIE ET PANCRÉAS. 

C'est aux glandes annexes de l'intestin qu'est dévolu, sinon 
exclusivement, tout au moins pour une part extrêmement 
importante, le rôle de préparer les matières grasses à l'absorp- 
tion, de les amener à l'état physico-chimique qui leur per- 
mettra de traverser la paroi de l'intestin. 

Cette intervention que nous sommes arrivés, par voie d'ex- 
clusion, à considérer comme obligatoire, a été mise en lumière 
d'une manière positive, et cela pour les deux glandes annexes^ 
— foie et pancréas, — par deux observations fondamentales : 
la découverte mémorable de Cl. Bernard (26), qui attira 
l'attention des physiologistes sur le rôle du pancréas ; l'expé- 
rience de Dastre (75) sur la fistule cholécysto-intestinale^ 
qui démontra si élégamment l'importance de la bile. 

« Chez le Lapin, écrit Bernard, le conduit pancréatique se 
déverse à 30 centimètres au-dessous des conduits biliaires. 


J24 ÉMILE-F. TERROINE 


et, quand on ouvre l'abdomen pendant la digestion des ma- 
tières grasses, on voit les vaisseaux chylifères blancs, c'est- 
à-dire remplis de graisse émulsionnée, se manifester d'une 
manière intense seulement au-dessous de l'insertion du con- 
duit pancréatique. » Cette observation tant de fois répétée, 
dont les conclusions furent âprement discutées, fut le point 
de départ des conceptions physiologiques sur le rôle du pan- 
créas dans la digestion des graisses. 

Le pancréas était-il le seul organe intéressé? C'est ce que 
Dastre rechercha en réalisant expérimentalement sur le 
Chien l'inverse de ce que la nature a fait chez le Lapin, en ce 
qui regarde l'abouchement des canaux sécréteurs du foie et 
du pancréas. 

Chez le Lapin, le canal pancréatique principal s'ouvre à 
35 centimètres au-dessous du cholédoque ; pendant le parcours 
de toute une portion de l'intestin, les ahments sont donc 
baignés uniquement par la bile. Chez le Chien, bile et suc pan- 
créatique se déversent au même point. 

Dastre pratique alors sur le Chien l'opération de la fistule 
cholécysto-intestinale.« Les deux canaux de la bile et du suc 
pancréatique s'ouvrent maintenant en des points éloignés 
l'un de l'autre... C'est ici le canal pancréatique qui s'ouvre 
le plus près de l'estomac, dans le duodénum, tandis que le 
conduit bihaire débouche fort loin du premier, dans l'intestin 
grêle, à 60 centimètres ou à 1"\50. » Ainsi, pendant tout un 
long parcours, les aliments vont être soumis à l'action du suc 
pancréatique seul, alors que, dans l'observation de Bernard 
sur le Lapin, ils étaient soumis à l'action de la bile seule. 

Or, que constate-t-on chez les animaux ainsi opérés et 
sacrifiés quelques heures après l'ingestion d'un repas riche 
en graisses : la transparence des chylifères dans tout l'intestin 
grêle jusqu'à l'abouchement de la fistule biliaire, l'injection 
des chylifères et leur lactescence complète, 15 centimètres 
en aval de la fistule dans un cas, 25 centimètres dans un 
autre. 

Les observations de Bernard et de Dastre s'oppôsent- 
elles? Nullement. Bien au contraire, elles se complètent, et 
l'on ne peut qu'accepter la conclusion formulée par Dastre 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 125 

en 1890, restée entière depuis, malgré des critiques de détail : 
« Si l'observation de Cl. Bernard sur le Lapin semble indi- 
quer que la bile seule est impuissante, chez le vivant, à digérer 
les corps gras, d'un autre côté, mes expériences apprennent 
que le suc pancréatique seul est tout aussi impuissant à les 
émulsionner. Les deux sucs du pancréas et du foie auraient 
chacun leur rôle dans l'absorption des graisses. » 

Le problème qui se pose alors à nous, dont l'examen a 
suscité tant de recherches et de controverses et loin d'être 
résolu à l'heure actuelle, Dastre le formule avec une par- 
faite précision : « Fixer le rôle respectif du suc pancréatique 
et de la bile dans la résorption des graisses, ou plus exacte- 
ment l'importance relative de ces deux liquides. » 

C'est ce que nous allons essayer de faire en examinant 
successivement les deux catégories de recherches in vwo et 
in vitro que nous retrouvons constamment. 

Quel est le retentissement sur la digestion et l'absorption 
des graisses de la suppression : 1° de la bile ; 2° du suc pan- 
créatique? 

Quelles sont les actions exercées in vitro sur les graisses 
neutres par le suc pancréatique et la bile? 

§ A. — Retentîssoment de la suppression de la bile 
sur la di£»-estion et l'absorption des g-raisses. 

Pour s'opposer à l'écoulement de la bile dans l'intestin, 
deux procédés ont été mis en œuvre : 

1^ La ligature du cholédoque ; 

2^ L'écoulement de la bile au dehors par le moyen d'une 
fistule biliaire. 

l^Ligature du cholédoque . — Après ligature du cholédoque 
chez un petit Chien, Rochaix (268) constate que la propor- 
tion de graisses rejetées, lors d'une alimentation ordinaire 
dont il ne donne pas la composition, passe de 8 à 12 p. 100 
des matières fécales sèches. 

Lemierre, Brûle, Weill et Laudat (185) notent que, trois 
heures après un repas riche en beurre, la teneur en acides gras 
du sang n'est pas modifiée chez des Chiens à cholédoque lié, 


126 ÉMILE-F. TERROINE 

alors qu'elle augmente considérablement chez des animaux 
normaux. Cette observation est de peu de valeur. Comme Fa 
vu Hedon, la traversée gastrique est considérablement 
ralentie lorsque la bile ne se déverse plus dans l'intestin. 
L'absence d'augmentation du taux des acides gras du sang, 
trois heures après un repas, peut donc n'être le résultat que 
d'un ralentissement des processus digestifs. 

Au surplus, la ligature du cholédoque entraine avec elle 
trop de phénomènes morbides autres que des troubles de la 
■digestion pour qu'on puisse tirer des conclusions bien pré- 
€ises des modifications qu'elle provoque. Aussi la majorité 
■des expérimentateurs a-t-elle préféré, à juste raison, étudier des 
animaux dont la sécrétion hépatique est entraînée au dehors. 

2oLa fistule biliaire. — Quatre méthodes d'investigation 
■ont été employées pour juger du retentissement exercé sur 
l'absorption des graisses par la suppression de l'arrivée de la 
bile dans l'intestin lors de l'établissement d'une fistule 
biliaire : l'examen histologique de la muqueuse intestinale ; 
l'observation des chylifères et l'étude de la lymphe ; la re- 
•cherche des graisses dans les matières fécales ; la recherche 
des graisses dans le chyme recueilli par fistule de l'intestin. 

a. Examen histologique de la muqueuse intestinale. 

— Lewin pratique chez des Chiens une fistule de la vési- 
cule biliaire et ligature le cholédoque. Les animaux ainsi 
•opérés reçoivent 350 grammes de crème. Les cellules de leur 
muqueuse intestinale, prélevées quelques heures après cette 
ingestion, ne renferment aucune gouttelette graisseuse. 

h. Observation des chylifères et étude de la lymphe. 

— Ainsi que nous l'avons rappelé tout à l'heure, Dastre 
montre, chez des Chiens à fistule cholécysto-intestinale, que les 
chylifères apparaissent seulement quelques centimètres après 
4'abouchement de la fistule dans l'intestin. Lorsqu'il pratique 
une fistule de la vésicule biliaire avec écoulement complet 
de la bile au dehors, Dastre (76) observe alors que les 
chylifères sont encore parfaitement blancs après l'ingestion 
de lait; par contre, bien que gonflés, ils ne présentent plys 
aucune coloration lors d'une alimentation avec des graisses 
ïi-eutres autres que celles du lait. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 127 

Hedon note tout d'abord, chez les animaux à fistule 
biliaire, une prolongation considérable du séjour des aliments 
dans Testomac : dans deux expériences, les matières ingérées 
se retrouvent en totalité dans l'estomac cinq heures après le 
repas. Une observation, faite huit heures après la dernière 
ingestion, chez un animal ayant pris en vingt-quatre heures 
trois repas contenant chacun 50 grammes d'axonge, montre 
la présence de chylifères « nettement lactescents depuis le 
pancréas jusqu'au gros intestin». D'autre part, la hTnphe 
recueillie par fistule du canal thoracique est fortement lai- 
teuse et coule abondamment. Elle contient 2 p. 100 de 
graisses. 

c. Recherche des graisses dans les matières fécales. 
— Sur un Chien normal, G. Voit (335) observe un rejet de 
1 p. 100 lors d'une alimentation contenant quotidiennement 
de 150 à 250 grammes de graisse ; un animal à fistule biliaire 
en rejette 60 p. 100. Les observations de Rohmaxx (269) 
apportent des résultats très voisins. 

MuNK (239), désireux de ne pas prêter à l'objection qui 
pouvait être élevée contre les expériences de Voit et de 
RoHMANN, à savoir qu'ils opéraient sur des animaux non 
rétablis, étudie l'absorption des graisses chez un Chien muni 
d'une fistule biliaire depuis plus de six mois. Il constate que, 
pour une ration de 3^^,b0 par kilogramme d'animal et par 
jour, la graisse de Porc est absorbée à raison de 67 p. 100 ; 
le suif à raison de 36 p. 100 pour une ration de 3 grammes. 

Dastre montre qu'en l'absence de bile les graisses du 
lait peuvent être encore absorbées à un taux très élevé, 
environ 62 p. 100 des quantités ingérées. 

Hedon et Ville, travaillant sur des Chiens dont la 
fistule biliaire a été réalisée deux mois auparavant, constatent 
une assez grande différence dans la capacité d'absorption 
des graisses du lait et des autres corps gras : dans le cas du 
régime lacté, l'absorption est d'environ 60 p. 100; dans le cas 
d'un régime de viande et d'huile d'olive, elle n'atteint que 
45 p. 100. 

A côté de ces recherches, il n'est pas sans intérêt de placer 
les observations d'ALBu(5) sur une femme porteuse de 


128 ÉMILE-F. TERROINE 

fistule biliaire et en excellent état de santé. Ce sujet résorbe 
63,9 p. 100 dans le cas d une ingestion de 101gr,8 ; 69 p. 100 
dans le cas d'une ingestion de 3568^,4 ; 61,7 p. 100 dans le cas 
d'une ingestion de 918^,2. 

d. Recherche des graisses dansle chyme. — Wiedemann 
(346) récolte le chyme qui s'écoule par fistule de l'iléon chez un 
animal porteur, en outre, d'une fistule biliaire; il compare la 
teneur en graisse de ce chyme à celle d'un chyme récolté 
dans des conditions identiques sur un animal de contrôle sans 
fistule bihaire. Chez l'animal normal, on retrouve 8 p. 100 
de la quantité introduite lors de l'ingestion de lait et 74 p. 100 
lors de l'ingestion de graisse de Porc ; chez l'animal à fistule 
biliaire, la quantité retrouvée est de 83 p. 100 pour le lait, 
de 100 p. 100 pour la graisse de Porc. Ce dernier chiffre, qui 
dénoterait une absence complète d'absorption, est d'ailleurs 
peu cohérent avec toutes les observations antérieures. 

Quelle que soit la méthode expérimentale employée, tous 
les faits concordent donc pour montrer que la suppression de 
la bile entraîne une diminution importante de l'absorption 
des graisses, moins marquée dans le cas du lait, mais ne con- 
duit cependant pas, à beaucoup près, à l'abolition de toute 
absorption. 

De l'ensemble des données numériques apportées, il ressort, 
— ■ à une exception près, — qu'en moyenne 50 p. 100 des 
graisses peuvent encore être résorbés en l'absence de bile. 
C'est dire, par là même, que la bile n'est pas le seul agent 
préparant à l'absorption et qu'il nous faut chercher, dans le 
suc pancréatique, une autre cause de ce phénomène. 

§ B. — Retentîsseiiieiit de la suppression du pancréas 
sur la dîg-estion des g^raisses. 

Pour préciser l'influence exercée par le pancréas sur la 
digestion des graisses, deux catégories d'expériences ont été 
réalisées : 

1° La suppression complète du pancréas ; 

2° La suppression de l'écoulement du suc pancréatique 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1 29 

dans le tube digestif, accompagnée parfois d'une ablation 
partielle du pancréas. 

1° Suppression complète du pancréas. — Lors de la sup- 
pression du pancréas, l'absorption des graisses se poursuit- 
elle normalement? Est-elle, au contraire, totalement suppri- 
mée ou simplement diminuée? C'est à ces questions qu'ont 
essayé de répondre les chercheurs en pratiquant cette difficile 
opération de l'ablation totale, opération que Cl. Bernard, 
n'ayant pas alors les ressources de l'asepsie, n'avait pu 
réussir. 

Mais, si les questions posées sont identiques pour tous les 
expérimentateurs, les procédés employés par chacun d'eux 
comme mesure de l'absorption sont très variables : examen 
histologique de la muqueuse, observation des chylifères, 
qualité de la lymphe, teneur en graisse des résidus de diges- 
tion, il y a là une série de recherches que nous devrons exa- 
miner successivement. 

a. Examen histologique de la muqueuse intestinale. 

— A un Chien ayant subi l'ablation totale du pancréas, 
Le WIN prélève la muqueuse duodénale cinq heures après 
l'ingestion de crème ; il ne trouve pas trace de goutte- 
lettes grasses dans les celli^les épithéliales des villosités, alors 
que dans les mêmes conditions, chez l'animal normal, ces 
cellules en sont remplies. C'est là un fait assez surprenant, 
car nous constaterons plus loin l'unanimité des chercheurs, 
depuis Abelmann, pour accepter la possibilité de l'absorption 
des graisses du lait en proportions élevées après dépancréa- 
tisation totale. Les faits avancés par Lewin sont, au surplus, 
en contradiction avec les observations de Hedon. Sur des 
Chiens dépancréatés recevant une alimentation riche 
en axonge, Hedon constate la présence de «granulations 
graisseuses en quantité plus ou moins grande dans l'épithé- 
lium et le corps des villosités ». 

b. Observation des chylifères et étude de la lymphe. 

— Sur des Chiens et des Porcs auxquels ils ont enlevé la presque 
totalité du pancréas. Colin et Bérard (22, 23) observent, 
lorsque ces animaux sont en pleine digestion de graisses, 
l'aspect lactescent des chylifères. La citerne de Pecquet, le 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. IV, 9 


130 ÉMILE-F. TERROINE 

canal thoracique renferment un chyle blanc laiteux. Mais les 
opérés se maintenant pendant des mois en parfaite santé, 
c'est dire que la dépancréatisation était loin d'être totale, 
ce que Bérard et Colin reconnaissent volontiers, car ils 
écrivent : « Essayer l'extirpation complète, c'eût été faire 
preuve de peu d'intelligence et compromettre sans aucune 
compensation la vie de l'animal. » 

Autrement importants et significatifs dans cet ordre 
de recherches sont les travaux de Hedon. Après avoir 
pratiqué en deux temps l'ablation complète du pancréas 
chez le Chien, Hedon observe qu'après une ingestion abon- 
dante de viande et d'axonge le chyle « était si laiteux qu'il 
ne paraissait pas différer du chyle provenant d'une digestion 
normale, et le dosage montra qu'il renfermait une quantité 
de graisse relativement élevée (3,55 p. 100) ». Toutefois, 
pour une même alimentation, des animaux normaux auraient 
présenté une teneur en corps gras du chyle notablement 
plus élevée. Zawilski (352) signale que, chez le Chien, cinq 
heures après un repas gras, le chyle peut contenir jusqu'à 
14,6 p. 100 de graisses. 

De l'observation de Hedon, il convient donc de retenir 
qu'une absorption des corps gras peut encore avoir lieu chez 
l'animal dépancréaté, absorption vraisemblablement plus 
faible, cependant, que chez un sujet normal. 

c. Évaluation des graisses non absorbées. — L'éva- 
luation de la quantité de graisses que l'organisme ne peut 
absorber en l'absence du pancréas a été faite par trois procé- 
dés : par l'analyse du contenu intestinal, par l'analyse des ma- 
tières fécales, par l'analyse du chyme à la fm de la digestion. 
a. Par l'analyse du contenu intestinal. — Après avoir pra- 
tiqué sur des Chiens l'ablation totale du pancréas, Vaughan 
Harley (128) sacrifie ces sujets quelques heures après leur 
avoir fait ingérer une quantité déterminée de lait. L'analyse 
de la totalité du contenu digestif décèle la présence d'une 
quantité de graisse plus élevée que la quantité ingérée, alors 
que la même technique permet de mettre en évidence, chez 
le sujet normal, une absorption de 36 à 76 p. 100 en trois à 
quatre heures, de 65 à 86 p. 100 en sept heures. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 131 

[3. Par l'observation ou l'analyse des matières fécales. — 
D'anciens observateurs avaient noté, à plusieurs reprises, de 
la stéatorrhée après l'ablation du pancréas. Colin et Bérard 
en nient cependant l'existence, à la suite de leurs ablations 
. sur le Chien, le Canard et l'Oie. Mais comme ils n'observent 
non plus ni émaciation, ni perte de poids, ni aucun des phéno- 
mènes que nous savons être si caractéristiques de l'absence 
totale du pancréas, leur négation n'est point à retenir. 

La pancréatectomie totale enfin réalisée par Minkowski 
permet à Abelmann (3) de nous apporter les premières 
observations précises sur l'influence qu'exerce cette opération 
sur l'absorption des graisses. Abelmann compare l'extrait 
éthéré total des fèces à la quantité de graisse ingérée ; il con- 
clut à une absorption nulle dans le cas de l'axonge, de l'huile 
d'olive, à une absorption notable dans le cas des graisses du 
lait et qui peut atteindre jusqu'à 53 p. 100. 

Si l'ablation du pancréas est incomplète, alors la graisse du 
lait peut être absorbée à raison de 80 p. 100 et les autres 
graisses à raison de 50 p. 100. Sans doute, comme l'ont fait 
remarquer les observateurs subséquents, les résultats d'AsEL- 
mann sont entachés d'une erreur assez grave, car il y a bien 
autre chose que des corps gras dans l'extrait éthéré total des 
matières fécales. Il n'en reste pas moins que deux faits ont 
été mis en lumière, et nous allons les trouver confirmés 
par^ la suite : la très grande^ importance du pancréas pour la 
digestion de la plupart des corps gras ; la possibilité, pour 
les graisses du lait, d'être absorbées en proportion notable sans 
l'intervention du pancréas. 

Reprenant cette étude, Hedon et Ville rectifient les 
données d'ABELMANN et montrent en particulier que, chez 
l'animal sans pancréas, l'absorption de graisses telles que 
l'axonge n'est pas nulle, elle peut atteindre -jusqu'à 18 p. 100. 

Toutes les recherches ultérieures sur ce point apportent 
des données de même sens, sinon de même grandeur. 

RosENBERG (271) coustate que, si l'on enlève le pancréas 
par portions successives, l'ablation de la dernière portion est 
aussitôt suivie par une diminution considérable de l'absorp- 
tion. 


432 ÉMILE-F. TERROINE 

Brugsch (54) observe un rejet de 50 p. 100 pour les 
graisses du lait, de 79,5 p. 100 lors d'une alimentation de 
viande et de beurre. 

GiGANTE (118) conclut à une absorption de la graisse de 
Porc de 28,96, 37,06, 16,06 p. 100 suivant les sujets étudiés» 
Jansen (154,155), qui, pour la première fois, dans ce genre de 
recherches, utilise la méthode de Kumagawa-Suto, retrouve 
dans les matières fécales de 43 à 78p. 100 de la graisse de Porc 
ingérée. Parfois même, fait qu'il y a lieu de rapprocher des 
observations rapportées tout à Theure de Vaughan Harley, 
la quantité rejetée est plus élevée que la quantité ingérée. 

Toutes ces études concordent donc pour nous obliger à con- 
clure que, si Tonne retrouve pas, dans les matières fécales, la 
totalité des graisses ingérées, une quantité importante y est 
présente, manifestant par là même qu'en l'absence du pan- 
créas elle n'a pu pénétrer dans l'organisme. 

y. Par l'analyse du chyme recueilli par fistule. — En dehors 
des réserves qu'il convient de faire sur les résultats d'études 
dans lesquelles les corps gras ont été dosés avec des méthodes 
autres que celle de Kumagawa-Suto et qui comportent, 
comme l'a montré Inaba (151), dans le cas des matières 
fécales, dé graves [causes d'erreur, la technique qui consiste 
à s'adresser aux matières fécales pour déterminer la quantité 
de corps gras que Torganisme ne peut absorber n'est pas 
exempte de critique. Une destruction des graisses dans le 
gros intestin peut parfaitement être le fait des bactéries qui 
y pullulent. Or, dans certains cas, le séjour des matières dans 
le gros intestin atteint une durée considérable. Rochaix 
note chez le Chien qu'il n'a vu réapparaître qu'après onze 
jours les résidus d'un repas. Si, de plus, ce séjour est différent 
chez l'animal opéré et chez l'animal normal, — et nous savons 
justement qu'une atteinte du pancréas modifie la vitesse de 
parcours du tube digestif par les ahments, — une partie des 
phénomènes observés ne pourra être légitimement rapportée 
à la présence ou à l'absence du pancréas. 

Aussi la méthode des fistules qui permet la récolte du chyme 
à différentes hauteurs du tube digestif doit-elle venir con- 
trôler les résultats acquis par l'examen des matières fécales.. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTAiNCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 133 

Après avoir constaté que, seule, Textirpation complète de 
îa glande peut permettre d'affirmer en toute sécurité l'ab- 
sence de suc pancréatique dans le tube digestif, Holm- 
BERG (145) recueille le chyme s'écoulant par fistule iléo- 
caecale et y retrouve, lorsqu'il s'agit d'un Chien ayant subi 
une pancréatectomie totale, la presque totahté des corps gras 
ingérés dans le cas de la graisse de Porc, — 9§^,9 recueillis 
^>ur 10 grammes ingérés, — et une quantité très importante 
dans le cas de la graisse du lait, — 87 p. 100 dans une expé- 
rience et 73 p. 100 dans une autre. 

Il n'est donc pas douteux, au total, que tout concorde pour' 
nous obliger à accorder au pancréas un rôle extrêmement 
important dans la digestion des graisses. 

2° Suppression de récoulement du suc pancréatique dans 
l'intestin. — -La suppression complète du pancréas provoque, 
sans aucun doute, un trouble profond dans la digestion des 
matières grasses, lesquelles, pour la plupart, ne sont plus alors 
absorbées que dans une proportion très minime. 

Mais le pancréas est une glande à- fonctions multiples. 
Est-ce bien à la suppression de sa sécrétion externe, plus pré- 
cisément à la suppression de l'écoulement de cette sécrétion 
dans l'intestin qu'est due la déficience d'absorption qui suit 
toujours l'ablation du pancréas. C'est ce qu'il convient main- 
tenant d'examiner. 

Pour conserver en place tout ou partie du pancréas, afin 
d'empêcher le développement des phénomènes morbides 
généraux que la disparition de cet organe entraîne tout en 
s'opposant à la pénétration dans l'intestin de sa sécrétion 
externe, trois procédés ont été employés : 

a. L'obstruction des canaux par des matières oblitérantes 
diverses ; 

h. L'entraînement de la sécrétion au dehors : 

c. La ligature ou la résection des canaux sécréteurs. 

a. Obstruction des canauxpar injection de matièresso- 
LiDES. — Ne pouvant, comme nous l'avons vu, conserver le^ ani- 
maux auxquels il pratiquait une ablation totale et désireux 
cependant d'apporter, par la méthode d'exclusion, de nou- 
veaux éléments de preuve su^ le rôle du pancréas qu'il venait 


134 ÉMILE-F. TERROINE 

de mettre en lumière, Cl. Bernard essaye de supprimer sur 
place cet organe en injectant dans le canal des matières 
grasses : huiles, axonge, suif, etc.. On assiste alors à une 
fonte progressive des tissas, et la glande se réduit à ses seuls 
conduits. Dans celle de ses expériences qui purent être réussies, 
c'est-à-dire quand la durée de survie fut assez longue, Ber- 
nard constata la présence de graisses en quantités énormes 
dans les selbs. L'autopsie, faite au cours de la digestion, 
permet l'observation de vaisseaux chylifères lactescents ; le 
chyle du canal thoracique présente ses caractères habituels. 

ScHiFF (284)' injectant de la parafiîne, ne trouva, 
par contre, aucune modification. Mais Hedon, puis Thiro- 
LOix (325), ce dernier par l'injection de charbon ou de 
suie de cheminée en suspension dans l'huile de vaseline ou 
l'huile d'olive, confirment dans leur ensemble les faits avancés 
par Cl. Bernard : pendant les jours qui suivent l'opération, 
les selles sont graisseuses, puis peu à peu la situation s'amé- 
liore et la digestion parait redevenir normale. 

A la vérité, cette méthode n'a pas donné ce qu'en atten- 
dait Cl. Bernard. Les observations faites ne permettent 
aucune conclusion précise ; elles resteront toujours sous le 
coup de la critique très clairement formulée par Hedon : 
« Quant à la destruction du pancréas, il est difficile de l'obte- 
nir d'une manière rigoureusement complète par la méthode 
des injections de corps gras dans les canaux excréteurs ; et 
d'ailleurs, cette destruction, fût-elle totale, n'autoriserait pas 
encore une conclusion trop absolue, car, en raison de la len- 
teur avec laquelle elle s'effectue, on pourrait émettre l'hypo- 
thèse, pour expliquer le retour à l'état normal, que les autres 
sécrétions digestives acquièrent à la longue une action vica- 
riante. » 

b. Excrétion du suc au dehors. — Bérard et 
Colin font écouler au dehors, par le moyen d'une fistule 
permanente, le suc pancréatique d'un Ruminant. Ils 
recueillent ensuite le chyle par fistule du canal thoracique, 
chyle dans lequel ils constatent la présence de quantités 
importantes de matières grasses. Et dans des conclusions 
approuvées par l'Académie de médecine, ils déclarent que 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIFOIDIQUES 135 

(( le SUC pancréatique n'est nécessaire ni pour l'absorption des 
corps gras, ni pour la formation d'un chyle émulsionné ». 

Malheureusement pour l'exactitude de leurs conclusions, 
BÉRARD et Colin avaient négligé les canaux pancréatiques 
accessoires. Or, bien qu'à l'objection qui leur en était faite 
ils aient répondu que le petit conduit n'existe qu'une fois 
sur quatre, et qu'au surplus il est si petit « qu'autant dire 
que la Seine peut être suppléée par la Bièvre », il est cepen- 
dant incontestable que des expériences de ce genre, dans 
lesquelles la sécrétion qui peut s'écouler par les canaux 
rccessoires n'est pas prise en considération, sont sans valeur. 
Nous savons, en effet, maintenant, que le pancréas peut pré- 
senter non seulement un, mais souvent deux et parfois trois 
canaux accessoires [Sinn (294), Hess (140, 141)], et nous 
savons aussi, nous Talions voir tout à l'heure, que la sup- 
pression partielle du suc pancréatique ne modifie que passa- 
gèrement et médiocrement l'absorption des graisses. 

La même objection vaut contre les conclusions de Wein- 
MANN (342), qui, chez des Chiens à fistule pancréatique per- 
manente recevant une alimentation grasse abondante, ne 
retrouve pas de graisse dans les matières fécales. 

RosENBEHG (271) constatc que, lorsque o un tiers du 
pancréas est normal et la sécrétion s'écoulant dans l'intestin, 
il n'y a aucune modification profonde et durable de la 
digestion ». 

Pratiquant une fistule permanente du processus iincinatns 
et l'extirpation du reste de la glande, Lombroso (198, 199) 
recherche les graisses dans les matières fécales par la méthode 
de KuMAGAWA-SuTO et en retrouve, après une alimentation 
riche en beurre, 20,88 p. 100 de la quantité ingérée chez 
l'animal qui peut lécher le suc écoulé par la fistule ; 36,34 
p. 100 et 35,74 p. 100 chez les animaux qui ne peuvent lécher 
leur fistule. 

Fleckseder (101), enlevant .tout le pancréas depuis la 
portion spléniqlie jusqu'au grand canal excréteur et abou- 
chant ce canal au dehors, constate une absorption du sain- 
doux peu différente, —de 62 à 72p. 100 des quantités ingé- 
rées, — que le produit de sécrétion soit recueilli et enlevé, ou 


136 ÉMILE-F. TERROINE 

qu'il soit réintroduit dans le tube digestif par suite du léchage 
de la fistule. 

Ces faits permettent-ils d'accepter, comme le veulent 
LoMBROSO et Fleckseder, l'existence d'une action du pan- 
créas par sa simple présence, indépendante de celle qu'il 
exerce par sa sécrétion externe? 

Notons tout d'abord que ces auteurs ne vont pas jusqu'à 
refuser tout rôle à la sécrétion externe, bien loin de là. Leurs 
chiffres montrent, en eiïet, que, lorsqu'ils estiment qu'au- 
cune trace de suc pancréatique ne pénètre plus dans l'intestin, 
l'absorption a sensiblement baissé, la proportion de graisses 
rejetées atteignant 30 à 40 p. 100. Si l'on veut bien se rappeler 
que, lors de la suppression totale du pancréas, on observe, 
— toujours d'après la méthode qui consiste à calculer l'ab- 
sorption en déduisant des quantités ingérées les quantités 
rejetées, — une absorption d'environ 20 p. 100, la suppression 
simple de la sécrétion externe entraînerait, d'après les chiffres 
de LoMBROSO et de Fleckseder, une diminution de 50 p. 100 
de la puissance globale du pancréas. 

Mais alors, peut-on tout au moins admettre que le pancréas 
intervient pour la moitié de son action dans l'absorption des 
graisses, par un mécanisme autre qu'en déversant le suc pan- 
créatique dans l'intestin. 

Tout d'abord, il convient de noter que les travaux de 
BuRKHARDT (58) sout loiu d'apportcr une confirmation 
complète des résultats de Lombroso et de Fleckseder. 
BuRKHARDT pratique une ablation partielle, mais très éten- 
due, du pancréas; puis, par une fistule permanente il fait écouler 
au dehors le suc sécrété par la partie restante. Des Chiens 
ainsi opérés reçoivent une alimentation contenant 20 à 
60 grammes de beurre par jour. S'ils peuvent lécher leur 
fistule, ils absorbent jusqu'à 79 p. 100 de la graisse ingérée ; 
s'ils en sont empêchés, le suc étant ainsi définitivement 
écarté de l'organisme, l'absorption tombe à 13 p. 100. 

D'autre part, ést-on bien sûr, dans de telles expériences, 
qu'aucune quantité de suc pancréatique ne s'écoule dans l'in- 
testin? Nullement. Holmberg (/oc. cit.) conclut, en effet, à 
la suite d'épreuves sur les propriétés protéolytiques du 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIOUES 137 

contenu intestinal, que le seul procédé permettant sûrement 
l'éloignement de l'intestin de toute sécrétion du pancréas, 
c'est l'ablation totale de cet organe. 

Mais la quantité si faible de suc pancréatique qui pourrait 
être déversée dans' les expériences de Lombroso ou de 
Fleckseder est-elle donc en mesure de jouer un rôle 
important? S?ns aucun doute. Holmberg, qui suit l'efîet 
de la disparition du suc sur la composition du chyme, 
observe qu'après ablation des deux tiers de la glande des 
phénomènes de compensation se produisent très rapidement 
par le pancréas lui-même ; bientôt la digestion des graisses 
reprend un cours presque normal et atteint 88 p. 100 dans 
le cas du lait. Brugsch (54) nous apprend également que, 
dans le cas d'ablation subtotale, lorsqu'il reste un morceau 
de 2 à 3 centimètres de long sur un demi-centimètre de large, 
ce morceau possédant un canal excréteur communiquant 
avec l'intestin, l'absorption des graisses du lait est de 80 p. 100 
et qu'elle est assez importante aussi dans le cas de l'huile 
d'olive. 

Sans doute, on a tenté de lever toutes ces objections en 
montrant que, tant qu'il reste dans l'organisme un morceau de 
pancréas, même n'ayant plus aucun rapport avec le tube 
digestif, l'absorption des graisses peut avoir lieu alors qu'elle 
diminue considérablement dès que l'ablation de la glande est 
totale. Dans un premier temps, Jansen (154, 155) enlève à 
des Chiens une partie du pancréas et laisse le processus unci- 
natus qu'il transplante sous la peau. Dans ces conditions, la 
graisse de Porc se retrouve dans les fèces, à raison de 23,6 à 
25,1 p. 100 de la quantité ingérée. Après l'enlèvement total, 
les quantités rejetées varient de 43 à 70 p. 100. Gigante (118) 
obtient des résultats presque identiques. 

Mais ici l'opération est faite en deux fois, et il s'écoule un 
temps prolongé entre les deux interventions : l'animal étudié 
par Jansen est dépancréaté partiellement le 12 juillet et 
totalement le 5 août. Les essais d'absorption ne sont com- 
mencés que le 18 juillet. L'objection de Hedon reprend ici 
sa valeur : une vicariance a pu se produire. Est-elle impos- 
sible? Non pas, car Lombroso lui-même fait remarquer, au 


\ 38 ÉMILE-F. TERROINE 

cours de son étude sur le suc intestinal, que, dans certains cas, 
« la lipase entérique est capable de pouvoir exercer une actiou 
vicariante non indifférente vis-à-vis du suc pancréatique ». 
Il convient de noter en outre que, des expériences mêmes 
de LoMBRoso, ressort le fait que l'absorption des matières 
azotées est diminuée dans la même proportion que celle d€S 
graisses lors de Fablation incomplète du pancréas avec écou- 
lement de la sécrétion au dehors : 79,97 p. 100 lorsque l'animai 
peut se lécher, 65,18 et 61,30 lorsqu'il ne le peut pas. Ces 
diminutions identiques ne montrent -elles pas que les deux 
processus, — absorption des graisses et absorption des sub- 
stances azotées, — sont sous la dépendance de la sécrétion 
externe du pancréas susceptible d'être partiellement com- 
pensée par l'intestin. Et, si l'on admet que c'est à la simple 
présence du pancréas qu'est due l'absorption encore élevée 
des graisses, lorsque tout le suc s'écoule au dehors, pourquoi 
ne pas l'admettre aussi dans le cas des matières azotées? 

Au total, ce que cette catégorie d'expériences établit d'une 
manière incontestable, c'est que la suppression de l'écoulé* 
ment du suc pancréatique dans l'intestin, même s'il reste 
une quantité de pancréas suffisante pour s'opposer à l'appa- 
rition des phénomènes diabétiques, entraîne une diminution 
considérable de l'absorption des graisses. 

Par contre, les faits, bien que fort intéressants, apporté» 
par LoMBROSO, Fleckseder, Jansen, Gigante, ne nous, 
paraissent pas être de nature à nous faire dès maintenant 
admettre sans réserve un rôle du pancréas dans l'absorption 
des graisses autre que celui qu'il joue de par sa sécrétion 
externe. 

c. Ligature ou résection des canaux. — « Si on lie, 
dit Cl. Bernard, les deux conduits pancréatiques, ou mieux, 
si on lie le canal pancréatique supérieur en même temps que 
l'on introduit dans le canal pancréatique inférieur, qui est 
le plus gros des deux, un tube d'argent, de manière à per- 
mettre l'écoulement du suc pancréatique sécrété, et à 
empêcher ainsi la distension des conduits et leur rupture, on 
verra, après un temps suffisant, que les vaisseaux chylifères 
ne se remplissent plus de graisse et conservent un aspect 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIFOIDIQUES 13^ 

transparent dû à la lymphe seule » {Mémoire, p. 84).. 

Frerichs (107) contesta l'observation de Bernard, en 
montrant qu'après ligature en masse du pancréas et intro- 
duction de lait mélangé de graisse les chylifères sont lactes- 
cents. Mais la ligature en masse n'est pas un moyen sûr de 
s'opposer à l'introduction du suc dans l'intestin ; d'autre part^ 
le temps écoulé entre la ligature et l'expérience était trop- 
faible pour pouvoir affirmer que l'intestin ne contenait pas 
encore une certaine quantité de suc préalablement sécrété; 
enfin le lait était mal choisi, puisque ses graisses sont émulsion- 
nées et paraissent avoir beaucoup moins besoin que d'autres 
du concours du suc pancréatique pour être absorbées. 

BiDDER et ScHMiDT (30) fout ingérer du beurre à des Ghiens- 
et à des Chats auxquels ils ont préalablement ligaturé le 
canal de Wirsung ; ils voient le canal thoracique rempli de 
chyle blanc. Mais l'oubli de s'opposer au déversement du 
suc pancréatique par les canaux accessoires enlève toute 
valeur à leurs observations. 

Herbst (137) constate, chez des Lapins à canal pancréa- 
tique lié et ayant ingéré du beurre, l'aspect lactescent des 
chyhfères, mais n'échappe à aucune des critiques ci-dessus 
formulées. 

Colin et Berard {loc. cit.) ligaturent le canal pancréatique 
et, quatre à cinq jours après, injectent de l'huile dans l'intes- 
tin. On voit, au bout de trois à quatre heures, se produire un 
chyle blanc opaque. Le même essai ayant permis la même 
observation sept mois après la ligature, ils concluent que 
« le fluide pancréatique n'est nécessaire ni à la digestion, ni à 
l'absorption des matières grasses », conclusion hardie, car, 
d'une part, ils n'avaient pas lié les canaux accessoires et, 
d'autre part, comme l'a montré Bernard, une ligature posée 
sur le canal de Wirsung tombe en très peu de jours, et la com- 
munication entre pancréas et intestin se rétablit. 

Plus récemment, alors que Visentini (333) observe, à la 
suite de la hgature et de la résection de deux canaux pancréa- 
tiques chez le Chien une stéatorrhée évidente qui s'exprime 
par un rejet dans les matières fécales de 40 à 50 p. 100 de la 
graisse ingérée, par contre, Lombroso constate une absorptiort 


140 ^ ÉMILE-F. TERROINE 

fort importante de la graisse de Bœuf après ligature des canaux 
pancréatiques : chez un animal, les quantités rejetées at- 
teignent d'abord 78,8 p. 100, puis s'abaissent à 46,1 et à 22,1 
p. 100 des quantités ingérées; chez un autre, elles sont suc- 
cessivement de 15,7 et de 8,1 p. 100; chez un troisième, de 
24,2 puis de 14,5 p. 100. 

Mais, pas plus qu'aucun des autres résultats de même ordre 
apportés jusqu'ici, ceux de Lombroso ne peuvent échapper 
à l'objection qu'il s'écoule encore du suc pancréatique dans 
l'intestin. Les observations récentes de Hess (141) et de 
SiNN renforcent d'ailleurs singulièrement la valeur de cette 
objection. Hess conclut, en effet, d'une étude anatomique très 
minutieuse du pancréas, que cette glande possède, non pas 
comme on le croyait généralement un seul canal accessoire, 
mais plusieurs. Le pancréas de Chien présente habituelle- 
ment trois canaux : le canal principal, qui se forme de deux 
branches; le canal accessoire, qui s'ouvre près du cholédoque, 
et un troisième situé entre les deux. Très souvent les canaux 
accessoires communiquent avec le canal principal. Parfois il 
existe un quatrième canal dans la portion descendante. 

On comprend alors, étant données ces constatations, 
qu'après ligature de deux canaux il y ait encore absorption, 
et l'on a en outre une explication toute naturelle du fait que 
cette absorption augmente d'importance au fur et à mesure 
que l'on s'éloigne de la date de l'intervention : peu à peu, en 
effet, le suc s'écoule en quantités de plus en plus- grandes 
par le canal laissé libre. 

Hess (142) ne s'est d'ailleurs pas contenté de ces observations 
anatomiques; il montra que la ligature partielle du système 
canaliculaire modifie fort peu l'absorption des graisses, cette 
absorption étant considérablement abaissée par la ligature 
totale. Lorsque la ligature comprend un canal sur deux, 
trois canaux sur quatre, deux canaux sur trois, l'absorption 
varie de 96 à 98 p. 100, c'est dire qu'elle est normale ; lorsque 
tous les canaux sont liés, l'absorption est de 47,3 et48,4p. 100. 
Les faits observés par Sinn (294) sont exactement iden- 
tiques. 

Les expériences de Lombroso ne permettent donc pas de 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 141 

réduire, comme on pourrait être tenté de le faire au premier 
examen de ses chiffres, à un rôle des plus médiocres, l'inter- 
vention de la sécrétion externe du pancréas. Il convient cepen- 
dant de retenir que, même après ligature complète des canaux, 
Fabsorption peut atteindre 50 p. 100 de la graisse ingérée. 

A la vérité, toute cette catégorie de recherches est passible 
de trois critiques, qu'il est impossible d'écarter simultané- 
ment : 

La présence de suc pancréatique dans l'intestin si les expé- 
riences sont faites trop tôt après la ligature ; 

La constitution d'une action vicariante si elles sont faites 
trop tard ; 

L'impossibilité à peu près absolue, malgré ligature ou 
résection de la totalité des canaux, d'être sûr, après un cer- 
tain temps, que le suc pancréatique ne pénètre pas dans le 
duodénum. 

Hedon d'une part, Thiroloix de l'autre, ont formulé ces 
critiques en des termes qui nous paraissent irréfutables : 

« Après la ligature des conduits, si la graisse est ingérée trop 
tôt, on peut toujours dire, pour expliquer un résultat positif, 
qu'il restait dans .l'intestin du suc pancréatic|ue des sécrétions 
antérieures, et, si les graisses ne sont fournies que plusieurs 
jours après l'opération, on peut supposer qu'une certaine 
quantité de suc pancréatique parvenait encore à l'intestin, 
par suite du relâchement ou même de la chute des ligatures » 
(Hedon, loc. cit., p. 625). 

« Presque toujours, ainsi que l'a montré Cl. Bernard, 
les canaux ligaturés, réséqués même, finissent par se rétablir. 
«Maintes fois, nous avons pu vérifier cette assertion et suivre 
le processus de guérison. Lorsque, à la résection des canaux 
faite aussi largement que possible, on joint la séparation des 
deux organes, intestin et pancréas, dans une assez large éten- 
due, on n'empêche nullement encore le rétablissement des 
fonctions d'excrétion. A la place des canaux, on aperçoit 
une cavité kystique bridée en avant et en arrière par des 
replis péritonéaux adhérents. Cette cavité, qui communique 
avec les canaux pancréatiques manifestement dilatés, con- 
tient les hgatures )) (Thiroloix, loc. cit., p. 29). 


i42 ÉMILE-F. TERROINE 

Nous n'insisterions donc pas davantage sur les essais pour- 
suivis dans ce sens, si nous n'avions vu se reproduire à près 
-de soixante ans d'intervalle, mais avec peut-être plus d'assu- 
rance encore, l'affirmation de Bérard et Colin que le suc 
pancréatique n'est pas intéressé dans l'absorption des graisses. 
Lemierre, Brûlé, Weill et Laudat (185) déclarent en efîet 
■que leurs expériences leur ont « permis d'affirmer mathéma- 
tiquement l'existence d'une absorption normale, malgré 
l'absence du suc pancréatique )). Une telle opinion commande 
un examen sérieux des résultats expérimentaux sur lesquels 
-elle est appuyée. Quels sont donc les faits apportés par 
Lemierre, Brûlé, Weill et Laudat? 

' 1° Chez deux Chiens normaux ingérant du beurre en quan- 
tité non indiquée, la teneur en acides gras du sérum passe de 
6,54 avant le repas à 10,30, trois heures après, chez l'un; de 
6,75 à 10,07 chez l'autre; 

2^ Chez trois Chiens à cholédoque lié, la même recherche 
décèle une variation de 7,09 à 7,25, de 7,85 à 7,91, de 6,97 
^ 6,89 ; 

3° Chez trois Chiens à canaux pancréatiques réséqués, la 
même recherche décèle une variation de 6,30 à 9,85, de 6,68 
-à 10,01, de 7,07 à 7,25. 

Ces faits permettent-ils les conclusions formulées par les 
auteurs ? 

Les auteurs indiquant qu'ils ont dans tous les cas vérifié 
l'imperméabilité des canaux pancréatiques et l'absence de 
canal anormal, considérons comme levée toute objection rela- 
tive à la possibilité d'un écoulement de suc dans l'intestin. 
Il est toutefois étrange qu'au cours de leurs autopsies ils 
n'aient jamais constaté la présence de ce troisième canal, si 
fréquemment rencontré par Hess et Sinn. L'objection de la 
vicariance garde, par contre, toute sa valeur. Lors de la 
ligature des canaux pancréatiques, les essais sont faits, dans 
deux cas huit jours, dans un cas quinze jours après l'opé- 
ration. 

D'autre part, pour affirmer « mathématiquement », pour 
■employer le terme dont se servent les auteurs, une absorption 
mormale des graisses en l'absence du pancréas, quelle preuve 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LII'OIDIQUES 143 

fallait-il apporter? Que, pour une même quantité de graisse 
ingérée, l'absorption est quantitativement identique, que le 
suc s'écoule normalement dans le tube digestif ou que cet 
écoulement soit supprimé. 

La méthode employée ne peut permettre cette preuve. Que 
donne en efïet l'examen du sang? Un chiffre qui résulte de 
deux phénomènes de sens inverse : l'intensité de l'absorption, 
la rapidité de la mise en réserve. L'hyperlipémie constatée 
au cours de la digestion nous donne l'image de la supériorité 
du premier phénomène sur le second. Si donc, — et dans des 
conditions d'ailleurs bien précises, — la mesure de l'hyper- 
lipémie peut permettre une représentation de l'intensité rela- 
tive des phénomènes d'absorption, elle ne peut, en aucune 
manière, nous donner la valeur absolue de ces phénomènes, 
et c'est cependant cette valeur qui seule importerait ici. 

Une affirmation « mathématique » ne peut résulter de la 
mesure de l'hyperlipémie; mais ce que cette mesure peut don- 
ner, c'est une présomption. Peut-on donc tirer des expériences 
des auteurs la présomption que le suc pancréatique n'inter- 
vient pas et que la bile est le seul agent important de l'ab- 
sorption? Cette présomption pourrait naître, du fait qu'il y a 
hyperhpémie, aussi bien en l'absence qu'en présence du suc 
pancréatique. Malheureusement, ce fait aurait dû être établi 
sur un même animal, et il n'en est pas ainsi dans les expé- 
riences de Lemierre, Brûlé, Weill et Laudat. En effets 
non seulement lorsqu'on passe d'un animal à un autre, la 
capacité d'absorption intestinale peut notablement varier, 
mais encore et surtout varie aussi la réaction de l'organisme 
pour l'introduction d'une même quantité de graisses. Chez des 
animaux de même poids, de même taille, l'ingestion d'une 
même quantité de graisse est loin d'être suivie, au bout du 
même temps, par une même augmentation de la teneur en 
corps gras du sang, comme nous l'avons fréquemment cons- 
taté au cours de nos études sur l'absorption : c'est ainsi que, 
six heures après l'ingestion de 125 grammes de graisse de 
Porc, on trouve chez un Chien une augmentation de 0sr,186 
d'acides gras par 100 grammes de sang sec; 0^^,240 chez un 
econd ; 0^^,383 chez un troisième. C'est d'ailleurs là un fait 


J44 ÉMILE-F. TERROINE 

que Bang (15) vient de retrouver tout récemment; il écrit, 
en effet, après avoir poursuivi des recherches sur l'hyper- 
hpémie provoquée chez le Chien par l'ingestion de beurre, 
graisse qui est celle employée par les auteurs ; « quelques- 
uns présentent une plus grande hyperlipémie, d'autres une 
plus faible, et certains ne réagissent pas au beurre ». On ne. 
saurait donc rapporter, comme le font Lemierre, Brûlé, 
Weill et Laudat, à une intervention expérimentale quel- 
conque ce qui peut n'être tout simplement qu'une caracté- 
ristique du sujet étudié. 

Les faits observés dans le cas de la ligature du cholédoque 
sont-ils plus démonstratifs? En aucune manière, car ils se 
heurtent, eux, à une objection relative au moment des prises. 
Les auteurs prélèvent le sang trois heures après le repas et ne 
justifient d'ailleurs pas le choix de ce moment, qui paraît au 
surplus assez mauvais. Si l'on veut avoir, par le dosage des 
acides gras du sang, une image de l'importance de l'absorp- 
tion, il y a intérêt à faire le prélèvement au moment où la 
grandeur de l'absorption dépasse de beaucoup celle de la mise 
en réserve. Or, Zawilski, Munk, montrent que c'est dans la 
sixième heure qui suit le repas que la lymphe est le plus 
chargée en corps gras; Lattes poursuit des recherches sur 
le sang entre, la cinquième et la septième heure, et nous- 
mêmes avons établi que le taux le plus élevé des acides gras 
du sang se rencontre six heures après le repas. Mais il y a 
plus. Rien ne permet de comparer, fût-ce sur un même 
animal, ce qui n'est pas le cas, la teneur en acides gras du 
sang au même moment chez l'animal normal et chez l'ani- 
mal opéré. En effet, comme nous l'avons indiqué précédem- 
ment, Hedon constate, lors de la suppression de l'écoule- 
ment biliaire dans l'intestin, une durée de séjour dans l'estomac 
considérablement augmentée ; parfois, cinq heures après 
le repas, la presque totalité des aliments est encore dans 
l'estomac. Qui nous dit alors que l'augmentation en acides 
gras du sang, nulle après trois heures, n'aurait pas été im- 
portante après douze heures ; qui nous dit qu'il n'y a pas 
simplement retard dans l'absorption et non suppression, ce que 
toutes les expériences antérieures rendent bien vraisemblable. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 145 

En fait, si troublantes qu'apparaissent au premier abord 
les affirmations de Lemierre, Brûlé, Weill et Laudat, 
leurs expériences ne nous apportent rien de plus que ce 
que nous savions déjà : le trouble de l'absorption par la sup- 
pression de la bile et la possibilité d'une absorption lors de 
la suppression du suc pancréatique. 

Au total, — et sans prendre parti dans la question de savoir 
si la présence du pancréas agit par elle-même soit en per- 
mettant l'apparition de phénomènes de vicariance, soit par 
une sorte de sécrétion interne, ce que les faits jusqu'ici apportés 
ne permettent pas de décider, — un fait demeure incontesté : 
la suppression de l'écoulement normal de la sécrétion externe 
du pancréas dans l'intestin entraîne toujours une diminution 
considérable de l'absorption des graisses. 

Bile et suc pancréatique exercent donc tous deux une 
action de première importance dans Taccomplissement nor- 
mal de ce phénomène. 

§ C. — Action du suc pancréatique sur les graisses. 

On pourrait sans doute, comme l'ont fait certains auteurs, 
s'adresser aux matières fécales, y déterminer les proportions 
de graisses neutres, d'acides gras et de savons, lorsque la 
sécrétion pancréatique s'écoule normalement dans l'intestin 
et lorsqu'elle est supprimée et conclure de la présence ou de 
l'absence d'acides gras libres et de savons, dans le second cas, 
à la présence ou à l'absence d'un pouvoir saponifiant du suc 
pancréatique. 

La propriété que possèdent un bon nombre de micro- 
organismes de dédoubler les corps gras, les observations de- 
EscHERicH (92) montrant que des bactéries isolées de 
l'intestin du nourrisson peuvent saponifier les graisses du 
lait à raison de 62,7 p. 100 pour le B. coli et 36,19 p. 100 pour 
le B. siihtilis, nous paraissent enlever tout crédit aux con- 
clusions tirées de l'examen des matières fécales. Aussi nous 
bornerons-nous à examiner ici les propriétés manifestées par 
le suc pancréatique lors de son action in vitro sur les graisses. 

ANN. DES se. NAT. ZOÛL., 1Û« série. IV, JO 


146 ÉMILE-F. TERROINE 

En 1834, Eberle (86) observe que le suc pancréatique 
émulsionne les corps gras. Cl. Bernard {loc. cit.), en même 
temps qu'il mettait en évidence par sa mémorable obser- 
vation le rôle important du pancréas dans la digestion des 
graisses, signalait les deux propriétés qui permettent de com- 
prendre ce rôle : le suc émulsionne les graisses, comme l'a vu 
Eberle, mais en même temps il les saponifie. Lorsqu'une 
solution de beurre dans l'éther est additionnée de suc pan- 
créatique, elle acquiert rapidement la propriété de rougir la 
teinture de tournesol. Berthelot (27) confirme cette 
action saponifiante du suc et la. montre s'exerçant sur un 
glycéride qu'il prépare synthétiquement^ la naonobutyrine. 

Longtemps cette propriété fut contestée. A la vérité, la 
plupart de ceux qui le fîi'ent négligèrent, comme cela fut bien 
souvent le cas chez les contradicteurs de Bernard, de refaire 
les expériences exactement dans les conditions précisées. En 
particulier, dans leur incapacité d'obtenir du suc, ils opérèrent 
sur des extraits, lesquels, suivant les conditions de prépa- 
ration, étaient tantôt actifs, tantôt inactifs. Il nous paraît 
absolument inutile de rappeler de tels travaux. Étant don- 
nées les différences que nous savons pouvoir exister entre les 
ferments présents dans le produit de sécrétion normale d'une 
glande et ceux qu'il est possible d'extraire du tissu de la 
glande, continuer à signaler, — qu'elles affirment ou qu'elles 
nient, — les recherches faites sur les macérations, alors qu'il 
est maintenant et depuis longtemps loisible à tous d'étudier 
le suc lui-même, ce serait accumuler sans aucun intérêt 
d'inutiles données bibliographiques. Aussi, écartant délibé- 
rément tout travail poursuivi sur le tissu, nous contenterons- 
nous d'examiner si les études faites sur le suc ont justifié les 
premières observations de Bernard. Disons-le tout de suite : 
elles l'ont fait amplement, au delà même de ce que pensait 
Bernard, qui ne voyait dans la saponification qu'un processus 
des plus secondaires et sans grand intérêt physiologique. 

Trois types de sucs ont été étudiés : du suc pancréatique 
d'Homme, récolté à l'aide d'une fistule faite soit au cours 
d'une intervention chirurgicale, soit à la suite d'un trauma- 
tisme ; du suc pancréatique d'animal à fistule permanente : 


PHYSIOLOGIK DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1 M 

du SUC pancréatique d'animal à fistule temporaire et sécrété 
soit spontanément, soit en réponse à des injections de 
sécrétine. 

l^ Suc pancréatique d'homme. — Herter (139) étudie 
le suc pancréatique d'un sujet de quarante -sept ans, atteint 
d'un cancer du duodénum, et dont l'opération a amené la 
formation d'une fistule du canal de Wirsung. Additionné à 
de l'huile, ce suc provoque une émulsion immédiate et une 
acidification rapide. Huit gouttes de suc mises à agir pen- 
dant quatre- heures à 38^-400 sur O^^O d'huile d'olive neutre 
libèrent 0§^",1299' d'acide oléique isolé à l'état de sel de 
plomb. 

GLiEssJNER (119) récueille du suc dans des conditions 
analogues et fait des constatations identiques : 1 centimètre 
cube agissant à 40° sur 10 centimètres cubes d'huile d'olive 
libère 24 p. 100 d'acide oléiquç en vingt-quatre heures. 

Au début d'une étude étendue sur les propriétés d'un suc 
humain, recueilli par suite de la rupture du canal pancréa- 
tique par choc, Bradley (52) note un pouvoir saponifiant 
énergique à la fois sur l'huile et le butyrate d'éthyle. 

Sur une femme de quarante-sept ans, dont le pancréas a 
été rompu par un choc, Wohlgemuth (350) recueille un 
suc, lequel, additionné à de l'huile d'ohve à raison de 3 cen- 
timètres cubes pour 10 centimètres cubes d'une émulsion à 
50 p. 100, détermine en vingt-quatre heures, à 38°, la for- 
mation d'une acidité neutralisée par 4°^, 2 à 6*^*^,3 de 
NaOH N/20. 

2° Suc de fistule permanente. — 11 faudrait ici citer tous 
les travaux de l'école de Pawlow. Bakbin (14), Lintwa- 
REw (191), Sawitsch (281), Walther (340) constatent 
tous le pouvoir saponifiant du suc de fistule permanente chez 
le Chien, et cela soit sur les graisses naturelles, soit sur la 
monobutyidne. Ils étudient minutieusement les variations 
de ce pouvoir sous l'influence des divers excitants de la sécré- 
tion pancréatique. 

3° Suc de fistule temporaire. — Opérant sur le Lapin, Rach- 
ford (265) recueille q-.v-lques centimètres cubes de sécré- 
tion spontanée. Mis à agir sur de l'huile à la température du 


148 ÉMILE-F. TERROINE 

corps, ce suc doiine indubitablement naissance à des quan- 
tités d'acides gras non négligeables. 

La possibilité d'avoir du suc pancréatique facilement et 
en grande quantité, grâce à la belle découverte de Bayliss 
et Starling (18), permet à de nombreux chercheurs une 
étude plus commode des ferments. Lœvenhart et Sou- 
der (195) constatent l'action saponifiante du suc sur 
l'huile, le butyrate d'éthyle, les acétines. Morel et Ter- 
roi ne (236) observent que le ferment saponifiant du suc 
pancréatique est très actif et étudient sa diminution au cours 
de sécrétions prolongées : un suc récolté au début d'une 
sécrétion et mis à agir sur de l'huile d'olive volume à vo- 
lume à 40° dédouble 30 p. 100 de cette huile en six heures. 
Lalou (175) retrouve des activités de même ordre. Mel- 
LANRY et WooLEY (224), ayant assez récemment repris une 
étude d'ensemble des ferments du suc pancréatique, con- 
statent, au début de leurs recherches sur la stéapsine, que 0c^,5 
de suc pancréatique mis à agir sur une émulsion d'huile 
d'olive à 50 p. 100 donne naissance en une heure à une aci- 
dité neutralisée par 3^:^,8 de NaOHN/20, c'est-à-dire que la 
saponification a atteint environ 10 p. 100. 

Le suc pancréatique possède donc, à côté du ferment qui 
hydrolyse l'albumine et de celui qui saccharifie l'amidon, un 
enzyme très énergique qui saponifie les corps gras. Est-ce à 
cette propriété qu'il doit le rôle important joué par lui dans 
l'absorption? C'est là un point qui constitue l'objet de re- 
cherches exposées plus loin. 

§ D. - Bile. 

Tous les physiologistes sont maintenant unanimes à ad- 
mettre que la bile n'exerce, par elle-même, aucune action sur 
les graisses neutres : ni émulsion stable, ni solution, ni sapo- 
nification. En fait, on peut dire avec Lamrling (176) que 
« la bile ne peut exercer sur les aliments qu'une action tout à 
fait négligeable ». 

Mais alors comment comprendre son rôle indéniable dans 
l'absorption des graisses ? Par l'existence de deux propriétés 


PnYSIOLfHlIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LU'OIDIQUES J 49 

qui viennent, Tune seconder l'action du suc pancréatique et 
Tautre permettre aux produits formés par Faction du suc de 
pénétrer dans le torrent circulatoire : 

1^ La bile multiplie considérablement les propriétés sapo- 
nifiantes du suc pancréatique ; 

2° La bile dissout les produits de la saponification et peut 
ainsi les transiter à travers la paroi intestinale. 

1° Action de la bile sur la saponification. — La première 
observation in vitro précise relative à Faction de la bile sur 
l'intensité de la saponification par le suc pancréatique parait 
bien avoirétéfaite par Rachford [loc. cit.). Ayant, comme nous 
l'avons vu précédemment, recueilli du suc pancréatique chez 
le Lapin et noté les propriétés saponifiantes de ce suc, Rach- 
ford montre en outre que l'addition de bile prélevée dans 
la vésicule biliaire augmente considérablement la saponifi- 
cation. « De mes expériences, j'infère, écrit-il, que le suc 
pancréatique doit agir très rapidement dans les conditions 
favorables qu'il trouve dans le duodénum. Dans quelques- 
unes de nos expériences faites à la température de la chambre, 
de bons échantillons de suc pancréatique en présence de bile 
et d'acide chlorhydrique produisent sur l'huile d'olive neutre 
5,5 p. 100 d'acides gras en deux minutes. » 

Bruno (55), étudiant du suc de fistule permanente de 
Chien, le trouve peu actif sur l'huile d'amandes douces ; son 
activité est en moyenne quadruplée lorsqu'il est mélangé à 
un volume égal de bile. 

GLiESSNER {loc. Cit.) fait une constatation identique sur du 
suc pancréatique d'Homme mis à agir sur de l'huile d'olive, 
soit seul, soit additionné de bile. Alors que, toutes conditions 
égales d'ailleurs, le pourcentage des acides gras formés est 
de 22 lors de l'action du suc seul, il atteint 40 dans un mé- 
lange d'un volume de suc pour un demi-volume de bile. 

Lœvenhart et Souder (/oc. ctY.) observent en outre quecette 
activation du suc par la bile s'étend à toutes les substances 
saponifiées : glycérides (huile d'olive, triacétine) ou éthers 
(butyrate d'éthyle). 

La bile exerce donc une action favorisante manifeste sur 
la saponification des corps gras par le suc pancréatique. 


150 ÉMILE-F. TERROINE 

2*^ Dissolution des produits formés par saponification. — ■ 
Non seulement la bile active la saponification des graisses, mais 
elle intervient encore, et c'est à ce double rôle qu'elle doit sans 
aucun doute son importance quantitative dans Tabsorption, 
en dissolvant les produits formés par la saponification. 

Marcet (208) en effet découvre, en 1858, que la bile pos- 
sède la propriété remarquable de dissoudre les acides gras 
en quantités abondantes pour donner un liquide claii\ Alt- 
aï ann (6) confirme ce fait sans lui apporter cependant l'appui 
de données quantitatives. 

C'est à MooREiet ses collaborateurs Parker et Rockwood 
que revient incontestablement le mérite d'avoir appelé l'atten- 
tion des physiologistes sur l'importance de cette propriété de 
la bile. 

MooRE et Rockwood (229, 230) constatent en efîet que la 
bile de Bœuf, de Chien, de Porc, dissout des quantités notables 
d'acides gras : ainsi la bile de Bœuf dissout de 4 à 5 p. 100 
d'acide oléique, de 2,5 à 4 p. 100 du mélange des acides de la 
graisse de Porc, de 2,5 à 3 p. 100 des acides de la graisse de 
Bœjf, de 1,2 à 5 p. 100 des acides de la graisse de Mouton. 

MooRE et Parker (228) établissent ensuite que cette pro- 
priété se rt^trouve dans les sels biliaires, qu'elle est sensibilisée 
par la présence de lécithine, laquelle est elle-même soluble 
dans le& sels biliaires, alors qu'elle est insoluble dans l'eau. 
Une solution de sels biliaires à 5 p. 100 dissout 0,5 p. 100 
d'acide oléique ; la même ^solntion, mais contenant en outre 

I p. 100 de lécithine, dissout 4 p. 100 d'acide oléique. Des faits 
analogue& se retrouvent pour l^s acides palmitique et stéa- 
rique, ces deux derniers corps étant toutefois moins solubles 
que l'acide oléique. Moore et Parker signalent un autre 
•fait des plus intéressants : les savons, qui sont très peu solubles 
dans l'eau et y donnent une solution opalescente, comme 
celle du glycogène ou de l'amidon, se dissolvent beaucoup 
mieux dans les sels biliaires et y donnent une solution claire. 

II est très vraisemblable que les savons, qui présentent dans 
l'eau tous les caractères des substances colloïdales (A. Mayer, 
G. Schiffer et E. Terroine, 221, 222), donnent des so- 
lutions vraies en présence de sels biliaires. C'est là un fait que 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 151 

nos recherches (Kalaboukoff et Terroine, 159) sur la 
solubilité de la lécithine dans les sels biliaires, lesquelles con- 
firment entièrement les faits avancés sur ce point par Moore 
et Parker et montrent en outre la transformation des 
émulsions aqueuses de lécithine en solutions vraies par ad- 
jonction de sels biliaires, rend des plus vraisemblables. On 
comprend tout l'intérêt d'une telb constatation pour la com- 
préhension du mécanisme de Fabsorption. 

tes recherches, à notre sens si fécondes de Moore et de 
ses collaborateurs, laissaient cependant une question fort 
importante à résoudre : la bile dissout l'acide oléique en pro- 
portion notable, mais ne dissout par contre que fort médio- 
crement les acides palmitique et stéarique. Comment alors 
se peut faire l'absorption de ces deux corps? C'est ce que les 
recherches de Pfluger (252, 255, 256) nous permettent de 
comprendre. Non seulement Pfluger confirme les données 
de Moore et Rockwood, mais il constate en outre deux faits 
de grande importance : . - 

1^. Lorsque la bile a dissous de l'acide oléique, la solution 
ainsi formée peut à son tour dissoudre des qunntités d'acides 
stéarique et palmitique beaucoup plus élevées que ne pour- 
rait le faire à elle seule la bile présente ; . 

b. Lorsque la bile est additionnée de carbonate de soude, 
ou, ce qui au total revient au même, de savon de soude, son 
pouvoir solvant est considérablement élevé. 

Ainsi 100 centimètres cubes de bile additionnés de 100 cen- 
timètres cubes de CO^^Na^ à 1 p. 100 arrivent à faire passer 
complètement en solution 19?^^, 17 d'un mélange à poids égaux 
d'acides oléique et palmitique. La quantité dissoute est de ' 
64, 10 p. 100, la quantité transformée en savons de 35,90 p. 100. 
Dans la partie simplement dissoute, l'acide oléique figure pour 
61,74 p. 100, l'acide paimitique pour 38,26 p. 100; dans la 
partie saponifiée, l'acide oléique figure pour 44 p. 100, l'a- 
cide p-lmitique pour 56 p. 100. 

D'autres essais nous montrent 100 grammes de bile addi- 
tionnés d'oléite et de palmitate de soude dissolvant 17gr,109 
d'acides gras, dont 34,77 p. 100 d'acide palmitique et 65,25 
p. 100 d'acide oléique; agissant sur un mélange d'acidesoléique 


152 ÉMILE-F. TERROINE 

et stéarique, cette même quantité de bile dissout 20^^,102 
d'acides gras, dont 5,95 p. 100 d'acide stéarique et 94,05 p. 100* 
d'acide oléique. 

Ainsi non seulement la bile intensifie la saponification direc- 
tement, mais encore elle l'accélère par le fait même qu'elle 
permet l'éloignement des produits de réaction. D'autre part, 
par suite de son pouvoir de dissoudre acides gras et savons, 
elle peut véhiculer ainsi ces substances à travers la paroi de 
l'intestin et assurer leur pénétration dans l'organisme. 

Ces actions multiples de la bile peuvent nous permettre de 
comprendre l'importance que les études in vivo nous avaient 
amenés à assigner à cette sécrétion. 

L'ensemble des études dont nous avons essayé de grouper 
les résultats dans cette section de notre travail nous parait 
mettre hors de toute contestation le fait que le suc pancréa- 
tique, — et accessoirement le suc intestinal, — et la bile sont 
les agents de transformation qui permettent l'absorption des 
matières grasses. 

Est-ce à dire que tous les problèmes relatifs à la digestion 
des graisses sont définitivement résolus? Nous ne le croyons 
pas. L'accord est loin d'être réalisé, en particulier sur le fait 
que l'absorption a obligatoirement à sa base une transforma- 
tion en produits solubles. C'est dire par là même que l'accord 
n'est pas réalisé sur l'importance qu'il convient de recon- 
naître au pouvoir saponifiant du suc pancréatique. Est-ce là 
une propriété accessoire permettant la formation de la petite 
quantité de savons nécessaire à la formation d'une bonne 
émulsion ? Est-ce là au contraire une |)ropriété fondamentale, 
la transformation en produits solubles étant indispensable 
pour l'absorption? 

C'est précisément en vue d'apporter de nouveaux éléments 
permettant d'apprécier l'importance de l'action saponifiante 
du suc que nous avons entrepris les recherches dont l'exposé 
constitue la section suivante. 


SECTION H 

SUR LE ROLE DU SUC PANCRÉATIQUE DANS LA DIGESTION 
ET L'ABSORPTION DES GRAISSES. 

Si les physiologistes discutent encore sur l'importance 
relative de la sécrétion externe du pancréas, si certains d'entre 
eux attribuent à cette glande une sorte d'action de présence 
assez mystérieuse sur l'absorption intestinale, cependant la 
presque unanimité accorde à l'intervention du suc pancréa- 
tique un rôle considérable dans la digestion et l'absorption 
des graisses. 

Il ne saurait donc être question de revenir sur la découverte 
de Bernard, d'apporter de nouveaux arguments pour affir- 
mer le rôle du suc pancréatique. Il parait également inutile 
de prolonger un débat sur la valeur relative de la bile et 
du suc pancréatique; nous avons vu ces deux sécrétions 
exercer des actions différentes de nature, mais sensiblement 
équivalentes quantitativement en ce qui regarde l'absorp-" 
tion. 

Ce qui importe maintenant, c'est de préciser le rôle du suc 
pancréatique, le mécanisme de son intervention. Nous savons 
que ce suc exerce sur les graisses une action double : une 
action physique, il les émulsionne ; une action chimique, il 
les saponifie. C'est sur la question du degré d'importance qu'il 
convient d'attribuer à chacune de ces actions au cours de 
l'accomplissement normal des processus de digestion que se 
séparent les chercheurs. 

Pour les uns, — et telle était l'opinion de Bernard, — le 
seul rôle physiologique du suc pancréatique réside unique- 
ment dans sa propriété d'émulsionner les corps gras ; pour 
d'autres, cette propriété est secondée par le pouvoir sapo- 
nifiant, la mise en liberté d'acides gras transformés en savons 
au contact de l'alcali du suc pancréatique aidant à la for- 


loi ÉMILE-F. TERROINE 

mation des émulsions et favorisant leur stabilité ; pour 
d'autres enfin, — et c'est le point de vue qu'a si remarquable- 
ment défendu Pp;luger, — le rôle fondamental du suc pan- 
créatique, c'est le dédoublement des corps gras aboutissant 
à la formation de produits solubles dans la bile. 

Dès maintenant, il nous faut remarquer que cette diver- 
gence n'aboutit à rien moins qu'à poser la question de savoir 
si les processus d'absorption sont les mêmes pour tous les 
corps ou si, au contraire, il y a pour les graisses une manière 
distincte de se comporter. En d'autres termes, il s'agit de 
déterminer si, contrairement à ce qui se passe pour toutes 
les autres -substances alimentaires, — hydrocarbonées et pro- 
téiques, — la résorption des corps gras se fait en nature, sans 
aucune modification chimique, ou bien, au contraire, si elle 
est précédée, comme c'est la règle, par un dédoublement, une 
hydrolyse. 

En faveur de la théorie de l'ému Ision et du passage en 
nature, qu'invoque-t-on? 

1° La formation in vitro d'une émulsion stable par agitation 
d'un corps gras liquide avec le suc pancréatique; 

2° La présence dans la lymplie de corps gras neutres et 
non de produits de dédoublement; 

3*3 La présence, décelée par l'examen histologique, de gout- 
telettes de corps gras dans les cellules des villosités. 

Mais aucun de ces faits n'est démonstratif. 

1° L 'émulsion, à elle seule, n'est nullement suffisante pour 
permettre la traversée de la paroi intestinale : des éthers, tels 
que la lanoline, qui donnent des émulsions parfaites ne sont 
pas absorbés; 

2° La présence de graisses neutres dans la lymphe ne per- 
met pas de repousser la possibilité d'un dédoublement préa- 
lable ; le dédoublement peut avoir été suivi par une synthèse 
opérée au cours de la traversée intestinale : on s?it, en efïet, 
qu'après ingestion de palmitate de céthyle on retrouve de 
la tripalmitine dans la lymphe (Munk et Rosenstein, 240); 

3*3 On ne peut, à l'heure actuelle, tirer aucune conclusion 
physiologique ferme des observations histologiques faites sur 
les corps gras, et cela autant en ce qui concerne l'absorption 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 155 

qiie pour tout autre fait relatif au métabolisme des substances 
grasses. Les procédés dits de fixation, employés par les histo- 
logistes, ont toujours, en effet pour résultat une perte consi- 
dérable des corps gTas contenus dans h: eelltile (A. Mayer et 
G. ScHiEFFER, 218, 219). Si donc les méthodes histologiques 
ne nous donnent aucune indication quantitative, elles ne nous 
fournissent, en outre, que de bien faibles indications qualita- 
tives : aucune ne peut nous permettre de déceler la présence 
indubitable de graisses neutres à l'exclusion de tous produits 
de dédoublement, a€ides gras ou savons. Bien plus, il semble, 
au contraire, que les procédés habituels de coloration per- 
mettent simplement de manifester la présence ou Tabsence de 
liaisons éthyléniques dans les acides gras. Il est donc impos- 
sible, avec les réactifs microchimiques utilisés jusqu'ici, d'affir- 
mer qu'une cellule contient des granulations constituées 
strictement par des graisses neutres à l'exclusion d'acides gras 
ou de savons. 

Au surplus, on peut dire que la doctrine du passage des 
graisses en nature, résultant de la seule» action physique du 
fi^uc pancréatique, est à peu près abandonnée de tous, tout 
au m<Din& lorsqu'elle revêt un caractère absolu. Mais- quels 
faits positifs permettent d'établir la nécessité d'une trans- 
formation chimique préalable, d'une saponification? 

1° Le suc pancréatique agit in vitro très énergiquement sur 
les corps gras. Il ne s'agit pas là d'une action minime, ne 
mettant en liberté que des traces d'acides aussitôt transformés 
en savons par combinaison avec les substances alcalines du 
suc, mais bien d'actions extrêmement énergiques; 

2° La saponification s'effectue réellement dans le tube 
digestif, comme nous l'avons déjà rappelé : après une inges- 
tion de 100 grammes de graisse par un Chien muni d'une 
fistule jéjunale, les corps gras qui s'écoulent par la fistule 
contiennent 40 p. 100 d''acides gras libres (Lévites, 188) ; 
après- un repas de graissa, on trouve dans fe moitié supérieure 
du duodénum de 47 à 72 p. 100; dans la moitié inférieure, de 
51 à 64 p. 100 d'acides gras libres (Saito, 280) ; 

3^ Les corps qui jouissent de propriétés physiques ana- 
logues aux graisses, qui peuvent d'onner des émulsions très 


156 ÊMILE-F. TERROINE 

fines, mais ne sont pas transformés en produits plus simples, 
ne sont pas absorbés : la lanoline (éther de la cholestérine), 
remarquable par son pouvoir de liaison avec Teau, mais 
qui ne peut être saponifiée, n'est pas absorbée (Conn- 
STEiN, 68) ; dans un mélange intime de vaseline et de 
graisse de Porc, l'absorption porte uniquement sur la graisse, 
la vaseline est rejetée quantitativement (Henriques et Han- 
SEN, 136) ; les hydrocarbures du pétrole qui s'émulsionnejit 
parfaitement en présence d'alcalis dilués, qui sont solubles 
dans les graisses et les solvants des graisses, qui sont fusibles 
à la température du corps, ne sont pas absorbés (Bloor, 38) ; 

4° Les corps saponi fiables qui contiennent des acides gras 
combinés à des alcools autres que la glycérine ne se retrouvent 
pas dans la lymphe sous la forme ingérée ; leur combinaison 
a été détruite, ils ont donc subi une saponification totale : 
le palmitate de céthyle se retrouve à l'état de tripalmitine 
(MuNK, 238) ; les éthers éthyliques se retrouvent à l'état de 
triglycérides (Frank, 104) ; les monoglycérides se retrouvent 
à l'état de triglycérides (Frank et Argyris, 8); le dilaurate 
de mannite ne présente plus ses propriétés optiques caracté- 
ristiques ; bien qu'absorbé comme le montre la recherche dans 
les fèces, il ne l'a donc pas été en nature (Bloor, 39); 

5° Enfin, et c'est là un fait particulièrement important, 
si l'on suif'w t'tVo, par des dosages du contenu intestinal, 
la valeur de l'absorption et l'intensité de la saponification, 
on s'aperçoit alors que les deux phénomènes varient parallè- 
lement (Lévites, Saito). 

Ainsi, le suc pancréatique jouerait donc dans l'absorption 
des graisses un rôle initial, primitif, ayant pour résultat de 
transformer ces corps en substances solubles dans un autre 
produit de sécrétion, la bile, comme le soutient Pfluger. 

En accord avec les faits relatifs à la digestion et à l'ab- 
sorption des autres matériaux alimentaires, appuyée par de 
nombreux faits démonstratifs, cette explication n'a cepen- 
dant pas encore ralhé aujourd'hui l'unanimité des physiolo- 
gistes. Sila théorie de l'émulsion pure est abandonnée, quelques 
chercheurs admettent encore, — et l'on retrouve un reflet de 
cette opinion dans plusieurs traités classiques, — que le pou- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 157 

voir saponifiant n'a d'autre résultat que la libération de petites 
quantités d'acides gras, dont la transformation subséquente 
en savons favorise l'émulsion. 

En conséquence, il nous a paru qu'il n'était pas sans intérêt 
de reprendre expérimentalement cette question et de recher- 
cher si des arguments démonstratifs nouveaux ne pouvaient 
être apportés pour ou contre la nécessité d'une saponification 
préalable des corps gras. 

Pour nous, la question se pose ainsi : si la graisse n'est pas 
absorbée en nature, si une saponification préalable est néces- 
saire, sinon en totalité, tout au moins pour une part très 
importante, la facilité de la saponification conditionne l'in- 
tensité de l'absorption. Une graisse sera d'autant mieux 
absorbée qu'elle sera plus facilement attaquée par le suc 
pancréatique. 

Si donc une étude in vitro peut mettre en évidence des diffé- 
rences très nettes entre les résistances qu'opposent divers corps 
gras à l'action saponifiante du suc, des différences de même 
sens doivent apparaître dans l'étude in vivo de la valeur de 
l'absorption de ces mêmes corps gras. 

Cette hypothèse de travail une fois adoptée, notre re- 
cherche se subdivisait naturellement en deux parties : 

I. Étudiei* la saponification in vitro d'un certain nombre 
de graisses par le suc pancréatique, rechercher si la vitesse 
de saponification varie avec la nature des corps gras et, s'il en 
est ainsi, tenter de déterminer les facteurs qui la font varier; 

II. Utilisant les résultats obtenus, administrer aux animaux 
de l'espèce dont on a étudié le suc, des graisses de digesti- 
bilité variée 'et en suivre l'absorption. 

CHAPITRE PREMIER 

POUVOIR SAPONIFIANT DU SUC PANCRÉATIQUE 
VIS-A-VIS DE DIVERSES GRAISSES NEUTRES. 

Nous avons successivement étudié : 

10 La saponification des glycérides constituant les corps 
gras les plus fréquemment utihsés dans l'alimentation ; 


158 ÉMILE-F. TERROINE 

2° La sapo.niiîcation d'un certain nombre de corps gras 
neutres naturels, graisses et huiles. 

" Technique. 

La technique de ces recherches est exposée en détail à propos de notre 
étude sur les conditions d'action de la lipase (section III). Nous n'y insis- 
terons donc cas ici. Rappelons seulement qu'elle consiste à mesurer 
l'acidité formée par l'action d'une quantité déterminée de suc sur une 
quantité déterminée de corps gras, la digestion étant poursuivie à 40°, 
sauf indication contraire. 

Lorsqu'on compare des corps gras entre eux, on s'adresse à des quan- 
tités équimoléculaires dans le cas des triglycérides, à uiie même quantité 
pondérale dans le cas des graisses naturelles. 

Les chiffres donnent le pourcentage de substance saponifiée, calculé 
d'après la quantité d'acide théoriquement libérable dans le cas des gly- 
cérides purs, d'après l'indice de saponification dans le cas des graisses 
naturelles. 

Tous les essais ont été poursuivis à l'aide de suc pancréatique de 
Chien. 

§ A. — Sapanificatioii des trîgrlycérides. 

Les triglycérides de beaucoup les plus fréquents dans les 
graisses naturelles sont des composés soit des acides gras 
saturés de la série C"H-"0-, soit de l'acide oléique. En 
lait, chez l'animal supérieur, les graisses, sauf celles du lait, 
sont des mélanges de tripalmitine, de tristéarine et de trio- 
léine. Les graisses du lait présentent, par contre, une richesse 
beaucoup plus gi^ande en acides gras ; elles contiennent, outre 
de l'acide oléique, des représentants de toute la série des 
acides gras saturés, depuis l'acide acétique jusqu'à l'acide 
stéarique. Quant aux huiles et aux graisses végétales qui 
entrent dans FalimentatiQn, elles sont également constituées 
par un mélange de trioléine et de divers glycérides d'acides 
gras' saturés; certaines ne contiennent que les représentants 
supérieurs de la série; d'autres, telles que l'huile de noix de 
coco, par exemple, renferment en abondance des corps tels que 
la trilaurine. 

Il était donc indispenseible d'étudier la résistance qu'offrait 
à l'action du suc pancréatique les divers glycérides contenus 


PIIYSIOLOGTE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQLES 1 5& 

dans les graisses et huiles naturelles les plus connues ; aussi 
l'avons-nous fait en nous adressant toiit d'abord à la série 
des glycérides d'acides gras saturés et ensuite au composé 
non saturé, la trioléine. 

1° Triglycérides d'acides gras saturés. — Si l'on soumet à 
la digestion pancréatique la série des glycérides d'acides gras 
saturés, on voit, ainsi que cela résulte très nettement des 
résultats expérimentaux consignés dans le tableau XLVIII, 
que ces corps sont attaqués avec une vigueur très inégale. 
Et les différences constatées ne sont pas médiocres : après un 
même temps de digestion, la saponification de la trilaurine 
est de douze à vingt fois plus importante que celle de la 
tristéarine. 


TABLEAU XLVIII 

Action du suc pancréatique sur la série des triglycérides 
d'acides gras saturés. 


M-MKKO DES EXl'tUlKNCtS. 


1. 


II. 


111. 


w. 


\. ! 


24 lie ares. 


24 heures. 


24 heures. 


28 heures. 


24 heures. 


Triacétine 

Tribu tyrine 


18,8 
18,4 

19,7 

» 

42,8 

12,0 

4,6 

2,2 


8,3 
12,0 

)) 
16,9 
22,0 
26,4 
16,3 

2,4 

1,4 


21,7 

22^0 

21,9 

24,9 

28,3 

36,8 

8,9 

6,2 

3,3 


19,3 
20,6 
21,4 

» 

)) 
45,9 
21,4 

3,6 

1,9 


11,3 
16,6 
15 2 
15,6 
22,4 
30,7 
24,0 
10,0 
4,3 


Tricaproïne 


Tricapryline 

Tricaprinine 


Trilaurine 


Trimyristine 

Tripalmitiiie 

Tristéarine 


1 


Dans l'ensemble, la labilité des glycérides de cette série 
augmente progressivement jusqu'au terme trilaurine, pour 
diminuer assez rapidement ensuite. Il est curieux de noter 
que les glycérides de cette série, de beaucoup les plus fréquents 
et les plus abondants dans les corps gras naturels servant cou- 
ramment à l'alimentation, — tripalmitine et tristéarine, — 
sont aussi et de beaucoup les moins facilement attaqués par le 
suc pancréatique. 

20 La trioléine. — Il nous a paru intéressant d'étudier la. 


160 


EMILE-F. TERROINE 


digestibilité de la trioléine, non pas seule, mais en la compa- 
rant au composé correspondant d'acide gras saturé, la tri- 
stéarine. Les résultats consignés dans le tableau XLIX mon- 
trent une attaque beaucoup plus énergique de la trioléine, 
Après un même temps d'action et dans les mêmes conditions, 
nous voyons la saponification de la trioléine atteindre 
treize fois (expérience I) celle de la tristéarine. 

TABLEAU XLIX 

Action comparée du suc pancréatique sur la tristéarine 
et la trioléine. 


MÎMKRO DtS EXI'KllIKNÇKS. 


j. 


II. 


m. 


IV. 


Durée de l'action 


6 heures. 


22 heures. 


28 heure^;. 


24 heures. 


Tristéarine 

Trioléine 


0,9 
12,1 


2,2 

14,5 


1,9 
15,8 


4,3 

20,8 


De Fensemble des résultats acquis, se dégage donc le fait 
d'une labilité très variable des divers triglycérides vis-à-vis 
du pouvoir saponifiant du suc pancréatique. La trilau- 
rine subit, pendant un même temps de digestion, une sapo- 
nification dont le taux est environ vingt fois plus élevé que celui 
de celle subie par la tristéarine, dix fois plus que celui de la 
tripalmitine, et le double de celui de la trimyristine. D'autre 
part, le taux de la saponification de la trioléine est de sept à 
treize fois plus élevé que celui de la tristéarine. 

Or, les graisses naturelles présentent quantitativement et 
qualitativement de grandes différences; quelques-unes d'entre 
elles (beurre) renferment la totalité des glycérides étudiés ; 
d'autres, quelques-uns seulement, mais dans des proportions 
extrêmement variables, comme permettent de le voir le point 
de fusion (d'autant plus élevé qu'est plus abondante la pro- 
portion d'acides gras saturés à hauts poids moléculaires) et 
l'indice d'iode (d'autant plus élevé que la proportion d'acides 
gras non saturés est plus grande). 

Il y avait donc lieu de penser que les différences de nature 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQI.ES 161 

et de proportion des glycérides présents dans les graisses natu- 
relles commanderaient des différences correspondantes de 
digestibilité. Une telle manière de voir obligeait à une étude 
de l'action du suc pancréatique sur les corps gras naturels. 

§ B. — Saponification des graisses naturelles. 

Si l'hypothèse que nous venons d'émettre est exacte, l'at- 
taque par le suc pancréatique sera d'autant plus intense que 
la proportion en trilaurine ou en glycérides très voisins sera 
plus élevée, et, en comparant les corps gras constitués essen- 
tiellement par des acides à hauts poids moléculaires, la diges- 
tion sera d'autant plus facile que la teneur en trioléine sera 
plus grande. 

Pour élucider ces questions, nous nous sommes adressés à 
trois catégories de corps gras : les huiles végétales, les graisses 
animales, les graisses végétales. 

lo Huiles végétales. — Si l'on écarte les huiles très nette- 
ment siccatives, telles que l'huile de lin, qui contiennent en 
abondance des glycérides d'acides gras moins saturés que 
l'acide oléique, la plupart des huiles végétales, celles qui 
servent à l'alimentation, sont essentiellement des mélanges 
en proportions très variables de tripalmitine, de tristéarine 
et de trioléine. Elles se distinguent surtout par la propor- 
tion de trioléine. manifestée par la valeur de l'indice d'iode. 
Nous avons donc comparé jentre elles quatre huiles, 
— de noix, d'olive, d'amandes douces et d'oeillette, — dont 
l'une, l'huile de noix, possède un indice d'iode élevé (145). 
Les trois autres présentent un indice d'iode qui varie de 
80 environ (huile d'olive) à 100 environ (huile d'oeillette). 
Il est bien entendu qu'en faisant une telle comparaison nous 
savons fort bien que nous n'agissons pas sur des mélanges 
connus ; nous n'ignorons pas en particulier que les variations 
dans l'indice d'iode ne sont pas dues uniquement à une pro- 
portion plus élevée d'acide oléique, mais aussi à la présence 
d'autres acides gras moins saturés, tels que les acides lino- 
léique, linolénique, etc. 

Dans l'ensemble, nous pouvons constater, d'après les ré- 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., lO^ Série. IV, 11 


162 


EMILE-F. TERROINE 


sultats consignés dans le tableau L, que l'huile de noix est 
toujours la plus attaquée; mais la différence de labilité de ces 
àuiles n'est pas suffisante pour qu'elles puissent être utilisées 
dans les expériences d'absorption que nous avons en vue. 


TABLEAU L 
Action du suc pancréatiqvie sur les huiles végétales. 


NUMÉRO DES 
1 EXPÉRIENCES 


I. 


11. 


m. 


Iv. 


• Durée de digestion 


i'2 heures. 


il heures. 


7 heures ( Ki"). 


i'2 heures. 


Huile de noix 

Huile d'olive 

Huile d'amandes 
douces 


27,1 

■ 24,7 

23,7 
24,2 


33,0 
30,1 

28,1 

27,7 


6,0 
4,5 

3,2 
3,3 


27,2 
25,3 

19,5 
20,6 


Huile d'œillette. . . 


2° Graisses animales. — Sauf le beurre, qui possède une 
constitution toute spéciale, les graisses animales, tout au 
moins les graisses des dépôts, sont des mélanges de trioléine, 
de tripalmitine et de tristéarine. Nous avons choisi une 
série de ces corps différant entre eux par leur indice d'iode, 
c'est-à-dire par leur teneur en trioléine, bien qu'ici encore, 
quoique beaucoup moins que dans le cas des huiles végétales, 
on ne puisse totalement écarter la présence, parfois signalée, 
d'autres glycérides (linoléique chez le Bœuf, myristique chez 
le Porc) : les graisses d'Homme adulte (indice d'iode 70), d'Oie 
(indice d'iode 68), de Poulet (indice d'iode 66), de Mouton 
et de Veau (indice d'iode 34-35), de Porc (indice d'iode 60), 
Étant donnés, en outre, l'intérêt que présente le beurre comme 
graisse alimentaire et l'avantage de son emploi dans les études 
d'absorption, par suite de la facilité de son ingestion, nous 
l'avons ajouté aux graisses précédentes pour en étudier égale- 
ment la digestion. 

De l'examen des résultats réunis dans le tableau LI, ressort 
très nettement une séparation entre deux catégories de graisses : 
celles à indice d'iode élevé (Homme, Oie, Poulet), cellf s 
à indice d'iode faible (Mouton et Veau), les premières 
étant beaucoup plus facilement attaquées que les secondes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 163 

Dans l'ensemble, le taux de la saponification des graisses à 
haut indice d'iode est deux fois plus élevé que celui de la 
saponification des graisses à indice d'iode faible. 


TABLEAU LI 
Action du suc pancréatique sur les graisses animales. 

{Pendant la digestion, les mélanges étaient soumis à une agitation constante.) 


NUMÉRO DES EXPERIENCES 


I . 


11. 


m. 


8 heures ciO»). 


8 heures (i'5o). 


10 heures (18»). 


Homme 


27,5 
22,6 
15,6 
11,0 

9,8 

» 

10,0 


» 

31,0 
25,1 
17,4 
14,6 
14,6 
18,0 


26,5 
26,3 
22,2 
16,4 
13,2 
5,2 
16,3 


Oie 


Poulet 


Mouton 


Veau 


Porc 

iBeurre 


D'autre part, dans chaque groupe, il est également facile 
de voir que les graisses ayant des indices d'iode très voisins 
manifestent une manière de se comporter sinon identique, 
tout au moins très voisine vis-à-vis du suc pancréatique. Pas 
de différences très nettes, en effet, dans la première catégorie, 
entre les graisses d'Homme, d'Oie et de Poulet; dans la 
seconde catégorie, entre les graisses de Mouton et de Veau. 

Ces résultats justifient donc notre hypothèse. Il existe 
cependant une exception inexplicable jusqu'à présent : c'est 
le cas de la graisse de Porc. Bien que présentant un indice 
d'iode plus élevé que celui de la graisse de Mouton ou de 
Veau, elle est cependant beaucoup moins facilement attaquée. 
!Çtant donné le point de vue auquel nous nous sommes placés 
dans ce travail, il n'est pas sans intérêt de faire remarquer 
dès maintenant que Lévites, recueillant le chyme qui s'écoule 
par fistule intestinale chez le Chien après un repas gras, 
constate que ce chyme est toujours beaucoup plus riche 
en graisse, — ce qui traduit une absorption moindre, ■ — après 
lin repas contenant de la graisse de Porc qu'après l'ingestion 
d'une même quantité de graisse de Bœuf. 


164 


EMILE-F. TERROINE 


3^ Graisses végétales. — Nous nous sommes efforcés dé- 
faire porter notre choix sur des graisses végétales présentant 
entre elles de grandes différences de composition. Aussi nous 
sommes-nous adressés à l'huile de laurier, dont le constituant 
principal est la trilaurine, mais qui contient en outre une pro^ 
portion importante de trioléine ; à Thuile de noix de coco, 
qui contient des proportions très élevées de trilaurine et de 
trimyristine, à côté de petites quantités de glycérides d'acides 
gras volatils et de tripalmitine, tristéarine et trioléine ; à 
Thuile de palme, dont la composition est assez voisine de la 
précédente, mais dont la teneur en acide palmitique est peut- 
être plus élevée ; enfin au beurre de cacao, beaucoup plus 
riche que les précédents en acides gras à poids moléculaires 
élevés. Ici encore, les résultats consignés dans le tableau LU 
justifient notre point de vue : l'huile de laurier, constituée 
essentiellement par les deux glycérides dont nous avons vu 
la facilité d'attaque par le suc pancréatique, — trilaurine et 
trioléine, — est de beaucoup la graisse la mieux saponifiée. 
Par contre, le beurre de cacao, riche en glycérides résistant 
à l'action du suc pancréatique, est relativement très peu 
attaqué. 

TABLEAU LU 
Action du suc pancréatique sur les graisses végétales. 


NUMÉRO DES EXPÉRIEACES 


I. 


II. 


m. 


2l* heures. 


7 heures {16°). 


21 heure-. 


•' 


Huile de laurier 

Huile de noix de coco . . . 

Huile de palme 

Beurre de cacao 


18,3 

10,4 

6,1 

6,1 


4,1 

» 

3,9 

3,4 


17,4 
» 

12,3 
12,7 


i 


Nous voyons donc que, parallèlement à leur composition 
en glycérides, les graisses présentent des différences dans leur 
digestibilité in vitro par le suc pancréatique. A la vérité, 
un doute peut naître dans l'esprit sur le fait de savoir si les 
différences observées doivent être directement rapportées à 
la composition des corps gras ou si elles ne tiennent pas sim- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 165 

plement à leur état physique. En effet, une graisse à indice 
•d'iode élevé, c'est en même temps une graisse liquide ou 
fluide (huiles, graisses d'Oie et d'Homme) ; une graisse 
indice d'iode faible, c'est en même temps une graisse solide 
(Mouton, Porc, Bœuf, etc.). Une graisse riche en trilaurine 
et en trioléine, c'est en même temps une graisse à bas point 
de fusion (huile de noix de coco, 25°) ; une graisse riche en 
glycérides d'acides gras supérieurs, c'est en même temps un 
■corps à point de fusion plus élevé (beurre de cacao, 33^). 

N'est-il alors pas plus simple de penser que les différences 
observées doivent être rapportées aux différences d'état phy- 
sique que commande la composition et non à la compo- 
sition chimique elle-même? 

40 Les différences de digestibilité des graisses tiennent- 
elles à une différence de composition ou à une différence 
d'état physique? — Il ne nous parait pas qu'on soit en droit de 
rapporter les différences de digestibilité observées à de simples 
différences d'état physique, et cela pour les raisons suivantes : 

1° Bien qu'a 30^ toutes les huiles végétales étudiées soient 
liquides, on n'en observe pas moins des différences nettes de 
digestibilité (tableau L) ; 

2° Bien que les points de fusion de l'huile de laurier et du 
beurre de cacao soient à peu près identiques (aux environs 
de 330), on n'en observe pas moins une grande différence de 
digestibilité entre ces deux corps (tableau LU) ; 

3° Bien que les triglycérides saturés soient tous solides 
à 40° à partir de la trilaurine, on n'en observe pas moins de 
grandes différences entre la digestibilité de ce corps et de ses 
homologues. 

Donc, bien que présentant un même état physique, les 
corps gras peuvent être très différemment attaqués par le suc 
pancréatique. Mais on peut donner, du fait de l'indépendance 
de l'état physique, une démonstration plus directe et plus 
frappante. Si l'on poursuit, en effet, l'étude de l'attaque par 
le suc pancréatique des graisses végétales, soit à une tempé- 
rature où elles sont toutes hquides (40°), soit à une tempé- 
rature où elles sont toutes sohdes (16°), soit à une tempéra- 
ture où l'une d'elles (huile de noix de coco, point de fusion 


166 


EMILE-F. TERROINE 


environ 25°) est liquide et les autres solides ou à peine fluides,^ 
on constate que, dans tous les cas, Tordre de digestibilité reste 
le même, ainsi qu'il ressort des chiffres contenus dans le ta- 
bleau LUI. (A côté des quantités saponifiées, on trouvera 
l'intensité relative de digestion de chaque graisse par rapport 
à la digestion du beurre de cacao prise comme unité.) 


TABLEAU LUI 

Action 3u suc pancréatique sur les graisses végétales 
à différentes températures. 


NUMERO DES EXPERIENCES. 


reni|jer,ituit' 

Huile de laurier. . . . 
Huile de noix de coco 

Huile de palme 

Beurre de cacao 


i*- 13 _5 -^ 


18,3 

10,4 

6,1 

6,1 


3,00 
1,72 
1,00 
1,00 


IL 


2 «5-= 


25,3 
23,3 
12,7 
13,1 


1,9 

1,0 
1,0 


14,2 

12,5 
8,7 
5,1 


2,8 
2,4 
1,7 
1,0 


Ainsi il nous semble que, dans une série de corps gras. 
l'intensité relative de la digestion par le suc pancréatique 
est, avant tout, sous la dépendance de la constitution de ces 
corps. 

Sans doute, la constitution des graisses naturelles, c'est-à- 
dire en abrégé le rapport des acides gras saturés aux non satu- 
rés, le point de fusion et la digestibilité constituent trois séries 
parallèles, Mais c'est la constitution qui paraît commander 
directement à la digestibilité, et non par l'intermédiaire, de 
l'état physique qu'elle conditionne. 

Cette première partie de notre étude sur ce point établit 
donc que les graisses peuvent présenter de très grandes difïé- 
rences dans leur résistance vis-à-vis de l'attaaue par le suc 
pancréatique. Ces différences conditionnent-elles des diffé- 
rences de même sens dans l'absorption ? C'est ce que nous 
allons maintenant examiner. 


l'HVSloLOGlE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 107 


CHAPITRE II 
ABSORPTION DE DIVERSES GRAISSES NEUTRES- 

Les résultats auxquels nous venons d'aboutir dans nos 
recherches sur la digestibihté in vitro d€« graisses par le suc 
•pancréatique nous autorisent -ils à tenter des expériences 
permettant de répondre à la question posée : la valeur de 
l'absorption est-elle commandée par l'intensité de la sapo- 
nification? 

Pour que de telles expériences soient possibles, il faut que 
I s différences de digestibihté observées soient suffisamment 
grandes; or, tel est bien le cas pour certains corps gras. S'it 
( r/t inutile de comparer entre elles les absorptions des huiles 
végétales dont la digestibihté varie peu, par contre, la 
comparaison pourra se pom^suivre utilement entre l'huile de 
laurier et le beurre de cacao, ou bien entre les graisses d'Oie, 
de Mouton et de Porc. Nous avons, en effet, dajis ces cas, 
observé des variations du simple au double. 

Au surplus, toutes les recherches antérieures faites sur 
l'absorption nous ont précisément appris que des graisses, 
telles que celles de Porc ou de Mouton, présentaient une 
absorption relativement faible. Ainsi non seulement les ex- 
périences sont possibles, mais encore le rapprochement des 
tra^^aux antérieurs sur l'absorption avec la recherche actuelle 
sur la digestion permet de penser que notre hypothèse n'est 
pas sans fondement. 

Mais il ne suffit pas que l'expérience soit possible, que les 
résultats en paraissent démonstratifs, il faut encore que ces 
résultats ne laissent place à aucune^ autre interprétation. Or 
l'explication souvent donnée de l'absorption, — et cela qu'on 
accepte l'importance du rôle saponifiant du suc ou qu'on fasse 
simplement état de sa propriété émulsionnante, — est que ce 
phénomène est sous la dépendance du point de fusion des 
corps ingérés. Comme la digestibihté et le point de fusion 


168 ÉMILE-F. TERROINE 

varient parallèlement, on pourra donc nous objecter que 
nous ne sommes pas plus en droit de rapporter les différences 
d'absorption observées entre les différents corps gras à la 
digestibilité qu'au point de fusion. C'est là une objection 
a priori, dont il faut reconnaître l'importance. Nous croyons 
cependant qu'on peut y échapper par le choix des graisses 
étudiées. 

En effet, dans le cas des graisses végétales, l'huile de noix 
de coco et le beurre de cacao possèdent des points de fusion 
voisins (respectivement 25° et 33° environ) et doivent être • 
tous deux parfaitement liquides dans l'intestin; leur digesti- 
bilité Avarie cependant du simple au double. Si nous trouvons 
une différence dans l'absorption de ces deux graisses, n'yaura- 
t-il pas lieu de penser légitimement qu'elle peut être rap- 
portée à la différence de résistance à la saponification pan- 
créatique ? 

D'autre part, dans le cas des graisses animales, nous pou- 
vons précisément utiliser ici l'anomalie signalée dans la 
digestibilité de la graisse de Porc. Il se trouve, en effet, comme 
nous l'avons signalé, que la graisse de Mouton, beaucoup 
moins fusible (49°) que celle de Porc (40°), est cependant 
mieux attaquée par le suc pancréatique. Ici.l'ordre dans lequel 
les graisses se classeront d'après leur absorption permettra 
donc de voir s'il est le même ou que l'ordre des points de 
fusion ou que l'ordre de digestibilité. 

Ces différentes considérations commandaient le plan de 
nos recherches. Nous avons étudié l'intensité de l'absorption 
sur le Chien, de deux graisses végétales : huile de noix de coco 
et beurre de cacao ; et de trois graisses animales :Oie, Mou- 
ton, Porc. 

Technique. 

I. — Examen des méthodes employées pour l'étude 

DE l'absorption. 

Jusqu'à ce jour, deux méthodes ont été employées ; toutes deux con- 
sistent à établir le bilan de la graisse absorbée, en évalua.nt la dilîérence 
entre la quantité ingérée et la quantité rejetée soit dans les matières 
fécales, soit par une fistule intestinale. Tant au point de vue chimique 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 169 

qu'au point de vue physiologique, elles sont passibles de critiques assez 
nombreuses. 

1» Critique chimique, — Nous ne pouvons, bien entendu, nous étendre 
sur la critique de toutes les méthodes proposées pour le dosage des corps 
gras, mais ce qu'on peut affirmer à la lumière des travaux de'KuMAGAWA- 
SuTO et de leurs élèves (Shimidzu, Tamura, Watanabe), ainsi que des 
travaux ultérieurs de Berczeller, A. Mayer et G. Sch.effer, c'est 
qu'elles sont toutes défectueuses. 

En effet, elles comportent le plus souvent dans un premier temps le 
desséchage des matières à doser. Or Tamura (303) montre que, dans le 
cas de la viande, il y a, au cours du dessèchement à 100^, une perte de 
4,6 p. 100 en dix heures, 12,4 p. 100 en vingt heures, 15,8 p. 100 en trente 
heures en acides gras ; comment ne pas admettre que cette perte obser- 
vée dans le cas des tissus ne se produit pas pour les matières fécales ou 
le chyme ? 

Dans un second temps, on pratique un extrait éthéro-alcoolique, et 
certains auteurs (Abelmann) considèrent comme graisses la totalité 
de cet extrait. Or nous savons, d'une part, que l'enlèvement de la 
presque totalité des corps gras ne peut se faire que par une extraction 
prolongée par l'alcool bouillant [Shimidzit (293), Watanabe (341)] ; 
d'autre part, qu'il y a bien d'autres substances solubles dans l'éther et 
l'alcool que des graisses, des acides gras et des savons. Au surplus, on 
trouve dans les travaux de Hedon et Ville -(Zoc. cit.) la critique justifiée 
de la manière de faire qui consiste à comprendre en bloc comme graisses 
la totalité del'extrait. Ajoutons que, pai suite de l'incertitude des méthodes 
de séparation des graisses neutres, des acides gras et des savons, à partir 
de l'extrait éthéré total, on n'obtient pas, ce faisant, "une approxima- 
tion beaucoup meilleure. 

Dans une étude des plus minutieuses, Inaba (151) a d'ailleurs mon- 
tré toutes les erreurs commises dans le dosage des graisses des matières 
fécales au moyen de l'extraction éthérée, laquelle laisse une proportion 
iiT^portante de matières grasses, mais en même temps entraîne des sub- 
stances autres que des graisses. 

Seule, la méthode de saponification totale (méthode de Kumagawa- 
SuTo) permettrait d'obtenir la valeur initiale indispensable à connaître 
avant toute distinction sur la nature des corps gras rejetés : la quantité 
totale des acides gras présents, indépendamment de la nature des com- 
binaisons dans lesquelles ces acides sont engagés (1). Employée récem- 
ment par Jansen, Lombroso ainsi que nous l'avons précédemment in- 
diqué, cette méthode n'a pas, jusqu'ici, été appliquée au problème qui 
nous préoccupe. 

(1) Nous avons laissé de côté, dans cet examen critique, les méthodes dans 
lesquelles, après avoir récolté le chyme, on dilue, on chauffe et on recueille, 
après refroidissement, les graisses qui surnagent. Il va de soi qu'il n'y a pas 
grand compte à tenir des résultats ainsi obtenus. 


l'O ÉMILE-F. TERROINE 

2° Critique physiologique. —«.Méthode de récolte des matières 
FïCALES. — L'objection principale qu'il y a lieu de faire à cette mé- 
thode, c'est la prolongation du séjour des résidus de digestion dans le 
gros intestin. Rochaix (268) signale que. dans certains cas, exceptionnels 
à la vérité, on a attendu quinze jours avant que l'animal ait rejeté les 
déchets de son repas d'épreuve. Or, pendant tout ce temps, les micro- 
organismes agissent, et ils peuvent agir énergiquement sur les corps gras. 
On sait, en effet, qu'après exclusion totale et du suc pancréatique et de 
la bile, une part importante deô corps gras rejetés se retrouve à l'état 
d'.acides hbres. Bien qu'il y ait lieu de tenir compte de l'activité de la 
lipase intestinale, les conclusions formulées par Hedon et Ville, à savoir 
que ce « dédoublement des graisses doit être rapporté sans hésitation à 
une fermentation microbienne », ont gardé toute leur valeur. Mais, si l'on 
admet que les bactéries du tube digestif peuvent saponifier les corps gras, 
il y a tout lieu de croire, de plus, que leur action ne s'arrête pas là ; ils 
peuvent tout aussi bien dégrader complètement les graisses, comme 
ils le font pour les protéiques ou les hydrates de carbone. La quantité 
retrouvée dans les matières fécales dépendra donc, pour une part impor- 
tante, de la durée d^ séjour dans le gros intestin, et la mesure ainsi obtenue 
n'a qu'une valeur très relative. 

b. Méthode de récolte du chyme par fistule. — Cette seconde 
méthod.est sans conteste de beaucoup supérieure à la préc(!dmte ; irais 
elle présente cependant d'assez sérieux inconvénients. On n'a plus 
affaire ici à un animal normal, mais à un animal qui nécessite des soins 
particuliers, une alimentation spéciale. De plus, nous savons que toute 
atteinte à l'intégrité du tube digestif ou de ses annexes modifie la vitesse 
de progression du bol alimentaire. 

Toutes ces raisons nous ont fait rejeter ces divers procédés. 

IL — TecU-MQLE E.MPL«,iYi-:E OA-\> .\O.S KECllERCHES. 

Pour hxer notre technique, il nous faut considérer et la nature des 
résultats cherchés et les conditions que nous voulons réahser. Nous 
n'avons nullement besoin de connaître la quantité absolue de graisse 
absorbée après un repas contenant une quantité déterminée de corps 
gras ; ce que nous cherchons, c'est une mesure de l'intensité relative de 
l'absorption de différents corps gras chez un même animal normal. La 
totalité des graisses à la sortie ne nous intéressant pas dans ce cas, ce 
qu'il nous fallait trouver, c'était un test de l'intensité de l'absorption au 
moment même de cette absorption. 

Les recherches de NEissER"et Brauxing (241), Hoppe-Seyler (147), 
Lattes (181), etc., nous ont amené à penser que nous pouvions déter- 
miner l'intensité de l'absorption par le dosage des corps gras totaux du 
saiig. Il nous reste doric à décrire la technique employée pour ce faire 
et en justifier les divers points. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1 7 f' 

1° Description. — Chaque série de recherches est pratiquée sur un 
même animal (Chien), auquel on fait ingérer des repas contenant une 
même quantité de graisses variées. Cette ingestion représente une pre- 
mière difficulté, bien que la quantité de corps gras administrés soit toujours 
de l'ordre de celle que l'animal ingère spontanément (30 à 125 grammes), 
et bien que le Chien soit assez avide de corps gras ; cependant, ces ani- 
maux manifestent pai'fois une certaine répugnance pour des corps tels 
que l'huile de noix de coco, le beurre de cacao ou la graisse d'Oie. Pour 
faciliter l'ingestion, nous avons eu recours à difîérents procédés. Tout 
d'abord, et cela était d'ailleurs commandé par la nécessité d'avoir un 
animal à jeun, l'animal ne reçoit que de l'eau pendant les trente-six à 
quarante-huit heures qui précèdent l'expérience. Puis, suivant le goût 
de l'animal, les corps gras lui sont offerts sous des formes variées : ou 
bien additionnés à une pâtée épaisse de pain et de bouillon, ou bien incor- 
porés dans des gâteaux de farine très sucrés, ou bien encore, dans le cas 
des graisses anim^ales, administrés sous forme de hachis où la graisse est 
mélangée avec une quantité assez abondante de viande maigre. Dans ce 
dernier cas, on dose sur un échantillon les acides gras, afin de déterminer 
la quantité de hachis que l'animal doit ingérer. En tout cas, dans toutes 
les expériences d'une mê'.,3 série, le mode d'ingestion est le même, ainsi 
que le volume total d;^ repas, afin d'éliminer autant que possible les 
diiïérences dans la durée de l'évacuation gastrique. 

Pour déterminer la valeur de FabiSorption, nous faisons le dosage des 
arides gras totaux du sang sur deux prises, Tune faite à jeun, l'autre de 
cinq heures et demie à six heures après le repas. Afin de conserver l'ani- 
nal en parfait état de santé, tout en ayant du sang central, le sang est 
récolté par ponction dans le ventricule gauche. Pour cela, on introduit 
dans la région de la, pointe du cœur, à travers la paroi thoracique, une 
aiguille qui pénètre dans la cavité ventriculaire, et avec une seringue on 
aspire doucement 20 centimètres cubes de sang environ ; seringue et 
aiguille ont été préalablement rincées avec une solution saturée de 
fluorure ou d'oxalat'e de soude. C'est là une procédé extrêmement simple, 
très rapide, auquel le plus souvent l'animal se prête fort bien et cpii 
peut être, sans aucun inconvénient, répété un très grand nombre de fois. 
Le sang recueilh est immédiatement vidé dans un flacon taré ; on pèse 
aussitôt et on ajoute un grand excès d'alcool à Oô» (5 volumes en- 
viron). Une petite partie du sang (1 centimètre cube environ) sert à la 
détermination du poids sec. 

Le dosage des acides gras totaux du sang est fait par saponification 
après extraction alcoolique (méthode de Kumagawa-Suto, modifiée par 
•Shimidzu). Dans la première série d'expériences, on s'est contenté de 
détermintr la valeur de l'extrait total dans l'éther de pétrole. On sait 
que cet extrait contient à la fois la totalité des acides gras et l'msapo- 
nifiable. Dans les séries suivantes, on a dosé dans l'extrait total la clioles- 
térine par la m.éthode de Wiîsdaus. Le chiffre d'acides gras est alors. 


172 ÉMILE-F. TERROINE 

donné par différence (procédé de A. Mayer et G. Schiffer) (Voir 
p. 14 et 15). 

2° Justification de la technique. — a. Partie chimique. — Il nous 
paraît inutile d'apporter une justification nouvelle aux méthodes em- 
ployées; elles ont été en effet soigneusement établies et vérifiées[A. Mayer 
et G. Schiffer (211), Grimbert et Laudat (123)]. Les ayant cepen- 
dant simplifiées sur un point, nous devons insister sur ce point. 

Dans l'ensemble, la méthode comprend deux temps principaux : 
lo une extraction aboolique ; 2° une saponification de l'extrait et du 
résidu. Or, le traitement du résidu d'extrcatim est très pénible; il 
nécessite une grosse quantité d'éther absolu; il allonge et alourdit con- 
sidérablement les opérations; nous l'avons supprimé, nous entenant au 
traitement de l'extrait alcoolique, l'extraction étant prolongée pendant 
huit heures au moins. On sait d'ailleurs que les quantités non extraites 
sont extrêmement faibles ; aussi bien les essais ci-dessous montrent 
qu'elles sont négligeables dans nos expériences. 

E>>ail. E=saill. Essai m. 

Poids des acides gras de l'extrait alcooHque. .. . 0,137 0,1105 0,2325 

Poids des acides gras contenus dans le résidu . . 0,002 0,0005 0,0055 

Poids total 0,139 0,1110 0,2380 

Pourcentage des acides gras du résidu par 

rapport au poids total 1,4 0,4 2,3 

h. Partie physiologique. — a. Prise du sang. — Le procédé employé 
ne peut soulever aucune objection. Il ne nécessite ni opération, ni anes- 
thésie, ni contention, et ne provoque aiicun trouble. 

'p. Possibilité de comparer les expériences faites en série sur un même ani- 
mal. — Pour pouvoir comparer l'intensité d'absorption des différentes 
graisses, nous avons déterminé dans chaque cas l'augmentation de la 
teneur en acides gras du sang après le repas par rapport à la prise ini- 
tiale faite à jeun.Ainsiondonneà l'animal un repas contenant une quan- 
tité déterminée de graisse de Porc, par exemple, puis, quelques jours après, 
on répète la même expérience avec de la graisse d'Oie. La comparaison 
des augmentations dans chaque cas indiquait quelle était la graisse la 
mieux absorbée. Mais, pour que l'expérience soit valable, il est évident 
que l'animal expérimenté doit rester comparable à lui-même pendant 
quelque temps, c'est-à-dire qu3, après un même repas contenant une 
même quantité d'un même corps gras, il doit présenter une augmentation 
de la teneur en corps gras de son sang, non pas identique, bien entendu, 
mais sensiblement de même ordre. L'examen de nos résultats montrera, 
qu'il en est bien ainsi ; mais nous pouvons dès maintenant donner la 
justification d'une certaine permanence du pouvoir d'absorption chez un 
même animal. 

A un même Chien, en parfait état de santé, on fait ingérer à deux se- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 173 

maines de distance un repas contenant 125 grammes de graisse de Porc ; 
les chiffres ci-dessous montrent la constance des résultats : 

Teneur en acides gras 
de 100 gr. de sang- sec. 

3 juin 1913. 10 juin 1913. 

A jeun 1,598 1,726 

Six heures après le repas Iv838 2,018 

Augmentation 0,240 0,292 

Nous avons donc la possibilité de comparer, sur un même animal, 
l'absorption de différents corpsgras.Bien entendu, il va de soi que nous 
ne pourrons tirer de conclusions valables que si les écarts sont impor- 
tants, s'ils dépassent ceux que nous venons d'observer pour un même 
corps gras, si le sens de ces écarts est constant. 

En outre, pour éviter dans la capacité d'absorption des différences 
qui se produiraient infailliblement à la longue, nous avons toujours 
réalisé les expériences d'une même série dans le plus court intervalle 
de temps possible. > 

y. Moment des prises. — Nous avons vu, dans la description de notre 
technique, que la seconde prise de sang est faite de cinq heures et demie 
à six heures après le repas. Le choix de ce moment, que rien n'impose 
a priori, doit être justifié. 

En principe, il serait évidemment préférable de suivre, par des prises 
assez fréquemment répétées, la marche de l'absorption pendant dix-huit 
à vingt-quatre heures après le repas ; mais le travail [deviendrait extrê- 
mement pénible. En ce qui concerne le clioix de la sixième heure, on peut 
tout d'abord faire observer en sa faveur que c'est à ce moment que la 
lymphe est plus chargée en corps gras (Zawilsky, Munk) et que les re- 
cherches sur le sang faites par Lattes l'ont été entre la cinquième et la 
septième heure. 

Nous n'avons pas voulu nous en tenir à ces indications, parce qu'elles 
n'étaient pas suffisammment précises, parce que rien ne prouvait que la 
teneur en graisses du sang atteignait son maximum pendant la sixième 
heure, quelle que soit la graisse ingérée. Nous avons donc fait sur ce point 
précis des expériences dans lesquelles nous avons suivi, dans le sang, la 
marche de l'absorption des corps gras après ingestion de graisses de Porc, 
de Mouton, d'huile de noix de coco. On trouvera les résultats réunis dans 
le tableau LIV. 


174 


ÉIVflLE-F. TERROINE 


TABLEAU LIV 

Variations de la teneur du sang en corps gras au cours 
de l'absorption de graisses variées. 


Expérience I. 


Expérience II. 


Expérience III. 


lAGESTION 


INGESTION 


INGESTION 


d'un repas contenant 30 nv. 


d'un repas conleuMi', 125 gi-. 


d un repas contenant 125 gr. 


d huile de noix de coco. 


de graisse de Porc. 


de graisse doMouton. 


Teneu r 


Teneur 


Teneur 


en 


en' 


en e.xtr.'iit • 


acides 


acides 


Moment 


tôt il 


.Moment 


gr/<s 


-Moment 


gras 


des prises. 


par 


des jirises. 


totaux 


des prises. 


lotaux 


1 0(Ki arr. 


par 


par 


de sang. 


1 000 gr. 
de sang. 


1 000 gr. 
de sang. 


A jeun 


4,09 


A jeun 


3,653 


A jeun 


3,941 


2h.45ap. repas. 


4,17 


3 h. après repas. 


3,690 


3 h. 10 ap. rep. 


4,427 


5 h. — ' 


4,82 


6 h. — 


4,036 


6 h. 10 — 


5,113 


9 h. — 


4,31 


9 h. — 


3,962 


10 h. 10 — 


3,827 


23 h. ^ 


4,18 


10 h. 45 — 


3,879 


25 h. 30 — 


4,078 


25 h. 45 — 


3,379 


Ces expériences nous montrent que c'est toujours au cours de la 
sixième heure qui suit le repas que le sang présente sa teneur maximale 
en acides gras. Mais, en dehors de la justification qu'elles nous apportent, 
olïes présentent d'autres résultats intéressants. Elles établissent en 
effet que, si l'intensité de l'absorjjiion varie avec la nature des graisses 
la marche est très semblable, l'augmentation de la teneur en acides gras 
du saog, généralement lente entre le repas et la troisième heure, est plus 
rapide entre la troisième et la sixième heure ; puis, à ce moment, il y a 
décroissance plus ou moins lente et retour à un point voisin de la valeur 
initiale (1). 

A l'aide de la technique ci-dessus décrite, nous avons 
fait six séries d'expériences, dont on trouvera les résultats 
dans les tableaux LV, LVI, LVII, LVIII et LIX. 


(1) On comprendra tout Tintérêt que présente pour nous, pour la signifi- 
cation des résultats qui seront consignés plus loin, la confirmation de notre ma- 
nière d'opérer, en ce qui regarde le moment des prises, qui se dégage des tra- 
vaux de Bloor (40, 41). Bloor reprend en effet l'étude de divers points relatifs 
à l'absorption des graisses par la mesure de la teneur du sang en acides gras. 
Les courlDes montrant la variation du taux du sang en acides gras, après un 
repas de graisse, établissent nettement que c'est au cours de la sixième heure 
que le sang est le plus riche en corps gras. Elles montrent, d'ailleurs, le 
^retour à l'état initial dans des intervalles de temps très voisins des nôtres. 


PHVSIOLOGLE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 175 


TABLEAU LV (Série I). 

{Les valeurs représevtent les teneurs en extrait total dans Véther de pétrole 
(acides gras + cholestérine) , calculées pour 1- 000 grammes de sang frais.] 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


Graisse ingérée. 


Moulou. 


Oie. 


Beiiri'e 
de ■ acao. 


Huile de noix 
de coco. 


Teneur en extrait total du sang 
de l'animal à jeun 


4,59 


4,21 


4,19 


4,09 


Teneur en extrait total du sang 
5 h. 30 après un repas compor- 
tant 30 grammes de graisse. . . 


4,71 


5,08 


4,55 


4,82 


Augmentation 


0,12 


0,87 


0,36 


0,73 


TABLEAU LVI (Série II). 

(Les valeurs représentent les teneurs en acides calculées 
pour 1000 grammes de sang frais.) 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


(jraisse ingér-ée. 


.Mouton. 


Uic. 


Beurre 
de cacao. 


Huile de noix 
de coco. 


Teneur en acides gras totaux du 
sang de l'animal à jeun 


4,51 


3,108 


3,26 


3,38 


Teneur en acides gras totaux du 
sang 5 h. 30 après un repas' 
comportant 50 grammes de 
graisse 


4,80 


3,814 


3,50 


! 

4,06 

1 


Augmentation., 


0,29 


0,706 


0,24 


0,68 

1 


176 


EMILE-F. TERROINE 


^ TABLEAU LVII (Série III). 

(Les valeurs représentent les teneurs en acides gras fixes rapportées 
à 100 grammes de sang sec.) 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


(Iraisse ingérée. 


Mouton. 


nie. 


Beurre 
de cacao. 


Huile (le noix 
de coco. 


Teneur en acides gras totaux du 
sang de l'animal à jeun 


1,301 


1,261 


1,619 


1,231 


Teneur en acides gras totaux du 

sang 5 h. 30 après un repas com- 

. portant 100 grammes dégraisse. 


1,683 


1,745 


1,807 


1,494 


Augmentation 


0,382 


0,484 


0,188 


0,263 


TABLEAU LVIII (Série IV). 
(Mêmes indications que pour la série III.) 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Graisse ingérée. ' 


l'orc. 


.Mouton. 


Oie. 


Tenei.r en acide> gras totaux du sang de 
l'animal à jeun 


1,646 


1,605 


1,169 


Teneur en acides gras totaux du sang 
6 heures après un repas comportant 
125 grammes de graisse 


1,832 


1,955 


2,231 


Augmentation 


0,186 


0,350 


1,062 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1T7 


TABLEAU LIX (Séries V et VI). 

(Les valeurs représentent les teneurs en acides gras. Elles sont rapportées à 
100 grammes de sang sec dans la série V; à 1000 grammes de sang frais 
dans la série VI.) 


Exp. I. 


Exp. II. 

1 


Exp. I. 


Exp. II. 


Graisse inji;érée. 


Porc. 


Mouton. 


Porc. 


-Mouton. 


Teneur en acides gras totaux de 
l'animal à jeun 


1,598 


1,554 


3,653 


3,941 


Teneur en acides gras totaux du 
sang 6 heures après un repas 
comportant 125 grammes de 
graisse 


1,838 


1,843 


4,036 


5,113 


Augmentation 


0,240 


0,289» 


0,383 


1,172 


Nos résultats expérimentaux nous permettent -ils une ré- 
ponse précise à la question posée? L'ordre dans lequel les 
graisses se classent d'après l'intensité de leur absorption est-il le 
même que celui dans lequel elles se classent d'après l'intensité 
de leur saponification in vitro par le suc pancréatique? 

Rappelons que, lors de l'attaque in vitro, l'huile de noix 
de coco était digérée environ deux fois plus vite que le 
beurre de cacao ; L s graisses animales étudiées se clas- 
saient dans l'ordre suivant : Oie, Mouton, Porc. 


TABLEAU LX 

Augmentation de la teneur en acides gras du sang au cours 
de l'absorption de graisses variées. 


QUANTITÉ 

(le 
gi-aisse ingérée. 


PORC. 


MOLTOX. 


OIE. 


BEURRE 

de cacao. 


HUILE 

de 

noix de coco. 


ire série : 30 gr. . . . . 


)) 


0,120 


0,870 


0,360 


0,730 


2e série : 50 gr 


» 


0,290 


0,706 


0,240 


0,680 


3^^ série : 100 gr 


» 


0,382 


0,484 


0,188 


0,263 


4e série : 125 gr 


0,186 


0,350 


1,062 


» 


» 


5e série : 125 gr 


0,240 


0,289 


^ » 


» 


» 


6^ série ; 125 gr 


0,383 


1,172 


)) 


» 


>) 


ANi\. DES se. NAT. ZOOL., 10» Scrio 


IV, 12 


178 ÉMILE-F. TERROINE 

Si l'on veut bien examiner l'ensemble de nos résultats 
résumés dans le tableau LX, on constatera que les expé- 
riences' sur l'absorption donnent le même classement. On 
verra, en outre, que le rapport entre les graisses de Porc et 
de Mouton est le même pour l'absorption que pour la diges- 
tibilité et en sens inverse des points de fusion. 

Ainsi donc, nous nous croyons en droit de conclure que 
le pouvoir saponifiant du suc pancréatique commande 
l'absorption. 

Les résultats que nous venons d'exposer et qui nous portent 
à admettre un parallélisme entre l'intensité d'absorption de 
diverses graisses, d'une part, et la résistance que ces mêmes 
graisses offrent à la saponification par le suc étudié in vitro. 
d'autre part, constituent, surtout si l'on veut bien les rap- 
procher des faits acquis par Lévites à l'aide d'une méthode 
expérimentale toute différente, un nouvel argument qui ne 
nous paraît pas sans valeur en faveur de la thèse qui veut que 
les corps gras ne soient pas absorbés en nature, mais soient, 
au contraire, au moins pour une part importante, préalable- 
ment saponifiés. 

Bien entendu, il ne s'agit pas pour nous de conclure que le 
suc pancréatique est le seul agent nécessaire à l'absorption 
des corps gras, et nous ne remettons nullement en question 
le rôle de premier ordre joué par la bile dans ce phénomène. 
Mais la lipase pancréatique, activée d'ailleurs par la bile, 
nous parait jouer un rôle chimique primitif et la bile un rôle 
physico-chimique secondaire, non comme importance, mais 
dans le temps. 

En d'autres termes, ces recherches nous paraissent renfor- 
cer la manière de voir déjà si bien défendue par Pflûger, 
à savoir que le suc pancréatique transforme les graisses en 
corps solubles dans la bile. On comprend ainsi que cette 
transformation commande à la valeur de l'absorption. 


SECTION III 
LA LIPASE PANCRÉATIQUE. 

La saponification des corps gras est une opération primi- 
tive nécessaire pour l'absorption de tous ceux de ces corps 
qui ne sont pas solubles dans la bile : telle est la conclusion 
que ranalyse des phénomènes de digestion et d'absorption 
nous a amenés à formuler. Nous avons établi, d'autre part, que, 
si l'on rencontre dans le tube digestif des ferments saponi- 
fiants qui n'y sont pas déversés par le pancréas, s'il existe en 
particulier et sans aucun doute une lipase intestinale, ces 
ferments sont peu énergiques, qu'en fait c'est au suc pancréa- 
tique qu'appartient en propre le rôle de saponifier les corps 
gras. Une étude approfondie de la lipase pancréatique s'im- 
pose donc. On verra d'ailleurs, au cours de l'exposé même 
de nos recherches, combien peu de données ont été antérieure- 
ment apportées, — en dehors de l'action activante de la bile 
depuis longtemps connue, — sur les propriétés et les con- 
ditions d'action de ce ferment. 

Trois questions principales peuvent être envisagées dans 
l'étude d'un ferment : 

Ou bien ne retenant que la qualité d'agent catalytique et 
laissant de côté son origine biologique, on fait une étude 
physico-chimique de la réaction qu'il active, on détermine 
l'ordre de cette réaction, on recherche la loi d'action qui 
la caractérise. C'est à ce type d'études que se rattachent les 
recherches de V. Henri (132), sur l'invertine, l'émulsine, l'amy- 
lase ; Ch. Philoche (257) sur l'amylase et la maltase, etc. 

Ou bien, s'attachant au fait que cet agent catalytique, lors 
de son action normale dans l'organisme, n'agit pas seul, 
mais est soumis à tout un ensemble de conditions, on examine 
l'influence de ces conditions sur la marche de l'action diasta- 
sique. C'est une telle étude, — analyse des conditions physio- 


180 ÉMILE-F. TERROINE 

logiques d'action d'un ferment, — poursuivie partiellement au 
moins sur les propriétés sacchari fiantes du suc pancréatique, 
.qui nous a permis de mettre en évidence la maltase de ce suc 
(H. BiERRY et E.-F. Terroine, 35, 36); la protection qu'ap- 
porte à Tamylase, contre le pouvoir destructeur de latrypsine, 
la digestion simultanée de l'albumine; l'action activante 
énergique qu'exerce sur la saccharification les acides aminés 
produits de dégradation des protéiques, normalement pré- 
sents dans l'intestin (E.-F. Terroine et J. Veill, 322). 

Ou bien enfin, frappé du fait qu'un ferment est un agent 
catalytique à action assez restreinte, qui peut faire un choix, 
et parfois un choix très fin, entre des substances de consti- 
tution voisine, attaquant les unes, inerte vis-à-vis des 
autres, on recherche quelle est l'étendue d'action de ce fer- 
ment, quels corps il hydrolyse et ceux qui résistent à son 
atteinte. 

Par là même, comme il existe dans les organismes 
et dans les organes des familles de ferments, on s'efforce de 
caractériser chacun d'eux à l'intérieur d'une même famille, et 
l'on acquiert ainsi d'importantes données sur le rôle physio- 
logique que peut jouer le ferment considéré. Ce sont des 
recherches de cette nature qu'a poursuivies Bierry (31) et 
qui lui ont permis, par exemple, d'établir la différence qui 
sépare la lactase des Mammifères de celle du suc gastro- 
intestinal d'Escargot, la première n'attaquant que le lactose, 
la seconde étendant son action à des corps tels que l'acide 
lactobionique et la lactosazone. 

Disons tout de suite que nous avons délibérément délaissé 
le premier groupe de recherches. Désireux avant tout de pour- 
suivre l'analyse des conditions physiologiques d'action de 
la lipase, nous n'avons pas voulu introduire dans ce travail 
des études purement physico-chimiques qu'une telle analyse 
ne commandait pas nécessairement. Sans doute, on trouvera, 
plus loin quelques indications relatives à l'influence de la con- 
centration de la substance à dédoubler sur la vitesse de réac- 
tion, données préalables indispensables à toute étude sur la 
nature de la réaction elle-même, mais qui ont été précisées 
bien plutôt pour établir la technique de nos recherches 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 181 

ultérieures que pour préluder à une étude physico-chimique 
pure de la lipase. 

Ce que nous avons voulu, c'est : 

D'une part, préciser la nature et l'importance des condi- 
tions qui président à l'action normale du suc pancréatique 
sur le contenu intestinal; 

D'autre part, caractériser biochiquement la lipase pan- 
créatique en déterminant l'extension de son pouvoir sur tous 
les corps à fonction éther, et, si des différences sont consta- 
tées, essayer d'en préciser les causes. 

Deux chapitres bien distincts correspondront à ces deux 
groupes de préoccupations. 

Le premier, consacré aux conditions d'action de la lipase, 
portera sur l'étude successive des divers facteurs extérieurs 
au ferment lui-même et qui peuvent aider ou entraver son 
action : température, réaction du milieu, présence d'autres 
produits de sécrétion, etc., etc. 

Le second étudiera la variation du pouvoir saponifiant 
lorsque, s'adressant toujours à des corps à fonction éther, 
on fait varier tantôt le radical acide, tantôt le radical alcool, 
soit en élevant le poids moléculaire dans une même série, 
soit en modifiant simplement la structure de la chaîne, soit 
en introduisant des fonctions variées. Les résultats obtenus 
comparés à ceux que donne l'intervention d'autres agents 
catalytiques, comme l'acide chlorhydrique ou l'extrait hépa- 
tique, nous permettront de caractériser la lipase pancréa- 
tique. 

Technique. 

Toutes ces études ont été exécutées d'après un même plan général : 
on fait agir sur des corps gras du suc pancréatique soit seul, soit addi- 
tionné des éléments dont on recherche l'action, et on 'détermine l'inten- 
sité de la saponification par le dosage de l'acidité formée. 

Il convient donc, avant de passer à l'exposé des résultats, de préciser 
ici les techniques employées et, le cas échéant, de les justifier. 

Plusieurs points doivent être successivement envisagés : 

1» Le mode d'obtention du suc pancréatique et la démonstration que 
le suc utilisé jouit de toutes les propriétés du suc naturel ; 

2» La nature des substances sur lesquelles l'action du suc s'exerce ; 


182 ÉMILE-F. TERROINE 

3*^ La technique des expériences de saponification 5 

40 La méthode d'évaluation des quantités saponifiées ; 

50 La présentation des résultats. 

10 Mode d'obtention du suc et ses propriétés. — a. Mode d'ob- 
tention. — Le suc pancréatique employé dans toutes nos recherches est 
le suc de Chien recueilli par cathétérisme du canal de Wirsung et dont 
la sécrétion est provoquée par des injections répétées de sécrétine. 

Une demi-heure après avoir reçu une injection sous-cutanée de chlor- 
hydrate de morphine à raison de 1 centigramme par kilogramme de 
poids du corps, l'animal est anesthésié à l'aide de chloroforme et placé 
sur une gouttière de Cl. Bernard, couché sur le dos. On fait une incision 
de la peau le long de la ligne médiane de l'abdomen, commençant à 
trois travers de doigt du sternum et s'étendant sur 8 à 10 centimètres ; 
puis on incise les muscles abdominaux sur la même longueur, le long de 
la ligne blanche ; grâce à cette incision, Fanse duodénale qui abrite le 
pancréas est alors amenée au dehors, et deux fds sont passés sous le 
canal de Wirsung. On incise ensuite ce canal en bec de flûte, à l'aide de 
ciseaux flambés, et on introduit une canule stérilisée munie de son man- 
drin. Les deux fils préalablement passés permettent la fixation de la 
canule dans le canal. Afin d'éviter que la canule ne fasse un coude avec 
le canal, on la fixe à la paroi de l'intestin, dans la direction voulue, par 
un point de suturé assez lâche. Enfin on fixe l'intestin lui-même, poui' 
éviter qu'il ne disparaisse dans la cavité abdominale, par deux points 
de suture à la paroi abdominale, et on referme la plaie de telle manière 
que la canule seule apparaisse au dehors. Lorsque l'opération est con- 
duite sans incident, il apparaît à peine quelques gouttes de sang. On 
couche l'animal sur le côté droit, on découvre la veine saphène gauche 
et on y introduit une canule. 

On injecte alors dans la saphène 20 centimètres cubes d'une solution 
de sécrétine préparée : soit par macération pendant vingt-quatre heures 
de muqueuse duodénale de Chien, de Porc ou de Bœuf dans une solution 
d'acide chlorhydrique à 4 p. 1 000, puis neutralisation par la soude 
diluée, ébullition et filtration ; soit par simple ébullition de la muqueuse 
finement broyée dans cinq fois son volume de solution de chlorure de 
sodium à 8 p. 1 000. 

On retire le mandrin de la canule pancréatique, et, quelques secondes 
après l'injection de sécrétine, l'animal ayant accompli le plus souvent 
deux ou trois inspirations profondes, le suc apparaît à l'extrémité de la 
canule. On laisse écouler les premières gouttes très visqueuses, qui 
peuvent contenir des cellules ou des débris cellulaires. Ensuite, on fixe 
sur la canule un tube de caoutchouc raccordé, d'autre part, à un tube de 
verre qui traverse le bouchon de coton d'une fiole d'Erlenmeyer, l'en- 
semble du dispositif étant stérile. 

Dès que le suc cesse de s'écouler, une nouvelle injection provoque à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES ORASSES ET LU'OIDIQUES 183 

nouveau la sécrétion. Lorsque la fiole d'Erlennieyer est remplie, on soude 
à la lampe le tube de verre qui servait à l'introduction du suc, et on laisse 
le tout à la glacière jusqu'au moment de l'emploi. Du suc ainsi recueilli 
s'est conservé stérile pendant plusieurs mois. 

b. Propriétés. — Le premier point à fixer était de savoir s'il existait 
entre les sucs pancréatiques recueillis chez divers sujets des différences 
profondes. Nous avons donc déterminé sur un certain nombre de sucs 
les deux facteurs les plus importants dans la question qui nous 
préoccupe : d'une part l'alcalinité qui commande l'intensité du pou- 
voir émulsifiant, d'autre part le pouvoir lipolytique. 

BiERRY (32) a signalé que l'alcalinité n'était pas la même chez diffé- 
rents sujets. Nous avons voulu préciser la grandeur des différences. La 
méthode de dosage employée est celle indiquée par Bierry; elle con- 
siste à ajouter au suc un excès d'acide sulfurique titré, à porter le mélange 
à l'ébullition et à doser ensuite l'excès d'acide sulfurique par la soude 
en présence de phénolphtaléine. On trouvera ci-dessous les valeurs obser- 
vées chez six animaux sur des sucs de début de sécrétion : 

Numéro Conccnlratiou 

dos animaux. en CO'Na*. 

I N/8 

II . N/9,2 

III N/9,6 

IV N/7,1 

V • N/7,1 
VI ^ N79,6 

Pour déterminer le pouvoir lipolytique des sucs, nous avons ajouté 
à des échantillons de 5 centimètres cubes, 5 centimètres cubes d'huile 
d'olive. Les mélanges placés au thermostat à 35^ sont fréquemment 
agités ; après six heures de digestion, on dose l'acidité formée. 

Si l'on compare différents Chiens, pour des conditions expérimentales 
identiques, on constate que la propriété lipolytique du suc qui s'écoule 
après la première injection de sécrétine varie considérablement d'inten- 
sité d'un sujet à un autre, ainsi qu'on peut le voir des chiffres ci-des- 
sous : 

Numéro ■ Acidité dosée 

des animaux. en N.iOH N/:20. 

I 73,7 

II 100,0 

III 68,7 

IV 45,5 

V 83,3 

Le simple examen des chiffres montre donc que, soit en ce qui regarde 
l'alcalinité, soit en ce qui regarde le pouvoir lipolytique, des différences 


184 


EMILE-F. TERROINE 


quantitatives profondes séparent les sucs récoltés sur des sujets diffé- 
rents. 

Il n'y a donc pas, au point de vue quantitatif bien entendu, un suc, 
mais des sucs pancréatiques. Comme conséquence, une expérience com- 
portant des séries: de mélanges ne devra faire appel qu'à un suc de 
même provenance. Le suc d'un animal ne saurait servir de témoin pour 
celui d'un autre. 

D'autre part, on sait que les sécrétions provoquées par des injections- 
répétées de sécrétine peuvent être de fort longue durée et donner des 
quantités considérables de suc (Lalou, 175). Il y avait donc lieu de se 
demander si le suc conserve ses propriétés caractéristiques au cours de 
sécrétions prolongées, ou si, au contraire, il tend à s'éloigner d'un suc 
normal. Ici encore, nous avons fait porter notre examen sur l'alcalinité 
et sur le pouvoir lipolytique. Les résultats sont consignés dans le ta- 
bleau LXI. 

TABLEAU LXI 

Variations de l'alcalinité et du pouvoir lipolytique du suc 
pancréatique au cours de sécrétions prolongées. 


ALCALINITE. 


Ordre des prises. 


Début 

Après 2 heures. . 
Après 3 heures. . 
Après 4 heures. . 
Après 5 heures.. 
Après 6 heures. . 


Concentration 
CG'Nii^ 


N/'9 

N/10,4 

N/11,2 

N 11,3 

N'/12,2 

N/13,9 


POUVOIR LIPOLYTIQUE. 


Ordre des prises. 


Début 

Après 2 heures; . . . 
Après 4 heures. . . . 
Après 7 heures. . . . 


Acidité formée en 
NaOH ^720. 


73,7 

49,0 

13,0 

9,3 


Des recherches ultérieures (Lalou, loc. cit.) ont entièrement confirmé 
les phénomènes signalés par nous : diminution importante de l'alca- 
linité, considérable du pouvoir lipolytique au cours des sécrétions 
prolongées. 

Doit-on conclure des diminutions ainsi constatées que le suc de sécré- 
tine n'est pas un suc normal et que nous ne pouvons pas l'utiliser légiti- 
mement pour la poursuite de nos essais? Nullement. Nous avons en effet 
montré par ailleurs (Voir La Sécrétionp ancréatique, Hermann, Paris, 
p. 46-50) que les mêmes faits se retrouvent lors de la sécrétion normale 
du pancréas au cours d'un repas. Un suc à concentration alcaline faible, 
à pouvoir lipolytique médiocre, doit être simplement considéré comme 
un suc de sécrétion prolongée, non comme un suc anormal. 

La seule conclusion qu'il convient de tirer, c'est que le suc pancréa- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 185 

tique ne reste pas quantitativement constant au cours de sa sécrétion 
et qu'on n'a pas plus le droit de considérer comme semblables les sucs d'un 
même animal à des moments différents de la sécrétion qu'on ne l'a de 
considérer comme semblables les sucs de divers sujets. 

Dans la pratique, sauf pour l'étude de quelques cas particuliers qui 
nécessitaient l'emploi de sucs à pouvoir lipolytique très élevé, nous 
avons mélangé les sucs de début et de fin de sécrétion de manière à avoir 
un liquide jouissant de propriétés moyennes. C'est un tel liquide, 
possédant toutes les propriétés quantitatives et qualitatives d'un suc 
normal, qui a servi à tous nos essais. 

2» Les substances soumises à l'action saponifiante du suc. — 
Dans la presque totalité de nos expériences sur les conditions suscep- 
tibles de modifier l'action de lalipase, nous avons employé, comme corps 
à saponifier, l'huile d'olive purifiée d'après le procédé de Hammar- 
STEN (124). 

Dans les autres cas, et en particulier pour l'étude des différences de 
résistance, que, suivant leur constitution, les corps à fonction éther 
opposent à l'action du suc, nous avons fait appel à des produits du com- 
merce dont nous avons toujours soigneusement vérifié la neutralité. 

3° Technique des expériences de saponification. — Dans la 
plupart de nos essais, les expériences ont été poursuivies à 40^. Nous 
placions donc au thermostat jusqu'à ce qu'ils aient atteint cette 
température : 

Les tubes à fermeture canette dans lesquels devaient se poursuivre la 
réaction ; 

Le suc pancréatique ; 

Les substances à saponifier ; 

Le cas échéant, les solutions de corps (sels biliaires, etc.) dont on se 
proposait d'étudier l'action. 

On opérait ensuite rapidement les mélanges de suc, de corps gras et 
éventuellement de diverses autres substances, et on plaçait le tout au 
thermostat après avoir agité énergiquement. Cette agitation était fré- 
quemment répétée et d'une manière analogue pour tous les mélanges 
d'une même série. 

Dans les cas nécessitant une agitation violente et continue, le main- 
tien à température constante étant très difficile à réaliser dans ces con- 
ditions, nous avons opéré à la température de la chambre. 

40 Méthode d'évaluation des quantités saponifiées. — L'intensité 
de la saponification a été évaluée par détermination des acides gras 
formés dans les mélanges en digestion à l'aide d'un dosage d'acidité. 

Dans le cas des corps donnant naissance à des acides solubles dans 
l'eau, tels que la triacétine, lamonobutyrine, nous avons simplement dosé 
l'acidité à l'aide d'une solution de soude titrée en employant la phénol- 
phtaléine comme indicateur. 

Dans le cas des corps donnant naissance à des acides gras à plus 


180 ÉMILE-F. TERROINE 

haut poids moléculaire, le dosage a été conduit d'après la méthode do 
Kanitz (161, 162). Cette méthode consiste à ajouter au mélange à doser 
une quantité d'alcool telle que la concentration en alcool ne soit jamais 
inférieure à la fin du dosage à 40 p. 100. Cette addition a pour but de 
rendre homogène le mélange, de permettre une visibilité plus facile du 
point de virage de l'indicateur, de dissoudre parfaitement les acides 
gras et surtout de s'opposer à l'hydrolyse des savons de soude formés 
au cours du dosage, hydrolyse qui viendrait fausser les résultats. 

Suivant l'intensité des saponifications, on a utilisé des solutions de 
soude de concentrations variées. On trouvera, dans chaque compte rendu 
■expérimental, 1p titre de la solution de soude employée. 

50 Présentation des résultats. • — Contrairement à une habitude, 
à notre sens trop répandue, nous n'avons pas donné, — sauf exceptions 
et dans le cas d'actions importantes seulement. — dans nos comptes 
rendus expérimentaux, le pourcentage de substance saponifiée. Mous 
avons tenu, au contraire, à placer sous les yeux du lecteur le chiffre 
expérimental lui-même, le nombre de centimètres cubes lus sur la 
burette de Mohr. Nous avons voulu qwa^ lorsque nous concluons à une 
différence d'action suivant le corps considéré, à une accélération ou 
è. une inhibition sous l'influence de conditions variées, on puisse se 
convaincre que ce n'est pas le calcul qui fait apparaître le phénomène, 
mais que le résultat expérimental parle de lui-même. 

Comme il est néanmoins indispensable de se rendre compte de l'im- 
portance, en valeur absolue, des actions observées, nous avons indiqué 
■dans chaque compte rendu ou bien le facteur par lequel il faut multiplier 
l'is chiffres expérimentaux donnés pour avoir le pourcentage de substance 
dédoublée, ou bien la quantité de soude en centimètres cubes qu'il aurait 
fallu employer pour saturer les acides gras formés par saponification 
totale. Ces données ont été établies dans le cas des éthers ou des glycérides 
purs par le calcul, dans le cas des corps gras naturels, par la détermi- 
nation de l'indice de saponification. 

Le lecteur a ainsi en mains tous les éléments d'appréciation lui per- 
mettant de contrôler et de discuter nos conclusions. 


CHAPITRE PREMIER 
LES CONDITIONS D'ACTION DE LA LIPASE. 

Ainsi que nous l'avons précédemment indiqué, nous étu- 
dierons dans ce chapitre l'influence que peuvent exercer sur 
le cours de la saponification des corps gras par le suc pancréa- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 187 

tique tous les facteurs qui se trouvent agir simultanément 
dans le contenu intestinal, au cours d'une digestion normale. 
Nous envisagerons donc dans une suite successive de para- 
graphes le rôle distinct de chacun de ces facteurs : 

A. Influence de la concentration du ferment ; 

B. Influence de la concentration de la substance à dédoubler ; 
G. Rôle de la température ; 

D. Influence de la réaction du milieu ; 

E. Action des produits de réaction ; 

F. Action des électrolytes ; 

G. Influence de l'action concomitante de la'trypsine ; 
H. Action de la bile. 

Dans chaque ' cas, nous essaierons de dégager l'impor- 
tance relative de chacun des facteurs, et nous tenterons de 
comprendre le mécanisme d'action. 

§ A. — ïiifliiencc de la concentration du ferment. 

G'est un fait universellement admis que la vitesse d'une 
action diastasique croît avec la concentration du ferment ; 
tantôt on observe une proportionnalité directe, et c'est le cas 
le plus fréquent pour les diastases hydrolysant les hydrates 
de carbone; tantôt la vitesse croît proportionnellement à la 
racine carrée de la concentration diastasique (loi de Schutz- 
BoRissow), et c'est le cas le plus fréquent pour les diastases 
protéolytiques. 

Utilisant la méthode de Volhard-Stade, Engel (90), 
faisant agir un extrait de pancréas sur du jaune d'oeuf, observe 
que les variations de vitesse qui accompagnent les varia- 
tions dans la concentration du ferment sont régies par la loi 
de ScHUTz-BoRissow. 

D'autre part, Dietz (82), étudiant l'action d'extraits 
aqueux de pancréas sur la saponification du butyrate d'amyle 
et de l'acétate d'amyle, constate une proportionnalité par- 
faite entre la vitesse de saponification et la concentration de 
la lipase. 

Dans l'action du suc pancréatique sur la trioléine ou sur 
l'huile, Bradley (53), Mellanby et Wooley (224) observent 


188 ÉMILE-F. TERROINE 

un accroissement régulier de la vitesse d'hydrolyse lors- 
qu'augmente la concentration en ferment, mais non une 
proportionnalité directe. 

Enfin Kastle et Lœvenhart {loc. cit.), dans une expérience 
pratiquée à l'aide d'un extrait aqueux de pancréas mis à 
agir sur de l'acétate d'éthyle, constatent que la vitesse croit 
avec la concentration du ferment, mais non suivant une pro- 
portionnalité rigoureuse. Pour Kastle et Lœvenhart, l'ab- 
sence de proportionnalité s'explique par le fait que l'acide 
libéré au cours de la réaction coagule les albumines de l'ex- 
trait et immobilise progressivement le ferment. 

En "présence de résultats aussi divergents, nous avons 
réalisé quelques expériences avec du suc pur. Nous pensions 
éliminer ainsi, au moins partiellement, par l'emploi d'un 
liquide moins riche en albumine que les extraits, le phéno- 
mène intercurrent de la coagulation. 

Les résultats de deux expériences dans lesquelles on a fait 
appel à des sucs à pouvoir lipolytique exceptionnellement 
énergique, — ceci afin de ne pas ajouter de sels biliaires, — 
sont rapportés ci-dessous : 

Expérience I. — Le suc est mis à agirsur la triacétinc, dont la concen- 
tration dans les mélanges est de M/8. Les dosages sont effectués à l'aide 
de NaOH N/20 sur des prises de 10 centimètre? cubes. Si la saponi- 
fication était totale, il faudrait employer, pour neutraliser l'acide formé, 
75 centimètres cubes de NaOH N/20. 

Acidité après : 

1 h. 15. 4h.T5. 7 h. 15. 

5 c. c. SUC + 10 c. 0. sol. triacétine M/2 + 25 c. c. eau . 
10 — + 10 — M/2 + 20 c. c. eau . 

20 — + 10 — M/2 + 10 c. c. eau . 

Expérience II. ^ — ^ Le suc est mis à agir sur de la triacétine dont la con- 
centration dans les mélanges est de 3/10 M. Les dosages sont effectués 
à l'aide de NaOHN/20 sur des prises de 10 centimètres cubes. Si la sapo- 
nification était totale, il faudrait employer pour neutraliser l'adide formé 
180 centimètres cubes de NaOH N/20. 


5 c. c. suc -|- 30 c. c. sol. triac. M/2 + 15 c. eau. 
10 — + 30 — M/2 + 10 c. eau. 
20 — +30 — M/2 


0,7 


2,4 


3,6 


1,5 


4,4 


6,2 


4,8 


8,4 


9,1 


Acidilt' 


après : 
24 h. 5. 


1 h. 15. 


4 h. 40. 


49 h. 15, 


3,3 


5,1 


8,0 


10,0 


4,5 


7,2 


12,9 


16,2 


4,8 


7,1 


18,5 


26,4 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET Lll'OIDIQUES 189 

Nous n'avons pas poussé plus loin nos essais, ayant con- 
staté, au fur et à mesure de la progression de la réaction, 
l'apparition d'un trouble correspondant à une précipitation 
partielle des albumines du suc, c'est-à-dire à un phénomène 
de même nature que celui signalé par Kastle et Lœvenhart 
dans le cas. des extraits. 

Dans ces conditions, la seule conclusion que l'on puisse 
tirer de telles expériences, c'est que la vitesse de saponifi- 
cation croît avec la concentration du ferment. Mais essayer 
d'établir des relations numériques serait un leurre, puisque 
la condition sine qua non pour que l'établissement de telles 
relations fût possible est la constance d'action du ferment. 
Or, cette constance n'existe pas, les produits de réaction 
immobilisant peu à peu le ferment au fur et à mesure de 
leur apparition. 

§ B. — Influence de la concentration de la substance 

à dédoubler. 

Lors de l'inversion du saccharose par l'acide chlorhydrique, 
la quantité de saccharose hydrolysée après un temps donné 
est proportionnelle à sa concentration. 

Lors de l'hydrolyse du saccharose par l'invertine, il n'en 
est plus de même. Pour des concentrations faibles, au-dessous 
de M/10, la vitesse augmente avec la concentration ; pour des 
concentrations moyennes, de M/10 à M/2, la vitesse est indé- 
pendante de la quantité de saccharose; pour des concentra- 
tions supérieures, la vitesse diminue (V. Henri, 132). 

Il existe donc une différence très nette entre l'hydrolyse 
acide et l'hydrolyse diastasique ; dans le premier cas, pro- 
portionnalité constante de la vitesse avec la concentration de 
la substance à dédoubler ; dans le second cas, dès qu'on 
atteint les concentrations moyennes, indépendance de la 
vitesse. Dans les deux cas, l'état final ne dépend pas du 
catalyseur, il obéit à la loi des masses actives. 

L'indépendance de la vitesse d'une action diastasique 
vis-à-vis de, la concentration de la substance attaquée a été 
mise en évidence pour la première fois par Du cl aux ; 
confirmée ensuite, pour l'invertine, la salicine (V. Henri), 


190 ÉMILE-F. TERROINE 

la maltase (Terroine, 311), Tamylase (Ch. Philoche, 257) ; 
nous avons proposé de l'appeler loi de Diiclaiix (V. Henri, 
Ch. Philoche, E. Terroine, 134). 

En est-il de même dans le cas de Taction du suc pancréa- 
tique sur les corps à fonction éther? Remarquons tout de 
suite que le problème ne peut être étudié dans le cas de l'huile 
et, d'une manière plus générale, des corps gras naturels. Ces 
substances ne se dissolvent pas dans le suc pancréatique, 
mais donnent avec lui des émulsions ; le terme concentration 
n'aurait donc ici aucune signification. D'autre part, la chimie- 
physique nous apprend trop peu de choses sur la vitesse des 
réactions entre liquides non miscibles (1) pour que nous 
ayons pu songer un instant à étudier pour elle-même la 
marche de cette réaction (2). Mais l'étude, fort difficile pour 
les corps gras solubles, l'est moins pour les glycérides ou les 
éthers d'acides gras à faible poids moléculaire, ces corps, 
aussi bien que leurs produits de réaction étant parfaitement 
solubles dans l'eau. Nous l'avons donc tentée. 

On sait, et c'est là un fait classique sur lequel il est inutile 
d'insister, que, lors de l'hydrolyse par l'acide chlorhydrique 
d'un éther tel que l'acétate d'éthyle, «atout moment la vitesse 
de la transformation est proportionnelle à la quantité d'éther 
présente » (3). La saponification de l'éther par l'acide obéit donc 
à une loi identique à celle qui régit l'inversion du saccharose. 

Allons-nous retrouver, dans le cas du ferment, la même 
indépendance de la vitesse vis-à-vis de la concentration, au 
moins dans une certaine marge de concentrations? 

C'est ce que nous avons recherché en faisant agir le suc 
pancréatique sur la triacétine ou sur l'acétate de méthyle (4). 

(1) VoirMELLOR, Chemical Statics and Dynamics, Longmanns, Green and G", 
London, 1904, p. 135 et suiv. 

(2) Bradley [loc. cit.) a cependant étudié le cours de la saponification delà 
trioléine par le suc pancréatique lorsqu'on fait varier la quantité de trioléine. 
Il aboutit à la conclusion que « une quantité donnée de lipase peut, dans des 
conditions optimales, libérer une quantité définie d'acides gras de la trioléine, 
indépendamment de la masse de cette dernière ». 

(3) Walker, Introduction to physical Chemistry, Macmilan and G", London, 
1903, p. 267. 

(4) Au cours de leurs recherches sur les lipases, Kastle et Lœvenhart 
ont envisagé la question qui nous préoccupe ici; mais leurs expériences ont 
porté uniquement sur des extraits aqueux de foie, non sur la lipase du pancréas. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 19t 

Il convient toutefois de noter qu'on se heurte ici à une assez 
grosse difficulté. Comme nous le verrons plus loin, le suc pan- 
créatique agit à peine sur les éthers ou les glycérides d'acides 
gras à faible poids moléculaire; il faut, pour obtenir une action 
significative, lui ajouter des sels biliaires. C'est ce que nous 
avons fait, considérant comme un tout unique le mélange 
actif, suc et sels biliaires. Mais il ne faut pas se dissimuler 
que cette manière de faire soulève de graves critiques. L'une 
des plus importantes, et nous verrons qu'elle explique peut- 
être une partie des phénomènes observés, c'est que la précipi- 
tation des substances albuminoïdes du suc est très marquée 
lorsqu'il y a présence simultanée d'acides gras et desels biliaires. 

Dans l'impossibilité d'agir autrement, nous avons cepen- 
dant cru qu'il pouvait être intéressant de poursuivre ces re- 
cherches, dont les résultats sont groupés dans les tableaux 
LXII et LXIII. 

TABLEAU LXII 

Influence de la concentration en triacétine svir la vitesse 
de la saponification. 

(Les chiures représentent des centimètres cubes ^e NàOH N20} 


CONCENTRATIONS. 


M/2.0. M/o. .M/ in. M/i'o. 


Expérience I. 


Expérience II. 


30 min. 


4,7 


3,3 


1,9 


1 h. 35 


7,4 


4,9 


3,0 


3 h. 50 


10,5 


6,7 


3;8 


7 h. 35 


11,6 


8,1 


4,1 


35 min. 


5,9 


4,1 


2,3 


1 h. 20 


9,0 


6,0 


3,8 


4 h. 20 


10,4 


7,6 


6,7 


23 h. 10 


10,4 


7,9 


6,7 


concentrations. 


M/1',5. M/5. M/ lu. M/20 


Expérience III. 


45 min. 

2 h. 25 

6 h. 50 

27 h. 45 


1,3 
2,1 
3,0 
3,0 


0,8 
1,9 
4,0 
5,4 


Expérience V. 


6,8 
10,1 
10,6 
10,6 


4,8 
7,3 
7,3 
7,3 


3,3 
6,2 
6,4 
6,5 


Expérience IV. 


40 min. 


11,5 


8,0 


4,9 


3 h. 20 


13,8 


10,8 


9,0 


6 h. 45 


13,8 


10,8 


9,0 


23 h. 35 


13,8 


10,8 


9,1 


35 min. 
2 h. 50 


7,4 
13,0 


5,0 
8,4 


3,8 
5,7 


2,5 
4,3 


1 5 h. 50 
7 h. 15 


17,1 
19,4 


10,2 
11,4 


6,8 

7,2 


2,2 
3,9 
5,6 
5,7 


3,; 
6,4 
6,9 
7,0 


4,4 
4,6 


92 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU LXIII 

Influence de la concentration en acétate de méthyle 
sur la vitesse de la saponification. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N20) 


40 min. 
1 h. 35 
4 h. 55 

24 h. 30 


CONCENTRATIONS. 


- M. 

5 


Expérience T. 


1 h. 50 


5,4 


3,7 


1,8 


3 h. 25 


8,1 


7,8 


4,7 


6 h. 50 


8,2 


8,0 


7,0 


23 h. 35 


8,2 


8,0 


7,5 


Expérience 


II. 


iO min. 


1,7 


0,8 


0,4 


2 h. 50 


4,5 


2,8 


1,4 


5 h. 


6,3 


4,1 


2,0 


7 h. 10 


7,0 


4,4 


2.0 


Expérience III. 


45 min. 


1,7 


0,6 


0,3 


1 h. 40 


3,1 


1,4 


0,6 


4 h. 30 


6,4 


3,2 


1,6 


120 h. 


13,7 


13,3 


10,0 


Expérience IV. 


3,9 

7.9 
9,6 
9,6 


2,9 
6,3 
9.5 
9,5 


1,8 

4,2 

7,5 
9,7 


1,0 
2,8 
4,4 
6,3 


0,2 
0,7 
1,0 
1,0 


0,9 
2,3 
5,0 
9,3 


50 min. 
1 h. 55 
5 h. 15 


50 min. 

1 h. 50 

2 h. 15 
30 h. 50 


35 min. 
1 h. 15 
3 h. 55 

27 11. ^j5 


concentrations. 


l''- 


M. 


Expérience V. 


4,4 

5,3 
5,4 


2,2 
4,3 

5,4 


1,6 

3,0 
4 8 


Expérience VI. 


)) 


4,2 


2,6 


>) 


6,6 


4,3 


)1 


6,6 


6,3 


» 


6,6 


6,5 


Expérience VI I. 


2,4 


1,2 


0,6 


4,0 


2,3 


1,2 


4,3 


3.1 


2,7 


4,4 


3,5 


3,0 


Expérience VIII. 


30 min. 


2.2 


1,6 


1,4 


1 h. 35 


3,8 


3,2 


2,1 


4 h. 25 


3,8 


3.9 


3,5 


8 h. 50 


3,8 


3,9 


3,9 


1,3 

1,8 
4,0 


1,8 

2,4 
4,5 
6,0 


0,3 
0,6 
1,3 

2,2 


0,7 
1,5 
2,5 
3,8 


Les deux séries d'expériences établissent d'une manière 
concordante que, contrairement à ce qu'on observe dans le 
cas des autres ferments, la vitesse augmente régulièrement 
avec la concentration de la substance à dédoubler. Dans le 
cas de la triacétine, l'augmentation de vitesse n'est pas pro- 
portionnelle à l'augmentation de concentration, elle croît 
moins rapidement que cette dernière. Mais, par contre, dans 
le cas de l'acétate de méthyle, nous pouvons observer une 
proportionnalité frappante dans toutes les premières heures 
de la réaction. L'expérience III est particuhèrement typique 
à cet égard. La saponification débute donc ici, dans le cas 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQIES 193 

du ferment, exactement comme dans le cas de Tacide. 

C'est là le premier fait à retenir. Il y en a un second, aussi 
frappant : après un certain temps d'action, les valeurs trou- 
vées, quelles que soient les quantités initiales de substance 
mises en jeu, tendent à s'égaliser. Si l'expérience est suffi- 
samment prolongée, après un certain temps, les quantités 
d'acide formées, c'est-à-dire les quantités de substances sapo- 
nifiées, sont les mêmes, et la réaction ne progresse plus. 
Dans le cas des expériences IV, VI et VIII avec l'acétate de mé- 
thyle, nous aboutissons à des chiffres identiques, dans les 
autres à des chiffres très voisins, et cela pour des concentra- 
tions variant de M/5 à 8 M/5. Les expériences avec la trip- 
cétine, quoique poursuivies moins longtemps, nous montrent 
un phénomène de même ordre ; après un certain temps, toutes 
les courbes d'action tendent à se rejoindre. 

Nous aboutissons donc à ce résultat paradoxal : lorsque la 
réaction s'arrête, la quantité de substance saponifiée est tou- 
jours la même pour un suc donné, quelle que soit la concen- 
tration. Par contre, cette quantité, qu'on s'attendrait à trou- 
ver toujours la même dans toutes les expériences pour une 
même concentration, on la voit varier lorsque le suc varie. Si 
l'on acceptait sans discussion un tel résultat, on serait amené 
à affirmer, ce qui est à l'opposé de tout ce que nous savons, que 
la position de l'équilibre est sous la dépendance de la qua- 
lité du catalyseur présent et non des masses actives. 

A la vérité, un tel phénomène n'est pas absolument unique 
dans l'histoire des ferments, et Iscovesco (153) l'a déjà ren- 
contré au cours de ses recherches sur la catalase. Lorsqu'on 
fait agir une même quantité de ferment sur des quantités 
croissantes d'eau oxygénée, on constate que la réaction s'ar- 
rête pour une même quantité d'eau oxygénée décomposée ; 
par contre, des quantités variables de catalase décomposent 
des quantités variables d'eau oxygénée. Frappé de ces faits, 
Iscovesco les rapporte en disant que la catalase paraît agir 
bien plus comme un acide qui neutraliserait une base que 
comme un ferment. 

Au cours de recherches encore inédites sur la catalase 
hépatique, nous avons observé les mêmes faits, et nous pou- 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10» série. IV, i?> 


194 ÉMILE-F. TERROINE 

vons confirmer entièrement les observations d'IscovESCo. 
On trouvera réunis ci-dessous, à titre d'exemple, les résultats 
de trois expériences montrant que, quelle que soit la quan- 
tité d'eau oxygénée mise en jeu, la quantité décomposée lors 
de l'arrêt de la réaction est toujours la même. 


Quantité initiale 
de H^ )^ 


Ouanlité île Il«j^ , 
décomposée 
lors de l'arrêt 
de la réaction. 


EXPÉRIEN'CE I. 


0mg^44 


Oing,12 


Omg^21 


0nig,12 


Expérience II. 


Omg,75 


Omg,l3 


0'»g,37 


0'"g,10 


Expérience III. 


0™s,70 


0">g,20 


Omg^Si 


0'»g,199 


Omg^l7 


Décomposition totale, 


Pour n'être pas isolé, le fait n'en est pas moins curieux, 
puisqu'il tendrait à nous faire croire que certaines actions 
catalytiques se comportent d'une manière entièrement diffé- 
rente de toutes celles que nous connaissons jusqu'à ce jour. 
Un examen rapide nous montrera qu'il n'y a là qu'une aber- 
ration apparente. 

Qu'il s'agisse de l'eau oxygénée ou qu'il s'agisse de l'acé- 
tate de méthyle, lorsque, après l'arrêt de la réaction, on ajoute 
une nouvelle quantité de substance, la réaction ne repart pas ; 
elle repart au contraire si l'ori ajoute du ferment. En fait, 
dans les deux cas, l'arrêt de la réaction est dû non pas à un 
équilibre réel, mais à la disparition du ferment. La catalase 
se détruit rapidement, en dehors même de la présence de 
H^O^, à 30^. Quant à la lipase, elle est tout simplement pré- 
cipitée par les acides formés qui agissent très énergiquement 
en présence de sels biliaires. On comprend ainsi : 1° que, pour 
un même suc, la réaction s'arrête pour une même quantité 
d'acide formée, car c'est cette quantité qui précipite totale- 
ment le ferment ; 2^ que, pour des sucs différents, la réaction 
s'arrête à des niveaux différents, puisqu'il faudra des quan- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 195 

tités différentes d'acide pour précipiter les quantités diffé- 
rentes d'albumine. 

Nous retiendrons donc de cette étude deux points : 
1^ La vitesse de la saponification de l'acétate de méthyle 
par la lipase varie proportionnellement à la concentration, 
ce qui rapproche l'action de ce ferment de celle des acides et 
l'éloigné de celle des diastases, telles que la maltase, l'inver- 
tine, l'amylase, etc.; 

2° Lorsqu'on fait agir un mélange de suc et de sels biliaires 
sur l'acétate de méthyle, la réaction s'arrête pour une quan- 
tité déterminée d'acide formée, indépendante de la concen- 
tration en acétate de méthyle, mais variable suivant le suc 
employé. Cette dérogation apparente à la loi des masses est 
due à la précipitation des albumines et, par suite, du ferment, 
par l'acide acétique en présence de sels biliaires. 

§ C. — Action de la température. 

Tout phénomène chimique, toute action catalytique subit 
l'influence de la température ; mais cette influence est par- 
ticulièrement importante lorsqu'il s'agit d'une catalyse 
exercée par un élément d'origine biologique, par un ferment 
soluble. Dans ce cas, en effet, nous avons affaire à des actions 
de sens inverse : tandis que l'élévation de température tend à 
augmenter la vitesse de l'action exercée, en même temps elle 
agit directement sur le ferment pour en diminuer et, à un cer- 
tain degré, pour en supprimer l'activité. 

Deux points distincts doivent donc être successivement 
envisagés lors de l'étude de l'action qu'exerce la température 
sur un ferment, dans le cas qui nous occupe, sur le pouvoir 
lipasique du suc pancréatique. 

-Tout d'abord, on sait que l'une des caractéristiques ac- 
tuelles ci-dessus rappelées du catalyseur d'origine biologique, 
du ferment soluble, c'est la thermolabilité. Il suffit de chauffer 
une solution diastasique ou un suc naturel diastasifère pen- 
dant un temps donné à une température donnée pour lui 
supprimer tout pouvoir. 

Des observations ont été apportées sur ce point, en ce qui 


196 ÉMILE-G. TERROINE 

concerne la lipase du sang, par Hanriot, Achard et 
Camus, Duclaux ; mais il va de soi qu'elles ne sont pas 
directement acceptables pour la lipase du suc pancréatique. 

Tout d'abord, il existe entre les deux ferments une difïé- 
rence fondamentale : dans le cas du suc pancréatique, il 
s'agit d'une diastase agissant sur les graisses naturelles du 
groupe de la stéarine, de la palmitine, de l'oléine, etc., alors 
que le sang n'exerce d'action que sur des éthers d'acides gras 
inférieurs, tels que la monobutyrine. D'autre part, il nous 
parait vraisemblable que le degré de thermolabilité dépend 
pour une part importante de la teneur en albumines, en élec- 
trolytes, de la réaction du liquide étudié. Pour toutes ces 
raisons, et comme au moment où nous avons entrepris ces 
recherches sur la digestion des corps gras aucune précision 
n'avait été apportée sur la sensibilité à la chaleur de la lipase du 
suc pancréatique, nous avons entrepris une série d'expériences 
ayant pour but de déterminer exactement la température 
qui abolit toute action lipasique, c'est-à-dire préciser la 
sensibilitc du suc pancréatique à la chaleur en ce qui regarde la 
lipase (1). 

Ce premier point une fois établi et la température limite' 
de résistance du ferment une fois déterminée, nous pourrons 
alors jDasser à l'examen de la seconde question : au-dessous 
de la température limite qui détruit le ferment, quelle est 
l'influence de la température sur la vitesse de la saponifi- 
cation ? 

Insensibilité delà lipase à la chaleur. — Pour déterminer 
cette sensibilité, nous avons opéré de la manière suivante : 
des prises de suc pancréatique d'un volume de 5 centimètres 
cubes sont placées dans des thermostats à 40o 45°, 50o, 55*^, 
60° et 65° pendant dix ou trente minutes. Le chauffage ter- 
miné, on ajoute à tous les échantillons chauffés, ainsi qu'à un 
échantillon de même suc non chauffé qui constitue le témoin, 

(1) Au moment de la publication des premiers résultats de notre étude 
(7 décembre 1909), nous avons eu connaissance du travail de Bradley paru 
en mai 1909 et portant sur le suc pancréatique humain. Bradley apporte 
dans son mémoire deux précisions : 1° le ferment lipasique est rapidement 
tué à 60"; 2° la vitesse d'action du suc sur l'huile augmente de 0° à 30" et dimi- 
nue rapidement ensuite. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 107 

1 centimètre cube d'huile d'olive. Tous les mélanges ainsi pré- 
parés sont placés au thermostat à 40» le plus souvent pen- 
dant six heures, d'autres fois huit heures ou trente heures 
trente. Au bout de ce temps, on détermine l'acidité formée à 
l'aide d'une solution N/20 NaOH. 

Les essais ont porté soit sur le suc seul, soit sur un mélange 
de suc et de sels biliaires. Les résultats en sont résumés dans 
les tabbaux LXIV et LXV. 


TABLEAU LXIV 
Sensibilité à la chaleur du suc pancréatique seul. 


DURÉE 


ExP. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


Exp. V. 


TEMPE- 


de cliaii liage 


Durée 


Dui'ée 


Durée 


Durée 


Durée 


RATURE. 


en 


d'action : 


d'action : 


d'action : 


d action : - 


d action : 


minutes. 


Oh. 


6 h. 


h. 


3(1 h. 3(1. 


s 11. 


Témoin 


non chauffé. 


» 


14,3 


24,5 


18,8 


25,6 


13,2 


45 


10 


» 


22,8 


16,0 


16,9 


8,2 


45 


30 


), 


)) 


14,9 


» 


» 


50 


10 


„ 


12,0 


10,9 


13,5 


4:7 


50 


30 


» 


« 


3.0 


» 


» 


55 


10 


)) 


0,4 


0,6 


1,8 


1,4 


60 


10 


4,5 


0,0 


)) 


1,3 


1'^ 


65 


10 


0,4 


» 


» 


» 


0,2 


TABLEAU LXV 

Sensibilité à la chaleur du suc pancréatique additionné de sels biliaires 

(conc. en sels biliaires : 5 p. 100). 


DURÉE 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


Exp. V. 


TEMPE- 


de chauffage 


Durée 


Durée 


Durée 


Durée 


Durée 


RATURE. 


en 
minutes. 


d action : 
li h. 


d'action : 
G h. 


d aelion : 
6 h. 


d action ; 
3(1 h. 30. 


d action : 
8 lu 


Témoin 


non (-hauffé. 


» 


14,4 


20,5 


5,9 


25,7 


13,6 


45 


10 


» 


14,0 


3,8 


6,8 


11,1 


45 


30 


» 


')) 


0,7 


)) 


)) 


50 


10 


)) 


0.8 


0,3 


1,4 


1,4 


1 


50 


30 


)) 


)i 


0,3 


" 


« 


55 


10 


)) 


0,4 


0,1 


0,7 


0,7 


60 


10 


0,1 


0,2 


» 


0,7 


0,6 . 


65 


10 


0,0 


0,0 


» 


» 


» 


L^s conclusions qu'on peut tirer de l'examen des tableaux 
ci-dessus sont très nettes : 


•98 ÉMILE-F. TERROINE 

1° Après chauffage à 65o pendant cinquante minutes, le 
suc pancréatique a toujours perdu tout pouvoir lipasique. 
Dans certains cas, ce pouvoir est déjà entièrement aboli 
(expérience II) par un chauffage à 60°; 

2" La lipase présente une très grande sensibilité vis-à-vis 
du chauffage. Le maintien du suc à 45^ pendant dix minutes 
affaiblit déjà notablement la propriété lipasique (1); 

3° La sensibilité à la chaleur est nettement plus marquée 
lorsqu'on a affaire à un mélange de suc et de sels biliaires 
que lorsque l'action s'exerce sur le suc pur. Dans le cas du suc 
activé, nous voyons disparaître presque totalement le pou- 
voir lipasique par un chauffage de dix minutes à 50°, de 
trente minutes à 45o, alors que, dans les mêmes conditions, 
le suc seul conserve encore une activité notable. Il y a là un 
fait qui montre l'action immédiate exercée par les sels biliaires 
sur la lipase, fait sur lequel nous aurons à revenir lorsque 
nous discuterons le mode d'action des sels biliaires. 

2" Action de la température sur la vitesse de la 
saponification. — Nous avons vu, par les essais précédents, 
qu'à 60° la hpase est supprimée, à 55o elle est très peu active. 
Nous avons donc fait porter nos essais sur des températures 
inférieures à 55o, soit 0°, 15°, 26° et 54o. Les recherches ont 
porté soit sur l'hydrolyse de produits solubles (triacétine et 
butyrate d'éthyle), soit sur la saponification de l'huile d'ohve. 

(1) Peu de temps après la publication des prinripaux faits rapportés dans le 
présent paragraphe, en mai 1910, Visco (330, 331), au cours d'une étude sur la 
sensibilité à la chaleur de la lipase et de l'amylase du suc pancréatique, constate 
que la lipase perd son activité par le chauffage du suc pendant quelques heures 
a 390-410. C'est là un fait qui corrobore nos observations relatives à l'atteinte 
déjà notable que subit le ferment à 45o pour une durée de chauffe de trente 
minutes. D'autre part, il note que cette influence ne s'exerce plus entre 39° et 
41°si le suc est préalablement mélangé avec l'huile ; or, on trouvera dans le 
paragraphe suivant des expériences montrant la parfaite activité du suc à 40o • 
cette seconde constatation de Visco confirme donc nos observations. Enfin 
Visco observe que la lipase pancréatique se détruit lentement à la tempéra- 
ture ordmaire : c'est la encore un fait également signalé par nous. Les 
conclusions de Visco constituent donc une confirmation de l'ensemble de nos 
résultats sur ces points. 

Plus récemment, Mellanby etWooLEV [loc. cit.) confirment l'ensemble de 
nos conclusions: Jdimwiution de 50 p. 100 du pouvoir lipasique du suc par 
chauffage a 50» pendant dix minutes ; destruction par chauffage à 60° pen- 
dant cinq minutes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CRASSES KT LIPOIDIQUES 


199' 


Enfin les recherches précédentes nous ayant montré une 
différence nette entre les atteintes que subissent par la cha- 
leur le suc seul et le suc additionné de sels biliaires, nous avons 
ici encore fait porter nos recherches tantôt sur le suc seul, 
tantôt sur le suc activé. 

Dans chaque expérience, on prépare le nombre nécessaire 
de mélanges identiques dans des tubes à essais. Ces tubes 
sont placés dans des thermostats maintenus à la tempé- 
rature voulue. Pour déterminer la courbe de vitesse, on 
dose, dans des tubes prélevés après une heure, une heure 
vingt, sept heures et demie, et vingt-trois heures, l'acidité 
formée à l'aide d'une solution N/20 NaOH. 


TABLEAU LXVI 
Action sur la triacétine. 

(Chaque tube à essai contient 1 centimètre clibe de suc et 0^^,25 de triacétine. 
Dans Vexpérience n^ I , chaque tube contient en outre 9 centimètres cubes d eau 
et, dans Vexpérience »« //, 9 centimètres cubes d'une solution de sels biliaires 
à 0,5 p: 100.) 


TEMPÉ- 
RATURE. 


Exp. I (suc seul). 


Exp. II (suc + sEi,s biliaires). 


1 h. 


3 h. "20. 


7 h. 30. 


2:\ h. 


\ h. 


3 h. ->l). 


7 h. 30. 


:.'3 h. 


54 
40 
26 

15 


1,0 
3.8 
3,6 
1,1 

0,6 


1,4 . 

8,2 

8.0 

4,6 

1,1 


1.4 

8,8 
8,5 
4,7 
1,5 


1,4 

» 
15,5 
10,3 


0,7 
11,9 
8.2 
5.3 
1,2 


1,4 

19,4 

16,8 

10,5 

3,5 


1,4 

19,7 
21,8 
14,6 

7,5 


1,4 

22,8 
21,5 
13,2 


TABLEAU LXVII 
Action sur le butyrate d'éthyle. 

(Mêmes indications quantitatives que dans le tableau LX\ I. 


Exp. I (suc seul) 


Exp. II 


- 

(SUC-fSELS biliaires). 


tempe- 
rature. 


1 11. 


3 h. 20. 


7 h. âo. 


-'3 h. 


1 h. 


3 11. :iO. 


7 h. 30. 


l'3 h. 


54 


0.0 


0,6 


1,2 


,1 


2,6 


4,2 
30,2 
26,4 
19,8 

9,8 


9,4 


40 


0,4 


0,8 


4,8 


» 


28,0 


» 


26 


0,6 


9,0 


10,6 


12,8 


18 
12, '2 

5,8 
82,0 


22.2 


28,4 


15 


0,6 


3,8 


11,2 


14,4 


13,0 


29,4 


0,4 


0,8 


3,4 


6,8 


5,0 


16, 


200 


EMILE-F. TERROINE 


Les résultats obtenus sont consignés dans les tableaux LXVI, 
LXVII et LXVI II, dans lesquels les chiffres expriment le 
nombre de centimètres cubes de NaOH N/20 utilisés pour 
neutraliser l'acidité formée. 

TABLEAU LXVI II 
Action sur l'huile. 

{Chaque tube à essai contient 2 centimètres cubes de suc, 2 centimètres cubes 
d'huile d'olive ; en plus, 6 centimètres cubes deau dans rexpérience 1,6 cen- 
timètres cub;s de sels biliaires à 5 p. 100 dans V expérience II.) 


ExP. I (suc SEUL). 


ExP. Il (suc + SELS BILI.MRES). 


TEMPE- 
RATURE. 


--- 


^- 


— . 


" 


i h. 


;i h. 2(1. 


7 h. :iii. 


L'.i h. 


\ h. 


3 h. i'(i. 


7 h. 311. 


i3 h. 


54 


0,9 


1,8 


2,3 


jj 


0,5 


1,1 


1,1 


1,3 


40 


6,6 


10,3 


14,0 


23,3 


22.1 


25,5 


30,7 


)) 


26 


6.3 


10,2 


13,4 


18,6 


14,9 


22,2 


25,1 


27,9 


15 


2,9 


4,7 


5,4 


8,0 


10,7 


16,4 


19,3 


» 


1,0 


1,1 


1,4 


2,9 


» 


6,4 


7,0 


7,8 


De l'examen des tableaux précédents, un certain nombre 
de faits apparaissent : 

1^ Pour une température de 54°, la saponification est 
presque nulle, ce qui est conforme à ce que nous avons vu 
antérieurement (1) ; 

2^ A 0° on observe une action saponifiante qui, pour être 
faible, n'est nullement négligeable; 

30 Dans nos essais, la température optimale est de 40° ; 
il y a toutefois lieu de noter qu'entre 26° et 40° les différences 
de vitesse ne sont pas considérables (2); 


(l)Lorsdela première publication de ces résultats, paraissait simultanément 
( 31 décembre 1909) un travail deSLOSSE et Limbosch (295), qui aboutit à la même 
conclusion : « à 54° le ferment est tué ». Toutefois, si l'on regarde les chifîres 
donnés par eux et mesurant l'action du suc sur une émulsion de jaune d'œuf, 
on constate une très légère action. Les faits apportés par Slosse et Limbosch 
corroborent donc complètement ceux que nous avions signalés indépendam- 
ment et simultanément. 

(2) Slosse et Limbosch [loc. ctL),dans le travail dans lequel il est fait allu- 
sion ci-dessus, concluent que «l'activité du ferment atteint un maximum à 36°». 
Cette conclusion, bien que vraisemblable, ne peut être considérée comme éta- 
blie par leur travail, puisque ces auteurs n'ont fait aucune mesure au-dessous 
de 36°. D'autre part, toutes les mesures faites par eux l'ont été seulement après 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 201 

40 L'action de la température est à peu près identique lors 
de la saponification de la triacétine, du butyrate d'éthyle et 
de l'huile. Il y a là un fait qui mérite d'attirer l'attention ; 
en effet, les deux premiers corps sont en solution; le troisième 
est simplement émulsionné. Or la viscosité de l'émulsion 
diminue considérablement lorsque la température s'élève 
de 0° à 40°. Si donc la vitesse d'action du ferment était sous 
la dépendance, comme le veulent certains auteurs, de la 
viscosité, nous devrions observer, dans le cas de l'huile, une 
accélération bien plus grande de la saponification que dans 
le cas de la triacétine, substance dissoute sur laquelle les 
variations de viscosité devraient influer beaucoup moins. 
L'absence de différence nous semble indiquer que le facteur 
viscosité a bien peu d'importance par rapport à la vitesse 
de la réaction chimique elle-même. 

§ D. — Action de la réaction dii nillîou. 

Il n'est pas douteux que les ferments pancréatiques, lors- 
qu'ils agissent sur le contenu intestinal, le font dans un milieu 
dont la réaction n'est pas celle du suc lui-même, mais résulte 
de la neutralisation progressive que subit le bol alimentaire 
acide à sa sortie de l'estomac, du fait de l'intervention des 
sécrétions alcalines de l'intestin et des glandes annexes. 

On sait, en effet, et cela surtout d'après les recherches de 
Cannon, que le passage du bol acide de l'estomac dans l'in- 
testin, en même temps qu'il détermine par son contact avec 
la muqueuse duodénale la fermeture du pylore, provoque un 
afflux des sécrétions et particulièrement du suc pancréatique. 
Mais la neutralisation est loin d'être immédiate ; depuis long- 
temps, on sait que le contenu du duodénum peut rester acide 
sur un assez long parcours. 

C'est là un fait sur lequel a vivement insisté Cl. Bernard, 
ayant constaté chez un supplicié décapité en pleine digestion 

une durée d'action de douze heures. Or raction la plus importante à étudier, 
dans le cas de la température, comme dans celui de tout facteur agissant sur 
une catalyse, c'est l'action sur la vitesse ; les mesures faites par Slosse et 
LiMBoscH ne nous apportent pas d'indication à cet égard. 


202 ÉMILE-F. TERROINE 

d'aliments mixtes que « la réaction du duodénum était acide » 
et, chez les animaux carnivores, que Témulsion des graisses 
« a toujours lieu dans l'intestin au sein d'un liquide à réaction 
acide » {Mémoire sur le pancréas, p. 55). Bernard pose même 
la question de l'origine de cette réaction. « C'est peut-être 
à la présence d'une quantité de graisse plus ou moins consi- 
dérable que la viande doit de donner lieu à une réaction con- 
stamment acide dans l'intestin pendant la digestion chez les 
Carnivores ou les OmmYOve?,)) {Mémoire sur le pancréas, 
p. 137). La présence d'un contenu à réaction acide dans l'in- 
testin a été fréquemment observée depuis [Cash (62), Gley 
et Lambling (121), Moore et Rockwood (230)]. 

Or, on connaît la très grande sensibilité que manifestent 
les ferments vis-à-vis des variations do réaction du contenu 
intestinal. Cette réaction conditionne deux faits de grande 
importance dans la digestion normale : 

1*^ L'amylase présente son maximum d'activité pour une 
réaction voisine de la neutralité, exactement pour une réac- 
tion qui correspond a la neutralisation des neuf dixièmes de 
l'alcalinité du suc (Bierry, 32); 

2^ La simple neutralisation du suc y fait apparaître un nou- 
veau ferment : 1?. maltase. En milieu neutre ou légèrement 
acide, le suc transforme rapidement l'amidon en glucose, 
c'est-à-dire le conduit jusqu'au stade ultime de la digestion, 
alors qu'en présence de la réaction alcaline naturelle du suc 
l'hydrolyse ne dépasse pas le stade maltose (Bierry et Ter- 
roine, 35, 36). 

Il convenait donc d'étudier l'influence des modifications 
de réaction sur les propriétés saponifiantes du suc, et cela en 
se guidant sur ce qui se passe dans l'intestin, c'est-à-dire 
rechercher tout d'abord ce que devient le pouvoir lipasiquë 
lorsque le suc est neutralisé ou même légèrement acidifié, 
rechercher ensuite les variations de ce pouvoir lorsque, après 
neutrahsation initiale du suc, il y a réalcalinisation pro- 
gressive. 

1° Influence des réactions neutre et acide sur la lipase. — 
Du suc pancréatique est très exactement neutralisé au tour- 
nesol à l'aide d'une solution diluée d'acide chlorhydrique oie 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 203 

d'acide acétique. On y ajoute ensuite des quantités variées 
d'acide chlorhydrique ou d'acide acétique, de manière à 
obtenir les concentrations cherchées, et on fait agir les divers 
sucs ainsi modifiés sur l'huile. Il va de soi que, dans les dosages, 
nous avons tenu compte des quantités d'acide introduites. 
Les résultats sont consignés dans le tableau LXIX. 


TABLEAU LXIX 

Influence de la réaction neutre et de réactions acides 
progressivement croissantes sur la lipase du suc pancréatique. 

(Tous les mélanges contiennent 5 centimètres cubes d'huile. Les nombres donnés 
sont des centimètres cubes de NaOH N j 10. La neutralisation des acides formés 
par saponification totale aurait nécessité 156'"',25. Durée d'action, six heures). 


Expérience I. 


Expérience II. 


CONCENTRATIONS. 


_— — — _ — - 


■~ — 


Acide acéli([aL'.^ 


Acide acéliiiuc. 


Aci'ie clilorliy(lri(|iie. 


12,8 


25,6 


25,6 


N/750 


9,4 


» 


» 


N/300 


5,9 


20,9 


25,0 


N/150 


4,3 


» 


17,0 


N/45 


), 


1.5 


3,0 


N'/15 


)) 


0,0 


0,0 


De ces chiffres, il ressort : 

1° Que le suc pancréatique en milieu neutre, et même légè- 
rement acide, conserve un pouvoir lipasique qui n'est pae; 
négligeable. L'attaque des graisses peut donc commencer dès 
l'arrivée du contenu gastrique dans l'intestin; 

20 Que, lorsque la réaction acide augmente, le pouvoir lipa- 
sique décroît, quoique assez lentement, et est annihilé 
pour une concentration intermédiaire entre N/45 et N/15. 

Ces faits une fois établis, et sûrs maintenant que la réaction 
du suc sur le chyme acide n'en supprime pas l'action hpoly- 
tique, il nous faut examiner co que cette action va devenir 
au cours d'une réalcalinisation progressive. 

2» Influence sur la lipase de l'alcalinisation du suc 
consécutive à une neutralisation. — Comme dans les essais 
précédents, nous avons très exectement neutralisé le sue 
par l'acide chlorhydrique, en employant une solution étendue. 


204 


EMILE-F. TERROINE 


Au liquide neutre ainsi obtenu, des quantités variables de 
soude titrée ont été ajoutées, de manière à avoir des mélanges 
à réaction alcaline progressivement croissante. Nous avons 
tenu compte, dans les dosages, de la quantité d'alcali initiale- 
ment introduite. 

Des premiers essais nous ayant montré qu'en proportions 
équivalentes le carbonate de soude et la soude se compor- 
taient d'une manière absolument identique, nous avons uti- 
lisé la soude dans nos essais, dont les résultats sont réunis dans 
le tableau LXX. 

TABLEAU LXX 

Influence d'jne alcalinité progressivement croissante 
sur la lipase. 

(Conditi'^ ts identiques à celles des expériences rapportées 
dans le tableau LXIX.) 


CONCENTRATIONS 
en NaOH. 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


Exp. V. 


3.2 


1.6 


4,2 


8,5 


14.4 


N/300 


)i 


2,1 


8,5 


36,5 


50.1 


N/150 


13,6 


10.8 


25.3 


75,7 


70,6 


N/lOO 


1,5 


3.9 


10.6 


57,0 


62.4 


N/75 


0,4 


1.1 


2.6 


6.5 


4,6 


N/60 


0,0 


0.4 


0.9 


0,0 


2,0 


N/30 


)) 


0,0 


0,0 


0,0 


Un fait frappe dès l'abord : c'est que le suc ne subit pas 
impunément ces modifications successives. Nous constatons 
en effet que, pour une réaction alcaline de N/30, le suc n'est 
plus actif. Or, le suc normal actif présente une alcalinité 
totale en CO^Na- beaucoup plus élevée. Il se peut que, dans 
le suc normal, les substances qui lui donnent son alcalinité 
soient engagées dans des combinaisons qui tendent à masquer 
une partie de cette alcalinité, de sorte que l'alcalinité actuelle 
serait beaucoup plus faible que celle que donne le dosage 
de l'alcalinité totale. Rappelons à ce sujet que Foa (102), 
étudiant la réaction des liquides de l'organisme à l'aide de la 
méthode électrométrique, assigne au suc pancréatique une 
alcalinité actuelle correspondant à une solution de NaOH 
comprise entre N/ 100000 et N/300 000. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LTPOIDIQUES 205 

Un second point qui se dégage nettement est que le fer- 
ment préfère une réaction alcaline légère à la réaction neutre 
OU acide ; en outre, le ferment montre une sensibilité très 
marquée vis-à-vis de l'alcalinité, puisque le passage de la 
neutralité à une concentration N/i50 en NaOH a, dans cer- 
tains cas, décuplé l'action. 

Enfin il convient de noter l'existence d'un optimum de 
réaction au voisinage deN/150. Il est très vraisemblable qu'ici, 
comme dans le cas de l'amylase, la réaction optimale est une 
réaction alcaline beaucoup moins intense que celle du suc. 
Dans les deux cas, le ferment trouve dans l'intestin des con- 
ditions d'action éminemment favorables. 

S^L'influence favorable de la réaction alcaline s'explique- 
t-elleuniquementpar lameilleure émulsion des corps gras? 
— Quel est le mécanisme de l'action favorisante de la réaction 
alcaline? En modifiant la réaction, on modifie l'état de la 
substance à saponifier: si la réaction est acide ou neutre, pas 
d'émulsion de l'huile; si la réaction est alcaline, émulsion 
d'autant plus fine, d'autant plus stable que l'alcalinité est 
plus élevée. Or, l'état de l'émulsion conditionne évidemment 
la grandeur do la surface de contact entre l'huile et le fer- 
ment >et peut m.odificr par là même le cours de la réaction. 
Les phénomiènes observés ne tiennent-ils donc pas tout sim- 
plement à la différence d'état physique des mélanges? 

Tout d'abord, s'il en était ainsi, si la qualité de l'émulsion 
expliquait tous les phénomènes, nous n'aurions pas un opti- 
mum d'action pour une concentration en NaOH bien déter- 
minée. On peut cependant penser que la position de cet opti- 
mum est la résultante de deux actions de sens inverse : 
accélération provoquée par l'augmentation de finesse de 
l'émulsion, inhibition exercée sur le ferment lui-même par 
les concentrations croissantes de soude. S'il en est bien ainsi 
lorsqu'on réalisera dans tous les mélanges une émulsion de 
même qualité, l'accélération devra tendre à disparaître, ou 
tout au moins l'optimum, se déplacera. Nous avons donc 
essayé de diminuer, sinon d'éliminer totalement, la part qui 
pouvait revenir à des différences dans la surface de contact. 

Pour cela, nous avons répété des expériences analogues 


206 


ÉMILE-F. TERROINE 


aux précédentes avec du suc neutralisé et des sucs contenant 
des quantités croissantes de soude, mais en soumettant les 
mélanges à une agitation violente et continue. 


TABLEAU LXXI 


Influence d'une alcalinité progressivement croissante sur la lipase 
lors de l'agitation continue des mélanges en digestion. 

(Conditions identiques à celles des expériences rapportées 
dans les tableaux LXIX et LXX.) 


CONCENTRATIONS 
en NaOH. 


Expérience I. 


Expérience II. 


N/300 
N/150 

N/75 
N/45 
N/15 


9,9 

15,2 

25,9 

20,7 

7,9 

0.0 


12,8 
21,8 
23,5 
21,3 

0,7 
0,0 


Les résultats consignés dans le tableau LXXI montrent 
une persistance de l'accélération, laquelle est toutefois moins 
importante que dans les cas précédents. D'autre part, l'op- 
timum d'action se retrouve toujours pour une même concen- 
tration en NaOH de N/150. Nous nous croyons donc en droit 
d admettre que, si la réaction peut modifier l'état physique 
de la substance à dédoubler et, par là même, dans une cer- 
taine mesure, le cours de la saponification, elle n'en exerce 
pas moins une influence directe sur l'action diastasique elle- 
même. 

Au total, nos recherches sur ce point permettent d'établir 
que : 

1° Le suc pancréatique peut dédoubler les corps gras en 
milieu neutre, acide ou alcalin ; 

2° La saponification est la plus intense en milieu légère- 
ment alcalin ; 

3° Le suc pancréatique après neutralisation puis réalcalini- 
sation, — phénomènes qui doivent certainement s'accom- 
plir dans le tube digestif, — ■ possède un pouvoir lipolytique 
énergique ; 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIl'OIDIQUES 207 

4^ La condition favorable créée par la présence d'une petite 
quantité d'alcali n'est pas due uniquement, à beaucoup près, 
à une simple modification de l'émulsion, mais doit être rap- 
portée, pour une part importante, aune influence directe sur 
la réaction de saponification elle-même. 

§ E. — Action des produits de réaction. 

Les recherches mémorables de Berthelot et Péan de 
Saint-Gilles ont établi que la saponification d'un éther par 
l'eau se ralentissait peu à peu pour aboutir à un état d'équi- 
libipe entre l'éther et l'eau d'une part, l'alcool et l'acide formés 
d'autre part. 

Les chercheurs tels que Dîetz (82), qui se sont préoccupés 
particulièrement de la cinétique de la saponification par les 
ferments, ont retrouvé un tel équihbre. Il résulte de cet état 
d'équilibre, dont la position est commandée par la loi des 
masses actives, que, si l'on ajoute à un mélange d'éther et 
d'eau une certaine quantité d'alcool ou d'acide, on ralentira 
!a vitesse de la réaction en même temps qu'on diminuera la 
quantité totale de substance saponifiée. 

D'autre part, nous savons que, lorsque l'adjonction de pro- 
duits de réaction modifie la vitesse d'une action diastasique, 
chaque produit formé intervient très inégalement, et il est 
impossible de savoir a priori lequel exerce l'action inhibi 
trice la plus marquée : c'est ainsi, par exemple, que, dans 
l'hydrolyse du saccharose par l'invertine, l'action ralentis- 
sante des produits de réaction doit être rapportée presque 
uniquement au lévulose (V. Henri, loc. cit.). 11 y a donc lieu 
d'étudier séparément les divers produits formés au cours d'une 
réaction. Quels sont donc ces produits dans le cas qui nous 
préoccupe? 

Lorsqu'un corps gras, c'est-à-dire un triglycéride, e3t sou- 
mis à l'action d'un agent saponifiant, quelles que soient la 
nature de cet agent et les conditions de la saponification, 
il est toujours finalement transformé en 1 molécule de gly- 
cérine et 3 molécules d'acides gras, suivant la formule 
:générale : 


208 ÉMILE-F. TERROINE 

CH2— O— R CH20H 

CH — O— R+3H20=CH 0H+3R0H. 

CH-^— O— R CH^OH 

Mais, comme l'ont fait observer Geitel (190) et Lew- 
KowiTSCH (116), la réaction ci-dessus n'est que la somme 
des trois réactions successives : 

1 mol. triglycéride -f- 1 mol. eau = 1 mol. diglycéride + 1 mol. ac. gras. 
1 mol. diglycéride + 1 mol. eau = 1 mol. monoglycéride + 1 mol. ac. gras. 
1 mol. monoglycéride + 1 mol. eau = 1 mol. glj'cérine + 1 mol. ac. gras. 

D'autre part, lorsqu'on fait agir la lipase du suc pancréa- 
tique, on opère toujours en- présence de quantités d'alcali 
non négligeables, que le suc apporte avec lui. Avant donc l'ap- 
parition d'acide libre dans le milieu, il se forme une certaine 
quantité de savon. 

Dans l'étude de l'influence que peuvent exercer les pro- 
duits de la réaction, nous aurons donc à envisager d'abord les 
produits intermédiaires, ensuite les produits terminaux, c'est-à- 
dire : 

1^ Les di et monoglycériden ; 

20 Les savons ; 

3° Les acides grss ; 

40 La glycérine. 

fo Action des di et monoglycérides. — a. Effet de l'ad- 
jonction A UN TRIGLYCÉRIDE DU DI OU DU MONOGLYCERIDE 
CORRESPONDANT SUR LA VITESSE DE SA SAPONIFICATION. 

L'adjonction de diglycéride ou de monoglycéride au triglycéride cor- 
respondant en modifie-t-elle la vitesse d'hydrolyse? 

Pour répondre à cette question, nous avons soumis à l'action du suc 
soit un triglycéride seul, soit le même triglycéride additionné du di et du 
monoglycéride de même acide. 

Une molécule de triglycéride donnant naissance à une molécule de 
mono et une molécule de di, nous avons donc utilisé dans nos mélanges 
des quantités équimoléculaires. 

D'autre part, pour éliminer les phénomènes intercurrents dus à la plus 
ou moins grande solubilité des corps employés, nous nous sommes adressés, 
dans la plupart de nos essais, à des substances solubles dans Feau et dont 
tous les produits de dédoublement étaient également solubles aux con- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 209 


centrations envisagées : les acétines. Nous avons également, à titre de 
comparaison, réalisé quelques expériences avec les butyrines. Lorsque 
les expériences ont été très prolongées, comme c'est le cas de l'expé- 
rience IV (tableau LXXII), les essais ont été conduits aseptiquement. 

i 

TABLEAU LXXII 

Action de la mono et de la diacétine sur la saponification 
de la triacétine. 

(Chaque tube contient à Vorigine : 1^ une même quantité de suc et, le cas 
échéant, une même quantité de sels biliaires ; 2° soit 0^^,218 de triacétine, 
soit 0^^,176 de diacétine, soit 0^^,134 de monoacétine, soit un mélange de ces 
quantités. Dans tous les cas, le volume total de chaque essai est de 10 cen- 
timètres cubes. Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH NI20. 
Pour neutraliser les acides formés par saponification totale, il faudrait pour 
la triacétine 60 centimètres cubes, pour la diacétine 40 centimètres cubes, pour 
la monoacétine 20 centimètres cubes de NaOH Nf20.) 


DURÉES. 


MONOACÉTINE. 


diacétine. 


TRIACÉTINE. 


MÉLANGE 

des glycéri -les; 


t 


EXPÉ 


RIENCE I (suc si 


.UL). 


20 min. 


0,1 


0,2 


0,5 


1,1 


50 min. 


0,1 


1) 


2,0 


3,5 


1 h. 20 


0,2 


0,4 


2,1 


3,9 


3 h. 50 


0,1 


0,4 


2,4 


4,4 


Expérience II (suc + sels biliaires). 


15 m. 


0,3 


„ 


4,9 


7,4 


40 m. 


0,5 


» 


7,9 


7,2 - 


1 h. 40 


0,7 


» 


12,1 


10,7 


3 h. 50 


1,2 


» 


15,1 


12,5 


Expérience III (suc + sels biliaires). 


15 m. 


0,3 


y 


3,7 


4,3 


40 m. 


0,3 


6,9 


8,3 


1 h. 40 


0,3 


)) 


11,7 


13,3 


3 h. 50 


0,3 


" 


14,5 


15,4 


Expérience IV (suc + sels biliaires). 


24 h. 


0,5 


4,5 


9,1 


15,5 


50 h. 30 


0,5 


5,7 


10,4 


16,0 


72 h. 30 


0,5 


6,0 


10,4 


16,5 


145 h. 


0,8 


6,3 


10,7 


17,4 


166 h. 


1,0 


7,5 


14,4 


28,3 


Enfm, le suc pancréatique seul attaquant fort peu les composés d'acides 
gras à faible poids moléculaire, nous lui avons adjoint, dans la plupart 
des essais, une certaine quantité de sels biliaires ; la comparaison des 
expériences dans lesquelles ces corps sont présents, avec celles dans 

/VNN. DES se. NAT. ZOOL., lO^ série. IV, 14 


210 


ÉMILE-F. TERROINE 


lesquelles le suc est employé seul, montre qu'on ne change en rien, ce 
faisant, le sens des résultats, mois qu'on acoentue simplement les 
phénomènes. 

On trouvera consignés dans les tableaux LXXII et LXXIII les 
résultats observés. 

•TA'BLEATJ LXXIII 

Action de la mono et de la dibutyrine sur la saponification 
de la tributyrine. 

[Conditions expérimentales identiques à celles indiquées dans le tableau LXXII. 
Quantités de substances mises en jeu: 0^^,302 tributyrine, 0^^,162 monobu- 
tyrine. Pour neutraliser V acide formé par saponification totale, il faudrait pour 
la tributyrine 60 centimètres cubes ; pour la monobutyrine, 20 centimètres cubes 
deNaOHN'20.) 


TYKINE. TYRINE 


Expérience I. 


15 m. 
55 m. 
1 h. 40 


0,1 


1,0 


0,1 


2,0 


0,1 


3,4 


MELANGE 

des 
irlvcpiides. 


1," 

3,4 
5,5 


MONOBU- 
TYRINE. 


TRIBU- 
TYRINE. 


MEL.4NGE 

dos 
glycéiides. 


Expérience 11. 


1 h. 45 


3,1 


4,0 


4 h. 


3,4 


5,8 


24 h. 


4,1 


7,3 


10,8 
12,5 • 


L'examen de ces résultats montre très nettement que l'ad- 
jonction soit de monoglycéride, soit de diglycéride, soit du 
mélange de ces deux corps au triglycéride considéré, — tria- 
cétine ou tributyrine, — ne modifie en rien la vitesse de sapo- 
inification de ce triglycéride. En aucun cas l'acidité formée 
>dans le mélange n'est inférieure à la somme des acidités for- 
mées pendant le même temps, lors de la saponification indé- 
pendante de chacun des constituants; au contraire, le plus 
■souvent, elle est plus élevée. 

Mais, si ces expériences nous montrent que la présence des 
mono et diglycérides ne diminue certainement pas la vitesse 
de saponification du triglycéride, elles attirent en outre notre 
attention sur la manière respective de se comporter de cha- 
cun de cf^s corps vis-à-vis du suc; le monoglycéride est à 
peine attaqué par le suc, le di davantage, le tri beaucoup 
plus (1). 

(1)11 convient de rappeler ici que, au cours de ces recherches sur l'action du 
fluorure de sodium sur la lipase, Lœveishart [loc. cit.) a signalé que le suc pan- 
créatique attaquait plus facilement la triacétine que la diacétme. 


PHYSIOLOr.IE DES SUBSTANGEB .GRl\-SSES ET LIPOIDIQUES 211 

Il nous a paru iiïtéressaiït ^e préciser ce point par de 
nouveaux essais comparés. 

b. RÉSISTANCE COMPARÉE DES MONO, DI ET TRIGLYCÉRIDES 
A l'action du suc PANCRÉATIQUE. 

Nous avons soumis à Taction du suc, tantôt -seul, tantôt 
additionné de sels biliaires, les mono, di et triacétines et les 
mono et tributyrircs. 


TABLEAU LXXIV 

Résistance comparée delà mono, de la di et de la triacétine 
à la lipase pancréatique. 

[Conditions d'action identiques à celles du tableau LXXII, mais les quantités 
mises en jeu sont isoacides, soit: 0^^,52, mono; 0"'^,32, di; 0^^,29, tri. Dans tous 
les cas, la neutralisation de Tacide formé par saponification totale nécessi- 
terait 77 centimètres cubes de NaOH N 20). 


MONOA- 


DIACÉ- 


TRIACÉ- 


■MONOA- DIACÉ- 


TRIACÉ- Il 


DURÉES. 


DURÉES. 


CÉTINE. 


TINE. 


TINE. 


CÉTINE. TIXE. 


TINE. 


EXP. I (SL 


i 

c seul). 


i 


i 1 1 
IXP. II (suc SEUL). 


2 h. 30 


„ 


3,1 


3,0 


2 h. 


„ 


2,8 1 4,1 


7 h. 


» 


5,3 


7,1 


5 h. 


.) 


3,3 


5,6 


23 h. 50 


» 


9,1 


12^ 


22. h. 30 


" 


7,0 


9,8 


Exp. III (suc+SELS biliaires). 


Exp. I 


V (suc+SELS biliaires). 


2 h. 30 


„ 


7,4 


6,8 


2 h. 


4,4 


8,1 


7 h. 


» 


- 40.6 


16,5 


5 h. 


7,1 


îl,7 


23 h. 5 


» 


14,2 


19,3 


22 h. 30 


9,6 


16,4 


Exp. V (suc+SELS biliaires). 


Exp. \ 


I (suc + SELS biliaires) 


15 m. 


0,0 ' 


0.1 


0,1 


15 m. 


0,3 1 1,2 


2.7 


40 m. 


0,0 


0,3 


1,5 


40 m. 


0,6 


2,4 


4,3 


2 h. 40 


0.1 


1,1 


3,7 


2 h. 4 


0,9 


3,2 


5,0 


4 h. 


0,2 


3,7 


5,6 


4 h. 


1,1 


'5,0 10,0 


■Exp. VII (suc + SELS biliaires). 


Exp. I> 


[ (suc+SELS BILIAIRES). 


15 ni. 


0,1 


1,4 


3,2 


20 m. 


0,1 


0,5 


0,7 


40 m. 


0,3 


2,0 


4,7 


45 m. 


0,2 


0,9 


1,5 


2 h. 40 


0,5 


3,3 


5,3 


1 h. ,45 


,0.3 


1,5 


3,4 


4 h. 


0,5 


3.1 


^2 


4 h. 


0,3 


2,3 


5,0 


20 h. 


0,3 


3,8 


9,8 


Exp. \ III (suc + SELS biliaires). 


44 h. 


0,4 


4,0 


10,3 


1 h 40 1 1 


0,4 


0,1 


92 h. 


0,4 


4;7 


10,7 


4 h. 


0.2 


0,4 


0,5 


188 b. 


0.8 


4.6 


11,0 


9 h. 


0.^ 


0,7 


1,3 


24 h. 


0,2 


0,9 


2,9 


Mais ici nous n'avons plus voulu employer des quantités équimolé- 
culaires. En effet, une molécule de triglycéride donne naissance à trois 


212 


ÊMILE-F. TERROINE 


fois plux d'acide qu'une molécule de monoglycéride. Il nous a paru plus 
intéressant, dans la comparaison de la résistance relative des différents 
produits, de prendre des quantités de substance susceptibles de libérer, 
par saponification totale, une même quantité d'acide. En dehors de 
cette modification, les essais ont été conduits exactement comme les 
précédents. Les résultats en sont consignés dans les tableaux LXXIV 
etLXXV. 


TABLEAU LXXV 

Résistance comparée de la mono et de la tributyrine 
à la lipase pancréatique. 

(Conditions identiques à celles du tableau LXXIII. Quantités isoacides mises 
en jeu: O^'', 32 mono, 0^'^ ,20 tri. Dans tous les cas, la neutralisation de F acide 
formé par saponification totale nécessiterait 40 centimètres cubes de NaOH N 20.) 


15 m. 

40 m. 
1 h. 40 
4 h. 


MONOBUTYRINE. 


TRIBUTYRINE. 


Exp. I (suc seul). 


0,4 
0,9 
1,2 
1,4 


1,6 
4,8 
6,4 
8,2 


MONOBUTYRINE. 


TRIBUTYRINE. 


EXP. II (SUC + SELS BILIAIRES" 


0,5 
10 
1,1 
1,5 


4,0 

6,2 

9,7 

13,3 


Les tableaux LXXIV et LXXV montrent très nettement 
que les mono, di et triglycérides présentent une résistance 
très différente à l'action saponifiante du suc ; le diglycéride 
est nettement moins attaqué que le tri ; le monoglycéride, 
beaucoup moins encore. Dans le cas des acétines et butyrines, 
le glycéride subit à peine l'action du suc. C'est ainsi que, dans 
l'expérience IX (tableau LXXIV), après cent quatre-vingt-huit 
heures d'action, la saponification de la monoacétine n'atteint 
que 1 p. 100 de la quantité mise en jeu. 

Il nous parait donc que, si nous ne trouvons pas d'action 
retardante des mono et diglycérides sur la vitesse de décom- 
position du triglycéride, nous n'en saisissons pas moins 
un phénomène fort intéressant qui, dès maintenant, nous 
permet de comprendre le ralentissement progressif de la 
réaction en dehors de toute action inhibitrice : c'est la for- 
mation, au fur et à mesure de la saponification, de produits 
de plus en plus résistants à la lipase pancréatique. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIFOIDIQUES 213 

2° Action des savons. — Nous avons étudié l'influence 
qu'exerce l'adjonction d'oléate de soude sur la saponification 
de l'huile d'olive. 

L'oléate de soude employée a été obtenue par neutralisation exacte 
d'acide oléique pur du commerce par une solution alcoolique de soude. 
Le produit obtenu après évaporation du solvant nous a servi à préparer, 
au m.oment même de Temploi, des solutions de titre voulu dont nous 
avons toujours vérifié la neutralité. 

TABLEAU LXXVI 

Action de l'oléate de soude sur la saponification de l'huile. 

[Tous les mélanges contiennent la même quantité d'huile, la même quantité de 
suc pancréatique et, le cas échéant, la même quantité de sels biliaires. Ils sont 
tous amenés dans une expérience au même volume et ne digèrent entre eux que 
par leur concentration en oléate de soude. Les dosages sont faits à Vaide de 
NaOH N ;20 sur des prises de 10 centimètres cubes. Pour neutraliser les acides 
formés par la saponification totale de Vhuile contenue dans une prise d'essai, 
il faudrait, dans les expériences I, II et IV, 125 centimètres cubes et, dans 
l'expérience III, 66 centimètres cubes de NaOH N/20.] 


CONC. 


Exe 


. I. 


Exp. II. 


CONC. 


Exp. II] 


CONC. 


Exp. IV 


en oléale 


(Suc 


seul). 


en oléate 


(Suc seul) 


eu oléate 


(Suc 


de 


seul). 
6 h. 4(1. 


de 


^^ 


_ — 


de 


+ sels 


soude 


soude 


soude 


biliaires). 


p. loii. 


1 h. 30. 


4 h. 


p. 100. 


.'h. 


4 h. 


7 h. 15. 


p. 100. 


6 h. 40. 


0,000 


3,8 


4,6 


8,0 


0,0 


5,3 


8,0 


ILI 


0,000 


10,9 


0,028 


3,6 


3,8 


9,7 


0,015 


2.1 


3,3 


3,4 


0,025 


10,6 


0,057 


2,8 


3,6 


7,8 


0,15 


1,8 


2,6 


2,7 


0,050 


10,4 


0,140 


» 


2,5 


5,3 


» 


)) 


» 


» 


0,125 


5,9 


0,280 


« 


2,3 


3,5 


» 


» 


» 


)) 


0,150 


3,2 


D'autre part,, Amberg et Lœvenhart (7) ayant signalé 
une accélération de l'hydrolyse des éthers par la lipase hépa- 
tique lors de l'addition de sels de soude d'acides gras, nous 
avons recherché si un tel fait pouvait également s'observer 
dans le cas de'l'action saponifiante du suc pancréatique. 


Nous avons donc suivi le développement de l'acidité dans des mélanges 
contenant du butyrate d'éthyle, soit seul, soit additionné de butyrate 
de soude à diverses concentrations. Pour éviter l'action intercurrente 
d'une précipitation abondante des albumines du suc, nous avons fait 
agir le suc seul, sans addition de sels biliaires. 


il 4 


ÉM1LE-F. TEftROiNE 


TABLEAU LXXVIï 

Action du butyrate de soude sur la saponification 
du butyrate d'éthyle. 

[Le butyrate d'éthyle est utilisé à la concentration de N 3,5; pour neutraliser 
Vacide formé par saponification totale dans chaque prise d'essai, U faudrait 
52 centimètres cubes de NaOH N 20. Toutes les expériences ont été faites avec 
du suc seul, ce qui explique la faiblesse du dédoublement.) 


CONCEN- 


Exp 


. I. 


Exp 


n. 


Exp. 


m. 


TRATIONS 


^__— —- — 


—^ 


^— -— — -- 


"— 


■^— — 


en butyrate 
de sonde. 


1 h. :»!. 


i h, 4(1. 


1 h. 15. 


4 h. 45. 


1 h. 35. 


h. 45. 


2,0 


2,9 


1,8 


2,6 


0,5 


0,9 


N/12. 

N/17,5 

N/35 


M 


» 


)) 


0,3 


0,5 


1,1 


2,2 


)) 


» 


0,4 


0,8 


" 


» 


l',3 


2,2' 


0,5 


0,9 


Il est manifeste de rexamen des chiffres que rad.jonction 
de savons à la substance à saponifier, — qu'ils'agisse d'oléate 
de soude dans le cas de Fhuile ou de butyrate de soude dans 
le cas du butyrate d'éthyle, — provoque une diminution de 
la vitesse de réaction. Mais cette diminution est beaucoup 
plus sensible dans le premier cas que dans le second : à une' 
concentration de- N/35, le butyrate de soude ne modifie plus 
sensiblement le dédoublement du butyrate d'éthyle, alors 
qu une concentration de 0^^,28 p. 100 en oléate de soude, 
soit environ N/lOO, provoque une diminution considérable 
de la vitesse de réaction et que des concentrations de 08^,12 
à0gï",14p. 100, c'est-à-dire inférieures à N/200, diminuent 
encore de 50 p. 100 la quantité de substance grasse saponi- 
fiée, dans les limites de temps de nos essais. 

Nous saisissons donc ici un second facteur dont l'impor- 
tance n'est pas niable sur le cours de la saponification des 
corps gras, la présence de savons. Or, la formation de 
savons, au cours de la digestion, aux dépens des acides gras 
et des substances alcalines contenues dans le tube digestif, 
n'est pas douteuse, puisque, après un repas gras, le contenu 
intestinal renferme toujours une certaine proportion de 
savons (1). 

(1) On trouvera sur ce point d'intéressantes indications dans le travail de 
Lévites [lac. cit.). Lévites montre, par exemple, qu'après un repas contenant 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GIÏ.VSSES ET LIPOIDIQUES 215 

3<^A<î.tioa des acides gras. — Les paragraphes précédents 
nous ont permis d'établir que le& acides gi"a& à faible poids 
moléculaire interviennent dans la réaction en immobilisant 
progressivement le ferment par précipitation du: suc. 

Par ailleurs, Bradley {loc. cit.) fait remarquer, et à juste 
titre, qu'un tel phénomène^ ne se' prodaiit pas,, ou tout au 
moins très faiblement, lors de- la libération d'acides gras supé- 
rieurs au cours- de la saponification des corps gras naturels, 
laquelle peut être poussée très loin. Tous les faits rapportés 
dans le présent travail plaident d'ailleurs dans le même sens. 

Il était donc intéressant de rechercher ce que donnait 
sur la saponification dé Thuile l'adjonction d'un acide gras. 

Nous avons choisi dans ce but l'acide oléique, qui se trouve en pro- 
portion très élevée dans l'huile et qui, étant parfaitement liquide à la 
température des essais, se mélange intimement avec l'huile ; ce mélange 
donne avec le suc d'excellentes émulsions. 

Nous avons ainsi réalisé les mélanges suivants, dans lesquelsnous avons 
mesuré l'accroissement d!acidLté après des temps variée Les dosages 
ont été faits à l'aide de NaOH N/20 sur des prises de 10 centimètres 
cubes. 

1 h. SO. 6 h. In. 

i20 c. G. émulsion contenant 7 cent, cubes d'huile 

I. < 5 c. c. suc pancréatique 6,1. 9,4 

f 3 c. c. eau 

,20 c. c. émulsion contenant 7 c. c. d'huile J 

Il.i 5c. c. suc pancréatique t 3,2 4,1 

3 c. c. acide oléique ) 

Il n'est pas douteux que l'adjonction d'acide oléique dimi- 
nue la vitesse de saponification. Mais, si l'on considère les 
proportions respectives d'huile et d'acide présentes dans les 
mélanges en digestion, si l'on veut bien remarquer que la 
quantité d'acide représente environ 50 p. 100 de la quantité 
d'huile et que, cependant, la vitesse n'est diminuée que de 
50 p. 100, on est en droit de conclure que l'action retardante 
de l'acide est relativement faible. 

Si l'on compare ce fait avec celui précédemment établi, 
de la résistance progressive des di et monoglycérides vis-à-vis 

une certaine quantité de graisses de Bœuf on trouve dans le liquide qui 
s'écoule par la fistule 2,87 p. 100 d'acides gras à l'état de savons à côté de 41,6 
à l'état libre. 


216 ÉMILE-F. TERROINE 

du suc pancréatique, on est amené à penser que, lorsqu'il 
s'agit des corps gras naturels, et bien que les deux phéno- 
mènes entrent en jeu, l'action limitative due à l'apparition 
de glycérides de plus en plus résistants intervient beaucoup 
plus que celle due à la présence des acides gras. 

40 Action de la glycérine. — Nous avons étudié, exactement 
comme pour tous les autres produits de réaction, l'action 
exercée sur la saponification des corps gras par l'adjonction 
de glycérine, ' "" 

Nous nous sommes adressés à la glycérine pure du commerce. Ce pro- 
duit présente parfois une légère acidité, aussi ne l'avons-nous utilisé 
qu'après neutralisation préalable (1). Comme agent saponifiant, nous 
avons utilisé tantôt le suc seul, tantôt le mélange de suc et de sels 
biliaires. Les essais ont été poursuivis sur différents corps gras : huiles 
d'olive, de coton, de ricin, graisse de porc. 

Dans la première catégorie d'essais, les graisses employées l'ont été 
telles quelles sans émulsion préalable. L'émulsion plus ou moins gros- 
sière réalisée dans le mélange l'a été par les substances alcalines présentes 
dans le suc. Les discussions qui suivront mettront en lumière l'intérêt 
de la présente remarque. , 

Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau 
LXXVIII. 

(1) La quantité d'électrolytes introduit de ce fait, lorsque la neutralisa- 
tion était nécessaire, a toujours été extrêmement minime et ne peut inter- 
venir en aucune manière dans la production des phénomènes observés. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 217 


TABLEAU LXXVIII 

Action de la glycérine sur la saponification des graisses 
non émulsionnées. 

(Conditions identiques à celles indiquées au tableau LXXVI. Les mélanges 
ne varient entre eux que par la concentration en glycérine. Les dosages sont faits 
sur des prises de 10 centimètres cubes à Vaide de NaOH N 120. Pour neutraliser 
les acides formés par la saponification totale du corps gras contenu dans une 
pri^e dressai, il faudrait 156 centimètres cubes dans les expériences I, II, IV, 
VII, VIII et IX ; 160 centimètres cubes dans Vexpérience III.) 


CONCEN- 


Expérience I. 


concen- 


Expérience II. 


TRATIONS 


(Huile d'olive.) 


trations 


(Huile de ricin.) 


en glycérine 


en glycérine 


- — — 


en grammes 


en grammes 


p. loi). 


3 h. 20. 


5 h, .30. 


22 h. 


p. 100. 


2 h. lu. 


5 h. 4n. 


jj 


1,2 


» 


2,6 


» 


3,0 


9,7 


28,2 


6,0 


6,3 


11,0 


18,1 


8,3 


20,1 


65,4 


6,0 


12,3 


36,3 
54,4 

72,5 


9,7 
10,9 
10,8 


19,6 
23,1 
20,6 


CONCEN- 


Expérience III. 


concen- 


Expérience IV. 


TRATIONS 


(Graisse de porc.) 


trations 


(Huile de coton.) 


en glycérine 


en glycérine 


— 


en grammes 


en grammes 


p. 100. 


■1 h. 30. 


- 


6 h. 20. 


22 h. 


p. IHII. 


2 h. 211. 


h. 45. 


„ 


1,5 


2,1 


2,1 


» 


6,2 


9,0 


14,1 


1.1 


6,8 


11,8 


18,1 


8,5 


9,2 


28,2 


1,5 


5,2 


12,5 


36,3 


9,4 


10,6 


56.4 


3,1 


7,1 


10,2 


54,4 


11,1 


12,3 


84,6 


3,6 


6,3 


7,7 


72,5 


11,6 


14,5 


CONCEN- 


Expériences VII, VIII et IX. 


TRATIONS 
en glycérine 
en aiammes 


(Huile d'olive ; suc pancréatique -{-sels biliaires.) 


— ^ ~^ 


p. 100. 


l h. 30. 


-'h. 40. 


19h.l5. 


6 h. 


lh.45. 


.ïh.lS. 


24 h . 


10,2 


13,8 


25,0 


7,5 


/ 10,6 


19,7 


14,1 


11,9 


13.0 


25.0 


31,3 


10,8 


17,0 


28,4 


28,2 


8,9 


7,5 


16,0 


34.1 


10,0 


16,1 


28,3 


42,3 


8,0 


11,0 


20,0 


37,3 


8,9 


13,3 


22,5 


56,4 


7,0 


9,2 


16,9 


30.8 


7 2 


10,2 


19,9 


70.5 


7,0 


8,5 


14,2 


' 


" 


» 


L'étude de la lipase pancréatique, qui nous a déjà amené 
à la constatation de plusieurs faits d'apparence paradoxale, 
nous en fournit encore un nouveau ; l'examen des chiffres 
réunis dans le tableau LXXVIII montre en effet très nette- 


2lS ÉNULE-F. TERRQIN& 

ment que la glycérine, produit de réaction, accélère la vitesse 
de saponification des corps gras. Et il ne s'agit pas ici d'un 
phénomène médiocre, puisque, pour de certaines concentra- 
tions, cette accélération peut être de 300 à 400 p. 100. Gom- 
ment expliquer ce fait ? 

Lorsqu'on mélange du suc pancréatique et de l'huile et 
qu'on agite, il se forme une émulsion dont la qualité dépend 
de l'alcalinité du suc. Après un certain temps, on constate 
que les gouttelettes grasses, d'abord, uniformément réparties 
dans la masse, s'élèvent peu à peu et se rassemblent à la sur- 
face exactement comme la crème monte sur le lait. 

Si l'on observe le contenu des tubes dans lesquels il y a 
de la glycérine, lorsque la quantité de glycérine est assez im- 
portante, les gouttelettes grasses ne se rassemblent plus> 
et le mélange reste sensiblement homogène pendant toute la 
durée de l'expérience ; lorsque la concentration en glycérine 
est relativement faible, les gouttelettes tendent encore à se 
réunir en une couche superficielle, mais elles le font beaucoup 
plus lentement. 

Cette observation nous a amené au raisonnement sui- 
vant : 

Par sa présence, la glycérine augmente considérablement 
la viscosité du milieu ; il s'ensuit que l'émulsion grasse est 
plus stable. C'est dire que la surface de contact entre les gra- 
nules gras et la solution diastasique est beaucoup plus grandei 
Ajouter de la glycérine, c'est donc augmenter la surface d'dt- 
taque, c'est donc, — si nous pouvons employer une telle 
expression dans le casd'une substance insoluble, — augmenter 
la concentration de la substance à dédoubler. 

Ce fait serait sans importance si, comme c'est le cas pour 
la majorité des, ferments^ la vitesse d'action était indépen- 
dante de la concentration de la substance à dédoubler. Mais 
nous avons précisément établi qu'il n'en est pas ainsi dans 
le cas de la lipase ; la vitesse augmente avec la concentration 
du corps sur lequel elle agit. 

Nous sommes- donc conduits-à formuler l'hypothèse suiv-ante: 
la glycérine augmente la vitesse de réaction, parce que, stabi- 
lisant l'émulsion par suite dia sa viscosité, elle augmente la 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GR.VSSES ET LIFOIDIQUES 219 

surface de contact entre le corps gras et le ferment. 

Pour qu'une telle hypothèse pût être admise, il convien- 
drait d'établir : 

Que l'accélération disparait, ou tout au moiny diminue, 
lors de la saponification de substances dont la surface' de^ con- 
tact avec le ferment ne peut pas être modifiée ; 

Que l'adjonction de substances très diverses, autres que 
la glycérine, ne pouvant intervenir par leurs propriétés chi- 
miques, mais ayant en commun entre elles- et avec la glycé- 
rine la seule propriété d'être très visqueuses, peut provoquer 
des accélérations- dé même ordre que la glycérine. 

C'est ce que nous avons tenté. 

a. Action de la glycérine lors de la saponification 

DES CORPS DONT ELLE NE PEUT MODIFIER LA SURFACE 

d'attaque. — Trois cas peuvent être envisagés : 

a. Celui des émulsions, qu'il s'agisse d'émulsions artificielles 
obtenues par mélanges d'huile et de substances alcalines ou 
d'émulsions naturelles (crème, jaune d'oeuf, etc.) ; 

3. Celui des graisses solides ; 

y. Celui des glycérides solubles. 

Nous les avons examinés successivement. 

a. Action- de la glycérine sur la saponification des émul- 
sions. — Nous avons fait appel sait à des émulsions obtenues 
par agitation d'huile avec une solution de carbonate de 
soude à 2 p. 1 000, soit à des émulsions naturelles, crème ou 
jaune d'oeuf, diluées dans l'eau. ^ 

Le suc pancréatique employé, étant recueilli par cathétérisme du canal 
de Wirsung, ne possède aucun pouvoir tryptique; c'est dire que, dans le 
cas des émulsions naturelles utilisées qui contiennent*, à oôté des corps 
gras, une proportion assez élevée de matières protéiques^ il n'y a pas à 
redouter la possibilité d'une action secondaire due à une attaque simul- 
tanée de ces p^otéique,^ 

D'autre part, l'acidification progressive se dose très bien dans ces 
mélanges par la méthode habituelle. 

Les résultats obtenus dians les deux séries- d'essais sont con- 
signés dans les tableaux LXXIX et LXXX. 


220 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU LXXIX 

Action de la glycérine sur la saponification des huiles 
émulsionnées. 

[Conditions identiques à celles du tableau LXXVI. Pour neutraliser les acides 
formés par saponification totale des corps gras contenus dans chaque prise 
d'essai, il faudrait, pour les expériences I et II, 125 centimètres cubes pour les 
expériences III et IV, 100 centimètres cubes de NaOH N 20.) 


CONCEN- 


Expérience 


I. 


Expérience II. 


TRATIONS 


^ ^ 


—^'-^ - 


— — . 


-— — 


-»^^ ^-i- 


. __, 


en 
glycérine. 


lii. 30. 


i h. •30. 


2i h. 30. 


1 h. 30. 


i h. sr.. 


2J h. 


n 


4,0 


4,5 


"A 


5,5 


8,4 


-10,3 


3,6 


3,4 


5,7 


8,4 


5,7 


8,3 


12,9 


7,2 


3,5 


5,5 


8,5 


7,1 


10,8 


15,3 


18,1 


5,9 


8,8 


12,5 


7,5 


10,1 


14,1 


36,3 


8,8 


10,4 


13,5 


8,4 


11,2 


14,9 


CONCEN- 
TRATIONS 

en 
glycérine. 


E> 

1 h. 30. 


lPÉRIENCE ] 

4 h. 


II. 

59 h. 


Expérience 


V. 


1 h. 30. 


3 h. 50. 


20 h. 


» 


4,2 


J^ 


5,7 


7,0 


7,2 


13,7 


14,1 


5,0 


5,2 


6,7 


» 


)) . 


)) 


28,2 


5,3 


6,3 


8,5 


)) 


» 


)) 


•42,3 


6,1 


7,0 


9,0 


)) 


« 


)) 


56,4 


6,2 


6,6 


11,2 


10,8 


12,5 


19,5 


TABLEAU LXXX 

Action de la glycérine sur la saponification des émulsions 
grasses naturelles. 

[Conditions identiques à celles du tableau LXXVI ; mais ici la quantité de 
soude nécessaire pour neutraliser la totalité des acides d'une prise après 
saponification complète n'a pas été déterminée. Les chiffres représentent 
des centimètres cubes de NaOH N 20.) 


Exp. I 


1 Exp. Il 


Exp. III. 


Exp. IV. 


concen- 


(Crème.) 


j (Crème.) 


(Crème.) 


(Jaune, d'oeuf.) 


trations 


,^ ^ 


„. — , 1]^^ 


._^^__^^_.^-. 


- — -«^'^-.- — ^ 


en 


' 


glycérine. 


2 h. 5. 


5 h. 30. 


22 h. 


2 h. 25. 

4,9 


6 h. 45. 


21 h. 


2 h. 


5 h. 25 


5 h. 40. 


2îh. 


„ 


7,0 


8,5 


9,8 


6,7 


8,8 


3,8 


5,4 


10,4 


11,9 


14,1 


7.3 


8,5 


10,5 1 >. 


)) 


» 


3,9 


5,3 


9,3 


12,8 


28,2 


6,6 


8,8 


9,5 


)) 


» 


» 


3,7 


5,1 


10,2 


11,6 


42,3 


6,0 


7,9 


8,4 


» 


)) 


n 


3,6 


5,0 


6,8 


10,9 


56,4 


6,1 


7,6 


7,7 


|M 


6,5 


7,1 


3,6 


4,4 


7,4 


y,3 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 22^1 

Deux faits apparaissent très nettement : 

1^ Dans les émulsions d'huile, l'adjonction de glycérine 
provoque encore une accélération de la saponification, mais 
beaucoup plus faible que lorsque ces mêmes huiles ne sont 
pas préalablement émulsionnées. Il convient de noter que ces 
émulsions ne sont pas parfaites. Pour obtenir de très bonnes 
émulsions, il faudrait mettre en œuvre des quantités d'alcali 
plus élevées, et l'on entraverait, ce faisant, l'action du fer- 
ment. Par conséquent, la glycérine peut encore jouer un rôle 
dans la stabilité de l'émulsion, quoique à un moindre degré. 

2° Dans les émulsions naturelles, l'adjonction de glycérine 
provoque non plus une accélération, mais une diminution de 
la vitesse de saponification, diminution qui, sans être impor- 
tante, est constante. 

Pour rendre plus frappantes les différences dans l'action de 
la glycérine, suivant qu'elle s'exerce sur la saponification 
de graisses non émulsionnées ou d'émulsions, naturelles ou 
artificielles, nous avons réuni dans un même tableau 
(tableau LXXXI) les modifications observées pour une même 
concentration en glycérine — 56,4 p. 100 — et pour des 
durées d'action sinon identiques, tout au moins très voisineg. 


TABLEAU LXXXI 

Action comparée de la glycérine sur la saponification des graisses 
liquides non émulsionnées, des émulsions d'huile, des émulsions 
naturelles. 


ÉTAT 


suc 


POURCENTAGE 


du corps gras. 


DUREE. 


suc SEUL. 


+ GLYCÉRINE. 


de la variation. 


Huile d'olive 


1 


non émul- 


sionnée. . . . 


22 h. 


2.6 


12,:5 


+ 373% 


Graisse de. 


.porc 


22 h. 


2,1 


10.2 


+ 380 % 


E m u 1 s i a 


d'huile. . . . 


29 h. 


5,7 


11,2 


+ 114% 


É m u 1 s i n 


d'Jiuile. . . . 


20 h. 


13,7 


19,5 


■4- 42% 


Crème 


22 h. 


9,8 


7,7 


— 11% 


Crème 


21h. 


8.8 


7,1 


-- 19% 


Jaune d'œuf . 


22 h. 


11,9 


9,3 


— 21% 

: 


La première catégorie de faits examinés est donc très favo- 


222 ÉMILE-F. TERROINE 

rable à notre hypothèse, puisqu'elle nous montre que le pou- 
voir accélérant de la glycérine décroît lorsque diminue l'im- 
portance de 6on rôle dans la permanence de l'émulsion, dis- 
paraît lor^sque ce rôle disparaît. 

;i. Action de la glycérine sur la saponification des graiS'Ses 
solides. — Nous avons recherché l'action qu'exerce la glycé- 
rine sur la saponification de la graisse de Mouton. 

Des cubes de d:gramme de graisse de Mouton ont été Immergés dans 
du suc seul ou additionné de glycérine. L'action du suc sur les substances 
riches en palmitine et en stéarine est très faible. L'expérience a été pour- 
suivie six jours et, pour éviter toute action microbienne, étant donnée 
cette longue durée, a été conduite aseptiquement. 

0n trouvera les .résultats ci-dessous. Lss chiffres représentent des 
centimètres cubes de NaOH N/20 : pour neutraliser la totalité des 
acides, il aurait fallu 60 centimètres cubes. 

Concentration en glycérine 8,3 16,8 41,5 83,0 

Acidité formée après six jours (centi- 
mètres oubœ de NaOH N/20) 3,9 4,2 -4,6 6,6 2,3 

L'accélération persiste, mais nous voyons qu'elle -est très 
nettement plus faible que dans le-cas d'une . graisse de compo- 
sition très voisine, la graisse de Porc (Voir tableau LXXVIII). 
Seulement, cette dernière étant hquide à la température des 
essais, la glycérine :peut jouer le rôle qu'elle doit à sa visco- 
sité, alors qu'elle ne le peut pas dans le cas de la graisse de 
Mouton. L'accélération maximum observée dans le cas de 
la graisse de Mouton est de 69 p. 100, alors qu'elle était de 
542 p. 100 dans le cas de la graisse de Porc. 

Il n'est donc pas arbitraire de conclure que la seconde caté- 
gorie d'essais apporte une nouvelle preuve à l'appui de notre 
hypothèse. 

y. Action de la glycérine sur la saponification des glycérides 
solubles. — Nous avons fait appel pour ces essais à deux 
corps : la triacétine et la monobutyrine. 

Les résultats en sont groupés dans le taJDkau LXXXIL 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRA&SÊS ET LIPOIDIOUES 'Itl'A 


TABLEAU LXXXII 

Action de la glycérine sur la saponification de la monobutyrine 
et de la triacétine. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N 20 ; pour neutraliser^ 
les acides formés par saponificationtotale de chaque prise d'essai, ilfaudrait, pour 
l'expérience I, 10 centimètres-cubes, pour l'expérience II, 115 centimètres cubes 
de NaOH NI 20.) 


COXCEXTRATIONS 

en ^dycérine. 


EXP. I. — MOlvrOBUTYRINE 

à 0;H8-p. 100. 


EXP. II. TRIACÉTINE 

;i4,i p. 100, 


» 

2,82 
14,10 
28,20 
56,40 


1,1 

» 

1,0 
0,8 
1,1 


10,6 

11,3 

10,3 

6,8 

» 


Même phénomène ici que dans le cas des émulsions natu- 
relles : l'accélération a complètement disparu. Au contraire, 
lorsque la concentration en glycérine s'élève, un retard appa- 
raît dans la saponification. Il y a donc là encore un fait qui 
corrobore l'hypothèse formulée. 

h. Action de l'adjonction de substances visqueuses, 

DIVERSES SUR LA SAPONIFICATION DE l'HUILE. NouS DOUS 

sommes adressés ici à des corps très variés dont les propriétés 
chimiques ne pouvaient laisser croire à une action sur la 
saponification et qui n'avaient de commun entre elles et 
avec la glycérine qu'une propriété, une viscosité très marquée. 

Les substances employées ont été : l'albumine d'œuf (1), 
le sirop de saccharose, des solutions de gommes. 

Notons tout d'abord le même phénomène apparent qu'avec 
la glycérine : lorsque ces corps sont présents en quantité suffi- 
sante dans les mélanges, les gouttelettes grasses ne remontent 
pas à la surface, mais restent emprisonnées dans la masse en 
digestion. 

D'autre part, l'examen du tableau LXXXIII dans lesquels 
sont rapportés les résultats de ces essais met en évidence la 

(1) Cl. Bernard a signalé quele mélange d'albumine d'œuf et de suc pan- 
créatique émulsionne très bien la graisse, «et même cette émulsion est plus 
facile et paraît durer plus longtemps dans le liquide mixte qu'avec le suc pan- 
créatique » [Mémoire sur le pancréas, p. 77). 


224 


EMILE-F. TERROINE 


même accélération avec les substances visqueuses qu'avec la 
glycérine. 

TABLEAU LXXXIII 

Inflaenss de l'adjonction de diverses substances visqueuses 
sur la saponification de l'huile. 

[Conditions d'expériences identiques à celles du tableau LXXVI. Les concen- 
trations signifient le pourcentage de solution visqueuse dans le volume total. 
Pour neutraliser les acides gras formés par saponification totale dans chaque 
prise d'essai, il faudrait 125 centimètres cubes de NaOH N/20.) 


NATURE 

de la substance 
ajoutée. 


DURÉES 
d'action. 


CONCENTRATIONS. 


0. 


i.s. 


.'i.ij. 


14,0. 


-is,o. 


Gomme 
adragante. 


6 h. 40 


12,5 


14,3 


15,9 


1 

18,4 


20,2 


Gomme 
arabique. 


1 h. 30 
4 h. 30 
8 h. 


8.8 
11,9 
13,4 


12,7 
17,5 
19,1 


14,0 
17,9 
29,0 


15,7 
21,0 
30,3 


20,9 
3 0,3 

» 


Gomme 
arabique. 


2 h. 25 
6 h. 40 


3,7 
4,2 


)) 
» 


4,2 
13,2 


7,8 
14,0 


11,2 
15,9 


Gomme 
arabique. 


2 h. 35 
6 h. 25 

22 h. 


2,6 
5,0 
5,2 


7,2 

9,9 

10,1 


6,8 
10,6 
14,8 


8,5 
12,8 
16,0 


8,5 
13,6 
15,3 


Ovalbumine. 


1 h. 45 
5 h. 45 
9 h. 45 


2,5 
3,6 
4,4 


» 
1) 


6,7 
13,2 
18,9 


Sirop de 
saccharose. 


2 h. 
6 h. 40 


5,8 
8,9 


» 


)) 


33,1 
40,1 


Au total, l'accélération par la glycérine étant très nota- 
blement diminuée dans le cas des émulsions artificielles et 
des corps gras solides, supprimée dans le cas des émulsions 
naturelles parfaites et des glycérides solubles et un phéno- 
mène identique pouvant être obtenu à l'aide de substances 
visqueuses quelconques (1), nous nous croyons en droit de 
rapporter le fait de l'accélération de la saponification des 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 225 

graisses par la glycérine aux modifications que la présence 
de cette substance apporte à la qualité de l'émulsio.n, à l'aug- 
mentation de la surface de contact du corps à dédoubler avec 
l'agent saponifiant. 

En résumé, notre étude sur l'action des produits de réac- 
tion nous >a permis de montrer : 

1^» Que la réaction est ralentie, d'une part, par l'action inhi- 
bitrice des produite; terminaux de la réaction, — savons et 
acides gras; — d'autre part, par la résistance de plus en plus 
grande qu'offrent les produits intermédiaires à l'action sapo- 
nifiante du suc ; 

2° Que la réaction est accélérée par l'un des produits ultimes 
de la réaction, la glycérine, et que ce phénomène est dû au 
contact plus parfait que la viscosité de ce corps permet de 
réaliser entre le ferment et la substance à dédoubler. 

§ F. — Action des électrolytes. 

La présence ou l'absence d 'électrolytes, la concentration 
des électrolytes présents sont des faits d'une importance capi- 
tale pour toute action diastasique. Les phénomènes observés 
sont si significatifs, ils portent sur un nombre si élevé de fer- 
ments qu'il est maintenant inutile d'insister sur l'absolue 
nécessité de comprendre, dans toute recherche sur les pro- 
priétés d'un suc diastasifère, une étude du rôle que peuvent y 
jouer les électrolytes. Nous avons donc naturellement fait 
porter notre investigation sur l'action qu'exercent les sels 
dans la saponification des corps gras par le suc pancréatique. 
Mais, avant d'entrer dans le détail de notre travail sur ce 

(1) Mellanby et WooLEY (loc. cit., p. 294) observent que l'addition de sucre 
de canne à un mélange de suc pancréatique et d'une émulsion à 50 p. 100 d'huile 
d'olive ne modifie pas la vitesse de la saponification, et ils semblent opposer 
ce résultat aux nôtres. Or, dès nos premières publications (158), nous avons 
pris soin d'indiquer que les corps qui augmentent la viscosité agissent très 
différemment suivant que le corps gras étudié est, ou non, émulsionné. Toute 
notre démonstration tendait à montrer que la glycérine agit là où elle peut 
améliorer l'émulsion, et là seulement. En réalité, l'expérience de Mellanby 
et WooLEY, loin d'être en contradiction avec notre manière de voir, apporte 
au contraire un fait en faveur de son exactitude. 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10« série. IV, 1.") 


226 ÉMILE-F. TERROINE 

point, il convient de préciser la nature des actions à étudier 
en se fondant sur les phénomènes déjà connus relatifs à 
d'autres ferments. 

Si l'on essaie de classer tous l^s faits apportés jusqu'à ce 
jour sur les actions qu'exercent les électrolytes sur les fer- 
ments solubles, on constate très nettement deux groupes 
d'actions parfaitement distinctes : 

1^ L' électrolyie paraît faire partie intégrante de l'agent 
diastasiqiie lui-même, et c'est pourquoi on lui a donné le 
nom de coferment. Le ferment soluble peut alors être con- 
sidéré comme un couple ; il comporte, d'une part, une 
matière de nature chimique entièrement indéterminée ; 
d'autre part, un sel. Sur ce point, les exemples abondent, 
incontestables ; chaque jour en amène la découverte de 
nouveaux. 

Pas d'action coagulante du fibrinferment et pas de coagii- 
lation du lait sans sels de chaux (Arthus et Pages, 11, 12) ; 
pas de coagulation de la pectine sans sels de chaux (Ber- 
trand et Mallèvre, 29) ; pas d'action peptique sans acide 
chlorhydrique (Langley et Edkins, 177) ; pas d'action oxy- 
dante de la laccase sans sels de manganèse (Bertrand, 28); 
pas d'action trypsique du suc pancréatique sans sels de chaux 
(Delezenne, 80); pas d'action amylolytique du suc pan- 
créatique sans chlorure de sodium (Bierry, Giaja et 
Henrl 33), etc.. 

Dans tous ces cas, qui ne représentent d'ailleurs qu'une 
partie des faits observés, le sel joue un rôle de tout ou rien. 
S'il est présent, action ; s'il est absent, aucune transfoi- 
mation du zymolyte. 

Donc, dans toute action diastasique, la première recherche à 
entreprendre est la suivante : le produit de sécrétion dont on 
sait qu'il exerce une action in vivo doit être essayé in vitro, 
et alors deux cas peuvent se présenter. Ou bien il est natu- 
rellement inactif et totalement inactif (cas de la trypsine 
du suc pancréatique) ; ou bien il est naturellement actif et 
énergiquement actif (cas de l'amylase du suc pancréa- 
tique). 

S'il est naturellement inactif, il v a lieu de chercher à li'i 


PlIVSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 227 

conférer l'activité qu'il exerce in çwo par l'adjonction d'un 
électrolyte : l'adjonction d'un sel de chaux au suc pancréa- 
tique lui confère son pouvoir trypsique. 

S'il est naturellement actif, il y a lieu de le débarrasser par 
dialyse de la totalité de ses électrolytes, de constater après 
cette opération s'il est encore agissant ou s'il a perdu toute 
activité et, dans ce dernier cas, chercher quel électrolyte peut 
la lui rendre : le suc pancréatique dialyse a perdu tout pou- 
voir amylolytique ; ce pouvoir réapparaît si l'on ajoute au 
liquide dialyse de très faibles quantités de chlorure de sodium. 

Ce seront ces points que nous devrons tout d'abord exa- 
miner dans le cas de la lipase pancréatique. 

2^ L' électrolyte exerce une action accélérante ou inhibitrice 
sur la marche du phénomène diastasique. — Ici, nous n'avons 
plus affaire à une action de tout ou rien. Un suc naturel actif 
sur telle ou telle catégorie de corps pourra voir son action 
accélérée, ralentie ou parfois même totalement inhibée par 
la présence de divers électrolytes. Parfois, un même sel accé- 
lérera ou ralentira la vitesse de l'action suivant sa concen- 
tration. 

'\ L'adjonction de phosphates à la zymf.Ge accélère dans des 
proportions considérables la vitesse de la fermentation alcoo- 
hque (Wroblev^'ski, 351 ; Buchjner et Hahn, 56; Harden 
et YouNG, 127) ; la papaïne est accélérée par le chlorure de 
sodium (Saccha«of, 279) ; la ptyaline est accélérée ou 
inhibée par le chlorure de sodium, suivant les concentrations 
présentes (Gole Sydney, 66) ; l'amylase est inhibée par les 
sels de cuivre, d'argent, do mercure (Mac Guigan, 204) ; 
l'action lipasique des extraits de foie et de pancréas est 
entravée par l'adjonction de fluorure de sodium (Kastle et 
Lœvenhart, 165, 166 ; Lœvenhart et Peirce, 194) ; la 
lipase du ricin est accélérée par les sels de manganèse 
(HoYER, 148), etc., etc.. 

Il convient donc de rechercher sur tout liquide diastasifère 
actif, — que cette activité soit immédiate ou obtenue secon- 
dairement par addition d'un coferment, — quelles influences 
exerce sur la marche de la réaction l'adjonction d'électro- 
lytes divers, comment ces influences varient avec les concen- 


228 ÉMILE-F. TERROINE 

trations, enfin quel en est le mode d'action. Ce sera le second 
degré de notre étude de l'action des électrolytes sur la lipase 
pancréatique. 

Donc, deux points à envisager successivement : 

i^ L'activité naturelle du suc pancréatique seul et le rôle 
joué par les électrolytes dans cette activité ; 

2° L'influence d'électrolytes divers à diverses concentra- 
tions sur l'action lipasique du suc pancréatique. 

1° Activité naturelle du suc pancréatique et rôle des élec- 
trolytes dans cette activité. — a. Activité du suc naturel. 
— Que le suc pancréatique pur, normal, tel qu'il s'écoule du 
canal de Wirsung, exerce une action saponifiante sur les corps 
gras, c'est là un fait indiscutablement acquis depuis les mémo- 
rables recherches de Claude Bernard sur le rôle du pancréas 
dans la digestion des graisses. Bernard montre, en effet, 
qu'une solution d'huile neutre dans l'éther s'acidifie rapide- 
ment par addition de suc pancréatique et qu'il en est de 
même si l'on emploie, au lieu d'huile, un glycéride synthé- 
tique, la monobutyrine. 

Toutes les recherches ultérieures, comme nous l'avons 
vu (V. p. 145 et suiv.) ont confirmé ce fait. Au sur- 
plus, les indications données au début de cette partie 
de notre travail établissent très nettement que le suc de 
sécrétine, dont nous avons montré par ailleurs qu'il possé- 
dait toutes les propriétés du suc normal (1), exerce seul une 
action saponifiante marquée. 

Le suc pancréatique naturel est donc immédiatement actif 
sur les corps gras. 

/;. Rôle des électrolytes dans l'activité lipasique 
naturelle du suc. — Étant donnée l'activité naturelle 
constatée, la question se pose aussitôt de savoir si, comme 
dans le cas de l'amylase, cette activité est sous la dépen 
dance des sels présents dans le suc. 

Comment tenter de répondre à cette question? A l'heure 
actuelle, une seule technique est à notre disposition : recher- 
cher si le suc naturel perd son activité par dialyse et, si oui, 

(1) Voir E.-F. Terkoine, La sécrétion pancréatique , Hermann, Paris, p. 46-50. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GHASSES ET LIPOIDIQUES 229 

essayer de la lui rendre par addition des divers électrolytes 
qu'il contient normalement. 

Nous avons donc soumis du suc pancréatique à la dialyse 
contre l'eau distillée et l'avons mis ensuite à agir sur des corps 
gras variés, soit seul, soit après addition de chlorure de so- 
dium ou de carbonate de soude. 

Expérience I. ■ — Le suc, recueilli aseptiquement, est placé dans un 
dialyseur en collodion stérilisé. La dialyse contre l'eau distillée est pour- 
suivie pendant douze jours, l'eau étant changée deux fois par jour. Au 
bout de ce temps, on prépare les mélanges ci-dessous indiqués; on les 
place au thermostat et l'on dose l'acidité formée après vingt-quatre 
heures de digestion à l'aide de NaOH N/20. 

Acidité en ce. 
de NaOH N/:!0. 

10 centimètres cubes d'huile + 20 centimètres cubes eau 

distillée 0,8 

10 centimètres cubes huile + 20 centimètres cubes suc dialyse. ... 1,1 

10 centimètres cubes d'huile + 20 centimètres cubes suc dialyse 
+ CO'Na^, de manière à amener la concentration en ce sel à 
2 p. 1 000 0,9 

10 centimètres cubes d'huile + 20 centimètres cubes suc dialyse 
+ NaCl, de manière à amener la concentration en ce sel à 
8 p. 1 000 0,7 

Expérience II. — • Conditions identiques à celles de l'expérience pré- 
cédente; mais l'essai d'activité est fait à l'aide de monobutyrine. 

Acidité en ce. 
de NaOH N/i'O. 

10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p. 100 + 20 centi- 
mètres cubes eau distillée 0,3 

10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p. 100 + 20 centi- 
mètres cubes suc dialyse 0,4 

10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p. 100 + 20 centi- 
mètres cubes suc dialyse + CO^Na'^ de manière à amener la 
concentration en ce sel à 2 p. 1 000 0,6 

10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p. 100 +20 centi- 
mètres cubes eau distillée + NaCl, de manière à amener la 
concentration en ce sel à 8 p. 1 000.. . 0,9 

Expérience III. — Conditions identiques, mais l'essai d'activité est 
fait à l'aide de butyrate d'éthyle. 

.\ciditc en ce. 
de NaOH N/i'O. 

1 2 centimètre cube butyrate d'éthyle + 29-^^5 eau distillée 0,4 

12 centimètre cube butyrate d'éthyle + 29C'=,5 eau distillée + 

10 centimètres cubes suc dialyse 0,4 

1,2 centimètre cube butyrate d'éthyle + 29",5 eau distillée + 
10 centimètres cubes NaCl, de manière à amener la concen- 
tration en ce sel à 8 p. 1 000 0,7 


230 ÉMILE-F. TERROINE 

De ces trois expériences, il résulte très nettement que le 
suc pancréatique a perdu toute activité lipasique par la dia- 
lyse, mais il résulte également que les adjonctions de carbo- 
nate de soude et de chlorure de sodium n'ont exercé aucune 
action. 

Pensant que la dialyse avait été trop longue, que pendant 
ce temps il pouvait y avoir altération spontanée du ferment, 
nous avons procédé à des essais de plus courte durée. D'autre 
part, craignant une action nocive de l'eau distillée, nous 
avons dialyse également contre le chlorure de sodium ou le 
carbonate de soude. On trouvera résumés ci-dessous les résul- 
tats de ces multipks essais. 

Le suc est dialyse pendant des temps variables. Il y a lieu de>noter 
que, même après vingt-quatre heures, dialyse contre l'eau ou le chlorure 
de sodium, il ne présente plus aucune réaction alcaline à la phénolphta- 
léine. Après dialyse, le suc est mis à agir sur l'huile au thermostat à 40°, 
pendant trois heures dix ; l'acidité formée est exprimée on contimètres 
cubes de NaOH N/20. 

(le dialyse de : 
;;.! h. 4S h. 7:; li. 90 h. 

2 centimètres cubes eau + 1 centimètre cube huile 1.2 1,2 1,2 1,2 

2 centimètres cubes suc dialyse contre eau distillée 

+ 1 centimètre cube huile 4,6 1,4 1,2 » 

2 centimètres cubes suc dialyse contre NaCl N 7,5 + 

1 centimètre cube huile.. 3,7 2,8 1,6 1,4 

2 centimètres cubes suc dialyse contre CO'Na^N 10 + 

1 centimètre cube huile 0,9 0,3 0,3 » 

Ces derniers essais nous montrent donc que la lipase dis- 
paraît très vite. Après quarante-huit heures de dialyse contre 
l'eau distillée, le suc est' totalement inactif; une persistance 
un peu plus grande s'observe dans le cas de 1?, dialyse contre 
NaCl; toutefois toute activité a disparu après soixante- 
douze heures; li dialyse contre CO^Na^ accélère la dispa- 
rition de la hpcse. 

On peut donc tirer de ces essais deux conclusions de fait : 
10 Dialyse en sac de collodion contre l'eau distillée, le 
chlorure de sodium N/7,5, le carbonate de soude N/10, le 
suc pancréatique perd rapidement tout pouvoir saponi- 
fiant • 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 231 

2° L'adjonction de chlorure de sodium ou de carbonate 
de soude à du suc dialyse contre l'eau distillée ne lui rend 
aucune activité. 

Quelle conclusion tirer de ces faits en ce qui regarde la 
question posée? Aucune. Il nous est impossible, en effet, de 
savoii' si les électrolytes jouent un rôle quelconque, et il nous 
a paru, dès l'acquisition de ces résultats, que la disparition du 
pouvoir lipasique dans le liquide dialyse devait être rap- 
portée à une autre cause qu'à l'absence d 'électrolytes. 

Nous n'avons pas tenté d'analyser ces phénomènes, mais 
des recherches ultérieures ont essayé de leur donner une 
explication plausible. C'est ainsi que, s'appuyant sur les 
recherches de Rosenheim (274), Pekelharing (249) ex- 
plique les faits ci-dessus par la séparation, grâce à la dialyse, 
d'un coenzyme dialysable de nature inconnue. S'il en était 
ainsi, l'adjonction à la substance dialysée du dialysat donne- 
rait naissance à un mélange actif. Or, si les expériences de 
Rosenheim ont en efîet été entreprises en vue de montrer 
qu'une telle séparation était bien effectuée par la dialyse dans 
la lipase du sérum, cet auteur ne rapporte aucun fait relatif 
au suc pancréatique. Nous pouvons ajouter que de telles 
expériences nous ont toujours donné des résultats négatifs. 
Les observations faites par Slosse et Limbosh {loc. cit.) 
nous paraissent apporter une explication beaucoup plus vrai- 
semblable de la disparition de la lipase dans le suc dialyse ; 
ces auteurs observent, en efîet, qu'il suffit de placer le suc 
pancréatique au contact de lames de collodion pour voir dispa- 
raître totalement la lipase en quarante-huit heures ; le collo- 
dion a complètement absorbé le ferment. On comprend que, 
dans ces conditions, les dialyses contre collodion ne permettent 
pas de résoudre le problème du rôle des électrolytes dans le 
cas de la lipase. 

En serait -il de même avec d'autres membranes dialy- 
saates? C'est là un point que nous n'avons pas examiné. La 
question du rôle des électrolytes dans l'activité saponifiante 
du suc naturel reste donc entièrement posée. 

De notre incapacité à la résoudre, il résulte que notre effort 
s'est surtout porté sur la seconde partie de l'étude : l'in- 


232 ÉMILE-F. TERROINE 

fluence des sels sur la marche de la saponification des corps 
gras par le suc naturel actif. 

2° Influence des électrolytes sur l'activité lipasique du 
suc pancréatique. — L'étude de l'action des sels sur une vitesse 
de réaction se subdivise assez naturellement en deux parties : 
dans une première, faisant appel à des sels possédant un 
anion commun et des cathions variés, on étudie l'influence 
des cathions ; dans une seconde, au contraire, faisant appel 
à des sels possédant un cathion commun et des anions variés, 
on étudie l'influence des anions. C'est le plan que nous avons 
suivi dans cette recherche, en en limitant toutefois l'étendue 
aux corps qui, soit par leur présence dans les liquides phy- 
siologiques, soit par les propriétés manifestées par eux dans 
d'autres actions diastasiques, nous ont paru présenter le plus 
d'intérêt. 

a. Influence des anions. — Prenant comme ion commun le 
sodium, à la fois par suite de sa présence dans tous les liquides 
physiologiques, de la facilité de se procurer des séries éten- 
dues de sels, de la grande solubilité de la plupart de ses com- 
posés, nous avons envisagé successivement trois séries 
d'anions : . 

a. Les ions halogènes (chlore, brome, iode, fluor) ; 

,^. Les azotate, sulfate, oxalate ; 

y. Les phosphates. 

a. Action comparée des divers composés halogènes du sodium- 
— Peu d'études avaient porté sur l'influence qu'exercent les 
chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium sur les actions 
lipolytiques lorsque nous avons commencé nos recherches. 

La plus étendue, la seule qui ait laissé quelque trace 
est relative à l'action du fluorure de sodium ; c'est celle 
de Lœvenhart poursuivie en collaboration d'abord 
avec Kastle (165, 166), ensuite et surtout avec Pearce 
(194) (1). 

Quatre faits peuvent se dégager de l'étude de Lœvenhart 
et de ses collaborateurs, études faites à l'aide d'un extrait 

(1) Nous avons délibérément laissé de côté des études telles que celles de 
NiCHOLLs (244) ou de Falk (95), dans lesquelles ont été uniquement utilisées 
des préparations commerciales de pancréatine. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIUIQUES 233 

aqueux trouble de pancréas obtenu par action de l'eau sur 
du tissu frais broyé avec du sable : 

1^ L'adjonction de très petites quantités de fluorure de 
sodium (1/500000 à 1/50 000) provoque des accélérations 
de l'action saponifiante de l'extrait sur l'huile, accélérations 
qui varient suivant les expériences de 5 à 13 p. 100. Et ce 
ne sont pas là des faits aberrants. « Nous avons fréquemment 
observé, écrivent les auteurs, de telles accélérations lors de 
l'emploi de très petites quantités de fluorure de sodium. » 

2° L'adjonction de fluorure de sodium en quantités plus 
élevées retarde la saponification, mais il y a lieu de noter que 
la valeur de l'inhibition n'est pas très élevée : pour une con- 
centration de 1/5000, l'inhibition n'est que de 3 p. 100; 

30 L'action inhibitrice du fluorure de sodium est beaucoup 
plus marquée dans la saponification du butyrate d'éthyle que 
dans celle de l'huile ; 

40 Les autres sels halogènes ne jouissent pas de propriétés 
semblables à celles du fluorure de sodium. 

Sans nier la valeur des faits apportés par Lœvenhart, 
on ne peut cependant les accepter sans critique et surtout 
admettre l'apphcation pratique qu'il en propose de faire pour 
la détection des fluorures dans les substances alimentaires 
(Lœvenhart et Amberg, 7), ce qui suppose implicitement 
que l'action des fluorures sur la lipase est spécifique. 

Laissons de côté la critique relative à l'emploi d'un extrait 
trouble de pancréas, bien qu'il y ait cependant un intérêt 
de premier ordre à utihser du suc pancréatique, tant en vue 
des conclusions physiologiques éventuelles que pour avoir 
dans le mélange le minimum d'actions aberrantes dues à l'in- 
fluence des sels sur les colloïdes présents. Mais il y a dans les 
travaux de Lœvenhart et de ses collaborateurs une lacune 
qui interdit toute conclusion : l'étude comparée à des con- 
centrations variées des sels de la série chimique dont fait 
partie le fluorure de sodium n'est pas faite. 

Cependant Lœvenhart et Peirce écrivent eux-mêmes 
que c'est une règle que les substances qui inhibent à forte 
dose accélèrent à dose faible. Pourquoi donc n'avoir pas étudié 
les quatre sels, — chlorure, bromure, iodure, fluorure, — à 


23 i ÉMILE-F. TERROINE 

des concentrations diverses, n'avoir pas cherché si tous ne 
peuvent pas être tantôt accélérateurs, tantôt inhibiteurs et 
pourquoi surtout, puisque cette étude n'a pas été faite, abou- 
tir à une sorte de séparation quahtative du fluorure de 
sodium de ses homologues de la même série. 

Dans ces conditions, nous avons estimé qu'il était indis- 
pensable de reprendre systématiquement l'étude des quatre 
sels, mais en faisant agir ces corps dans une marge très éten- 
due de concentrations. 

Tous nos essais ont été faits à l'aide de sels du commerce, plusieurs 
fois recristallisés, à des concentrations variant de N/300 à 3 N. Les mé- 
langes, dont tous les constituants sont préalablement portés à 40°, sont 
placés au thermostat pendant un même temps pour chaque expérience-. 
Au bout de ce temps, l'intensité de la saponification est évaluée par un 
dosage acidimétrique suivant notre technique habituelle. Nous nous 
sommes, bien entendu, assurés par de nombreux dosages témoins que 
l'adjonction des sels ne modifiait pas sensiblement le moment du virage 
et qu'aucune cause d'erreur importante n'était à craindre de ce fait (1). 

Nous avons fait porter nos expériences soit sur le suc seul, soit sur le 
suc additionné de sels biliaires. On voit, en effet, tout l'intérêt que 
présente pour la compréhension des phénomènes normaux de la 
digestion la deuxième catégorie d'essais. Les résultats sont consignés 
dans les tableaux LXXXIV et LXXXV. 

Plusieurs faits se dégagent très nettement de ces essais. 
Tout d'abord, il est incontestable que tous les sels expéri- 
mentés, — chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium, — 
accélèrent notablement, parfois considérablement, la saponi- 
fication de l'huile par le suc pancréatique. Dans certains cas, 
— chlorure do sodium N/i5 dans l'expérience IV, — la quan- 
tité saponifiée est près de cinq fois plus élevée dans le mélange 
salin que dans le témoin. En ce qui regarde l'accélération, il 
n'y a donc aucune différence qualitative entre l'action de ces 
sels ; tous possèdent la propriété d'activer l'action de la lipase 
pancréatique. 

Il y a là un fait qai, — tout au moins en ce qui regarde le 
chlorure de sodium, — n'est pas dénué d'intérêt physiolo- 

(1) Il n'en serait pas de même si l'on utilisait des sels ammoniacaux. Dans 
ce cas, le virage à la phénolphtaléine ne se produit plus, et le dosage, tel que 
nous le pratiquons habituellement, est impossible. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


235 


TABLEAU LXXXIV 

Action des sels halogènes de sodium sur la saponification 
de l'huile par le suc pancréatique. 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 4 centimètres cubes 
d'huile ; les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOH N 10 nécessaires pour neutraliser. Après saponification totale, il 
auraitfallu 125 centimètres cubes de NaOH N 10. Durée d'action -.sixheures.) 


NATURE 

du sel. 


CONCENTRATIONS. 


0. 


>7.'(i. 


N/lu. 


>7i. 


iN7J. 


N. 


iN. 


NaCl . . . 


14.7 
14,7 
14,7 
14,7 


25,5 
31,8 

17,5 
7,7 


27,9 19,6 
30,6 22,1 


10,0 
^12,9 

2,7 
» 


11,8 
1,8 
1,5 

» 


5,1 
1,7 
1,6 

» 


NaBr . : 


Nal 


25,2 

» 


22,7 
» 


NaF 


Expérience II. — (Tous les mélanges contiennent 4 centimètres cubes 
d'huile : les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOH N 20 nécessaires pour neutraliser. Saponifiée en totalité, la quan- 
tité d'huile présente aurait exigé pour sa neutralisation 250 centimètres 
cubes de NaOH N 20. Durée d'action : six heures.) 


NATURE 
du sel. 


CONCENTRATIONS. 


u. 


.N/i-OO. 


>720. 


.N710. 


>7i. 


N. 


j.\. 


NaCl 


7,9 
7.9 

7.9 
7,9 


9,1 
12,3 

9,8 
13,6 


16,8 
18,9 
15,6 
11,2 


18,8 
21,1 
19,1 


20,8 
20,8 
12,6 


19,8 
8,8 
2,6 

» 


17,0 
3,1 
2,4 

M 


NaBr 


Nal 


NaF 


1 


Expérience III. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d'huile ; les chiffres représentent le nombre do centimètres cubes NaOH N/20 

! nécessaires pour neutraliser. Saponifiée en totalité, la quantité d'huile 
présente aurait exigé pour sa neutralisation 62 centimètres cubes de 
NaOHN 20. Durée d'action : six heures trente-cinq.) 

1 . 


NATUEE 
j du sel. 


r 


CONCENTRATIONS. 


0. 


.N'/aoo. 


iNVeo. 


^72o. 


N/7,5. 


>/:;. 


-iN/.r 


_' -N . 


î NaCl 

NaBr 

Nal 

NaF. 


4.1 
4.1 
4,1 
4,1 


5.5 
8,2 
8,0 
9,9 


13,4 
13,5 
12,6 
13,3 


13,4 
13,5 
14,7 
10,0 


14,2 
15,8 
16,3 


16,8 
13,1 
10.1 

» 


6,5 
3,8 
1,5 

» 


5,6 
2,3 
1.1 


1 


236 


EMILE-F. TERROINE 


Expérience IV. — (Conditions identiques. Durée d'action: quatre heures 


quarante-cinq 


) 


CONCENTRATIONS. 


NATURE 
du sel. 


;t N. 


0. 


^7l2û. 


IN'/SO. 


N/13. 


^p. 


NaCl 


3,2 


4,6 


11,6 


15,8 


12,0 


6,7 


NaBr 


3,2 


3,5 


4,9 


9,5 


12,8 


2,0 


Nal 


3,2 


2,8 


4,1 


9.6 


» 


» 


NaF 


3,2 


4,3 


5,6 


8,3 


» 


)) 


Expérience 


V. — (Conditions i( 


ientiques. Durée d'action : cinq heures 


trente.) 


IV ATURE 


,; 


ONCENTRATIONS SALINES. 


du sel. 


0. 


^7l2o. 


.N730. 


N/1.0. 


N/.3. 


:; N. 


XaCl 


4,5 


7,3 


7,7 


11,4 


17,0 


9.5 


XaBr 


4,5 


7,6 


8,0 


11,7 


14,4 


3,5 


Nal 


4,5 


6,0 


7,5 


8,4 


5,6 


1.9 


NaF 


4,5 


5,9 


6,4 


e,6 


» 


» 


TABLEAU LXXXV 
Action des sels halogènes de sodium sur la saponification de l'huile 
par le suc pancréatique additionné de sels biliaires. 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d'huile;leschiffresreprésententlenombredecentimètrescubesdeNaOHN 20 
nécessaires pour neutraliser. Saponifiée totalement, la quantité d'huile 
présente aurait exigé pour sa neutralisation 62'^'=, 5 de NaOH N/20. Durée 
d'action : six heures.) 


NATURE 

du :-ol. 


NaCl . 
NaBr. 
Nal . . 
NaF.. 


CONCENTRATIONS SALINES. 


0. 


>7300. 


iN7120. 


^730. 


N/15. 


rs7'7,5. 


N/3. 


4/3 N. 


l'S. 


5,5 


8,0 


9,4 


10,5 


12,5 


12,0 


14,2 


7,6 


7,7 


5,5 


7,2 


8,9 


)i 


M 


» 


11,5 


2,8 


2,4 


5,5 


9,3 


9,7 


)) 


9,5 


9,0 


8,0 


1,6 


1,5 


5,5 


7,6 


8,2 


9,0 


6; 5 


» 


); 


» 


)) 


3N. 


6,1 
1,8 
1,0 


Expérience II. — (Conditions identiques. Durée d'action : six heures. 


NaCl , 
NaBr 
Nal . . 
NaF., 


I 14,2 


15,7 


16.3 


17.0 


23,6 


21,6 


17,8 


14,4 


10,5 


14,2 


19,4 


23.4 


22,6 


20,4 


22,2 


19,1 


3.5 


2,6 


14,2 


15,8 


21,2 


22,0 


18,5 


15,3 


11,7 


1,8 


1,7 


14,2 


14,3 


19,9 


18.8 


15,3 


» 


)) 


» 


1 


7,3 
2,0 
1,5 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 237 

gique ; des concentrations telles que celle de N/15 qui, sans 
être toujours les plus actives, sont cependant très actives, 
peuvent parfaitement être réalisées dans l'intestin, lors de la 
neutralisation du chyme gastrique. C'est donc un facteur 
qui doit entrer en ligne de compte lorsqu'on discute la vitesse 
et l'intensité des actions saponifiantes qui s'observent dans 
la lumière du tube digestif par rapport à la lenteur et à la fai- 
blesse relatives de l'action que le suc exerce in vitro. 

Mais, s'il ne saurait être fondé aucune distinction qualitative, 
au point de vue de leurs propriétés accélérantes, entre les 
sels, il n'en est pas de même en ce qui regarde la quantité, 
les concentrations actives. Si nous examinons, en effet, les 
expériences des tableaux LXXXIV et LXXXV, nous pouvons 
constater que la concentration pour laquelle s'observe la sapo- 
nification la plus élevée est difîérente et même très diffé- 
rente, suivant la nature du sel présent. D'une manière géné- 
rale, la concentration pour laquelle s'observe le maximum 
d'action s'abaisse suivant qu'on passe du chlore au brome, 
à l'iode et enfin au fluor. 

Ainsi, dans l'expérience II, la saponification a atteint sa 
plus grande valeur pour une concentration de N/2 dans le cas 
du chlorure de sodium, de N/10 dans le cas des bromure et 
iodure, de N/400 dans le cas du fluorure. Dans l'expérience III, 
le maximum est atteint pour une concentration en chlorure 
de sodium de N/3, de N/7,5 en bromure et en iodure, de N/60 
en fluorure. 

Le second fait observé, qui est d'ailleurs corrélatif de l'exis- 
tence d'un optimum d'activation pour une concentration 
donnée, c'est qu'à de certaines concentrations les quatre 
sels inhibent l'action saponifiante. Là encore, aucune diffé- 
rence entre les divers sels : pourvu qu'on atteigne les concen- 
trations nécessaires, — on ne les atteint pas toujours avec le 
fluorure de sodium par suite de sa faible solubilité, — on 
observe dans tous les cas l'action inhibitrice. Mais là aussi, 
s'il n'y a pas de différence cjualitative, il y a une différence 
quantitative, corollaire évident de l'existence d'un optimum, 
d'accélération, variable suivant les divers sels. Le chlorure 
de sodium voit diminuer son pouvoir activant plus tard et 


238 ÉMILE-F. TERROINE 

moins rapidement que le bromure, l'iodure et le fluorure ; 
et pour une même concentration inhibitrice pour tous les 
sels, les pouvoirs inhibiteurs se classent dans le même ordre 
croissant : chlore, brome, iode, fluor. 

Ainsi, dans Texpérience I, nous voyons que le chlorure de 
sodium est encore activant à N/4, alors que le fluorure est 
déjà inhibiteur à N/20 ; dans l'expérience II, nous voyons 
que, pour une concentration normale, la présence du chlorure 
de sodium a plus que doublé la valeur de la saponification 
(de 7,9 à 19,8); celle du bromure Ta à peine modifiée (7,9 à 
8,8), car il est déjà et depuis longtemps dans la phase décrois- 
sante ; celle de l'iodure l'a rendu trois fois plus faible (7,9 à 
2,4) ; mêmes faits dans toutes les autres expériences. 

Au total, nous pouvons donc conclure très nettement que, 
dans leur action sur la saponification de l'huile par le suc 
pancréatique, les chlorure, bromure, iodure et fluorure de 
sodium possèdent qualitativement des propriétés identiques; 
tous peuvent accélérer la saponification, tous peuvent l'in- 
hiber (1). 

Mais l'influence des éléments halogènes se différencie très 
bien quantitativement. Si tous accélèrent, ils ne le font pas 
pour les mêmes concentrations ; si tous inhibent, le pouvoir 
inhibiteur n'apparaît pas pour la même concentration. Et le 
classement des sels est très net ; il résulte du point où se 
trouve le maximum d'accélération, maximum qui est une 
résultante des deux actions de sens inverse. Ce point est à une 
concentration d'autant moins élevée qu'on passe du chlore 
au brome, du brome à l'iode, de l'iode au fluor. 

Il résulte évidemment de ce classement que, s 'adressant 
au chlorure, on sera plus particulièrement frappé par les pro- 
priétés activantes, puisqu'elles se maintiennent fréquemment 
jusqu'à des concentrations trois fois normales et que, considé- 
rant, au contraire, le cas du fluorure de sodium, on sera plus par- 
ticulièrement frappé par ses propriétés retardatrices, puisque, 

(1) Il convient de noter qie, si le pouvoir activant du chlor re de sodium 
présente un réel intérêl physiologique, il n'en est pas de même de la propriété 
inhibitrice. G tte dernière ne se minifesle en effet qu'à des concentra ions 
extrên ement élevées et n'ayant aucune chance d'être normalement r.'alis'ies 
dans le tube digestif. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LirOlDIQlES 


239 


dans certains cas (expérience I), elles sont déjà très nettes 
pour une concentration de N/10. Ces faits montrent à quelles 
erreurs on s'expbse ou bien en étudiant un sel, indépendam- 
ment de ses homologues, ou bien en comparant deux sels 
uniquement à une même concentration; ces procédés d'étude 
aboutissent bien souvent à Taffirmation d'une spécificité 
d'action, — action du fluorure sur lalipase,— qui s'évanouit 
lorsqu'on soumet le fait signalé à une analyse plus approfon- 
die. D'autres faits viendront d'ailleurs nous confirmer tout à 
l'heure l'absence de toute spécificité de la propriété inhibitrice 
du fluorure de sodium. 

^i. Azotate, sulfate, oxalate.' — Nous avons conduit la re- 
cherche en ce qui concerne les azotate, sulfate et oxalate, 
exactement comme dans le cas précédent ; nous nous sommes 
adressé là encore au sel de soude, ce qui nous a permis, dans 
chaque série, d'établir une comparaison avec le chlorure de 
sodium, dont les effets nous étaient connus par nos expé- 
riences antérieures. Les résultats des essais sont consignés 
dans le tableau LXXXVI. 

TABLEAU LXXXVI 

Action des azotate, sulfate et oxalate de sodium sur la sapo- 
nification de l'huile par le suc pancréatique. 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d'huile ; les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOHN/10 nécessaires pour neutraliser. Saponifiée totalement, la quan- 
tité d'huile présente aurait exigé pour la neutralisation des acides formés 
31",25. Durée d'action : six heures quarante-cinq.) 


NATURE 

(lu sel. 


NaCl . . . 
NaNO^^ . 
Na-^SO''. 
Na^C^O^ 


4.0 

4,3 

4,3 


N/30. 


CONCENTRATIONS SALINES 

N/lo 


4,8 
4,3 
4,6 
5,1 


5,1 
4.2 
4,4 

5,6 


iN73. 


6,3 
5,6 
7,9 


■i S. 


2,0 
2,6 
7.9 


Expérience II. ~ (Conditions identiques. Durée d'action: six heures. 


NaCL... 
NaNO^. 
Na^SO^ 
Na^C^O^ 


3,5 
3,5 
3.5 

3.5 


5,0 
5,9 
5,7 


5,5 
6,9 
7.0 
7,3 


9,6 

9,1 

10,3 


6,0 
4,1 

12,0 


240 ÉMILE-F. TERROINE 

L'azotate de soude se comporte sensiblement de la même 
manière que le chlorure de sodium; le maximum d'accéléra- 
tion se produit au même point ; l'accélération ou l'inhibition 
pour une même concentration sont du même ordre. Quant au 
sulfate et à l'oxalate, nous n'avons constaté que des accéléra- 
tions. L'impossibilité d'obtenir des concentrations plus éle- 
vées, les essais étant évidemment limités par la solubilité 
'des sels, fait que nous ne pouvons savoir si l'on peut, 
avec ces corps, obtenir également les phénomènes d'inhi- 
bition. 

y. Phosphates. — L'étude de la question de l'action des 
phosphates de soude nous a paru impossible. Nous avons en 
efïet constaté l'importance considérable de la réaction du 
milieu. Or on ne peut ajouter un phosphate de soude 
sans modifier cette réaction, et cette modification peut être 
notable si la concentration est élevée : le phosphate monoso- 
dique est acide; les phosphates di et trisodiques sont alcahns. 

Il nous a paru que, dans ces conditions, les résultats que 
l'on obtiendrait en présence de phosphates seraient passibles 
d'une double interprétation, qu'il serait impossible de diffé- 
rencier ce qui revient à la modification de la réaction de ce qui 
doit être attribué au rôle propre de l'ion PO*. Nous n'avons 
donc pas cru devoir entreprendre une telle recherche. 
' b. Influence des cathions. — Opérant sur un extrait 
aqueux de pancréas, M. Pottevin (261) constate que le pou- 
voir lipolytique en est augmenté par l'adjonction de sels de 
métaux alcalino-terreux et particulièrement de chlorure et 
d'acétate de calcium. Kanitz retrouve la même action accélé- 
rante lors de la saponification d'émulsions alcalines d'huile par 
des extraits de pancréas, s'il ajoute quelques gouttes d'une 
solution normale de chlorure de calcium ; par contre, l'acé- 
tate lui paraît sans action. Magnus signale une activation 
sensible de l'action lipasique du suc pancréatique par le sul- 
fate de manganèse, activation que Bradley ne peut retrou- 
ver sur le suc humain. Bradley signale, d'autre part, que le 
sulfate de cuivre inhibe totalement la saponification de l'huile 
par le suc humain pour des concentrations supérieures à 
0,07 p. 100 ; la même action inhibitrice s'exerce dans le cas 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 241 

du dédoublement du butyrate d'éthyle, mais elle disparaît 
dès que la concentration est inférieure à 0,05 p. 100. Ici 
encore, comme dans la plupart des études entreprises sur 
les électrolytes, les recherches ne sont pas comparatives ; 
elles portent sur un sel isolé de ses homologues, et, quand diffé- 
rentes concentrations sont étudiées, la marge de ces concen- 
trations est beaucoup trop peu étendue. 

Pour toutes ces raisons, nous avons été amenés à envisager 
à nouveau la question de l'action des cathions sur la saponi- 
fication; nous en subdivisons l'étude en deux parties : 

L'action des ions alcalins et alcalino-terreux ; 

L'action des sels des métaux lourds. 

a. Action des ions alcalins et alcalino-terreux. — L'ion com- 
mun auquel nous nous sommes adressé est le chlore. Nous 
avons donc étudié l'action des chlorures de sodium, potas- 
sium, baryum, magnésium et calcium. 

La technique a été essentiellement la même que dans les précédents 
essais. Toutefois, comme dans le cas des sels alcalino-terreux, par suite 
de l'alcalinité du suc, il apparaît un léger trouble et parfois même un 
précipité, au lieu de laisser les mélanges en digestion au repos, nous les 
avons soumis à une agitation constante, afm d'avoir toujours un mé- 
lange homogène et de diminuer au moins dans une certaine mesure les 
différences de pouvoir précipitant des divers sels étudiés. Les résultats 
obtenus sont groupés dans le tableau LXXXVII. 

En ce qui concerne les deux chlorures alcalins expérimen- 
tés, on voit qu'ils se comportent d'une manière à peu près 
identique ; les variations de saponification sont de même sens 
pour les mêmes concentrations et, de plus, pour une même con- 
centration saline, l'accélération observée est sensiblement la 
même dans les deux cas. 

En ce qui concerne les sels alcalino-terreux, nous trouvons 
là encore une phase d'accélération qui aboutit à un maximum, 
puis une inhibition. Toutefois, le maximum d'accélération 
s'obtient avec le magnésium et le baryum pour des concentra- 
tions beaucoup plus faibles qu'avec le sodium. D'autre part, 
l'action activante du chlorure de calcium est peu marquée. 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. IV, 10 


242 


ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU LXXXVII 

Action des chlorures alcalins et alcalino-terreux sur la saponiûcat ion 
de l'huile par le suc pancréatique. 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d'huile ; les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOH N 10 nécessaires pour neutraUser. Totalement saponifiée, la quan- 
tité d'huile présente aurait exigé pour sa neutrahsation 31 ce, 25. Durée 
d'action : six heures quinze.) 


CONCENTRA-TION'S 

salines. 


U 

N/300 
N/120 
N/30 . 
N/15 . 


NaCI. 


KCl 


7,5 
7,5 
8,3 
9.2 
12.5 


MgCl» 


BaCl^ 


8,3 

9.3 

11,0 

11.5 


9,4 
12,7 
11,4 
10.7 


7,5 

9,2 

13,4 

11,9 

9,4 


CaCl 


7,5 
9,5 
9,1 
7,8 
5,3 


Expérience II. — (Conditions identiques. Durée d'action : six heures. 


.... 

N/600 
N/120 
N/30 . 

N/15 . 


11,2 
11,0 
13,5 
15,7 
15,4 


11,2 
12,6 
13.3 
13. G 
15.3 


11,2 
11,4 
15,1 
14,2 
9,8 


11,2 
12.7 
14.7 
12,5 
11.3 


11,2 

» 

13,3 

9,2 

5,3 


Expérience III. — (Conditions identiques. Durée d'action : six heures.) 


N/12() 
N/ÔO . 
N/15 . 


12,1 

12.2 
13,6 
12.0 


12,1 
14,6 
13,0 

10,8 


12,1 

13,3 
11,3 

9,8 


12,1 

12,9 

9,3 

7,0 


Expérience IV. — (Conditions identiques. Durée d'action : huit heures. 


.... 

N/120 

N/30 . 
N/15 . 


5,6 
5,8 
6,9 
6,1 


5,6 
8,2 
7,0 
6,3 


5,6 
5,8 

7,5 
6,1 


5,6 
4,2 


Au total, nous retrouvons ici encore une même manière de 
se comporter des différents sels, en ce qui regarde la nature 
des actions, mais avec des différences quantitatives (1). 

(1) PEKELH^.RI^G (loc. cit.) a repris, trois ans après la publication des résul- 
tats essentiels de notre travail, l'étude de Faction des électrolytes — NaCl. 
NaBr Nal, NaF, KCl, CaCP, MgCP et BaCl- — sur le pouvoir saponifiant 
du pancréas. Le ferment employé p.ar lui est une solution glycérinée d'un 
précipité provoqué par l'adjonction d'acide acétique à un extrait aqueux de 
pancréas. 


l'IlVSIOLOr.IK DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 2i3 

3. Sels des métaux lourds. — Une raison identique à celle 
qui nous avait amené à ne pas poursuivre l'étude de Faction 
des phosphates nous a déterminé à laisser également de 
côté celle de l'action des sels de métaux lourds : presque tous 
ces sels, —sels de cuivre, de mercure, de manganèse, etc., — 
présentent, en effet, en solution, une acidité très marquée. 
D'autre part, ils sont énergiquement précipités par le carbo- 
nate de soude du suc pancréatique. 

Il y a donc là trop d'actions aberrantes, indépendantes 
de l'action même du sel sur les propriétés saponifiantes ; trop 
de facteurs varient simultanément par l'adjonction de ces 
corps pour que les résultats des essais aient une signification 
facile à dégager. 

30 Mode d'action des électrolytes.— Les observations rap- 
portées dans les précédents paragraphes ne laissent aucun 
doute sur le fait que l'adjonction d'électrolytes modifie très 
sensiblement le cours de la saponification de l'huile par le suc 
pancréatique. Il nous reste à essayer de dégager la signifi- 
cation de l'action de sens opposé exercée par les sels suivant 
Ips concentrations utilisées : accélération et inhibition. 

Bien que les séries d'essais rapportés par Pekelharin g portent sur une marge 
de concentrations beaucoup moins étendue que les nôtres, il y a lieu de noter 
que ces résultats confirment complètement ce que nous avions avancé sur 
1 mlluence accélérante des chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium 
des chlorures de potassium, de magnésium et de baryum. En particulier' 
1 EKELHARiNG Signale expressément que le fluorure de sodium peut accélérer 
la saponification, mais lorsqu'il se trouve en quantités moindres que le chlorure 
ou le bromure. 

La seule différence qu'il y ait lieu de relever entre les résulltats de Pekel- 
îiARiNG et les nôtres est relative à l'action du CaCR Pekelharing observe 
une mlluence accélérante de ce dernier sel, beaucoup plus importante que celle 
signalée par nous ; il attribue cette contradiction aux différences de conditions 
expérimentales, ce qui est en effet très vraisemblable. 

Mellanby et WooLEY insistent sur le fait qu'ils n'ont pas retrouvé l'acti- 
vation Signalée par nous des électrolytes. Sur quoi se fondent-ils? Sur une seule 
expérience avec trois électrolytes: NaCl, CaCP, MgCl^ et à une seule concen- 
tration : N/30. Or, si Mellanby et Wooley avaient bien voulu lire attentive- 
ment notre travail, avant de mettre leurs résultats en opposition avec les 
notms, ils auraient pu voir qu'à une telle concentration l'accélération avec 
MgU- est toujours très faible et qu'avec GaCl- on se trouve alors le plus sou- 
vent dans la phase inhibitrice. Reste la seule expérience avec le chlorure de 
sodium ; or, dans ce cas, Mellanby et Wooley constatent une accélération 
laquelle, bien que faible, — 3,8 contre 3,3, - n'en existe pas mains. Au total' 
SI les conclusions formulées par Mellanby et Wooley s'opposent aux nôtres' 
par contre, les résultats de leur unique expérience les confirment 


244 ÉMILE-F. TERROINE 

L'hypothèse qui nous a paru devoh^ être examinée, celle 
qui a guidé notre travail, c'est que l'adjonction de sels mo- 
difie l'état de liaison de l'huile avec l'eau, plus exactement 
avec la hqueur alcaline qu'est le suc pancréatique. 

Lorsqu'on mélange le suc et l'huile, il se produit une émul- 
sion. La stabilité de cette émulsion, sa fmesse sont sous la 
dépendance de l'alcalinité du mélange ; par conséquent, 
l'émulsion sera d'autant plus fme et d'autant plus stable que 
la proportion de matières alcalines, c'est-à-dire la proportion 
de suc sera plus élevée. Mais, pour une même proportion de 
suc, il est possible d'augmenter par l'agitation, par l'adjonc- 
tion de substances visqueuses, la stabilité et la fmesse de 
l'émulsion ; il est également possible- de les diminuer, ne 
serait-ce que par la simple dilution avec de l'eau. 

Dans ce cas, toute augmentation et de la stabilité et de la 
fmesse, c'est-à-dire toute tendance à avoir un mélange plus 
homogène, aboutissant à une augmentation de la surface 
d'attaque, détermine une accélération de la saponification. 
Toute action de sens inverse provoque, au contraire, une inhi- 
bition. 

Or, il n'est pas douteuxque l'état d'une suspension, — q.i'il 
s'agisse d'une solution colloïdale, d'une émulsion, d'une sus- 
pension mécanique, — est considérablement influencé par 
la présence d'électrolytes. Les traités spéciaux sur les pro- 
priétés des solutions abondent en faits de ce genre (Voir par 
exemple A. Muller, Allgemeine Chemie der KoUoide, p. 58 et 
suiv.), auxquels nous ne pouvons ici que faire allusion. 
Rappelons, à titre d'exemple, que Hardy a montré l'action 
précipitante qu'exercent les sels sur une suspension de 
mastic, dont les caractères physiques rappellent une fine émul- 
sion grasse, et qu'il a pu établir que les difl'érents électro- 
lytes exerçaient leur action précipitante à des concentrations 
très éloignées. Rappelons d'autre part que, si l'on a été très 
généralement frappé par la propriété qu'ont les sels, à des 
concentrations plus ou moins élevées, de précipiter les sub- 
stances en suspension dans l'eau, certains auteurs, et en parti- 
culier JoRDis (156), ont montré que la présence de petites 
quantités de sels peut exercer une action stabilisante sur une 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 245 

solution colloïdale. Au surplus, il est un fait bien connu des 
physiologistes et dans lequel on constate la double action 
d'un électrolyte suivant sa concentration : c'est la manière de 
se comporter des globulines. Les globulines, insolubles dans 
l'eau pure, se dissolvent grâce à la présence de petites 
quantités de chlorure de sodium, mais sont précipitées de la 
solution ainsi formée si on sature de chlorure de sodium. 
Ainsi une faible concentration favorise la liaison avec l'eau, 
une forte concentration la diminue puis la supprime. 

N'est-ce donc pas dans une simple modification de l'état 
physique des mélanges en digestion que doit être recherchée 
l'explication du rôle des électrolytes ? Additionnés en petite 
quantité au mélange de suc alcalin et d'huile, ils tendent à 
maintenir les gouttelettes qui s'y trouvent en suspension ; 
ajoutés en quantités élevées, ils tendent au contraire à séparer 
la phase aqueuse de la phase grasse. 

Pour vérifier si cette hypothèse contient au moins une part 
de vérité, des expériences doivent être instituées dans les- 
quelles on éliminera autant que possible l'influence qu'exerce 
le sel sur la liaison du corps à saponifier avec l'eau. Dans ce 
cas, si l'hypothèse formulée est entièrement inexacte, en 
diminuant ou en supprimant la modification que le sel peut 
apporter à l'état physique des mélanges, nous ne devons 
faire disparaîre aucun des phénomènes observés. Si, au 
contraire, l'hypothèse est entièrement exacte, si elle s'applique 
à la totalité des faits, tous les phénomènes d'accélération ou 
d'inhibition vont s'évanouir quand le sel ne pourra modi- 
fier la haison du corps gras et de l'eau. Mais il se peut aussi 
qu'une partie seulement des phénomènes soit passible de 
l'explication proposée ; dans ce cas, nous ne retrouverons 
que partiellement ces phénomènes. 

Trois catégories d'expériences peuvent être tentées pour 
élucider ces questions, pour rechercher s'il existe une action 
propre du sel et ce qu'elle est en dehors de son intervention 
possible dans la liaison de l'eau et du corps gras : 

a. On s'adressera à des corps entièrement solubles dans l'eau, 
— éthers ou glycérides, — et non séparables du solvant, même 
en présence de concentrations salines élevées ; 


246 ÉMILE-F. TERROINE 

h. On s'adressera, comme précédemment, à de l'huile, mais au 
lieu de laisser les mélanges au thermostat en les agitant sim- 
plement de temps en temps, on les soumettra à une agita- 
tion intense et continue, de manière à maintenir dans tous les 
cas une émulsion parfaite et d'une finesse aussi voisine que 
possible pour tous les mélanges ; 

c. Enfin on s'adressera à des graisses solides, dont la surface 
de contact avec le suc ne peut évidemment être modifiée par 
aucune adjonction saline. 

Nous avons réalisé successivement ces trois catégorie 
d'essais. 

a. Action des sels sur les éthers et les glycérides 
SOLUBLES. — Notre recherche a porté sur trois corps solubles : 
deux éthers, l'acétate de méthyle et le butyrate d'éthyle et 
un glycéride, la triacétine. 

Dans une première série (exp. I, tableau LXXXVIII). 
nous avons comparé l'action du chlorure de sodium à concen- 
trations variées sur les trois corps; dans une seconde série^ 
utilisant tantôt le butyrate d'éthyle, tantôt la triacétine, nous 
avons comparé les actions des chlorure, bromure, iodure et 
fluorure. Les résultats sont consignés dans le tableau 
LXXXVIII. 

Un fait extrêmement net ressort de cette première catégorie 
d'expériences : en aucun cas, les électrolytes n'ont intensifié 
la saponification ; au contraire, la seule action observée est 
une inhibition, et cela quelle que soit la nature de l'électro- 
lyte et quelle que soit la nature du zymolyte. 

En ce qui concerne donc l'hypothèse examinée, il est cer- 
tain qu'elle ne peut expliquer les phénomènes d'inhibition, 
la présence de sels n'entraînant aucune modification de la 
solution. 

Par contre, il est curieux de constater que toute action 
accélérante a disparu, et l'on peut considérer ce fait comme un 
élément de preuve en faveur de l'idée que l'accélération, dans 
le cas de l'huile, est due à une amélioration de l'émulsion. Les 
autres catégories d'essais nous donneront tout à l'heure de 
nouveaux éléments de discussion sur ce point. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 2i7 


TABLEAU LXXXVIII 

Action des électrolytes sur la saponification des étbers et des 
glycérides solubles par le suc pancréatique. 


Expérience I. — (Les chiffres représentent le nombre de centimètres 


cubes de NaOH N/20 nécessaires pour neutraliser. Le pourcentage du 


dédoublement est obtenu en multipliant ces chiffres par 2. Durée d'action : 


cinq heures cinquante.) 


CONCENT-RATIONS EN NsCl. 


SUBSTANCES SOUMISES 
à l'action du suc. 


1 


1 - 


n. 1 


n/[-2(). 


A/30. 


.NVlo. 


N73. 


i ;;.\. 


Acétate de méthyle. 


8,1 


7,9 


7,7 


7,4 


6,2 


5,7 


Triacétine 


9,8 


9,2 


9,1 


9,4 


8,2 


: 3,7 


Butyrate d'éthyle. , . 


9,1 


8,2 


7,0 


5,7 


4.1 


1,4 


Expérience II. — (Mêmes conditions ; l'action porte sur le butyrate 


d'éthyle. Durée d'action : six heures). 


CONCENTRATIONS SALINES. t 


NATURE DES 


0. 


N/SaO. 


N/TO. 


>7i3. 


N7 


^,73. 


.N/3,5. 


4/3,0 X. 


■l,TIS. ' 


NaCl 


4,3 
4,3 


3,7 
3,9 


3,7 
3,4 


3,7 
3.6 


3,5 
3,0 


2,7 
2,3 


2 2 
2^3 


1,5 
1,6 


NaBr 


Nal 


4.3 


2,9 


2,9 


I) 


» 


2,1 


1,5 


0,5 


NaF 


'..3 


1,5 


0,7 


0,2 


» 


» 


D 


)) 


Expérience III. — (Mêmes conditions ; l'action porte sur la triacétine. , 


Durée d'action : six heures.) 


CONCENTRATIONS SALINES. 


NATURE 
des sels. 


0. 


>.V300. 


N'/Oo. 


NViO. 


.\/7,:.. .N/3. 


if.i S i .N. 


3 N. 


NaCL... 


4,0 


4,3 


4.5 


4,0 


3.9 


3.9 


3,6 


3,0 


3,00 


NaBr.... 


4.0 


3,8 


3.7 


3,8 


3,3 


2,8 


1,5 


1,5 


1,10 


Nal 


4,0 


3,4 


3,8 


3,0 


2,8 


1,7 


0,4 


0,1 


0,05 


NaF 


4,0 


1,7 


1,3 


0,8 


» 


)) 


)) 


» 


" 


Mais nous ne pouvons pas abandonner le groupe de faits 
acquis dans le cas des corps solubles sans noter que, là encore, 
il n'existe aucune distinction qualitative spécifique entre le 
mode d'action des différents sels, mais seulement une distinc- 


248 ÉMILE-F. TERROINE 

tion quantitative, laquelle donne lieu à un classement iden- 
tique à celui déjà fait dans le cas de la saponification de 
l'huile; les propriétés inhibitrices croissent du chlore au brome, 
du brome à Tiode, de Tiode au fluor. Dans l'expérience II, la 
valeur de l'inhibition est la même pour une concentration 
1,7 N en NaCl, 4/3,5 N en Nal, N/350 en NaF; dans l'expé- 
rience I, l'inhibition est la même pour une concentration 
4/3 N en NaBr, N/3 en Nal, N/300 en NaF. 

Si nous prenons une même concentration, N/20 par exemple 
dans le cas de l'expérience III, nous voyons que le chlorure de 
sodium n'a encore exercé aucune inhibition; le bromure a 
exercé une inhibition de 5 p. 100, l'iodure de 25 p. 100, le 
fluorure de 80 p. 100. 

Nous le répétons donc : aucune action spécifique du fluo- 
rure, pas plus sur le butyrate d'éthyle, — particulièrement 
étudié par Lœvenhart et ses collaborateurs, — que sur 
l'huile. Mais là encore on comprend la formation de cette 
idée de spécificité, si l'étude n'a porté que sur un corps ou, si 
l'étude portant sur plusieurs corps, elle n'a pas été faite dans 
une marge de concentrations assez étendue (1). 

b. Action des sels sur la saponification de l'huile 

LORS DE l'agitation CONTINUE. 

Les expériences ont été conduites de la même manière que celles faites 
au repos. Mais ici on a réalisé une agitation simultanée de tous les mé- 
langes en les plaçant dans des tubes bouchés et soumis à un mouvement 
de va-et-vient très rapide. Dans tous les cas, l'émulsion a été parfaite; 
les mélanges présentent toujours un aspect identique à celui du lait. 

(1) MiNAMi (226), reprenant en 1912 la question de l'action des électrolytes 
sur la lipase du suc pancréatique, constate, en faisant agir le suc sur une so- 
lution de monobutyrine, que le chlorure de sodium ne provoque qu'une accélé- 
ration des plus médiocres, lorsqu'elle existe, ce qui est rare, et que le fluorure ■ 
de sodium n'exerce qu'un effet inhibiteur. Il en conclut à une contradiction 
entre ses résultats et les nôtres. 

Or, nous avons précisément signalé dans notre première publication à laquelle 
M IN AMI oppose ses conclusions, qu'il n'y avait pas d'accélération par les sels et 
observait uniquement une inhibition lorsqu'on étudiait la saponification 
d'éthers ou de glycérides en solutions vraies, ce qui est le cas de la monobuty- 
rine. En conséquence, les faits observés par Minami, bien loin d'être en con- 
tradiction avec ceux que nous avons relatés dès 1909, leur apportent au con" 
traire une confirmation complète. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 249 

Ce système d'agitation ne nous permettant pas une réalisation facile 
du chauffage, nous avons dû opérer à la température du laboratoire. 
Il en résulte que la température n'a pas été rigoureusement constante 
pendant toute la durée de l'action. Ce serait là une condition rédhibitoire 
si nous avions voulu établir des courbes de vitesse d'action. Tel n'était 
pas notre but. Nous nous sommes en effet contentés, comme dans les 
précédentes expériences, d'établir une comparaison entre les divers 
mélanges au bout d'un même temps. Toutes les variations de tempé- 
rature s'étant fait simultanément sentir sur tous les mélanges, les 
conditions d'action sont donc identiques. 

Tous nos essais sont résumés dans le tableau LXXXIX. 


TABLEAU LXXXIX 

Influence des électrolytes sur la saponification 
de l'huile par le suc pancréatique lors de l'agitation constante. 


Expériences I, II, III et IV. — (Dans l'expérience I, les chiffres représen- 
tent des centimètres cubes NaOHN/10. Saponifiée en totalité, la quantité 
d'huile présente aurait exigé pour la neutrahsation des acides formés 62cc,5 
NaOHN/10. Dans les expériences II, III et IV, les chiffres représentent 
des centimètres cubes NaOH N/20 ; saponifiée en totahté, la quantité 
d'huile présente aurait exigé pour la neutralisation des acides gras formés 
62CC.5 NaOH N 20. Durée d'action: six heures pour les expériences I, II 
et III ; une heure et demie pour l'expérience IV.) 


Expérience I. 

— II. 

— III. 

— IV. 


CONCENTRATIONS EN NaCI. 


0. 


A7300. 


^7li!o. 


>730. 


^7l5. 


N/7,.'. 


^7o. 


22,9 


29,3 


» 


26,8 


25,6 


21,6 


16,2 


15,6 


» 


19,9 


22,2 


24,3 


» 


24,6 


12,7 


)) 


13,9 


17,2 


21,1 


» 


25,7 


8,3 


" 


» 


12,1 


16,0 


16,8 


3N. 


13,0 
13,4 
13,5 

8,7 


Expér-ence V. — (Les dosages ont été faits avec NaOH N/20 ; saponifiée 
en totalité, la quantité d'huile présente aurait exigé pour la neutralisation 
des acides formés 125 centimètres cubes de NaOH N/20. Durée d'action : 
six heures.) 


NATURE 
(les sels. 


u. 


CONCENTRATIONS 


SALINES. 


s N. 


^7!3. 


.N77,ô. 


lN/3. 


ij-i N. 


2N. 


NaCl 


23,5 


24.5 


23.7 


2L9 


15.5 


13,9 


11,5 


NaBi- 


23.5 


29,9 


)) 


21.3 


15.5 


10.9 


12,2 


Nal 


23,5 


24,1 


)) 


21.7 


1,5 


1,1 


1.0 


NaF 


23,5 


16,9 


» 


1) 


)) 


'' 


H 


2m 


ÉMILE-F. TERROINE 


Expérience VI. — (Conditions identiques. 


NATURE DES SELS. 


NaCl. 
NaBr 
Nal . 

NaF. 


CONCENTRATIONS SALINES. • 


0. 


.N'/aoO. 


Sl\r>. 


.N77.0. 


12,2 


12,5 


23,9 


18.7 


12,2 


11,8 


21,2 


19,3 


12,2 


12.5 


16,7 


» 


12,2 


13,1 


10,3 


» 


13,8 
9.5 


Expérience VII. — (Conditions identiques. Durée d'action : quatre 
heures vingt.) 


NATURE DES SELS. 


NaCl. 
NaBr 
Nal.. 
NaF. 


20.9 
20,9 
20,9 
20,9 


CONOBNTRATIONS SAUNES. 


^7li(|. Npii. .N7I5. >7:f 


21,0 
21,5 

22,7 
21,6 


22,7 
23,8 
23,9 
20.0 


26,3 
28,6 
17,1 
17,9 


23,0 
23,7 


O i\. 


17,2 
15,3 


Expérience VIII. — (Les dosages ont été faits avec NaOH N/10. Sapo- 
nifiée en totalité, la quantité d'huile présente aurait exigé pour la neu- 
tralisation des acides formés 31^^25 de NaOH N/10. Durée d'action : six 
heures. 


NaCl.. 
NaBr. 
Nal... 

NaF.. 


12,5 
12,5 
12,5 
12,5 


13,9 
12,5 
13,'* 


15,0 
15,7 
15,1 
11,6 


14,6 


15,0 


15,5 


13,9 


14,0 


14,0 


9,4 


)) 


8,3 
8,1 
0,8 


Le premier fait qui ressort de rexamen de ces expériences, 
c'est que nous retrouvons ici les deux phénomènes : accélé- 
ration et retard suivant la concentration. 

Mais l'accélération est cependant très nettement plus faible 
que dans le cas des essais au repos. Il est facile de s'en rendre 
compte, en comparant les accélérations maxima des expé- 
riences au repos, avec celles constatées lors de l'agitation, 
en faisant porter cette comparaison sur l'un des sels employés, 
le chlorure de sodium par exemple. On trouvera cette com- 
paraison étabhe dans le tableau XC d'après les tableaux 
LXXXIV, LXXXV, LXXXIX. 


PHYSIOLOGIE DES SURSTANCES GRASSES ET LIl^OIDIQUES 251 


De l'examen de ce tableau XC, il résulte que l'Fceélé- 
ration maximale est toujours beaucoup plus faible lors do 
l'agitation. Dans deux expériences seulement, Taccélération 
a atteint 100 p. 100; le plus souvent, elle est beaucoup au- 
dessous de cette valeur. Au contraire, sauf dans le ces de 
Texpérience I, les accélérations sont de beaucoup supérieures 
à 100 p. 100 lorsque les mélanges en digestion sont laissés 
au repos. 

TABLEAU XC 

Accélérations maxima. 

(Les valeurs données représentent les pourcentages dliuile saponifiée.) 


AU REPOS. 


LORS DE l'agitai 


ION CONTINUE. 


Numéro 

des 

expériences. 


Suc seul. 


Suc + 
.Naf.l. 


Pourcen- 
tage de 
l'accéléia- 
tion. 

1 


.Numéro 

des 

expériences. 


Suc seul. 


Suc -h 
.NaCI. 


l'ourcen- 
lage de 
laccéléru- 
lion. j 


I 

II 

III 

IV. 

V 


11,7 
3,1 
6,5 
5,1 

7,1 


22,3 

8,3 

26,8 

25,2 

27,2 


9# % 
167 % 
312 % 
394 % 
283 % 


L... 

IL. . 

III.... 

IV.... 

V. .. 

VI. . . . 

VIL... 

VIII... . 


36,6 
24,9 
20,3 
13,2 

18,8 

9,7 

16,7 

40,0 


48,3 
39,3 
41,1 
26,8 
19,6 
18,9 
21,0 
48,0 


31 % 

58% 

102 % 

1 3% 

4% 

94% 

25 % 

20% 


Donc l'agitation diminue nettement l'influence activante 
du sel, et il y a là un fait qui peut être interprété en faveur de 
l'hypothèse émise ; le sel agit, au moins partiellement, en 
favorisant l'émulsion. 

En ce qui regarde l'inhibition, nous la retrouvons toujours. 
Ce n'est vraisemblablement pas en s'opposant à la finesse 
et à la stabilité des émulsions que le sel intervient pour dimi- 
nuer la saponification. 

c. Action sur les corps gras solides. — Pour poursuivre 
cette étude, nous nous sommes adressé à une graisse parfaite- 
ment solide à la température des essais, à du suif de Mouton. 

Nous en avons préparé des cubes de i gramme,de telle manière que, 
dans tous les mélanges expérimentés, la surface d'attaque soit sensible- 
ment la même. 


252 


ÉMILE-F. TERROINE 


La digestion des graisses constitutives du suif de Mouton étant, 
comme nous l'avons vu par ailleurs, extrêmement lente, nous avons 
maintenu le séjour au thermostat pendant un temps très long, afin d'avoir 
des chiffres d'acidité significatifs. 

Les mélanges contenant tous 1 gramme de suif de Mouton ont été 
placés au thermostat à 40^ pendant six jours. Les chiffres représentent 
le nombre de centim^ètres cubes de NaOH N/20 nécessaires pour neutra- 
liser l'acidité formée au bout de ce temps. 

Les résultats consignés dans le tableau XCI montrent 
qu'ici encore nous avons retrouvé avec le chlorure de sodium 
et la phase d'accélération et la phase d'inhibition. 


TABLEAU XCI 

Action du chlorure de sodium sur la digestion 
du suif de Mouton. 


CONCENTRATIONS EN NaCI. 


0. 


N'/IL'O. 


N/oO. 


N/15. 


N7J. 


3N. 


Acidité en centimètres cubes de 
NaOH N/20 


3,2 


3,0 


3,1 


4,8 


8,4 


1,5 


Si nous résumons maintenant l'ensemble des données 
acquises au cours de nos recherches sur le mode d'action des 
sels, nous voyons" que : 

1° Les corps entièrement solubles ne subissent pas d'accé- 
lération de dédoublement pour aucune concentration saline, 
si faible soit-elle ; par contre, leur dédoublement est nette- 
ment entravé pour des concentrations élevées ; 

2° L'huile, lorsqu'elle est maintenue par agitation con- 
stante en état d'émulsion parfaite, voit sa saponification 
retardée par les concentrations salines élevées, accélérée par 
les concentrations faibles ou moyennes, mais notablement 
moins qu'en l'absence d'agitation. 

3° La saponification d'une graisse solide est tantôt accé- 
lérée, tantôt retardée suivant les concentrations. 

Tout ceci montre que, si l'hypothèse émise peut servir à la 
compréhension d'une partie des phénomènes, elle est dans 
4'impossibilité absolue de les expliquer en totalité. 


PHVSIOLOC.IE DES SUBSTANCES (IRASSES ET LIPOIDIQUES 253 

Les sels exercent -ils une modification sur la répartition de 
l'enzyme entre la phase aqueuse et la phase huileuse? Aug- 
mentent-ils ou diminuent-ils, suivant leur concentration, 
la solubilité ou la diffusion dans la phase aqueuse des corps 
formés au cours de la saponification? Agissent-ils directement 
sur le ferment lui-même? Il y a là autant de questions qui 
restent posées et dont la soumission au contrôle expérimental 
est particulièrement délicate. 

Au total, et comme c'est le cas pour tous les autres fer- 
ments, la question du mécanisme de l'action des électrolytes 
reste à peu près entière, et nos recherches n'ont projeté sur ce 
point qu'une bien faible lumière. 

Elles ne nous paraissent cependant pas avoir été inutiles, 
puisque : 

D'une part, elles montrent que le chlorure de sodium, qui se 
trouve en quantités abondantes dans le contenu intestinal, 
par suite de la neutralisation du chyme acide par les suc 
pancréatique et intestinal, accélère considérablement l'action 
saponifiante du suc pancréatique et qu'elles permettent de 
dégager ainsi un des facteurs de la digestion des graisses ; 

D'autre part, elles tendent à écarter l'idée de spécificité 
d'action des différents électrolytes, à montrer que, quel qi: e 
soit le corps auquel on s'adresse, on a affaire à une action 
qualitativement identique, et que, par conséquent, l'action des 
électrolytes relève d'un mécanisme commun. 

§ G. — Action simultanée de la trypsine et des produits 
d'hydrolyse des protéiques. 

Nous avons poursuivi jusqu'ici notre étude de la lipase 
comme si le suc qui la renferme ne contenait que ce ferment 
et comme si l'action de ce suc dans le tube digestif était limitée 
à la saponification, comme si ce suc agissait seul dans l'in- 
testin. Or il n'en est rien. 

En même temps que le suc pancréatique se déversent dans 
l'intestin et le suc intestinal et la bile. Nous verrons plus loin 
le rôle de la bile. Examinons maintenant les propriétés que 


254 ÉMILE-F. TERROINE 

peut acquérir le suc pancréatique lorsqu'il est mélangé avec 
le suc intestinal et au cours des actions qu'il va être appelé 
à exercer, 

Delezenne et Frouin (81) ont établi que le suc pan- 
créatique sécrété au cours de la digestion, récolté sur un Chien 
muni d'une fistule permanente, mais en ayant grand soin 
d'éviter tout contact avec la muqueuse intestinale, était ri- 
goureusement inactif vis-à-vis d'albumines naturelles telles 
que l'ovalbumine. Il en est de même dans le cas du suc obtenu 
par injections répétées de sécrétine, si l'on a soin de rejeter 
les premières gouttes qui s'écoulent et qui peuvent être pol- 
luées par des débris cellulaires (Bayliss et Starling 18) ; 
Schiffer et Terroine, 282). Par contre, si le suc est 
amené au contact de la muqueuse intestinale, s'il est addi- 
tionné de suc entérique, ou de macération de muqueuse, il 
acquiert aussitôt la propriété d'attaquer énergiquement les 
albumines. 

Dans le tube digestif, nous avons donc affaire non à un suc 
pancréatique inactif vis-à-vis des albumines naturelles, tel 
que celui étudié jusqu'ici, mais à un suc qui, de par son mé- 
lange avec le suc entérique, en même temps qu'il saponifie 
les graisses, peut hydrolyser les protéiques. 

Cette propriété simultanée d'hydrolyser les protéiques 
n 'influe -t -elle pas sur la propriété saponifiante? Une telle 
question mérite d'autant plus d'être examinée que nous savons 
en effet, par l'histoire des autres ferments du suc, que ces fer- 
ments ne sont pas sans être influencés par \e présence ou 
l'absence du caractère trypsique. 

Il a été en effet établi : 

Que le suc pancréatique kinasé, abandonnée lui-même, perd 
peu à peu son pouvoir trypsique, alors qu'il le conserve s'il 
est mis à agir sur de l'albumine aussitôt après son activation 
(D ASTRE et Stassano, 78) ; 

Que le suc pancréatique kinasé abandonné à lui-même perd 
lentement son pouvoir saccharifiant (Ganicke, 114; 
Pozerski, 262; Terroine et Weill, 322), alors qu'il le 
conserve s'il est mis à agir sur de l'albumine aussitôt après 
son activation (Terroine et Weill) ; 


PHYSIOLOGIE DKS SUBSTANCES CRASSES ET LII'OIDIQL'ES 255- 

Que les produits de digestion des albumines et particuliè- 
rement les acides aminés activent énergiquement la saccha- 
rification de Famidon par le suc pancréatique (Terroine et 
Weill) ; 

Nous devons donc examiner dans le cas de la Mpase les 

points suivants : 

10 La transformation du suc inactif en suc actif amène- 
t-elle avec elle une modification du pouvoir saponifiant? 

2» Le suc pancréatique kinasé abandonné à lui-même perd-il 
ses propriétés saponifiantes? 

30 Si oui, protège-t-on la lipase en obligeant le suc à exercer 
son action sur une albumine ? 

40 Enfin la présence de produits de digestion de l'albu- 
mine modifie-t-elle la vitesse de la saponification? 

10 Propriétés saponifiantes comparées du suctrypsique- 
ment inactif et du suc kinasé. — Nous avons comparé Faction 
saponifiante qu'exerce sur l'huile un suc de sécrétine inactif et 
le même suc après l'addition des quelques gouttes de kinasé 
nécessaires pour faire apparaître la trypsme. 

La kinasé a été préparée pad- le procédé de Larguier des Bancels : 
c'est un liquide obtenu par filtration sur bougie d'une macération dans 
l'eau chloroformée de muqueuse intestinale soigneusement broyée. 

Les sucs ont été additionnés d'une certaine quantité d'huile et la diges- 
tion poursuivie pendant quatre heures dans les conditions habituelles. 
Dans le cas des suns kinasés, l'adjonction de kinasé et d'huile a été 
simultanée. 

Les résultats sont consignés dans le tableau XGIL 

TABLEAU XCII 
Action comparée sur la saponification ds l'huile des sucs actif 
et inactif sur l'ovalbumme. 


(L, 


et inactif sur l'ovalbumine 

,es chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N 110 Pour neutra- 
liser les acides formés par saponification totale, il faudrait 12o centimètres 
cubes de NaOH N/10.) 


NATURE DU SUC 


Suc naturel inactif. . 
Suc kinasé 


Exp. I. 


26,6 
29,4 


Exp. II. 


12,6 
13,9 


Exp.lII. 


8,7 
13.1 


Esp. IV. 


7,1 
10,5 


Exp. V 


55,6 
30,2 


256 


EMILE-F. TERROINE 


Sauf dans un cas, l'addition de la macération intestinale a 
plus ou moins intensifié les propriétés saponifiantes du suc ; 
mais le phénomène n'est pas quantitativement très impor- 
tant (1). 

Ce qu'il y a lieu de retenir, c'est que, kinasé ou non, le suc 
agit énergiquement sur les corps gras. 

20 Disparition progressive de la lipase dans le suc kinasé. 
— Nous avons recherché si du suc kinasé abandonné à lui-même 
voyait peu à peu modifier ses propriétés saponifiantes pen- 
dant le même temps que diminuent son pouvoir sacchari fiant 
et l'intensité de son action trypsique. 

Des échantillons de cuc activé par la kinasé ont été conservés à 40° 
pendant des temps variés. Ils ont été additionnés ensuite d'une même 
quantité d'huile, et le tout a été mis à digérer pendant quatre heures. 

L'examen du tableau XCIII montre que le suc kinasé^ 
perd très rapidement son activité lipasique, puisque après 
quatre heures cette activité est à peu près complètement 
abolie. 

TABLEAU XCIII 

Disparition progressive de l'activité lipasique 
des sucs kinasés. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/IO. Pour neutraliser 
les acides formés par saponification totale, il faudrait 12ô centimètres cubes 
de yaOH y/ 10.) 


DLRÉE d'abandon A 40° 


du suc activé avant l'addilioii 


Exp.I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


Exp. IV. 


Exp. V. 


a huilf . 


— 


29,4 


l.i,9 


13,1 


10.5 


30,2 


1 heure. 


5,1 


8,3 


7,4 


6,8 


22,2 


2 heures. 


2,1 


)) 


6,4 


4,3 


8,2 


3 — 


2,0 


» 


» 


)) 


'> 


4 — 


1.9 


i) 


» 


1) 


3,2 


5 — 


1.3 


1) 


)) 


Ce résultat acquis, il nous a paru intéressant de comparer 
sur un même suc et dans les mômes conditions la vitesse de 

(1) Ce fait doit être rapproché de l'activation de la lipase pancréatique 
par l'adjonction de suc intestinal observé par Chepowalmkoff et par 
Gl^essner [toc. cit.). 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 257 

disparition de la trypsine, de l'amylase et de la lipase, afin 
de nous former une idée sur la sensibilité relative de ces trois 
principaux ferments du suc vis-à-vis de son pouvoir try- 
psique. 

Pour mesurer l'activité protéolytique, nous avçns fait agir le suc sur 
de l'albumine coagulée et nous avons dosé les acides aminés formés 
par la méthode Sôrensen : dosage acidimétrique en présence de 
formol. 

Pour mesurer l'activité amyloly tique, nous avons fait agir le suc sur 
de l'empois d'amidon, et nous avons dosé le pouvoir réducteur par la 
méthode de Bertrand, 

Des résultats consignés dans le tableau XCIV, il ressort 
nettement que la lipase est bien autrement sensible à l'acti- 
vité trypsique du suc que les autres ferments. Dans cette der- 
nière expérience, dans laquelle la lipase se comporte d'ail- 
leurs exactement comme dans celles rapportées au tableau 
XGlIl,nous voyons les deux cinquièmes du pouvoir lipasique 
disparus en deux heures, disparition plus élevée que celle 
de la trypsine en vingt-quatre heures et tout à fait hors de 
proportion avec celle de l'amylase. 


TABLEAU XCIV 

Rapidité comparée de la disparition de la trypsine, de l'amylase 
et de la lipase dans le suc kinasé. 


D .1 rée 
d'uban- 
dou préa- 
lable du 


7 h. 
24 h. 


TRYPSlPs'E. 

Activité protéoly- 

tique mesurée 
en ce. de NaOH 
l^710 nécessiires 
pour neutraliser 
Ml présence de for- 
mol le mélange 
10 suc + s; gr. 
ovalbumine après 
48 h. de digestion 
à lo». 


Varia- 
tions par 
rapport 

a la 

valeur 

ini- 

1iale. 


8.1 


1,9 


74 -, 


AMYLASE. 


.Vclivité aniyloly- 
tiiiue (H niilligr. 
de maltose formé 

[jar l'action de 

I ce. de suc sur 

10 ce. d'empois 

daiuidon à 2 «/o 

pendant 

lo minutes. 


V'aii i- 

tious par 

]-apport 

à la 

valeur 

ini- 


58,5 
57,0 
52,5 
46,5 


2,5% 
10 % 
20 % 


.Aelivité lipolytique 

mesurée en 

ce. l\aOHr</10 

nécessaires pour 

neutraliser le 

mélange 5 suc + ô 

huile après 

2i h. de digestion 

à iO». 


31,0 
6,5 
1.7 
1,3 


Varia- 
lions par 
rapport 

il la 
valeur 
ini- 
tiale 


79 
94 
95 


Cette constatation pose une question de grande impor- 
tance quant au mécanisme physiologique de la digestion des 


ANX. DES se. NAT. ZOOL., 10» série. 


IV. 1' 


258 ÈMiLE-F. TERROINE 

graisses. Comme dans l'intestin, ce qui a.git, ce n'est pas le 
suc -pancréatique seul, mais un mélange de suc pancréatique 
et de suc entérique, c'est-à-dire un suc trypsiquement actif, 
le rôle de la lipase va se trouver singulièrement amoindri, 
s'il n'existe pas de protection contre l'action destructive de 
la trypsine. 

N'est-ce pas, comme dans le cas de la digestion trypsique 
(Dastre et Stassano, 77), comme dans le cas de la di- 
gestion amylolytique (Terroine et Weill, loc. cit.), dans la 
présence d'albumine, dans l'action synergique du suc sur 
l'albumine et la graisse qu'il faut rechercher un mécanisme 
protecteur. C'est ce qu'il convient maintenant d'élucider. 

30 Persistance de la lipase dans le suc kinasé agissant 
sur l'albumine. — Pour résoudre la question posée, nous 
avons coniparé les propriétés saponifiantes d'un suc kinasé 
abandonné à lui-même à celles du même suc ayant agi 
pendant le même temps sur une albumine. 

Chaque expérience fait appel à trois échantillons d'un même suc ; 
\e premier échantillon est constitué par du suc pur abandonné à l'étuve 
à 40° pendant cinq heures ; le second, par du suc traité de la même ma- 
nière, mais après addition de kinasé ; le troisième, par du suc kinasé 
et abandonné pendant le même temps à 40", mais dans lequel est immergé 
un cube d'ovalbumine coagulée. Après cinq heures, on ^kinasé le premier 
échantillon; on ajoute à tous une même quantité d'huile et on laisse les 
mélanges à digérer dans les conditions habituelles pendant trois heures. 

Lesxésultats sont consignés- dans le tabkau XCV. 

Ils montrent que la présence d'albumine protège la lipase, 
et cela dans des proportions considérables, contre l'action 
■destructrice de la trypsine. Après cinq heures, ce qui est 
un intervalle de temps important eu égard à la durée de la 
digestion intestinale, dans deux de nos expériences, sur 
trois, le suc n'a vu baisser son pouvoir lipasique que de 
15 p. 100. C'est dire le rôle incontestable que joue le suc 
■pancréatique dans la digestion des graisses lorsque, comme 
c'est le cas normal, ce suc exerce son pouvoir trypsique 
sur des albumines qui lui sont apportées du dehors. 

Il nous resterait à essayer de saisir le mécanisme et de la 
destruction de la lipase dans le suc kinasé et de sa persistance 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 2o0 

dans oe même-suc en présence d'albumine. Nous "ne -pouvons 
ici qu'avouer notre impuissance à comprendre ce double 
phénomène au sujet duquel nous ne sommes pas en mesure 
de formuler une hypothèse plausible. 


TABLEAU XCV 

Rapidité comparée de disparition de la lipase dans les sucs kinasés 
agissant ou non sur de l'ovalbumine. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N 110. Paur neutraliser 
les .acides formés par saponification totale, il faudrait dans V expérience I 
312'^^, 5 et dans les expériences II et III 125 centimètres cubes JVaOH iV/iO.) 


NATURE DES SLCS. 


Exp. I. 


Exp. II. 


Suc kiiiasé au moment de| 
l'emploi 

Suc kinasé et abandomié seul 
à 40° pendant cinq heures. 

Suc kinasé et placé en con- 
tact avec l'albumine h 40° 
pendant cinq heures 


1>),5 


4,4 


9,2 '— 


12 °ô 


-2,9 


.«5 % 


16,7 — 42 % 


Exp. III. 


28,4 
3,0 

24,1 


89% 

■15?{: 


40 Action des produits de digestion des albumines. — 

Lorsque le chyme pénètre dans l'intestin, il contient unmélange 
de substances albuminoïdes plus ou moins dégradées : acidal- 
bumines et protéoses. L'action qu'exerce le suc pancréatique 
fait apparaître une quantité considérable d'acides aminés. 
Le dernier terme de notre étude doit donc être de rechercher 
si, comme nous l'avons observé dans le cas de l'amylase, la 
présence des , produits de digestion de l'albumine modifie la 
vitesse d'action de la lipase. 

Nos recherches ont porté sur la peptone de Witte, produit 
riche en protéoses, et sur le glycocolle. 

Nous avons mis à agir à la manière habituelle du suc soit seul, soit 
additionné de peptone ou -de glycocolle sur de l'huile d'olive. Mais ici 
il y a une difficulté dans la pratique du dosage: la présence d'acides 
aminés-s' oppose à un virage net de la phénolphtaléine. Pour obvier à cet 
inconvénient, nous avons dosé dans un témoin ne contenant que le suc 
et la peptone ou le glycocolle l'acidité au formol et dans le mélange actif 
le total des acidités lorsqu'on ajoute à la fois du formol et de l'alcool, 
ce qui donne la somme des valeurs des acides gras et des acides aminés. 


260 


EMILE-F. TERROINE 


Il suffît alors de retrancher racidité au formol donnée par le témoin de 
l'acidité totale pour avoir l'acidité correspondante aux acides gras. 

Les résultats des essais sont Consignés dans le tableau XCVI. 

Ils nous montrent qu'il n'y a là rien de comparable à ce 
qui se passe dans le cas de Tamylase, Si l'on veut bien se re- 
porter à notre travail sur ce ferment, on verra qu'une con- 
centration en glycocolle de 0^^,01 p. 100 provoque déjà une 
accélération du pouvoir amylolytique de 32 p. 100 ; une con- 
centration de l'ordre de celle que nous avons mise en jeu ici 
double la vitesse de saccharification de l'amidon. 


TABLEAU XCVI 

Action de la peptone de "Witte et du glycocolle 
sur la saponification de l'huile. 

{Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N 10. Pour neutraliser 
la totalité des acides jormés par saponification totale, il faudrait 125 centi- 
mètres cubes de NaOH N 10. Durée d'action: dix-huit heures.) 


1 

PEPTONE DE \\ ITTF 


GLYCOCOLLE. 


' Coiicenlrali'iis 
en gram. (p. 100). 


liip. I. 


Exp. 11. 


Concentrations 
en gram. (p. 100) . 


E.xp. 1. 


7 o/ 

' o 


3,0 
4,9 


19,5 
16,6 


69,3 
70,3 


11 était donc inutile de poursuivre de telles expériences, ks 
premiers essais montrant nettement que la lipase n'est pas 
activée par les produits de digestion des albumines. 


Notre étude sur l'action du suc pancréatique en présence 
de suc intestinal nous amène donc à conclure que la lipase, 
dont le pouvoir n'est pas sensiblement modifié par la trans- 
formation du suc trypsiquement inactif en suc actif ni par 
la présence des produits d'hydrolyse des albumines, est d'une 
extrême sensibilité vis-à-vis de la trypsine; qu'elle est très 
rapidement détruite par ce ferment, mais qu'elle est protégéo 
de cette destruction par l'action simultanée du suc sur l'ai- 


PIIYSIOLO(iIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQLES 261 

bumirie, fait qui permet de comprendre la persistance de 
l'action saponifiante du suc dans le contenu intestinal (1). 

^ H. — Action de la bile. 

De nombreux travaux antérieurs nous ont montré l'im- 
portance du rôle joué par la bile dans la digestion des graisses, 
rôle déterminé d'abord et avant tout par la propriété que 
possède cette sécrétion d'accélérer considérablement la sapo- 
nification des corps gras par le suc pancréatique. Ce fait est 
parfaitement établi, et de nouvelles expériences sur ce point 
seraient superflues. 

Mais, si tous les physiologistes admettaient sans conteste, 
lorsque nous avons entrepris ces recherches, le rôle activant 
de la bile, l'opinion était loin d'être aussi unanime sur le 
mécanisme de l'activation : la nature des composés biliaires 
auxquels elle doit être rapportée, son importance sui- 
vant la constitution des corps saponifiés, étaient autant de 
questions sur lesquelles nous ne possédions que des données 
fragmentaires et le plus souvent contradictoires. 

Une analyse plus serrée de la propriété activante de la bile 
nous a paru indispensable. Nous l'avons entreprise en vue de 
répondre successivement aux deux questions suivantes : 

1° A quelle substance est dévolu dans la bile le rôle d'ac- 
tiver le pouvoir saponifiant du suc pancréatique? 

2° Nous croyant en mesure de répondre à la précédente 
question que les sels biliaires sont les agents actifs de la bile, 
comment agissent les sels biliaires? Se comportent-ils vis-à- 
vis de la lipase pancréatique comme un coferment ou comme 
un accélérateur banal? 

1° Substances actives de labile. — Les analyses de la bile et 
particulièrement celles de Hammarsten, qui sont classiques, 

(1) L'^s principaix faits contenus dans ce paragraphe ont été l'objet d'une 
brève publication dès 1910 (313). Or, dans leur travail d'ensemble sur la 
stéapsine, Mellanby et Wooley (loc. cit.) confirment: 

10 Que la lipase disparaît rapidement du suc lorsque celui-ci acquiert une 
trypsine active par addition d'entérokinase ; 

2° Que l'ovalbumine protège la lipase contre cette action destructrice. Ils 
émettent l'opinion que cette protection est due à la propriété antitrypsique 
de l'ovalbumine. 


262. ÉMILE-F. TERROINE 

montrent que cette sécrétion i contient en solution dans Feau:: 
des s?els:, des pigments, de la mucine, des- acides gras et des 
savons, de la lécithine, de la cholestérine, des sels biliaires. 

Or, soit d'après les recherches antérieures, soit d'après la 
nature même des substances, nous pouvons sans autre examen 
éliminer un certain nombre de ces corps : la mucine peut 
évidemment jouer un rôle de par sa viscosité, mais la quan- 
tité présente ne permet pas d'accorder une grande impor- 
tance à ce rôle ;. les sels pen vent également agir, mais pas au 
degré qui rend l'activation par la bile caraetéristique ; les 
acides gras et les savons ne peuvent exercer qu'une action 
inhibitrice ; quant aux pigments, la nature et les propriétés 
habituelles- de ces corps rendent peu vraisemblable leur inter- 
vention dans; la^ saponification; 

Restent donc trois substances : lécithine', cholestérine, sels 
biliaires. Ge sont sur elles qu'ont porté recherches et discus- 
sions. 

Hbweett (142), étudiant la sensibilisation par la' bile du 
suc pancréatique lors de son action sur l'huile d'olive, le 
butyrate d'éthyle, l'acétate d'éthyle et l'acétate d'amyle, 
conclut qu'elle est le fait d'une substance thermostabile qui 
n'est ni la cholestérine, ni les pigments biliaires, ni un sel- de 
chaux. Il s'agit pour lui de la lécithine. Il observe en effet que 
du suc pur mis à agir sur la triacétine fait apparaître en vingt- 
quatre heures une acidité qui correspond à 4*^^,3 N/20 ; 
en présence de bile, l'acidité est de 19^^^ 5 N/20, en présence 
de deux gouttes de solution alcoolique de lécithine Merck, 
l'acidité est 19,9. Hewlett observe également une accélération 
par les- sels biliaires, mais d'autant plus faible que les sels sont 
plus purs. 

A la conclusion de Hewlett; deux faits -s'opposent. D'une 
part, Otto von Furth et Ji Schutz (112) constatent que 
la bile, dont la lécithine a été extraite par l'éther, conserve 
intégralement sa propriété initiale d'activer le pouvoir sapo- 
nifiant de la pancréatine- Rhet\ama> et concluent que le rôle 
de la bile doit être rapporté aux sels bihaires. D'autre part, 
M'AGN^JS (206) établit que les sols biliaires- synthétiques, 
— dans lesquels on ne peut incriminer la présence de léci- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANtiES GRASSES ET LIPOIDIQUES 263 

tlïine, — activent énergiqxaement la lipas€ pancréatique. 

Cependant de- nou vielles recherches' tendent à nouveau à 
conférer un rôle activant à la lécithine. Lœvenhart et 
Souder (/oc. cit.) constatent que lécithine et sels biliaires^ accen- 
tuent tous deux la saponification du butyrate d'éthyle, de- 
la triacétine et de l'huile par le suc pancréatique. 

KuTTNER (174) signale également une activation par la 
lécithine de la saponification de la monobutyrine. A la vérité, 
cette accélération paraît très- nette 'si l'on s'en tient aux pour- 
centages:-; 21,4 p. 100"dans''Une expérience, 31 ,98 p. 100 dans- 
une autre. Mais on est moins convaincu lorsqu'on constate 
que ces pourcentages ont pour base les valeurs expérimentales 
suivantes: 0^*^,85 contre 0^0,70 dans le premier cas; l'^^,! contre 
ncc,75 dans- le second. 

En présence de conclusions aussi contradictoires que celles 
de Hewlett, Lœvenhart et Souder d'une part, Furth et 
ScHUTZ d'autre part, de résultats aussi peu probants que ceux 
de RuTTNER ; étant donné que les recherches ont été pour- 
suivies tantôt avec du suc, tantôt avec des extraits dte tissu, 
tantôt en fin. avec des préparations commerciales, nous avons- 
décidé de reprendre cette question et d'examiner séparément 
les propriétés activantes- de- chacune des substances envisa- 
gées- : cholestérine, lécithine, sels biliaires. 

a. Cholestérine. — A des mélanges de suc et d'huile, nous 
avons- ajouté de petites quantités de cholestérine. Les ana- 
lyses- de Hammarsten ayant montré quela bile du foie, — non 
pas celle, beaucoup plus concentrée, ayant séjourné dans la 
vésicule biliaire, — contient de 0sr;6 à 18^,5" de cholestérine 
par litre, nous avons réalisé dans nos mélanges des concen- 
trations de Os^,l à 1 gramme par litre. Étant donnée la dilu- 
tion subie par la bile lors de son arrivée dans l'intestin, de 
telles, concentrations -sont d;e L'ordre de celles- qui peuvent être 
normalement réalisées-. 

La cholestérine est absolument insoluble dans l'eau. Nous avons 
donc^ employé- une- solution éthérée concentrée de manière à introduire 
très peu d'éther:' Au surplus, des expériences témoins nous ont montré 
qu&, poia^r les quantités utilisées, l'étter n'exerçait aucune influence sur 
le cours de la saponification'. 


204 


EMILE-F.TERROINE 


Les résultats consignés dans le tableau XCVII montrent 
que Tadjonction de cholestérine est pratiquement sans 
action au moins dans les concentrations de nos essais, 
concentrations qui nous paraissent être très voisines de celles 
pouvant être réalisées dans l'intestin. 

TABLEAU XCVII 

Action de la cholestérine sur la saponification de l'huile 
par le suc pancréatique. 

{Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/20. La neutralisation 
des acides formés par saponification totale de chaque prise d'essai exigerait 
62^^,5 de NaOH NI 20.) 


Exp. I. 


Exp. 


II. 


Exp. II] 


. 


CONCENTRATIONS 


en 


— 1 ^ 


.- — «i»^ — ^ 


--^ii»— — — 


' — ■■ 


"~^ — 


" "-— 


cholesléiine. 


lli.30. 


4 h. 30. 


22 h. 30. 


1 h. 30. 


i h. 


^ h. 


4 h. 30. 


22 h. 


4,0 


4,5 


7,1 


3.8 


4,6 


4,9 


8,1 


8,8 


•0,011 


3,6 


4,6 


8,3 


3,7 


5,5 


4,4 


6,6 


9,4 


0,022 


)) 


4,7 


6,7 


4,0 


4,8- 


4,2 


6,2 


8,7 


0,055 


3,7 


5,6 


8,3 


3,7 


5,4 


4,8 


6,9 


» 


0,110 


4,3 


5,2 


6,7 


4,6 


5,4 


5,5 


7,6 


» 


h. LÉciTHiNE. — La lécithine existe dans la bile du foie, 
d'après les analyses de Hammarsten, à raison de 0sr,2 à 
0sï",9 par litre, soit en moyenne 0sr,6. Nos expériences ont 
porté sur des concentrations variant de 0^^,25 à 1 gramme ; 
c'est dire que nous avons, comme dans le cas de la choles- 
térine, étudié l'action de concentrations qui peuvent être réa- 
lisées au cours des processus normaux de digestion. 

La lécithine étant une substance essentiellement altérable, nous ne 
nous sommes pas adressé à un produit du commerce, mais à un corps 
préparé fraîchement au laboratoire. 

Des jaunes d'œufs frais sont additionnés de 2 volumes d'acétone ; 
le mélange, tout d'abord violemment agité, est ensuite laissé au repos 
pendant vingt-quatre heures à la température du laboratoire. Le précipité 
séparé par filtration rapide sur vide est desséché dans le vide, puis mis 
à macérer pendant plusieurs jours à 45° avec de l'alcool à 95°. La solution 
alcoolique séparée par filtration est évaporée lentement au bain-marie 
à 80°; le résidu est redissous dans le chloroforme, et la solution après 
filtration est précipitée par un excès d'acétone pur et sec. Le précipité 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 265 

est à nouveau redissous dans le chloroforme puis précipité par l'acétone, 
et l'on répète plusieurs fois cette double opération. 

On obtient ainsi un produit blanc qui jaunit légèrement par dessic- 
cation dajis le vide et dont les solutions et les émulsions sont parfaite- 
ment neutres. 

Ainsi préparée, la lécithine a été utilisée sous trois formes: solution 
chloroformique, solution alcoolique, émulsion. Cette dernière est obtenue 
en malaxant dans un mortier de la lécithine à laquelle on ajoute de l'eau 
goutte à goutte. L'émulsion obtenue est d'un blanc laiteux, parfaite- 
ment homogène macroscopiquement, stable pendant des semaines ; elle 
présente, comme nous l'avons montré par ailleurs, toutes les propriétés 
d'une solution colloïdale (Mayer et Terroine, 223). 

Nos essais ont porté sur la saponification soit de la monobutyrine, soit 
de l'huile. Ayant montré, d'autre part, que la présence de sels biliaires 
permet l'obtention de solutions vraies de lécithine (Kalaboukoff et Ter- 
roine, loc. cit.) et cet état pouvant être plus favorable pour la mise en 
évidence d'une action activante, des séries d'essais ont été faites, dans 
lesquelles une même quantité de sels biUaires est partout présente. 

Les résultats sont groupés dans le tableau XGVIII. 

Ils concordent pour montrer que, contrairement aux con- 
clusions de Hewlett, de Lœvenhart et Souder, de 
KuTTNER, et d'accord avec celles de von Furth et Schutz, 
a lécithine n'accélère pas le cours de la saponification des 
corps gras. 


266.' 


EMILE-F. TERROINE 

TABLEAU XCVIII 


Action de la lécithiiïe sur le dédoublement d& la monobutyrine 
et de rbuile par le suc pancréatique. 

[Laconeenlraiion en monobutyrine est de 0,8 p: 100. Four neutraliser V acide formé 
par saponification totale de chaque prise d'essai, il faudrait 10 centimètres cubes- 
de NaOH Nj20. Dans le cas de l'huile, il faudrait 125 centimètres cubes. Les 
chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N 120.) 


Série I. — 


Sic SEUL 


Monobutyrine. 


CONCEIS- 


Exp. I. 


Exp. II. 


Exp. III. 


TRATTONS 


(Solution aqneiise.) 


(Emulsion aqueuse.) 


(Solution alcoolique.) 


en lécitliirif 


— — — ^- — - 


^ ■— -^ — . 


-- " "" , "' '■^" " '- 


en f,'r-amnips 
p. 100. 


4 h. 


6 1k 


1 h. 


3 h. 


4 h. 


6 h. 


0,8 


0,9 


0.,7 


1,4 


0s5 


0,6 


0,05 


0,9 


1,0 


0,6 


1,3 


0,8 


0,8 


CONGEK- 


Exi>. IV. 


EiP. V. 


Exp. VI. 


TRATIONS 

en lécithine 

en grammes 

p. 100: 


(Emulsion aqueuse.) 


(Solution alcoolique.) 


(>ol. ch'Oroformique. 


1 h. 


3 h. 


22 di. 


1 h. 


ail. 


1 h. 


3 h. 


1,9 


2,6 


4.,5 


0,8 


1,2. 


0,6 


0,9 


0,025 


1,3 


1,9 


4,3 


)) 


)) 


» 


» 


0,06 


1,0 


M 


3,8 


0,-5 


1,1 


0,9 


1,2 


0,075 


1,4 


2,0 


4,2 


» 


)) 


» 


O,1O0" 


1,4 


2-,0 


4,5 


» 


" 


» 


H 


Série II. — Suc + se 


LS B,I 
I. 


LiAiRES. Monobutyrine. 


CONCEN- 


Exp. 


Exp. 


II. 


TRATIONS 

en lécithine 

en grammes 

p. 100. 


(Emulsion aqueuse.) 


(Emulsion aqueuse.) Il 


1 h. 


3 h. 


,..„. 


1 h. 


3 h. 


0,8 


1,2 


2,2 ' 


4,0 


4,7 


0,025 


0,6 


0,9 


1,5 


» 


» 


0,050 


0,6 


0,9 


1,3 


» 


)) 


0,075 


0,5 


0,8 


1,5 


4,2 


4,5 


0,100 


0,6 


0,9 


1,5 


4,1 


4,6 


Série III. — Suc + sels biliaires. ' 


■I 


uiLE (partout Emulsion aque 


use). 


CONCENTRATIONS 

en lécithine 

en grammes 

p. 100. 


Exp. I. 


Exp. II. 


E 


XP. III. 


2 11. 


30 h. 


2 h. 


6 h. 


23 h. 


15,4 


8,2 


3,8 


6,5 ' 


10,5 


0,1 


14,6 


8,3 


3,2 


4,7 


6,9 


PHYSIOLOGIE DES SUIiS-TAN€ES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1Q7 

c. Sels biliaires. — Dans tous nos essais, nous avons utilisé 
un mélange de sels biliaires extraits de la bile de bœuf, exacte- 
ment la bile cristallisée de Ela.,tj^ér. 

De la bile de bœuf est additionnée d'un grand excès de noir animal. 
La pâte formée e-st^ évaporée au bain -marie à 100^ et desséchée à l'étuve 
à 40°. On obtient ainsi des blocs qu'on réduit en poudre au mortier. La 
poudre est extraite au Soxblet par l'alcool bouillant. La. solution est 
évaporée à siccité. Le résidu est redissous dans l'alcool absolu et la solu- 
tion précipitée par l'éther absolu. Après plusieurs répétitions de ce trai- 
tement, on obtient un précipité parfaitement blanc, qui cristallise à la 
longue lorsqu'on le conserve dans l'éther. 

Au moment de renrploi- une petite quantité <lu produit est rapidement 
séchée par filtration sur vide et dissoute dans l'eau. On obtient ainsi une 
solution qui, même pour de fortes concentrations, est à peine colorée en 
jaune. 

L'action d'une telle solution de sels biliaires a tout d'abord 
été examinée dans le cas de la saponification de tous les types 
de corps qui sont attaqués par la lipase : éthers, glycérides 
solubles- dans l'eau, corps- gras liquides- insolubles? corps- gras 
solides. 

Lesrésultats, consignés dans le tableau XCÎX, ne permettent 
aucune discussion. 

Dans tous les- cas, la présence de sels biliaires augmente 
considérablement la vitesse de la saponification. Or les sels 
biliaires sont les seuls composants de la bile, avec lesquels 
nous obtenons une accélération et une accélération intense 
du même ordre que celle signalée pour la bile totale. Nous 
nous croyons donc en droit de conclure que la bile doit sa 
propriété activante énergique à la présence des sels biliaires. 


268 


EMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XCIX 

Action des sels biliaires sur la saponification d'éthers 
et de glycérides variés. 


Expérience I. — Acétate de méthyle. 


1 h. 30. 


4 h. 


»6 h. 


Suc seul 


0,1 

1,3 


0,1 
2,2 


0,2 

5,7 


Suc et sels biliaires 25 p. 100 


Expérience II. — ■ Butyrate d'éthyle. 


lli.30. 


i h. 


8 h. 


Suc seul ; 


0,4 
10,3 


0,4 
14,3 


1,5 
19,4 


Suc et sels biliaires 0,25 p. 100 


Expérience III. • — Propionate d'éthyle. 


2h. 


5 h. 


27 h. 


Suc seul 


0,4 
2,5 


0,8 
6,6 


1,4 
10,5 


Expérience IV. — Triacétine. 


30 min. 


1 11. 30. 


3 il. 35. 


8 h. 10. 


Suc seul 


0,2 
0,8 


0,5 
3,0 


0,9 
4,9 


1,8 
6,3 


Suc et sels biliaires 0,88 % 


Expérience 


V. — Trie 


utyrine. 


a min. 


40 min. 


i h. 30. 


4 h. 


Suc seul 


1,6 

4,0 


4,8 
6,2 


6,4 
9,7 


8,2 
13,3 


Suc et sels biliaires 1 p. 100. . . . 


Expérience VI. — Huile d'olive. 


1 h. 


3 h. 40. 


8 h. 


Suc seul 


6,9 
19,9 


11,8 
34,5 


16,3 
43,2 


Suc et sels biliaires 2 7 p 100 


IMIVSIOLOGIE DES SUBSTANCES CRASSES ET LIPOfDIQCES 269 


Expérience VII. — ■ Huile de ricin 


2 h. 10. 


5 h. 20. 


26 11. 


Suc s-^^ul 

Suc et sels biliaires 1 p. 100 


19,1 

29,3 


26,7 
42,2 


34,1 
53,7 


Expérience VIII. — Glycérides solides. Durée de digestion : 24 heures. 


'riihiiiiiiie. 


rripalmitiiic. 


Suc seul 


8,3 
12,4 


1,5 

2,6 


Suc et sels biliaires 9 p. 100 


20 Mode d'action des sels biliaires. — L'activation de la 
lipase pancréatique par les sels biliaires nous apporte un 
nouvel exemple d'actions couplées : le ferment, peu actif par 
lui-même, voit son activité considérablement renforcée par 
l'adjonction d'une substance n'ayant aucun caractère dias- 
tf sique. 

Au début de notre paragraphe sur l'action des électro- 
lyses, nous avons rappelé de nombreux faits analogues. 

A ces substances qui jouent un rôle activant très énergique, 
le nom ào coferment a été très fréquemment attribué ; en 
même temps on essayait de les caractériser par des attributs 
les différenciant d'un agent accélérateur banal. 

Les sels biliaires méritent-ils cette appellation de co- 
ferment que leur a donnée Magnus (206) dans le cas de la 
lipase hépatique et qu'ont reprise Lœvenhart et Souder? 
S 3 distinguent-ils vraiment, par leur mode d'action, d'un 
accélérateur quelconque? 

Pour répondre à cette question, il nous faut préciser ce 
qu'est un coferment, quelles propriétés caractéristiques 
s'abritent sous cette désignation? 

Le mot « coferment » a été introduit par Bertrand (28) 
à la suite de ses recherches sur le rôle du manganèse, auquel 
il l'applique, dans l'action de la laccase. Dans la suite, il a 
caractérisé l'action de la chaux dans la coagulation du lait, 
du sang ou de la pectine. Nous le voyons attribuer par 


270 ÉMILE-F. TERROrNE 

Harden et Young (127) à la portion de la zymase retenue 
sur le filtre de gélatine de Martin. 

Une étude plus fine des ferments nous montrant peu à peu 
que, presque toujours, deux substances d'origine et vraisem- 
blablement aussi de nature distinctes sont nécessaires 
pour réaliser une action diastasique, nous voyons alors le 
nombre des coferments se multiplier et devenir presque aussi 
nombreux que celui des ferments. 

D'autre part, cette étude dégageait toute une série de fac- 
teurs — température, radiations, réaction du milieu, .pré- 
sence de substances diverses, — capables de modifier consi- 
dérablement le cours de la réaction. 

Les ouvrages généraux sur les ferments, et en particulier 
celui d'GppENHEiMER (•246), distinguent aloi^s deux groupes 
d'action: les influences non spécifiques et les actions spéci- 
fiques, ces dernières étant/ celles des coferments. A la vérité, 
cette terminologie ne nous paraît pas'^t/rès heureuse : les sels 
de chaux classés comme coferments agissent aussi bien sur 
le fibr in ferment, le lab et la pectine, et Ton trouverait facile- 
ment de nombreux exemples d'une telle absence de spécifi- 
cité. Mais, toutes réserves faites sur les dénominations don- 
nées par Gppenheimer, y a-t-il des raisons d'établir une 
démarcation entre deux groupes de phénomènes : les accélé- 
rations banales d'une part, les actions coenzymatiques de 
l'autre. Nous le croyons et nous pensons qu'il est relativement 
facile de montrer que les coferments possèdent, sans doute à 
des degrés variés, des attributs spéciaux qui permettent de 
les caractériser. Ces attributs peuvent être mis en évidence 
en considérant les propriétés d'une substance qui paraît 
bien être le type des coferments : la kina«e du suc intestinal. 
'Quels sont donc les traits caractéristiques de cette kinase, qui 
permet l'attaque des albumines naturelles par le suc pan- 
créatique ? 

1*^ La présence de la kinase est nécessaire. Il ne -s'agit pas 
ici d'une accélération plus ou moins intense d'une action qui 
se produirait sans elle. Le suc pancréatique est rigoureuse- 
ment inactif sur l'ovalbumine coagulée s'il est -seul; il la 
digère rapidement dès qu'on ajoute de petites quantités de 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GKASSBS ET LIPOIDIQUES 27 I 

SUC intestinal (Delezennie et FROurN). iLe premier 'trait dis- 
tinctif d'un coferment seradonc le cai'actère d^ nécessité. 

-2^ Lorsqu'on ajoute à une même quantité de suc des quan- 
tités croi&sanlies^deîkinajse, on constate que,.!pour une certaine 
eonGeTitration, on obtient une action déterminée que de nou- 
velles quantités de kinase ne modifient plus. Il y a donc un 
seuil de concentration (Dastre et Stas-sano ; Scît^fper et 
Terroine). Dans le cas des influeBces banales, on sait au 
contraire qu'il-exiâte un^ optimum de' eoneentration, -ainsi que 
l'a montré Cole (/oc. czi.) pour l'action des électrolytes sur 
la salive et que nous l'avons précédemment établi pour cette 
même action des électrolytes sur la lipase. 

Le second trait distinctif d'un coferment -sera donc l'exis- 
tence d'un ^ewt/- de concentration et non d'un optimum. 

30 Le suc pancréatique inactif est peu sensible aux actions 
extérieures, telles que celles de la température, et peut con- 
server longtemps ses propriétés caractéristiques. Il les voit 
au contraire rapidement disparaître lorsqu'il est additionné 
de kinase ( D ASTRE et Stassano). D'une manière plus générale, 
nous savons qu'un ferment est beaucoup plus sensible aux 
agents _ extérieurs sous sa forme active que sous fa forme 
inactive. Le troisième trait distinctif d'un coferment sera donc 
d'augmenter considérablement la sensibilité, .vis-à-vis des 
agents extérieurs, du ferment sur lequel il agit. 

Il doit être de plus entendu que. le coferment doit posséder 
l'ensemble de ces qualités et non une seule d'entre elles. 
'C'est ainsi que nous n'attribuerons pas à l'eau le caractère 
d'un coferment, bien qu'elle augmente considérablement la 
sensibilité des ferments vis-à-vis de la température. 

Examinons maintenant comment se comportent les sels 
biliaires. Sont-ils nécessaires'^ Présentent -ils un seuil ou un 
optimum de concentration? Leur action sur le ferment se 
traduit -elle par une augmentation de sensibilité vis-à-vis des 
agents extérieurs. 

a. Les sels biliaires et le caractère de nécessité. — 
Lors de la mise en évidence du pouvoir activant des sels 
biliaires sur la lipase pancréatique, nous avons établi que ce 
pouvoir s'exerce toujours, quels que soient. la constitution ou 


272 


EMILE-F. TERROINE 


Tétat physique de la substance à saponifier et de ses produits 
de dédoublement. L'examen du tableau XCIX est particu- 
lièrement démonstratif à cet égard, et les preuves de ce fait 
abondent, au surplus, dans tout le cours de ce travail. 

Mais, si le pouvoir des sels biliaires s'exerce toujours, il 
s'exerce très inégalement, et cela est important à relever pour 
la discussion de la question qui nous occupe en ce moment. 

Reportons-nous au tableau XCIX. Nous y verrons que la 
saponification des glycérides d'acides gras à poids moléculaires 
élevés est accélérée, mais dans des proportions qui ne sont 
pas très considérables. Par contre, la saponification des com- 
posés d'acides gras de faible poids moléculaire est accélérée 
dans une proportion très élevée. 

Ce fait peut être mis en lumière en réunissant dans un 
même tableau (tableau C) le pourcentage des accélérations 
exercées par les sels biliaires après des durées d'action voisines. 

L'examen du tableau C montre que, bien que les concen- 
trations en sels biliaires soient plus élevées, l'accélération est 
infiniment moins importante dans le cas des huiles ou des 
graisses solides qu'elle ne l'est dans celui de la triacétine ou 
des éthers. 

TABLEAU C 

Valeurs comparées de l'accélération exercée par les sels biliaires sur 
la saponification des éthers et des corps gras par le suc pancréa- 
tique. 


NATURE 

fin 

corps saponifié. 


CONCEN- 
TRATIONS 
PII sels 
hilJHiies 
en jfr.iiiiniL'S 
j). 100. 


DURÉE 

delà 

digestion 

en 

heures. 


ACIDITÉ 

formée 

pur l'aclion 

du 

suc seul. 


ACIDITÉ 

formée 

|iiir l'action 

ihi suc 

il Idilionné 

'le sels 

biliaires. 


POURCEN- 
TAGE 

de 
l'accéléra- 
tion. 


1 

Acétate de méthyle. . . 
Propionate d'éthyle. . . 

Huile de ricin 

Trilaurinc 


0,25 

0,25 
1,00 
0.90 
0,90 


2G 
27 
26 
24 
24 


0,2 

34,1 
8,3 

1,5 


5,7 
10,5 
53,7 
12,4 

2,6 


2 750 

650 . 

57 

49 

73 


Tripalniitine 


Butyrate d'éthyle 

Triacétine 


0,25 
0,88 
1,00 
2,70 


4,00 
3,35 
4,00 
3,40 


0,4 

0,9 

8,4 

11,8 


14,3 

4,9 

13,3 

34,5 


3 475 
444 

58 
107 


Tributyrine 


Huile d'olive 


i'IlVSIOLOGIE DES SUBSTAxNCES (iRASSËS ET LIPOIDIQUES 273 

Cette différence tient au fait que le suc pancréatique exerce 
déjà par lui-même une action très notable sur les corps gras ; 
par contre, le suc pancréatique est à peu près inactif sur les 
éthers ou les glycérides d'acides gras inférieurs. 

Ainsi, lors de la saponification des graisses, les sels biliaires 
se comportent vis-à-vis de la lipase tout autrement que la 
kinase par rapport à la trypsine ; mais, au contraire, lors de 
la saponification des éthers, les deux actions, sans être rigou- 
reusement identiques, sont cependant très voisines. Sans 
doute, nous ne trouvons pas ici le caractère d'absolue néces- 
sité que présente la kinase pour la trypsine; mais on nous 
accordera que les sels biliaires sont bien près de posséder ce 
caractère lorsque nous les voyons multiplier trente-quatre 
fois la puissance de l'attaque. 

Cette double manière de se comporter des sels biliaires 
vis-à-vis du ferment qu'ils activent éloigne-t-elle les sels 
biliaires de la kinase? Non seulement nous ne le croyons pas, 
mais nous estimons, au contraire, être en mesure, grâce à nos 
recherches antérieures sur les propriétés protéolytiques du 
suc pancréatique, d'établir un parallélisme remarquable 
entre le mode d'action de la kinase et celui des sels biliaires. 

Lorsqu'on fait agir du suc pancréatique sur certaines albu- 
mines naturelles (ovalbumine, muscle, albumines du sérum), 
il est rigoureusem.ent inactif ; on lui confère une activité mar- 
quée par l'adjonction de kinase. Lorsqu'on le fait agir sur 
d'autres substances protéiques naturelles (caséine, zéine, 
thymohistone), sur des protéiques plus ou moins transfor- 
mées ou dégradées (gélatine, acid- et alcali-albumines, pep- 
tones), il attaque de lui-même ces différentes substances, 
mais son action est renforcée par l'adjonction de kinase 
(Schiffer et Terroine, loc. cit.). Nous fondant sur ces 
constatations, nous formulions l'hypothèse que la présence 
de kinase est nécessaire pour le détachement de certains 
groupements, mais non pour la rupture de toutes les liaisons 
qui rehent les différents constituants des albuminoïdes. 

La lipase ne nous offre-t-elle pas une manière analogue 
sinon identique de se comporter? Pour briser la liaison entre 
la glycérine et les acides gras, les sels biliaires ne sont pas 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série IV, 1(S 


274 ÉMILE-F. TERROINE 

nécessaires ; ils ne font qu'activer la réaction ; les corps gras 
se comportent donc vis-à-vis du pouvoir saponifiant du suc 
exactement comme la caséine, la gélatine, la zéine, les pro- 
téoses, la peptone, vis-à-vis du pouvoir protéolytique du suc. 

Pour briser la liaison entre l'alcool métliylique ou l'alcool 
éthylique et les acides gras inférieurs (acétique, propionique, 
butyrique), les sels biliaires ne sont pas rigoureusement indis- 
pensables ; mais cependant, sans leur présence, la saponifica- 
tion est à peu près nulle ; les éthers se comportent donc yis-à- 
vis du pouvoir saponifiant du suc presque exactement comme 
l'ovalbumine, la sérumalbumine vis-à-yis du pouvoir protéo- 
lytique. 

Au total, la kinase et les sels biliaires présentent de pro- 
fondes ressemblances, en ce qui regarde le caractère de néces- 
sité. La seule différence est que, dans certains cas, très peu 
nombreux d'ailleurs, la nécessité de la kinase est absolue, 
alors qu'ij n'en est pas rigoureusement ainsi pour les sels 
biliaires. 

b. Variations d'action des sels biliaires avec la con- 
centration : seuil ou optimum. — Au moment même où 
nous entamions cette étude, la question cessait d'être entière. 
Trois travaux parus presque simultanément apportaient d'in- 
téressantes données sur la valeur de l'activation qu'exercent 
les sels biliaires à diverses concentrations. 

Bradley (52, 53) signalait que les sels biliaires, suivant 
lëUr concentration, tantôt accélèrent et tantôt inhibent 
l'hydrolyse du butyrate d'éthyle par le suc pancréatique. 

Lœvenhart et Souder {loc. cit.), après avoir étudié l'ac- 
tion de concentrations de sels biliaires variant de à 4 p. 100 
sur la saponification de l'acétate d'éthyle, du propionate d'é- 
thyle, du butyrate d'éthyle, de la triacétine et de l'huile 
d'olive, concluent que «la concentration optimum pour les 
sels biliaires, quand il s'agit d'éthers inférieurs, est d'environ 
0,1 p. 100, tandis que, pour l'huile d'olive, l'optimum est de 
2 à 4 p. 100. A cette dernière concentration, les sels biliaires 
inhibent fortement l'action sur la triacétine, et l'accélération 
de l'hydrolyse du butyrate d'éthyle est beaucoup moindre 
que lorsqu'ils sont employés à plus grande dilution ». 


PHYSIOLOGIE ÎJES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 275 

A la vérité, si Ton ne s'en tient pas uniquement aux con- 
clusions de ces auteurs, mais si l'on analyse leurs résultats 
expérimentaux, on constate que : 

1° En ce qui regarde l'huile, il y a trois expériences, et 
aucune ne peut être invoquée en faveur des conclusions for- 
mulées. En effet, dire qu'il existe un optimum de concentra- 
tion, c'est dire que dans une première phase il y a ime aug- 
mentation de l'activation parallèle à l'augmentation de la 
concentration, puis qu'ensuite la concentration continuant 
à croître, l'activation décroit : il y a donc une concentration 
ou une marge très faible de concentrations pour laquelle 
l'activation est maximale. Or, voici les résultats des trois ex- 
périences de Lœvenhart et Souder (bien entendu, nous lais- 
sons de côté les essais dans lesquels les auteurs comparent 
une solution de sels biliaires d'un titre donné à une dilution 
de bile dont ils calculent la teneur en sels biliaires) : 


Expérience I. 


Expérience II. 


Expérience III. 


• — - 1 


- — 


- — • 


.-- — -., 


1 1— - — ^-- 


Loncen- 


Acidité 


Concen- 


Acidilé 


Concen- 


Acidité 


tralion. 


formée. 


tj-ation. 


formée. 


Iralioii. 


formée 


0,00 


1,15 


0,0 


3, GO 


0,0 


4,25 


0,17 


1,2S 


0,2 


9,55 


0,1 


4,25 


» 


» 


4,0 


10,85 


2,0 


10,10 


)) 


)) 


)) 


» 


4,0* 


11,65 


L'examen des chiffres ne manifeste en rien l'existence d'un 
optimum, et à cet égard les conclusions de Lœvenhart et 
Souder ne sont pas justifiées par, les faits qu'ils apportent ; 

2^ En ce qui regarde les éthers, par contre, il ressort nette- 
ment des résultats expérimentaux qu'en augmentant régu- 
lièrement la concentration de sels biliaires l'activation, 
après être passée par un optimum, diminue très sensible- 
ment. 

D'une étude extrêmement minutieuse de l'action du cho- 
late de soude sur la stéapsine extraite de la « Pancréatine 
Rhenania » H. Donatii (83), dans le cas de la saponification 
de l'huile, concluait que, « jusqu'à une certaine limite, l'activité 
croissait avec la quantité d'acide cholalique employée. Une 
fois cette limite dépassée, une nouvelle adjonction d'acide 
cholahque ne provoquait aucune augmentation de l'activité ». 


276 ÊMILE-F. TERROINÊ 

Dans le cours de son travail Donath écrit : « On a l'im- 
pression qu'il y a tout d'abord transformation d'un 
zymogène inactif; une nouvelle addition d'activateur reste 
sans effet. » On voit qu'il n'est plus du tout question ici 
d'action inhibitrice pour une concentration quelconque ou 
même d'une diminution de l'activation. 

Nous nous trouvons donc en présence de deux données diffé- 
rentes, sinon contradictoires : existence d'un seuil pour la 
saponification de l'huile, d'un optimum pour les éthers. 

Le nombre des expériences sur lesquelles se fondent Lœven-, 
HART et Souder, pour affirmer l'existence d'un optimum, 
étant des plus restreints et aucune tentative n'ayant été faite 
pour essayer de dégager la signification de cet optimum, les 
recherches de Donath ayant porté sur un produit commercial 
préparé à partir du tissu pancréatique et non sur le produit 
normal de sécrétion, nous avons repris entièremeat cette 
question, d'abord en vue de vérifier les faits avancés par 
Lœvenhart et Souder et par Donath, ensuite pour recher- 
cher s'il existait vraiment une différence radicale dans la 
manière de se comporter des sels biliaires, quand on en fait 
varier la concentration, lorsqu'il s'agit de l'hydrolyse des 
éthers ou de la saponification des graisses. 

a. Cas de l'huile. — Nous avons fait porter nos recherches 
sur une très longue échelle de concentrations. 

Les résultats consignés dans le tableau CI constituent 
une confirmation sans réserve des conclusions de Donath. 

Dans les dix expériences, les résultats sont identiques. 
L'accélération croît parallèlement à l'augmentation de 
concentration jusqu'à une certaine limite, variable d'ailleurs 
suivant le suc employé. Cette limite atteinte, une nouvelle 
addition de sels biliaires ne modifie plus rien. L'expérience III 
montre qu'en doublant la concentration, en passant de 
12,4 à 24,8 p. 100, la valeur de la saponification exprimée 
en centimètres cubes de NaOH N/20 est portée de 20,0 
à 20,3 ; même fait dans l'expérience VI, où le passage de la 
concentration de 24,8 à 49,6 p. 100 n'a apporté aucune modifi- 
cation sensible (12,8 contre 12,4) dans la saponification. Et 
il ne s'agit plus ici de concentrations faibles. Lorsque, passant 


riIYSIOLOGIE DES SUliSTANCES GRASSES ET LIP0IDIQUE8 277 

TABLEAU CI 

Influence des variations de concentration en sels biliaires 
sur la saponification de l'huile par le suc pancréatique. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH NI20. Pour neutra- 
liser les acides gras formés par saponification totale dans chaque prise d'essai, 
il faudrait 62'^^,5 de NaOH NI20.) 


CONCEN- 


TRATIONS 


« 


;::; 


'—' 


> 


?> 


?- 


1=1 


>^. 


X 


en 


^ 


^ 


sels biliaires 

en grammes 

p. 100. 


0. 


a. 

X 

H 


c.' 

X 


a. 


a. 
X 


X 


X 


X 


a. 
X 


0,031 


jj 


1,2 


1,3 


2,3 


» 


2,5 


2,4 


4,0 


9,2 


8,8 


0,062 


» 


» 


1,3 


2,3 


11,4 


» 


3,7 


4,9 


6,5 


)< 


0,155 


» 


» 


1,3 


2,8 


11,6 


)) 


» 


» 


» 


» 


0,310 


» 


1,5 


1,5 


3,4 


14,7 


» 


» 


1) 


» 


» 


0,620 


)) 


2,2 


3,1 


5,4 


16,0 


4,8 


6,2 


7,2 


8,0 


11,5 


0,800 


17,5 


» 


» 


» 


» 


» 


,. 


» 


)> 


» 


1,550 


» 


8,7 


6,7 


8,6 


17,0 


» 


)) 


» 


)) 


» 


2,000 


20,7 


» 


» 


» 


» 


» 


)) 


• 1) 


» 


» 


3,100 


)) 


12,1 


12,2 


12,0 


18,3 


4,2 


1) 


8,2 


10,9 


13,3 


4,000 


24,9 


» 


» 


» 


1) 


» 


)> 


1) 


» 


6,200 


» 


» 


16,6 


17,8 


23,1 


» 


)> 


)) 


n 


)) 


6,600 


28.0 


fi 


» 


» 


» 


» 


» 


)) 


» 


;> 


8,000 


)) 


)) 


)) 


» 


)) 


» 


» 


» 


)) 


)) 


12,400 


)) 


» 


20,0 


21,8 


26,3 


9,2 


7,7 


10,5 


15,3 


17,9 


24,800 


» 


21,2 


20,3 


25,6 


» 


12,4 


9,7 


13,0 


19,0 


21,5 


49,600 


)) 


» 


)) 


» 


» 


12,8 


)) 


» 


1) 


» 


de 25 à 50 p. 100, on ne provoque aucune modification, on 
est en droit de dire qu'il n'y a pas d'optimum, mais un seuil. 

Comparant ce fait aux modifications apportées aux pro- 
priétés protéolytiques du suc par l'addition de kinase, on est 
frappé par la disproportion quantitative des deux phéno- 
mènes ; il faut des quantités très minimes de kinase pour 
développer la totalité du pouvoir trypsique du suc; il faut 
au contraire des concentrations très élevées de sels biliaires 
pour porter à son maximum l'action lipasique. Mais ce ne 
sont là que des différences quantitatives ; qualitativement, 
lé phénomène est le même : seuil et non optimum. 

p. Cas des éthers. — Nous avons tout d'abord essayé de re- 
trouver sur les éthers l'existence de l'optimum signalé par 
Lœvenhart et Souder, dans les limites de concentrations 
à l'intérieur desquelles ces auteurs se sont tenus et en utili- 


278 


EMILE-F. TERROINE 


sant deux éthers : le butyrate d'éthyle et l'acétate de mé- 
thyle. 

Les résultats consignés dans le tableau GII ne laissent aucun 
doute sur la réalité du phénomène : pour les deux éthers 
étudiés, cet optimum se tient au voisinage d'une concentra- 
tion de 0gr,3 p. 100. 

Devant ce résultat, nous nous sommes posés la question de 
savoir si, dans le cas d'un même suc, la position de l'optimum 
variait avec la nature des éthers. 


TABLEAU cil 

Influence de concentrations croissantes en sels biliaires 
sur la saponification des éthers par le suc pancréatique. 

{Durée cV action: six heures. Les chiffres représentent des centimètres cubes de 
NaOH NI20. Pour neutraliser les acides formés par saponification totale de 
chaque prise d'essai, il faudrait 100 centimètres cubes de NaOH Ni 20.) 


CONCENTRATIONS 

en sels biliaii'es en gi-animes 

11. 100. 


n.033. 


n.nfifi. 


(1,165. 


0,33. 


0,66. 


l,6.î. 


3,3. 


Acétate de méthyle .... 


3,3 


18,5 


32,5 


45,7 


42,4 


32,2 


28,2 


Butyrate d'éthyle 


19,3 


25,2 


27,3 


26,2 


25,1 


22,7 


22,0 


Dang le but d'élucider cette question, nous avons fait deux 
séries d'essais. Dans chacune d'elles, nous avons pris des corps 
de même acide, — acétique pour la première, butyrique pour 
la seconde, — mais différant entre eux par leur radical alcool. 

Les résultats des deux séries consignés dans le tableau CIII, 
extrêmement nets, concordent pour établir que l'optimum 
de concentration en sels biliaires est exactement le même 
pour tous les corps de même radical acide, quel que soit le 
radical alcool. 

y.' Y a-t-il une difjérence essentielle entre le cas des éthers et 
celuides graisses? — Les résultats que nous venons d'apporter 
rendent donc manifeste l'existence d'un antagonisme entre 
deux manières de se comporter des sels biliaires suivant la 
substance à saponifier : seuil dans le cas de l'huile, optimum 
dans le cas des éthers ou plus exactement des composés 


l'IIYSIOLOOIE DES SUliSTANCES (JKASSES ET LII^OIDIQUES 270 

d'acides gras à faible poids moléculaire. Cet antagonisme 
est-il irréductible, est-iLmême réel? 


TABLEAU cm 

Position de l'optimum de concentration en sels biliaires- lors de la 
saponification de corps à même radical acide. 

[Conditions (V expériences identiques à celles du tableau Cil.) 


CONCENTRATIONS 

en Sf)s biliaires en yi- 

].. 100. 


0.009. 


0,045. 


0,09. 


0,'225. 


0,4.5. 


0.90. 


Expérience I. 


Butyrate do mé- 

thyle 

Butyrate de pro- 

pyie 

Butyrate d'iso - 

butyle 

Butyrate d'a- 

myle 

Triacéline 

Acétate de nié- 

thyle 

Acétate d'éthyle. 
Acétate de pro- 

P.yle 

Acétate d'isobu- 

tyle 

Acétate d'amyle. 


7,0 


9,2 


11,7 


17,6 


22,1 


14,9 


7,8 


4,3 


4,6 


5,9 


7,2 


7,2 


6,0 


2,9 


3,5 


6,2 


6,4 


8,4 


8,0 


5,8 


1,3 


2,4 


4,7 


6,1 


7,5 


6,3 


4,9 


Expérience II. 


9,8 

1,6 
1,1 

1,2 

3,2 
3,1 


11,1 

2,5 
1,3 

2,4 

4,7 
4,3 


13,6 

5,2 

2,6 

6,1 

8,0 
6,4 


17,3 

8,7 
6,4 

10,5 

12,1 

9,0 


25,9 

14,6 
12,)9 

17,2 

13,4 

8,4 


18,4 

11,7 
11,8 

11,4 

12,3 
8,5 


10,5 

7,0 
6,0 

7,0 

7,8 

7,4 


7,1 
5,9 
6,4 
4,9 

8,1 

4,5 
4,6 

4,3 

5,6 
5,2 


Dans les expériences précédemment rapportées (Voir tp- 
bleau CI II), l'observation des mélanges au moment du dosage 
nous permettait de constater : dans les mélanges où .les con- 
centrations en sels biliaires étaient faibles, un louche plus ou 
moins épais ; pour les concentrations plus élevées, un trouble; 
enfin un précipité d'autant plus abondant que la concentra- 
tion en sels biliaires s'élevait davantage. En outre, le précipité 
abondant commençait à s'observer dans le mélange dans 
lequel le dosage indiquait la présence d'une concentration 
optimale en sels biliaires. Cette constatation, comparée à l'ab- 
sence d'optimum dans le cas de l'huile, nous amenait à for- 
muler l'hypothèse que la présence de l'optimum n'est pas le 


280 ÉMILE-F. TERROINE 

fait de Taction immédiate des sels biliaires sur la lipase, mais 
est due à une action secondaire déjà signalée : l'immobilisation 
du ferment par précipitation résultant de la présence simul- 
tanée d'acides gras inférieurs et de sels biliaires. 

Pour que cette hypothèse pût être admise, il faudrait dé- 
montrer que, si le ferment peut, par un artifice quelconque, 
être maintenu en solution, malgré une teneur élevée en sels 
biliaires et en acides gras, l'optimum disparaîtra pour faire 
place à un seuil, exactement comme dans le cas de l'huile. 

Pour réaliser ce maintien en solution, nous avons fait appel 
aux propriétés qui nous sont connues des précipités colloï- 
daux. Sachant que, très fréquemment, ces précipités se redis- 
solvent dans un excès de précipitant, nous avons recherché 
ce que produirait une augmentation de la concentration en 
sels biliaires, c'est-à-dire qu'au lieu de nous limiter comme 
précédemment à des concentrations de 2gr,25 p. 100, nous 
avons élevé les concentrations à des taux voisins de ceux 
précédemment employés dans le cas de la saponification de 
l'huile. 

Conformément à notre attente, nous avons eu tout d'abord, 
comme dans les expériences précédentes, un louche, un trouble, 
puis un précipité; mais ensuite, pour des concentrations plus 
élevées, le précipité diminue peu à peu pour ne laisser qu'un 
trouble peu important lors de la concentration maximum 
expérimentée. 

En même temps, la détermination des quantités de sub- 
stances saponifiées montrait, ainsi que cela apparaît de toute 
évidence dans le tableau CIV, qu'après avoir diminué l'accé- 
lération se relevait considérablement avec l'augmentation 
de la concentration pour aboutir à un plateau, exactement 
comme dans le cas de l'huile. Les expériences sur les butyrates, 
sur la triacétine, nous montrent que la saponification n'est 
plus sensiblement modifiée lorsqu'on passe d'une concentra- 
tion en sels biliaires de 16,6 à 24,4 p. 100. 


l'IlYSIOLOfxIE DES SUliSÏANCES C.KASSES ET LIFOIDIQUES 281 


TABLEAU CIV 

Influence de concentrations croissantes en sels biliaires sur la sapo 
nification des éthers et glycérides d'acides gras à faible poids 
moléculaire. 

[Durée d'action: six heures. ■ — Les chiffres représentent des centimètres cubes 
NaOHNi20. Ils donnent directement le pourcentage des quantités saponifiée^;.) 


CONCEIVTRATIONS 


M H 


S^ 


hS 


'i "i 


«« 


2 


^i 


en 

sels biliaires 

en grainnies 

p. 100. 


H >• 

< 0- 
(- O 

-a a 

u a. 

< ... 

a 


< r 
S;- 

P3 'a 


< > 

œ a 


< z 

El 

B3 a 


2É 

a 'a 


C 
< 


m a 


0,000 


„ 


„ 


)) 


» 


8,7 


0,4 


0,016 


„ 


0,9 


4,2 


7,1 


8,8 


9,1 


9,8 


3,7 


0,033 


5,5 


2,0 


8,1 


7,1 


11,4 


9,6 


» 


» 


0,040 


» 


). 


« 


« 


« 


« 


11,9 


4,7 


0,066 


12,0 


» 


.) 


5,6 


12,3 


9,9 


» 


» 


0,083 


» 


» 


» 


» 


» 


» 


14,1 


5,8 


0,165 


14,1 


» 


» 


5,0 


9,7 


» 


» 


• " 


0,166 


), 


2,0 


» 


)) 


» 


» 


16,7 


6,5 


0,255 


» 


2,4 


7,3 


» 


» 


» 


15,3 


» 


0,266 


11,5 


» 


» 


>> 


)) 


» 


» 


" 


0,330 


7,9 


» 


» 


4,3 


8,8 


10,3 


» 


» 


0,660 


6,4 


2,5 


6,7 


3,3 


6,7 


9,6 


13,0 


6,5 


0,830 


)) 


2,7 


6,6 


» 


»• 


» 


12,5 


6,1 


1,660 


6,9 


1,9 


6,2 


4,7 


7,1 


9,5 


9,0 


6,1 


2,500 


» 


2,6 


6,1 


» 


» 


" 


8,4 


5,6 


3,330 


10,0 


2,8 


6,2 


6,6 


8,5 


8,5 


9,4 


3,7 


6,660 


14,1 


4,0 


8,3 


« 


>i 


» 


10,1 


7,4 


12,200 


» 


» 


» 


8,4 


10,4 


10,8 


)) 


). 


13,300 


17,8 


6,2 


9,6 


» 


» 


» 


11,2 


8,1 


16,600 


)) 


» 


» 


9,4 


12,3 


12,4 


') 


" 


24,400 


» 


« 


» 


10,2 


12,9 


13,1 


» 


rt 


26,600 


23,6 


9,2 


12,4 


" 


» 


» 


11,8 


10,1 


En réalité, le cas de rhiiile et le cas des éthers constituent 
un seul et même phénomène. Dans les deux cas, on aboutit à 
un seuil, mais par un accroissement constant, réguher, lorsque 
les acides formés ne précipitent pas le ferment ; en passant 
au contraire par un optimum apparent, dans le cas des acides 
gras à faible poids moléculaire qui précipitent le ferment en 
présence de sels biliaires. 

Il nous a paru qu'il y avait intérêt à mettre ce fait en évi- 
dence, en comparant non plus des éthers à des graisses, mais 
des glycérides entre eux. Nous avons donc choisi, dans la série 
des triglycérides d'acides gras saturés, quatre corps ne diffé- 
rant entre eux que par le poids moléculaire de leurs acides 


282 


EMILE-F. TERROINE 


gras, — triacétine, tricaproïne, trilaurine et tripalmitine, — 
et nous avons recherché l'mfluence qu'exerce l'addition de sels 
biliaires en quantités croissantes sur la saponification de ces 
corps par la lipase pancréatique. 

Les résultats rapportés dans le tableau CV corroborent 
tout ce que nous avons établi jusqu'ici : dans tous les cas, 
un seuil de concentration et sensiblement le même pour les 
quatre corps étudiés : mais en outre, dans le ca s de la triacétine, 
un optimum apparent très accentué, dans le cas de la trica- 
proïne, un optimum apparent moins marqué, alors que, pour 
la saponification de la trilaurine et de la tripalmitine, nous 
observons une ascension régulière. 


TABLEAU CV 

Influence de concentrations croissantes en sels biliaires 
sur la saponification de divers triglycérides par le suc pancréatique. 


CONCENTRATIONS 


en seli biliaires 


TRIACETINE. 


tricaproïne. 


trilaurine. 


tripalmitine. 


en gy. p. 100. 


5,8 


5,6 


8,3 


1,5 


0,045 


10,7 


10,9 


10,6 


1,7 


0,227 


11,3 


11,6 


1 1 ,6 


2.2 


0,454 


10.7 


' 10,5 


11,4 


2,0 


0,908 


8(4 


8,9 


12,4 


2,6 


2,270 


7,6 


9,0 


12,4 


3,3 


4,540 


9,1 


10,3 


15,5 


4,0 


9,180 


9,7 


12,3 


» 


4,9 


18,3G0 


10,8 


15,7 


15,4 


6,3 

1 


L'antagonisme entre éther et graisses s'évanouit donc à 
l'analyse : quel que soit le corps saponifié, il existe, dans l'acti- 
vation de la lipase par les sels biliaires, un seuil de concen- 
tration et non un optimum, exactement comme dans l'acti- 
vation de la trypsine. par la kinase. 

" c. Sensibilité du pouvoir saponifiant du suc pancréa- 
tique EN PRÉSENCE DE SELS BILIAIRES VIS-A-VIS DES 

AGENTS EXTÉRIEURS. — Daus uue telle étude, il est évidem- 
ment possible de faire appel à toute action, à toute sub- 
stance nocive pour le ferment. On peut, par exemple, comme 
l'a fait Langue Y dans le cas de la pepsine, montrer que le 
ferment actif est beaucoup plus sensible vis-à-vis des alcalis. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES (illASSES ET LIPOIDIOL'ES 283 


Mais il nous a paru qu'il y avait intérêt à ne faire interve- 
nir aucune substance dont l'action peut toujours être com- 
plexe, et nous nous sommes borné à l'étude d'un agent de 
destruction extérieure, la température. Cette étude a été 
poursuivie en vue de répondre à deux questions connexes : 

1" La température de destruction de la lipase est-elle abais- 
sée par la présence de sels biliaires ; 

2° Abandonné à la température de 4()o le suc pancréatique, 
lorsqu'il est additionné de sels biliaires, ne voit-il pas baisser 
beaucoup plus rapidement son pouvoir saponifiant que lors- 
qu'il est seul. 

a. Température de destruction. — Des expériences relatives 
à la sensibilité de la lipase vis-à-vis de la chaleur ont déjà été 
rapportées dans la partie de notre travail spécialement con- 
sacrée à ce sujet. Nous avons eu l'occasion de noter (p. 198) 
une augmentation considérable de sensibilité en présence de 
sels biliaires. Il nous paraît cependant important de rappeler 
ici les faits les plus démonstratifs, qui sont résumés dans le 
tableau CVI. 

TABLEAU CVI 
Sensibilité au chauffage du suc seul ou additionné de sels biliaires. 

{Les chiljres représentent des centimètres cubes de NaOH N j20. La neutralisation 
des acides farinés par saponification totale exigerait 62^'^',o de NaOH NI20.) 


NATURE 
fies échautillo 


Suc non chauffé. 
Suc cliauffé 

Suc non chauffé. 
Suc chaufïé 

Suc non chauffé. 
Suc chauffé 

Suc non chauffé. 
Suc chauffe 


ACIDITE 
fijfriit't'. 


DIMINUTION 

de laclivité 

lipnsique. 


24,5 
12,0 


18,8 
U).9 


25,6 
13,5 


13,2 

4,7 


51,0 


o' 


42,0 


°:' 


47^ 


o . 


SUC+SELS BILIAIRES 
5 p. 100. 


ACIDITE 
fiir-ini'e. 


20,5 
0,8 


5,9 
0,3 


25,7 
1,4 


DIMINUTION 

de l'activité 

li|iasi(iue. 


96 


94 °o 


13,6 
1,4 


94 °o 


89 °o 


284 


EMILE-F. TERROINE 


Des échantillons de suc sont immergés, soit seuls, soit additionnés de 
sels biliaires en quantité telle que la concentration soit de 5 p. 100, dans 
un bain-marie à 50° pendant dix minutes. Au bout de ce temps, on ajoute 
à tous les mélanges une même quantité d'huile, et on laisse digérer pen- 
dant le même temps au thermostat à 40^. Chaque expérience comporte 
un témoin non chauffé. 

Les résultats expérimentaux parlent d'eux-mêmes : alors 
qu'un chauffage à bO^ pendant dix minutes supprime à peu 
près toute activité lipasique du suc en présence de sels bi- 
liaires, cette activité n'est diminuée que de 50 p. 100 lorsque 
le suc est chauffé seul. , 

fi. Comparaison de la diminution du poui>oir lipasique du 
suc à 40^ seul ou en présence de sels biliaires. — De très nom- 
breux exemples nous ont montré que du suc conservé à 40° 
voit diminuer, mais très lentement, sa propriété saponi- 
fiante. 

Lorsque le suc est sensibilisé par les sels biliaires et qu'il 
est conservé à 40° pendant des temps variés avant d'être mis 
à agir sur un corps gras, — de l'huile, dans nos essais, — on 
observe deux phénomènes qui ressortent très nettement des 
résultats de nos expériences sur ce point, résultats consignés 
dans le tableau CVll. 


TABLEAU CVII 

Vitesse de disparition du pouvoir saponifiant du suc conservé à 40'^ 
en présence de sels biliaires. 


DURÉE 


de 
ronservHlion 
du mélange 


^^ 


p 


^ 


^ 


.- 


?- 


^ 


y 


'■B o 


■— ' rE o 

1— 1 j o 


M ^ d 
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1— 1 — O 


siic-f-sels 


c- -22 "" 


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•-*- A 


liiliaires 


w;« 


X ,1 in 


avant 


«+" 


H+'° 


H +tl' 


H+^. 


W+'^- 


H +>n 


S+6^- 


w+" 


l'addition 


a 


H 


';; 


o 


i; 


S 


w g 


d'huile. 


c/3 


rf: 


tri 


'Si 


'fl 


'r. 


•7. 


in 


19,8 


102,7 


36,0 


21,2 


26,0 


29,2 


81,5 


35,3 


43,1 


30 min. 


21,8 


» 


36,2 


29,9 


30,7 


30,3 


» 


37,9 


46,1 


1 heure. 


20,6 


57,8 


26,8 


17,9 


27,0 


33,0 


80,0 


39,4 


62,6 


2 heures 


» 


.1 


» 


» 


II 


H 


11 


1. 


45,9 


3 — 


18,0 


)- 


7,0 


3,0 


10,0 


23,5 


47,0 


14,6 


II 


4 — 


)i 


54,0 


» 


II 


II 


1) 


11 


» 


1) 


5 — 


12,7 


» 


3,6 


1,8 


4,9 


6,5 


)i 


» 


» 


24 — 


1,4 


5,7 


" 


« 


» 


II 


1) 


>) 


5,5 


PHVSIOLO'IIE DES StJBSTA^^CES ORASSËS ET LIPOIDIQUES 28o 

Un premier phénomène dont l'importance est extrêmement 
variable suivant les sucs employés : un contact de trente 
minutes à une heure augmente nettement l'activité de la 
lipase. Mais cette augmentation, qui est après une heure de 
45 p. 100, dans l'expérience IX, de 13 p. 100 dans l'expé- 
rience V, dellp.lOO dansl'expérienceVIII, est parfois à peine 
sensible dans les autres essais. Bien qu'inconstant quantita- 
tivement, ce fait n'en est pas moins fort intéressant, car il 
montre que les sels biliaires exercent une action directe sur le 
suc lui-même. 

Un second phénomène dont l'allure est sensiblement la même 
dans tous les cas : affaiblissement très rapide de la lipase. 
Après cinq heures, le suc ne possède plus qu'une action sapo- 
nifiante des plus médiocres. 

Par ailleurs, toutes les expériences rapportées au eours de 
ce travail montrent qu'une telle destruction n'a plus Heu, ou 
tout au moins est considérablement ralentie lorsque le mé- 
lange suc et sels biliaires, au lieu d'être abandonné seul à 
l'étuve à 40°, est mis à agir sur une graisse. Nous savons, en 
effet, que, dans les mélanges en digestion, la saponification 
se poursuit très activement longtemps après la cinquième 
heure. 

L'augmentation de sensibilité de la hpase du suc pancréa- 
tique vis-à-vis delà température, lorsque ce ferment est sensi- 
bihsé par les sels biliaires.^ constitue donc un nouveau point 
de contact avec le cas des ferments protéolytiques, qui, lorsque 
le suc est kinasé, disparaissent beaucoup plusrapidement à 40<^ 
que lorsqu'il est seul. 

Au total notre étude nous a montré : 

D'une part, que l'activation énergique exercée par la bile 
sur le pouvoir saponifiant du suc pancréatique doit être 
rapportée aux sels biiaires ; 

D'autre part, que: par la multiplication considérable de la 
saponification des corps d'acides gras à faible poids molécu- 
laire, qui donne à la présence des sels biliaires un caractère 
de nécessité presque absolue ; par l'existence dans tous les 
cas d'un seuil de concentçation et non d'un optimum ; par 


286 ÉMILE-F. TERROINE 

l'action directe exercée sur le suc et manifestée par une aug- 
mentation considérable de la sensibilité vis-à-vis de la tem- 
pérature ; les sels biliaires ne doivent pas être considérés 
comme un accélérateur banal, mais possèdent bien les qua- 
lités d'un coferment et qu'ils occupent, dans ce groupe de 
corps, une place très voisine de celle de la kinase intestinale. 

Lorsqu'on fait agir in vitro du suc pancréatique sur un. 
corps gras à une température voisine de celle de l'organisme, 
on est frappé de la lenteur de la saponification. Une conclu- 
sion parait immédiatement s'imposer : la saponification est 
un processus accessoire, et l'absorption des graisses procède 
par un mécanisme autre que celui qui préside à l'absorption 
des deux autres groupes d'aliments, hydrates de carbone ou 
albumines. 

Dès l'abord, nos recherches sur l'absorption ne nous ont pas 
permis de partager cette manière de voir. Nous avons pu, en 
efîet, constater que la vitesse d'absorption des graisses, tra- 
duite par l'élévation du taux des acides gras du sang, est 
rigoureusement parallèle à la résistance qu'elles offrent à 
l'attaque par le suc pancréatique. 

D'autre part, la faible saponification observée lors de 
l'action in vitro du suc est due au fait qu'on isole alors le suc 
des conditions normales de son action. Si l'on veut bien main-, 
tenant songer que cette action est considérablement accélérée : 
par le mélange intime de la graisse avec le suc; par la présen'ce 
d'électrolytes, et cela au maximum pour des concentrations 
en chlorure de sodium voisines de celles formées dans l'in- 
testin par neutralisation du chyme acide ; par une réaction 
légèrernent alcaline qui se rapproche très vraisemblablement 
beaucoup de celle réalisée pendant toute la phase active de 
la digestion intestinale; enfin et surtout par le coferment 
qu'apporte la bile ; on cessera de tenir pour improbable une 
saponification des graisses, sinon complète, tout au moins très 
considérable, au cours de la digestion. On admettra bien 
volontiers, au contraire, que l'intestin réalise un milieu de 


l'iivsiuLoraE des substances brasses et lipoidiques 2S7 

choix pour mener rapidement cette opération à bonne 
fin. 

Sans doute la conclusion logique do notre travail aurait- 
elle dû être de montrer que toutes les conditions favorisantes 
mises en lumière sont additives et que, en les réunissant, on 
peut obtenir, dans les bmites habituelles de durée de l'acte 
digestif, une saponification totale. 

Cette expérience reste à faire. Si nous ne l'avons pas tentée, 
c'est que nous n'avons pas su imaginer la technique qui en 
aurait rendu les résultats significatifs. Il faudrait en efîet 
éliminer, presque au fur et à mesure de sa production, comme 
le fait l'organisme, le seul facteur empêchant dont nous avons 
constaté l'action: les produits de réaction et particuhèrement 
les acides gras. Nul doute pour nous, puisque, dans bien des 
cas, ce facteur empêchant présent, nous avons obtenu en 
six heures des saponifications atteignant 30 à 40 p. 100 des 
graisses à digérer, que nous aurions été bien près de la saponi- 
fication totale, s'il nous avait été possible, S9ns troubler la 
réaction par l'intervention de substances étrangères, d'éli- 
miner les acides gras. 

La question de la digestion et de l'absorption des graisses 
est loin d'être résolue. Le fait que ni acides gras ni glycérine 
ne se retrouvent en quantités appréciables dans le sang 
semble bien impliquer une synthèse de ces éléments dans la 
muqueuse intestinale, mais le mécanisme de cette synthèse 
reste entièrement à établir ; la pénétration même de ces acides 
gras dans la cellule, acides gras insolubles dans l'eau, grâce 
à la présence de la bile, pose de bien intéressants problèmes 
physico-chimiques. 

Mais notre étude n'aura cependant pas été complètement 
inutile, si l'on veut bien admettre qu'elle a tout au moins 
apporté une contribution à la connaissance du mécanisme de 
cette digestion et de cette absorption, en montrant que tout 
concorde pour supprimer toute distinction essentielle entre 
ces processus et ceux qui président à l'introduction dans l'or- 
ganisme des autres matières alimentaires. 

Dans le cas des graisses, comme dans celui des matières 
hydrocarbonées ou des albumines, une hydrolyse préalable de 


288 EMILE F. TERROINE 

la substance à digérer est la condition première de l'absorp- 
tion, et là aussi l'organisme réalise toutes les conditions de 
milieu favorables à la diastase chargée de cette hydrolyse. 


CHAPITRE II 

NATURE UNITAIRE OU PLURALE DE LA LIPASE PANCRÉATIQUE- 
SES CARACTÉRISTIQUES 

Dans toutes nos recherches sur les conditions d'action de 
la lipase, nous avons fait appel, pour déterminer l'intensité de 
la 'saponification, tantôt à des glycérides et tantôt à des éthers 
contenant : des acides gras à faible poids moléculaire (acé- 
tique, butyrique), ou à poids moléculaire élevé .(palmitique, 
stéarique) ; saturés ou non saturés (oléique) ; des alcools de 
divers poids moléculaires et tantôt des monoalcools, tantôt 
des polyalcools. 

Des travaux antérieurs nous avaient appris, en effet, que 
le suc pancréatique attaque la monobutyrine(BERTHELOT,27), 
l'éther acétique (Heritsch), un certain nombre d'éthers éthy- 
liques, la di et la triacétine(KASTLE et Lœvenhart). 

Mais en poursuivant ainsi notre étude, en faisant agir indif- 
féremment le suc sur une substance quelconque, par là même 
nous admettions implicitement que tous les corps étaient 
attaqués par un ferment unique. Cependant, nous pouvions 
relever de très notables différences dans la manière de se 
comporter du suc vis-à-vis des corps sur lesquels nous le 
faisions agir ; entre autres faits, il nous a été donné de signa- 
ler que le suc seul attaque à peine le butyrate d'éthyle, alors 
qu'il exerce une action saponifiante énergique sur l'huile. 

Par ailleurs, la plupart des auteurs ne rapportent pas aux 
mêmes enzymes l'hydrolyse des éthers et celle des glycérides 
et distinguent plusieurs groupes de ferments saponifiants. 

1^ Êthérases. — Ce que l'on doit comprendre sous ce mot 
est assez mal précisé. Il semble bien que l'on réserve le nom 


PHYSIOLOGIE DES SUB8TAISCES GRASSES ET LIPOÏDIQrES 289 

d'éthérase à tout ferment hydrolysant un étlier constitué par 
un alcool et un acide, tous deux monovalents et tous deux 
appartenant à la série grasse. 

2° Lipase. — Ce que Ton doit comprendre sous ce mot 
n'est pas non plus bien précisé. Pour certains, il convient 
uniquement aux ferments qui saponifient les graisses natu- 
relles ; d'autres l'ont appliqué aux cas de dédoublement de 
glycérides synthétiques, telles que la monobutyrine. Il semble 
bien que ce nom est plus généralement réservé aux enzymes 
attaquant les triglycérides d'acides gras à poids moléculaire 
élevé. 

3° Phénolase. — Il s'agit ici de ferments dédoublant éthers 
ou glycérides contenant dans leur molécule un radical phé- 
nolique. 

Il convient de noter, en outre, que jamais la question de 
déterminer s'il y avait une ou des éthérases, une ou des 
lipases, n'a été précisée. 

Il nous faut donc maintenant savoir s'il y a lieu de rap- 
porter à un seul et même ferment les actions saponifiantes du 
suc ou si, au contraire, des raisons militent pour l'établisse- 
ment d'une distinction entre éthérase, lipase, phénolase. 

Cette question une fois élucidée, le suc pancréatique mani- 
festant de grandes différences dans son aptitude à attaquer 
les corps qu'il saponifie, comme il se distingue très vraisem- 
blablement à cet égard soit des catalyseurs chimiques comme 
les acides, soit d'autres catalyseurs biologiques tels que la 
lipase hépatique par exemple, nous aurons à comparer la 
résistance à l'action du suc de tous les types de substances 
attaquées. Une telle étude nous permettra de dégager les 
caractéristiques de la propriété saponifiante du suc pan- 
créatique. 

§ A. — Le suc pancréatique contient-il un ou plusieurs 
ferments saponifiants? 

Pour répondre à la question posée : les actions saponi- 
fiantes du suc pancréatique doivent-elles ou non être rapportées 
à un seul ferment? nous devons successivement envisager: 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. IV, 19 


290 ÉMILE-F. TERROINE 

1° S'il est possible crétablir dans le suc, par la présence on 
l'absence de pouvoir saponifiant vis-à-vis de telle ou telle 
catégorie de corps, par l'intensité de son action dans certains 
cas et sa médiocrité dans d'autres, une séparation radicale 
entre les divers types préalablement admis : éthérase, lipase, 
phénolaso ; 

20 Si les diverses méthodes habituellement employées pour 
différencier les actions diastasiques permettent d'établir des 
subdivisions réelles parmi les propriétés saponifiantes du 
suc pancréatique. 

1^ Distinctions fondées sur les différences d'action du 
suc sur les divers corps qu'il attaque. — L'affirmation 
d'une distinction spécifique entre la maltase et l'invertine 
ne surprend pas. Des différences fondamentales séparent le 
maltose du saccharose. Non seulement les deux hexoses con- 
stitutifs sont différents, mais, fait beaucoup plus important, 
leur mode de liaison n'est p^.s le même. On peut donc 
facilement comprendre qu'une action diastasique s'exerce 
sur un corps et pas sur l'autre. 

Une telle distinction n'apparaît pas dès l'abord dans le cas 
des actions hpasiqu es : tous les corps dont il est ici question 
possèdent un caractère commun fondamental, c'est que ce 
sont des éthers, des corps de même structure, qu'il s'agisse 
d'éthers au sens strict du mot ou de graisses. 

Si donc on veut faire intervenir une distinction, — telle 
que éthérase, lipase, phénolase, — il faut garder présent à 
l'esprit que cette distinction portera non pas sur un mode 
d'attache différent des radicaux, mais uniquement sur la 
variation de composition des radicaux. 

Une distinction fondée sur ce caractère est-elle légitime? 
Les variations d'action du suc suivant la composition des 
radicaux de l'hydrolyte permet-elle d'établir l'existence dans 
ce suc d'une multiplicité de ferments spécifiquement dis- 
tincts ? 

a. Y A-T-IL LIEU DE DISTINGUER ENTRE ETHERASE ET LIPASE? 

— Par éthérase, on entend en général un ferment susceptible 
de dédoubler les éthers ordinaires tels que l'acétate d'éthyle ; 
par hpase, on entend un ferment susceptible de dédoubler les 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES «RA8SES ET LIPOÏDIQCES 291 

glycérides. La distinction entre ces deux ferments porte donc 
uniquement sur le fait que, dans un cas, il y a détachement 
d'une molécule d'acide et d'une molécule d'alcool et, dans 
l'autre, de trois molécules d'acide et d'une molécule d'alcool 
trivalent. Une telle distinction aboutit à des résultats ab- 
surdes en ce qui concerne le suc pancréatique. Si, en effet, 
nous faisons agir ce suc, d'une part, sur la série des éthers 
éthyliques d'acides gras saturés normaux, d'autre part sur 
la série des triglycérides des mêmes acides, les corps étant 
employés dans chaque série en quantités équimoléculeires, 
nousobtiendronsdes résultats, consignés dans le tableau GVIII, 
montrant que, si nous considérons les corps d'acides gras 
inférieurs (acétate et butyrate d'éthyle, triacétine et tribu- 
tyrine), nous aboutirons à admettre la présence simultanée 
d'une éthérase et d'une lipase toutes deux très actives; par 
contre, si nous considérons les composés d'acides gras plus 
élevés (éthers et glycérides de l'acide laurique et au-dessus), 
nous aboutirons à admettre la présence d'une lipase et l'ab- 
sence à peu près complète d'éthérase. 


TABLEAU GVIII 

Action comparée du suc sur les éthers éthyliques et les glycérides 
d'acides gras saturés normaux. 

(Tous les tubes contiennent une même quantité de suc pancréatique, sok 5 cen- 
timètres cubes ; le dédoublement a lieu à 40'^. Sa mesure a été faite à Vaide 
de NaOH Nj20 après cinq heures pour I et vingt-quatre heures pour II. Il 
suffit de multiplier par 2 les chiffres de I et par 1,6 les chiffres de II pour 
avoir le pourcentage de substance dédoublée.) 


NATURE DES ETHERS. 


Acétate d'éthyle. . . . 
Propionate d'éthyle. 
Butyrate d'éthyle . . . 
Valériauate d'éthyle 
Gaproate d'éthyle. . . 
Gaprylate d'éthyle. . . 
Gaprina te d'éthyle .. 
Laurate d'éthyle . . . . 
Myristate d'éthyle.. . 
Palmitate d'éthyle.. 


ACIDITE 
formée en 

NuOH ^7-•o• 


9,6 

12,7 

13,1 

12,3 

11,5 

9,9 

4,7 

2,2 

0,4 


0,3 


II. 


NATURE DES ETHERS. 


ACIDITE 

formée en 

Nat)H N/»0. 


Triacétine . 
Tributyriue 
Tricaproïne . 
Tricapry' 'n :î 
Trica priai. .0 
Trilauriae . . 
Trimyristinc 
Tripalniitine 
Tristéarine . . 


5,2 

7,5 

6,7 

10,6 

13,8 

16,5 

10,2 

1,5 

0,9 


292 ÉMILE-F. TERROINE 

Cette distinction entre éthérase et lipase devient moins 
défendable encore si Ton considère que le suc pancréatique 
dédouble à la fois, ainsi qu'il ressort de l'expérience ci-des- 
sous, l'acétate de métliyle, le glycol diacétique, la triacétine. 

Les substances sont employées en quantités isoacides. Tous les mé- 
langes contiennent une même quantité de ferment (2 centimètres 
cubes -I- 1 centimètre cube sels biliaires à 10 p. 103). L'acidité est 
mesurée à l'aide de NaOH N/20. Le pourcentage de substance 
dédoublée est obtenu en multipliant le chilî.-e d'acidité par 2. • 

Acidité fuiMiôe 

en cenl. cubes 

NaOH N/SO. 

Acétate de méthyle 5,4 

Glycol diacétique 9,8 

Triacétine 10,9 

Faudra-t-il alors établir une distinction nouvelle, créer 
un nom nouveau pour l'action saponifiante que le suc exerce 
sur les éthers du glycol? En réalité, on ne peut admettre, en 
ce qui regarde les composés d'acides gras d'alcool variable, 
aucune distinction rigoureuse. Quel que soit l'alcool gras, 
— mono ou polyvalent, — auquel les acides sont liés, il parait 
logique d'admettre que tous ces corps sont dédoublés par un 
même agent diastasique. ^ 

b. Doit-on établir une classe spéciale pour les fer- 
ments AGISSANT SUR LES ÉTHERS AROMATIQUES? — Entre le 

ferment qui dédouble les éthers de la série grasse et celui 
qui attaque les éthers de la série aromatique, peut-on établir 
une différence nette (1)? Sans doute, Chanoz et Doyon(64) 
signalent l'inactivité du suc pancréatique sur le salicylate 
d'amyle, mais, d'autre part, les expériences ci-dessous nous 
montrent qu'il peut attaquer, très faiblement à la vérité, mais 
très nettement, divers éthers d'acides aromatiques : 

Tous les mélanges contiennent une même quantité de ferment : 
5 centimètres cubes de suc pancréatique + 5 centimètres cubes de 

(1) Nencki (242) a montré l'action saponifiante exercée par la macération 
de tissu pancréatique sur la tribenzoïcine. Mais nous savons, par ailleurs, 
qu'il peut exister de trop grandes différences entre les ferments qu'on peut 
extraire du tissu d'une glande et ceux qui sont présents dans son produit 
de sécrétion pour que nous puissions faire état de ce fait. 


PIIYSIOLOCIE DES SUBSTANCES aRASSES ET LIPOÏDIQUES 293 

sels biliaires à 10 p. ICO. Le dosage est fait avec une solution N/20 
de NaOH. 

Acidité. 

Benzoate de méthyle 2,7 

Salicylate d'éthyle 1,1 

Mandélate d'éthyle 0,7 

D'autre part, le suc dédouble très nettement les éthers 
d'acides gras et d'alcools aromatiques. 

Mêmes indications que pour l'expérience ci-dessus. Le pourcentage de 
substance dédoublée s'cbtient en multipliant les chiffres d'acidité 
par 2,5. 

Aridité formée 

en cent, cubes 

.\aUHiN720. 

Acétate de phényle 0,27 5,8 

Acétate de benzyle 0,30 7,2 

Cette nouvelle distinction n'est donc pas plus fondée que 
la précédente. En fait, à des degrés différents, le suc pancréa- 
tique attaque les éthers organiques. Cette attaque est plus 
ou moins intense suivant les corps considérés, mais c'est là 
un fait qui s'observe aussi dans le cas des saponifi^atitais par 
les agents chimiques, — acides ou bf.ses, — fait bien connu 
sous le nom d'empêchement stérique et dont de très nom- 
breux exemples ont été donnés par Menschutkin, Ost- 
WALD, etc.. Nous aurons d'ailleurs à revenir longuement 
sur ce point. Mais, d'ores et déjà, nous pouvons conclure que 
les variations d'action du suc pancréatique sur les différents 
corps à structure éther, variations qui peuvent s'obser- 
ver aussi bien avec des catalyseurs non diastasiques, ne per- 
mettent en rien d'affirmer que ce suc possède plusieurs 
ferments spécifiquement distincts. 

20 Distinctions fondées sur la comparaison des actions 
saponifiantes du suc avec celles d'autres liquides diasta- 
siques et sur l'action de divers agents extérieurs sur la 
saponification. — Les divers procédés, de valeur très 
variable d'ailleurs, qui permettent de distinguer plusieurs fer- 
ments dans un produit de sécrétion, dans une solution dias- 
tasique, ont été fort bien exposés par Giaja (117). Nous nous 
contenterons donc d'en rappeler sommairement les principes 


294 ÉMILE-F. TERROrNE 

et nous étudierons ensuite les résultats qu'ils donnent, 
appliqués à l'action saponifiante du suc pancréatique. 

a. Méthodes. — a. Méthode des vitesses de réaction de V. Henri et 
Larguier DES Bancels. — On fait agir une même quantité de solution 
diastasique d'une part sur deux corps séparément, d'autre part sur les 
deux corps réunis, et on mesure la vitesse de réaction dans les trois cas. 
Si, dans le mélange, chacun des corps se dédouble comme s'il était seul, 
alors on en conclut à l'existence de deux ferments ; si, au contraire, la 
vitesse de dédoublement des corps considérés est diminuée de moitié, 
on en conclut qu'un même ferment agit sur ces deux corps. 

C'est en utilisant une telle méthode que V. Henri et Larguier des 
Bancels (133) montrent, entre autres faits, que dans le suc pancréa- 
tique un même ferment agit sur la gélatine et la caséine, 

[i. Méthode de comparaison. — Si l'on possède un liquide dédoublant 
deux corps, on recherche parmi d'autres solutions diastasiques si ces 
deux corps sont toujours simultanément attaqués et, dans ce cas, on 
aura affaire à un ferment unique ; ou bien, au contraire, si l'on trouve 
une solution attaquant l'un et pas l'autre, dans ce cas on aura affaire à 
deux ferments distincts. 

C'est en utilisant une telle méthode que Bourquelot distingue la 
lactase de l'émulsine : le kéfir agit sur le lactose et non sur les gluco- 
sides, le liquide (ÏAspergilliis hydrolyse les glucosides et ne touche pas 
au lactose. 

y. Méthode de destruction partielle. — Dans un liquide susceptible d'hy- 
drolyser plusieurs corps, on essaye d'affaiblir ou de supprimer l'une des 
actions, à l'exception des autres, par l'intervention d'agents extérieurs 
(modifications de température, variations de réaction de milieu, addi- 
tion de corps étrangers divers). 

La température de destruction a en particulier été fréquemment em- 
ployée pour séparer des actions diastasiques. 

b. Application UE ces méthodes aux propriétés sapo- 
nifiantes DU suc pancréatique. — 7.. Méthode des vitesses de 
réaction. — De toutes les méthodes qui permettent d'établir, 
dans un liquide donné, l'unité ou la multiplicité des actions 
diastasiques, la méthode des vitesses de réaction est sans con- 
teste la plus élégante ; mais son emploi est délicat, et, si elle 
peut trouver de fort intéressantes applications dans le cas des 
hydrates de carbone ou des protéiques, elle ne peut ici nous 
rendre aucune service. 

Elle exige en effet un certain nombre de conditions dont 
trois au moins ne peuvent être réalisées dans le cas qui nous 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 295 

préoccupe : un milieu homogène, la non-intervention des 
produits formés au cours d'une action sur la vitesse de l'autre, 
l'emploi de concenftations qui n'influent plus sur la vitesse 
de réaction. 

Si nous voulons en effet distinguer entre éthérase et lipase, 
nous serons amenés à faire agir le suc, par exemple, sur un 
mélange de trioléine et d'éther acétique. Or, l'un de ces corps 
est soluble dans l'eau, l'autre ne l'est pas. Nous pourrons donc 
avoir des résultats qui pourront parfaitement être rapportés 
aussi bien à deux ferments agissant séparément qu'à un 
même ferment se partageant, grâce à sa solubilité, entre la 
phase grasse et la phase aqueuse. 

D'autre part, dans un tel mélange, l'acide acétique pro- 
duit peut inhiber l'action sur la trioléine. L'absence de 
saponification de l'huile pourra nous amener ainsi à conclure 
à l'existence de deux diastases distinctes, alors qu'il s'agira 
simplement d'un phénomène inhibiteur. 

Enfin nous avons vu, dans le cas de produits solubles, la 
vitesse d'hydrolyse croître avec la concentration, et cela jus- 
qu'à la limite de solubilité (Voir p. 192). Pour toutes ces 
raisons, la méthode des vitesses de réaction ne peut trouver 
ici à s'apphquer. 

,S. Méthode de comparaison. — La méthode de comparaison 
a déjà. été appliquée par Lœvenhart (193) à la différen- 
ciation des lipases. Étudiant l'action des extraits de foie et 
de pancréas sur les acétines, sur un certain nombre d'éthers 
éthyliques d'acides gras saturés et sur l'huile, Lœvenhart 
conclut à la non-identité des ferments du foie et du pancréas, 
mais il ajoute « que l'action du pancréas sur tous les éthers 
étudiés doit probablement être attribuée à un enzyme unique )). 
Les recherches de Lœvenhart ne portent pas sur des séries 
assez longues. Nous avons donc repris cette étude en faisant 
agir des extraits aqueux de foie. — comme nous l'avons fait 
pour le suc pancréatique, — sur la série des éthers éthyliques 
et des glycérides d'acides gras saturés. 

Pour obtenir les extraits, on lave un foie de Chien à l'aide d'une so- 
lution de chlorure de sodium à 8 p. 1 000, laquelle, pénétrant sous près- 


2fl6 


EMILE-F. TERROINE 


sion dans la veine porte, irrigue l'organe. Dès que le foie est complète- 
ment décoloré, il est réduit en purée à l'aide du broyeur Latapie. La 
purée est mise à macérer à une température de 2° ou 3° pendant vingt- 
quatre heures dans cinq fois son volume d'eau chloroformée. Au bout 
de ce temps, on filtre d'abord sur étamine ou bien on centrifuge. Dans 
les deux cas, le liquide obtenu est filtré sur papier. Les conditions dans 
lesquelles ce liquide est misa agir sur les éthers sont exactement les mêmes 
que lors de l'emploi du suc pancréatique. Toutefois, un témoin est cons- 
titué par le liquide seul non bouilli; ce liquide, riche en albumines et en 
glucose, présente en efîet, par suite de phénomènes d'autolyse, une acidi- 
fication propre loin d'être négligeable, pendant la durée des expériences. 


L'examen du tableau CIX fait apparaître une différence 
importante entre la propriété saponifiante du foie et celle du 
suc pancréatique. Le foie dédouble les éthers et les glycérides 
d'acides gras à faible poids moléculaire; il ne s'attaque pes 
aux corps dans la constitution desquels il entre des acides gras 
supérieurs. 

TABLEAU CIX 

Action des extraits aqueux de foie sur les éthers et les glycérides 
d'acides gras saturés normaux. 

(Les chiures représentent des centimètres cubes NaOH NI20 ; le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant par 2 les chiffres de la co- 
lonne I,par 1,66 les chiffres de la colonne II. Durée d'action : vingt-quatre 
heures.) 


I. 


II. 


NATURE DES ÉTHERS. 


ACIDITÉ 

formée en 

xNaOH N/iO. 


NATURE DES ÉTHERS. 


ACIDITÉ 

formée en 
NaOH N'/iO. 


Acétate d'éthyle 

Propionate d'éthyle 

Butyrate d'éthyle 

Valérianate d'éthyle 

Caproate d'éthyle 

Caprinate d'éthyle 

Laurate d'éthyle 


5,0 
8,5 

7,9 

18,3 

12,2 

2,3 

0,0 


Triacétine 


13,4 
6,4 
4,5 
6,0 
3,3 
0,3 
0,0 


Tributyrinc 


Tricaproïne 


Tricapryline 


Tricaprinine 


Trilaurine 


Trimyristine 


Le suc pancréatique, lui, non seulement dédouble ces 
mêmes corps, mais encore, quoique à des degrés différents, 
saponifie tous les glycérides étudiés jusqu'à la tristéarine. 
Cette différence est physiologiquement très importante; les 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES ORASSES ET LIPOÏDIQUES 297 

glycérides respectés par l'extrait hépatique et que saponifie 
le suc pancréatique constituant la majeure partie des graisses 
alimentaires ; mais permet-elle d'affirmer l'existence dans le 
suc de deux ferments distincts? Remarquons tout d'abord 
qu'il ne s'agit pas de distinction entre éthers et glycérides, 
le foie dédoublant aussi bien les uns que les autres, pourvu 
que l'acide qui entre dans leur composition soit de faible poids 
moléculaire, il s'agit uniquement d'une distinction portant 
sur le poids moléculaire des acides gras. Et alors le foie dédou- 
blant les glycérides sensiblement jusqu'à la tricapryline et le 
suc pancréatique les dédoublant tous, on serait amiené à con- 
clure qu'il existe dans le suc deux ferments, l'un pour les 
glycérides à faible poids moléculaire (jusqu'à la tricapry- 
line), l'autre pour les glycérides plus élevés. Il nous paraît 
inutile d'insister sur ce qu'une telle distinction aurait d'arti- 
tificiel. 

y. Méthodes de destruction partielle. — Ces méthodes, 
comme nous l'avons dit plus haut, consistent dans la sup- 
pression, par une action extérieure, d'un processus diasta- 
sique. Les agents que nous avons étudiés sont : la tempéra- 
ture, les électrolytes, les sels biliaires. 

Température. — Si l'on chauffe du suc pancréatique à des 
températures variant de 45*^ à 55°, et qu'on fasse agir ces 
sucs chauffés sur du butyrate d'éthyle, de la triacétine, de la 
trioléine, on constate dans tous les cas le même affaiblisse- 
ment des propriétés diastasiques. 


TABLEAU ex 

(Les chiffres représentent les centimètres cubes de NaOH N/20 nécessaires 
pour neutraliser après six heures d'action à 37°.) 


NATURE 
DES SUBSTANCES. 


suc 
non chauffi'. 


suc CHAUFFÉ 

dix minutes 

;. 45». 


SUC CHAUFFÉ 

dix minutes 

kSO». 


suc CHAUFFÉ 

dix minutes 

à 55». 


Butyrate d'éthyle. . 

Triacétine 

Trioléine 


21,1 

24,6 
88,2 


13,7 
15,8 
53,8 


8,0 
11,9 

39,3 


De plus, si l'on étudie l'influence qu'exerce la température 


298 ÉMILE-F. TERROINE 

sur la vitesse de l'action saponifiante du suc sur ces différents 
corps, on constate, comme nous l'avons précédemment indi- 
qué (Voir p. 199) que cette influence est de même ordre, quel 
que soit le corps considéré. 

Electrolyles. — Lœvenhart et Peirce( /oc. cit.)oni mis en 
évidence l'action inhibitrice exercée par la fluorure de sodium 
sur la saponification par le suc pancréatique, action beaucoup 
plus importante sur les éthers que sur les graisses. Ce fait 
permet -il une distinction entre éthérase et lipase? Si l'on veut 
bien se reporter à nos recherches sur les électrolytes, on 
verra : 

Qup l'action du fluorure de sodium ne se distingue pas essen- 
tiellement de celle des autres sels de soude de la même série 
chimique (chlorure, bromure, iodure) ; 

Que, suivant la concentration employée, tous ces sels accé- 
lèrent ou inhibent la saponification des' huiles; 

Que, sur les composés d'acides gras à faible poids molécu- 
laire, l'action inhibitrice s'observe seule. 

Mais ne doit-on pas bien plutôt penser que ces différences 
dans le mode d'intervention des sels tiennent beaucoup plus 
à leur action sur les produits à dédoubler ou sur les produits 
formés qu'aune action sur le ferment lui-même. Cette manière 
de voir, que nos recherches précédemment exposées rendent 
des plus vraisemblables, ne permet pas de tirer argument de 
l'action des électrolytes pour ou contre l'unité du pouvoir 
saponifiant du suc pancréatique. 

Sels biliaires. — Le suc pancréatique est toujours actif lui- 
même, quelle que soit la substance à saponifier. Sans doute 
son pouvoir est considérablement multiplié dans certains cas 
(éthers éthyliques d'acides gras inférieurs), beaucoup moins 
dans certains autres (glycérides d'acides gras supérieurs), 
mais il n'y a pas là une distinction qualitative absolue. 
^ Une telle distinction peut-elle être fondée sur le mode 
d'action des sels biliaires. Les auteurs nous avaient en effet 
appris que : 

1° L'addition à un mélange de suc pancréatique et d'éther 
— butyrate d'éthyle, par exemple, — de quantités croissantes 
de sels biliaires montre que, pour une certaine concentra- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRxVSSES ET LIPOÏDIQUES 299 

tion, on aboutit à un optimum de saponification et que des 
concentrations plus élevées déterminent une inhibition de 
Faction diastasique (Lœvenhart et Souder) ; 

20 Par contre, quelle que soit la concentration des sels 
biliaires dans un mélange de suc et d'huile, il n'y a jamais 
inhibition de la saponification; celle-ci atteint une vitesse 
maximum pour une concentration donnée; l'addition de nou- 
velles quantités de sels biliaires ne modifie plus cette vitesse 
(Donath). 

Il semble qu'il y ait là une distinction fondamentale entre 
éthérase et lipase. Il n'en est rien. En efîet, nos recherches pré- 
cédemment décrites sur l'action des sels biliaires, nous ont 
permis d'étaHir : que l'action inhibitrice s'observe pour tous 
les corps d'acides gras inférieurs, éthers ou glycérides ; que 
cette action, constatée à l'intérieur de certaines limites de 
concentrations, disparait pour des concentrations plus élevées, 
pour lesquelles il n'existe plus de différence entre les corps 
d'acides gras à petits ou à gros pois moléculaires; que cette 
action inhibitrice est due uniquement à la précipitation par- 
tielle de la diastase par l'acide formé et qu'elle ne peut 
avoir lieu en effet qu'avec les corps donnant naissance à des 
acides dissociés. On ne saurait donc baser aucune distinction 
sur un fait de ce genre, simple épiphénomène de l'action dias- 
tasique. L'étude de l'action des sels bihaires ruine donc non 
seulement tout essai de distinction entre ferment des éthers 
et ferment des glycérides, mais aussi toute distinction portant 
sur le poids moléculaire des corps saponifiés. 

Au total, notre enquête sur la nature unitaire ou plurale des 
propriétés saponifiantes du suc pancréatique nous montre 
que : 

Les différences observées dans l'action exercée par le suc 
pancréatique sur les corps à fonction éther-sel ne permettent 
nullement d'affirmer l'existence de plusieurs ferments saponi- 
fiants dans le suc et particulièrement d'y distinguer une éthé- 
rase, une lipase et une phénolase présentant des caractères 
distinctifs ; 

Les résultats- obtenus en appliquant au suc pancréatique 


300 ÉMILE-F. TERROINE 

les méthodes de comppraison et de destruction partielle (tem- 
pérature, action des électrolytes, action des sels biliaires) 
tendent à montrer que toutes les actions saponifiantes du suc 
pancréatique sont l'œuvre d'un agent unique. 

La lipase pancréatique est, suivant la terminologie de 
Hanriot (125), créée pour caractériser les propriétés saponi- 
fiantes du sérum sanguin, un ferment de fonction (1); c'est un 
catalyseur de la fonction éther-sel. 

§ B. — Caractéristiques de la lipase pancréatique. 

Toutes les actions exercées par le suc sont le fait d'un seul 
et même enzyme ; la lipase pancréatique constitue ainsi un 
type marqué d'un ferment de fonction. 

Mais alors, si un ferment unique agit sur un nombre con- 
sidérable de corps appartenant tous à une même famille- 
mais dont la composition et la constitution des radicaux 
varient notablement, l'étude de l'influence qu'exercent ces 
variations de composition ou de constitution pour augmenter 
ou diminuer la résistance opposée à l'attaque par la lipase 
pancréatique s'impose immédiatement. 

Une telle étude présente un double intérêt : 

1° Elle permet de caractériser biochimiquement l'agent 
diastasique étudié. L'existence dans les organismes supérieurs 
d'un assez grand nombre de ferments saponifiants, — suc 
pancréatique, suc intestinal, foie, leucocytes, sérum, — nous 
oblige à définir aussi exactement que possible ces différents 
ferments par l'extension de leur action, afin de nous repré- 
senter le rôle physiologique qu'ils peuvent jouer. La nécessité 
de caractériser ainsi les agents diastasiques est évidente, et 
l'absence de cette caractérisation peut mener à des conclu- 
sions non fondées du genre de celles auxquelles aboutit 
Lœvenhart dans sa conception du métabolisme des corps 

(1) Le terme «ferment de fonction », appliqué par Hanriot aux propriétés 
saponifiantes du sérum, est encore bien mieux adapté au cas du suc pancréa- 
tique. Comme l'ont montré de nombreuses recherches postérieures, les actions 
du sérum sont assez limitées ; en particulier, il n'attaque pas les graisses : 
trioléine, tripalmitine, tristéarine. Par contre, il est peu d'éthers ou de 
glycérides résistant à l'attaque du suc pancréatique. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTAAXES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 301 

gras lorsqu'il raisonne implicitement ainsi : le foie est sus- 
ceptible de dédoubler le butyrate d'éthyle ; il possède donc 
un ferment saponifiant ; or, le pancréas, qui possède aussi un 
ferment saponifiant, peut, à l'aide de ce ferment, réaliser la 
synthèse des graisses neutres à partir de leurs constituants, 
acides gras et glycérine ; donc le foie peut réaliser la syn- 
thèse des graisses neutres. Conclusion hâtive pour ne pas dire 
inexacte, puisque le foie, comme nous l'avons vu précédem- 
ment, ne saponifie pas tous les triglycérides qu'attaque le suc 
pancréatique. 

Cette nécessité de caractériser les ferments saponifiants s'est 
d'ailleurs imposée depuis longtemps déjà, et particulièrement 
au sujet de l'action du sérum sanguin ; elle avait abouti à une 
distinction en lipase vraie, — qui attaque les graisses naturelles, 
— et en monobutyrinase ou éthérase. Une telle distinction ne 
repose sur aucun caractère chimique, et nous venons d'éta- 
blir tout ce qu'elle aurait d'artificiel. Il n'existe pas, en effet, 
de ferment saponifiant dont l'action se limite à la monobu- 
tyrine. Tout ferment attaquant la monobutyrine attaque 
aussi la triacétine, le butyrate d'éthyle, l'acétate d'éthyle, etc. ; 
il n'existe pas non plus de ferment n'attaquant que des éthers 
et n'attaquant aucun glycéride. Il est donc nécessaire de 
caractériser plus exactement l'extension d'action des ferments 
saponifiants, et pour ce faire de rechercher comment le fer- 
ment étudié agit sur des corps à structure éther, soit en pre- 
nant des séries continues telles que celle des éthers éthyliques 
d'acides gras saturés et celles des glycérides des mêmes acides 
(groupement particulièrement intéressant au point de vue 
biologique), soit en faisant varier la composition ou la confi- 
guration des radicaux qui entrent dans la constitution des 
éthers soumis à l'action saponifiante. 

2° Elle permet de déterminer l'influence qu'exercent sur 
l'action d'un catalyseur biologique la composition, la confi- 
guration moléculaire des hydrolytes. Des faits nombreux ont 
montré l'extrême sensibilité des agents diastasiques vis-à-vis 
des modifications de structure des corps qu'ils attaquent. 
Nous n'en voulons citer que quelques-uns parmi les plus 
c: ractéristiques : l'alanyl-glycine est hydrolysée par le suc 


302 ÉMILE-F. TERflOINE 

pancréatique, tandis que la glycyl-alanine ne Test pas (Abder- 
HALDEN et Fischer, 1,2); Tinvertine détache beaucoup plus 
difficilement le lévulose lorsqu'elle s'attaque au raffîiiose que 
lorsqu'elle agit sur le saccharose (Bierry, loc. cit.); le lactose 
et la lectosurée sont hydrolyses facilement par le suc intestinal 
de Vache; l'acide lactobionique, la lactosazone ne le sont pas 
(Bierry) ; le suc de foie saponifie rapidement l'éther succi- 
nique, il attaque beaucoup plus lentement les éthers ma- 
lique et tartrique (Armstrong et Ormerod, 10) ; au cours 
de la saponification du mandélate d'éthyle par le foie, l'acide 
mandélique droit est formé tout d'abord, l'acide mandélique 
gauche est beaucoup plus difficilement détaché (Dakin, 73, 74). 
Poids moléculaire, pouvoir rotatoire, addition de fonctions 
supplémentaires, peuvent donc influer considérablement sur 
la facilité ou la difficulté avec laquelle le ferment peut exercer 
son action. 

Nul doute que la lipase ne nous présente des phénomènes 
de même nature ; les quelques faits déjà cités au cours de ce 
travail nous obligent à le penser. 

Nous avons donc entrepris l'étude systématique des actions 
saponifiantes du suc pancréatique sur un très grand nombre 
d'éthers, en faisant varier par l'augmentation du poids molé- 
culaire, par l'introduction de nouvelles fonctions, par des 
modifications de structure, etc., la constitution tantôt du 
radical alcool, tantôt du radical acide. 

D'autre part, pour être à même de dégager les traits per- 
mettant de caractériser la lipase pancréatique parmi les divers 
ferments de la fonction éther, il était indispensable d'avoir 
comme élément de comparaison un ferment de même famille 
et possédant une activité assez étendue. Aussi avons-nous 
fait appel, dans ce but, à un extrait aqueux de tissu hépa- 
tique dont la propriété d'hydrolyser les éthers est depuis 
longtemps connue (1). Mais, sachant en outre que les diffé- 
rences de constitution inter\^pIment certainement aussi dans 


(1) Nous n'entendons nullement tirer aucune conclusion physiologique, 
quant à l'activité normale du foi?, des propriétés saponifie nies de l'extrait 
aqueux de tissu hépatique. Cet extr-it nous sert uniquement d'élément ce 
comparaison. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANGEvS GRASSES ET LIPOÏDIQUES 303 

les catalyses chimiques, ainsi que nous le savons par les 
exemplesa ccumulés dans les travaux deBiscHOFF, Menschut- 
KiN, OsTWALD, RiCHTER (I), uous avous jugé indispen- 
sable, pour chaque série de corps, de poursuivre une étude 
comparative de la catalyse provoquée par un agent chimique, 
en Tespèce l'acide chlorhydrique (2). 

Technique. 

Les saponifications par le suc pancréatique ainsi que par l'extrait 
hépatique ont été exactement conduites comme toutes celles précé- 
demment rapportées. L'extrait aqueux de foie a été préparé comme il a 
été antérieurement indiqué. 

Lors du dédoublement par HCl, chaque corps a été additionné de 
10 centimètres cubes HCl N (exceptionnellement on a utilisé une solution 
décinormale) et le tout placé au thermostat à 40°. Pour mesurer la quan- 
tité saponifiée, le dosage de l'acidité formée est précédé d'une adjonc- 
tion de 10 centimètres cubes de NaOH N. 

Dans tous les cas, — sauf indications contraires dans les comptes ren- 
dus expérimentaux, — les quantités de substance employées sont équi- 
moléculaires. 

1° Le radical acide. — Notre étude a porté sur les éthers 
(éthers éthyliques ou glycérides) contenant des acides appar- 
tenant aux groupes suivants : acides gras saturés monovalents, 
acides gras saturés divalents, acides gras à liaison éthylé- 
nique, acides gras contenant un ou plusieurs groupements 
alcools, acides gras contenant un groupement cétone, acides 
gras contenant un élément minéral, acides aromatiques. 

a. Dédoublement des éthers d'acides gras saturés 
MONOBASIQUES. — Ces acidcs correspondent à la formule 
générale G°H'^"0^. Ils diffèrent entre eux uniquement par la 
longueur de leur chaîne, par l'accumulation des CH^. L'étude de 
l'action du suc sur les éthers. de cette série est doublement 
intéressante : au point de vue physico -chimique, car la série 

(1) On trouvera un excellent exposé de cette question dans le chapitre 
The phenomena of steric hindrance de Stewart, Stereochemistry, Longmans, 
Green n:i Co, Ltndres, 1907. 

(2) MM. A. Tournât et L. Morel ont bien voulu collaborer à toute cette 
partie de notre travail ; je leur suis très re:onnaissant de l'aide qu'ils m'ont 
ainsi apportée. 


304 ÉMILE-F. TERROINE 

très longue permet d'intéressantes comparaisons ; au point de 
vue physiologique, car il n'est pas de graisses alimentaires 
qui ne contiennent une proportion considérable des glycérides 
de ces acides. 

On sait depuis longtemps que, dans la série des éthers éthy- 
liques d'acides gras saturés, la catalyse par les agents chi- 
miques est d'autant moins rapide que le poids moléculaire est 
plus élevé. Ce fait, avancé d'abord par Reicher (266), a été 
fréquemment confirmé. Les chiffres des trois expériences du 
tableau CXI constituent une nouvelle confirmation. 

D'autre part, Lœvenhart observe que l'extrait aqueux de 
foie dédouble sensiblement avec la même activité, quoique 
il y ait une légère décroissance avec l'élévation du poids 
moléculaire, les éthers acétique, propionique et butyrique. 
Lœvenhart et Souder montrent que, dans le cas du suc 
pancréatique au contraire, la saponification du butyrate 
d'éthyle est beaucoup plus intense que celle du propionate, 
et cette dernière plus intense que celle de l'acétate. De telles 
expériences n'ayant pas porté sur des séries complètes 
étaient à reprendre. C'est ce que nous avons fait, et les résultats 
consignés dans le table aU CXI sont extrêmement nets. 

Ainsi que l'ont vu Lœvenhart et Souder sur les termes 
qu'ils ont étudiés, l'hydrolyse par le suc pancréatique est 
d'autant plus facile que le poids moléculaire est plus élevé, 
et cela jusqu'au butyrate d'éthyle ou tout au plus au valéria- 
nate d'éthyle. Mais, à partir du terme suivant, l'attaque est 
de plus en plus difficile, pour devenir à peu près nulle lorsqu'on 
atteint les éthers palmitique et stéarique. 

Il y a donc une différence très nette entre la saponification 
par l'acide chlorhydrique et celle qu'effectue le suc pancréa- 
tique ; dans le premier cas, décroissance régulière de la facilité 
d'attaque avec le poids moléculaire ; dans le second, accrois- 
sement considérable jusqu'au terme en C* ou C^, puis dé- 
croissance. Au cours de ce travail, on retrouvera toujours un 
fait analogue lorsqu'il s'agira d'une série de corps de consti- 
tution identique, mais de poids moléculaire croissant. 

L'extrait hépatique se comporte en quelque manière 
comme un intermédiaire entre le suc pancréatique et l'acide. 


I'1IYSI0L0(;1E DES SUBSTAiNCES <iR.\SSES ET LIl'OÏDIQLES oOo 


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DES se. NAT. ZOOL., 10e 8,;.,.)^.. 


IV, 20 


306 


EWMLE-F. TERROINE 


Nous ne retrouvons plus ici cette augmentation considérable 
de la saponification lorsqu'on passe de Taeide en C^ à 1'? cide 
en C* ou C^; mais nous ne trouvons pas non plus cette très 
rapide diminution qui s'observe dans le cas de l'acide. Entre 
le terme en G^ et le terme en C^ ou; même G^, la valeur de h 
siponification tend à rester constante. D'autre part, l'action 
s'éteint plus tôt que dans le cas du suc pancréatique ; alors 
que nous n'avons jamais pu trouver un extrait aqueux de foie 
saponifiant, sans conteste, l'éther laurique, ce corps, bien 
que faiblement, est encore nettement attaqué par le suc pan- 
créatique. 

Il convient maintenant, en restant dans cette^ série d'acides, 
d'examiner ce qui se passe lorsque ces acides, au lieu d'être 
fixés sur l'alcool éthylique, le sont sur la glycérine, consti- 
tuant ainsi les composants des graisses naturelles. 

Nous n'avons pas ici poursuivi la saponification par 
l'acide ; les résultats n'auraient été qu'une répétition de ceux 
notés dpns le cas des éthers. 


TABLEAU CXII 

Dédoublement des glycérides d'acides gras saturéSi 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH NI20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtpnu en multipliant ces chiffres par 1,6.) 


NATURE DU CA.TAI.YSEIK. 


>'o des expériences . 


Triacétine 

Tributyrinc . 
Tricaproïne . 
Tricapryline 
Tricaprinine 
Trilaurine . . . 
Trimyristiae. 
Tripalmitine . 
Tristéarine . , 


Durées d'action 24 h 


11,8 
11,5 

» 

18,6 
)) 

26,3 
7,5 
2,9 
1.4 


iUC PANCREATIQUE. 


IV. 


5,2 

7,5 

» 
10,6 
13,8 
16,5 
10,2 

1,5 

0,9 


13,6 
14,2 
13,7 
15,6 

17,7 

23,0 

5,6 

3,9 

2,1 


12,1 
12,9 
13,4 


28,7 

13,4 

2,3 

1,2 


7,1 

10,4 

9,5 

9,8 

14,0 

19,2 

15,0 

6,3 

2,7 


EXTRAIT 
hépatique. 


13,0 


13,3 


6,4 


3,6 


4,5 


1,0 


6,0 


0,3 


3,0 


0,0 


0,3 


0,0 


» 


)) 


M 


» 


)) 


0,0 


Le dédoublement par le suc pancréatique nous montre 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LICOÏDIQUES 307 

qu'ici encore la facilité de libération des acides ne verie pas 
régulièrement avec le poids moléculaire. 

L'attaque augmente notablement jusqu'à la trilaurine pour 
diminuer ensuite. 

Il est facile de voir, des chiffres du tableau CXII, que l'ex- 
trait hépatique se comporte tout autrement. Deux différences 
essentielles sont à relever : tout d'abord,, l'extrait de foie 
n'cttaque pas du tout les glycérides supérieurs ; d'autre part, 
à partir de la triacétine, la saponification décroît régulière- 
ment et très rapidement avec l'élévation du poids molécu- 
1 ire. 

Nous saisissons donc là une caractéristique de la lipase 
pancréatique'^: action très nette sur tous les glycérides avec 
maximum pour la trilaurine. 

è. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS ETHYLIQUES d'aCIDES GRAS 

SATURÉS DiBASiQUES. — Ccs acidcs Correspondent à la for- 
mule générale CO^H — R — CO^H ; ils diffèrent entre eux par 
le nombre des CH'^. 

TABLEAU CXI II 
Dédoublement des éthers éthyliques d'acides gras saturés divalents. 

(L?s chiljres représentent des centimètres cubes NaOH NjlO dans le cas de 
V acide, NaOH Nj20 dans le cas du suc pancréatique. Ils expriment directe- 
ment le pourcentage de substance dédoublée dans le cas de Vacide, la moitié de 
ce pourcentage dans le cas du suc.) 


NATURE 

du catalyseur. 


ACIDE 

chlorhy - 
drique. 


suc 
pancréa- 
tique 
seul. 


suc PANCRÉATIQUE 

+ sels biliaires. 


E 


1. 


11. 


1. 


11. 


1. 


11. 


m. 


IV. 


V. 


6 h. 


5 h. 30. 


6 11. 


23 h. 


6 h. 


23 h. 


7 h. 


G li; 


•î h. 40. 


Éther malonique 

Éthrr succinique 

Éther giutarique 

Éther subérique 

Éther sébacique 


68,5 
69,4 
51,0 
12,1 
0,0 


51,1 

56,4 

45,9 

7,0 

0,0 


0,9 
4,6 
4,9 
2,5 

» 


0,5 

1,5 

e,2 

3,0 

» 


1,7 
10,9 
17,3 

9,3 

» 


1,7 
11,5 
21,8 
13,0 

» 


2,6 
12,9 
21,9 
15,4 

» 


1,5 

9,1 
13,7 

2,3 
0.8 


1,5 

6,6 

10,8 

9,3 

0,9 


L? catalyse par HGl des corps appartenant à cette série 
se fait, comme pour la précédente, d'autant moins facilement 


308 ÉMILE-F. TERROINE 

que le poids moléculaire est plus élevé ; toutefois, il faut faire 
une réserve pour Tacide succinique, dont l'éther est attaqué 
aussi fortement, sinon un peu plus que le terme directement 
inférieur, Téther malonique. 

Au contraire, lors de la saponification par le suc pancréa- 
tique, l'attaque se fait d'autant mieux qu'on s'élève dans la 
série, et cela jusqu'à l'éther glutarique; puis ensuite les termes 
plus élevés sont de moins en moins attaqués (Tableau 
CXIII). 

Donc là encore, et comme dans la série précédente, même 
antagonisme entre la manière de se comporter de ces corps 
vis-à-vis des agents chimiques et du suc pancréatique. 

C. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS d' ACIDES NORMAUX ET 

d'isoacides correspondants. — Les acides normaux et les 
isoacides ont même composition centésimale; ils diffèrent 
entre eux par la constitution de la chaîne, ainsi qu'on peut 
le voir par les exemples ci-dessous : 


CH3 — CH2 — CH,— COOH CH^ 

Acide butyrique normal- j)CH — COOH 

Acide isobutyrique. 

COOH — CH, — CH, — COOH COOH 

Acide succinique- ^CH — CH 

COOH/ 

Acide isosuccinique. 


La saponification des éthers des acides butyrique et iso- 
butyrique a montré à Reicher que l'éther isobutyrique était 
plus rapidement attaqué que l'éther d'acide normal. C'est là un 
fait que nous pouvons confirmer, ainsi qu'il ressort des 
chiffres du tableau GXIV; au contraire, dans le cas des acides 
succiniques, l'avantage est à l'éther d'acide normal. 

La lipase hépatique ne manifeste pas une bien grande sen- 
sibilité vis-à-vis de cette différence déstructure, et, sauf le cas 
de l'expérience III (tableau CXIV), dans lequel nous voyons 
l'éther isosuccinique moins attaqué que l'éther d'acide nor- 
mal, dans tous les autres cas la saponification atteint sensi- 
blement la même valeur. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES CxRASSES ET LIPOÏDIQUES 309 


TABLEAU CXIV 

Comparaison du dédoublement des éthers éthyliques 
d'acides normaux et d'isoacides correspondants. 

{Les chiures représentent des centimètres cubes NaOH ^120. Le pourcentage de 
substance dédoublée est donné directement par les chiffres du tableau dans le cas 
des éthers succiniques ; ils' obtient en multipliant les chiffres par 2 pour les autres 
corps.) 


NATURE 

du catalyseur. 


ACIDE 

chlorhy- 
drique. 


suc 


PANCRÉATIQUE. 


EXT 
I. 


RAIT H 
II. 


ÉPATI' 
III. 


3UE. 
IV. 


N» des expériences 


1. 


II. 


I. 


II. 


m. 


IV. 

8 h. 

» 


Durées d'action 


6 h. 50. 


8 h. iO. 


6 h. 


10 h. 


4 h. 


24 h. 


8 h. 


27 h. 


20 h. 


Éth. butyrique.. . 
Éth. isobutyrique 


14,3 
23,1 


)> 


10,5 
0,1 


» 


12,3 
0,1 


23,4 
15,7 


6,8 
6,7 


21,3 
19,3 


10,6 
11,2 


Éth. valérianique . 
Éth. isovalérian. . 


» 

64,2 
18,2 


4,5 
2,1 


3,4 
0,2 


10,7 

0,7 

» 
» 


» 


14,4 

2,2 


)) 

» 


8,1 
5,1 


Éth. succiniquo.. . 
Éth. isosuccinique 


79,8 
17,1 


11,6 
1,9 


9,0 
2,3 


)) 
)) 


18,5 
15,9 


» 

» 


22,3 
14,2 


» 


Il en va tout autrement dans le cas du suc pancréatique. 
Tandis que les composés d'acides normaux sont fort bien 
attaqués, l'attaque est extrêmement faible, preque nulle 
dans certains cas, pour les composés correspondants d'iso- 
acides, que le suc soit employé seul ou activé par l'addition 
de sels biliaires. 

Devant la manifestation d'une telle différence, nous avons 
estimé intéressant, au lieu de faire une seule mesure, de suivre 
la marche de la saponification et de voir si l'écart continuait 
à se maintenir pour des durées d'action prolongées. Les 
essais rapportés dans le tableau CXV établissent qu'il en est 
bien ainsi. 

En particulier, l'expérience III de la deuxième série ^ta- 
bleau CXV) nous montre après cent quatre-vingt-huit heures 
alors que la saponification ne progresse plus ou à peine, une 
décomposition de 39,2 p. 100 du butyrate d'éthyle, tandis 
que l'isobutyrate est à peine touché. Il y a là presque une 


310 


iÉMILE-F. TERROINE 


difîérence de tout ou rien.' Et ce phénomène que nous ne 
retrouvons ni avec HCl, ni avec l'extrait de foie, constitue une 
nouvelle caractéristique de la lipase pancréatique qu'il con- 
vient de retenir. 


TABLEAU CXV 

Vitesse comparée de la saponification par le suc pancréatique des 
éthers éthyliques des acides gras normaux et des isoacides cor- 
respondants. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH NI20. 
Le pourcentage de substance dédoublée s'obtient en multipliant ces chiures par 2.) 


Série I : 


su 
:nc 


Z SEUL. 


EXPÉRII 


E I. 


E.XPÉRIENCE II. 


lh.30. 


4)1. 


6 h. 


22 


1 h. 311. 


4 h. 


9 h. 


52 h. 


) 


Butyrate d'éthyle 

Isobutyralfe d'éthyle.. . 


0,3 
0,0 


0,4 
0,1 


0,1 


0,5 
0,2 


0,5 
0,0 


1) 

1,7 

» 


« 


4,8 

0,6 


Butyrate de méthyle. . . 
Isobutyrate deméthyle. 


0,3 
0,1 


0,3 


1,3 
0,3 


2,5 
0,3 


0,6 
Oflt 


2,5 

)) 


3,9 
0,4 


Série 


I : SUC + SELS 


BI 

EN 


LIAIRES, 0,2 P. 100. 


22 h. 


EXPÉRI 


CE I. 


Expérience II 


lh.30. 


4 1). 


11 


22 11. 


1 h. 


3 h. 


7 h. 


Butyrate d'éthyle 

Isobutyrate d'éthyle.. . 


4,7 
0,3 


5,7 
0,4 


7,6 

)) 


7,8 
0,4 


1,8 

0,05 


4,2 
0,2 


6,9 
0,3 


7,3 

0,5 


Butyrate de méthyle. . . 
Isobutyrate deméthyle. 


3,9 
0,4 


5,9 
1,4 


9,0 
1,9 


12,0 

2,7 


2,1 
0,1 


4,4 
0,5 


5,2 
1,2 


7,0 
1,6 


EXPÉRIENC 


E III. 


Durées d'action 


. 1 h. 45. 


i h. 25. 


2U h. 


44 h. 


02 h. 


188 h. 


Butyrate d'éthyle 


. 2,5 


6,5 


15.9 


18.0 


18,6 
0,1 


19,6 
0,2 


Isobutyrate d'éthyle 


. 0,1 


0, 


1 


0,1 


0,1 


d. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS d'acides GRAS NON SATURES. 

— Alors que la série des acides gras saturés comporte actuel- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LII^OÏUIQUES 3il 

lement un grand nombre de représentants, on connaît, par 
contre, peu d'acides bien définis possédant une ou plusieurs 
liaisons doubles. Notre étude n'a pu porter que sur deux 
corps: l'acide crotonique correspondant à l'acide butyrique 
et l'acide oléique correspondant à l'acide stéariqiie. De plus, 
dans ce dernier cas, le dédoublement est tellement faible 
pour les deux composés que nous nous sommes adressés non 
pas aux éthers éthyliques, mais aux glycérides. 

En ce qui concerne l'éther crotonique, il est beaucoup 
moins attaqué par le suc que le composé d'acide saturé corres- 
pondant : c'est là un fait identique à ce qu'on observe lors 
de l'hydrolyseipar acide (tableau CXVI). 


TABLEAU CXVI 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH 1SIJ20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 2.) 


•S° DES EXPÉRIENCES 

et nature du catalyseur. 


I. 

IICL.N/IO 


Suc pancréatic 


II. 

ue i-sels biliaire 


s 0,2 p. 100. , 


7 heures. 


3 heures. 


7 licurcs. 


21 ! cures. 


Éther butyrique 


10,5 
3,0 


1,0 
0,3 


5,0 
0,5 


10,3 
1,9 ! 


Éther crotonique 


Au contraire, la comparaison des glycérides de l'acide 
stéarique et de l'acide oléique montre que l'avantage appar- 
tient dans ce cas au composé non saturé (tableau GXVII). 

TABLEAU CXVII 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH NI20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 1,6.) 


no des expériences 


I. 


II. 


III. 


IV. 


6 heui'es. 


2i heures. 


28 heures. 


21 heures. 


Tristéarine 


0,6 

7,6 


1,4 

9,1 


1,2 
9,9 


2,7 ■■ 
13,0 


Trioléine 


e.DÉDOUBLEMENTDESÉTHETRSD' ACIDES HYDROXYLÉS. — Étu- 
diant l'action saponifiante des extraits de foie, Armstrong (9.) 


312 ÉMILE-F. TERROINE 

a montré que les éthers malique et tartrique étaient beau- 
coup moins dédoublés que l'éther succinique. D'autre part> 
dans ses intéressantes recherches sur la synthèse des corps gras 
par le tissu pancréatique, Pottevin (261) a observé qu'on 
ne peut réaliser la synthèse du lactate d'éthyle qu'en propor- 
tion très faible. Ces faits nous ont incité à rechercher systé-' 
matiquement l'influence que pouvait avoir la présence dans 
le radical acide d'un ou de plusieurs groupements alcools 
sur la saponification des éthers. 

Les acides hydroxylés étudiés difïèrent des acides gras 
saturés correspondant en ce qu'ils possèdent un groupement 
alcool (acides glycolique, lactique, oxybutyrique, oxyglu- 
tarique, malique) ou deux groupements alcools (acides gly- 
cérique, tartrique). 

Lors de la catalyse par les acides, le dédoublement est plus 
rapide dans le cas des éthers d'acides hydroxylés que des 
éthers d'acides normaux correspondants, ainsi qu'il ressort du 
tableau CXVIII. 

Le suc pancréatique, comme d'ailleurs les extraits hépa- 
tiques, montre une très grande sensibilité à la présence des 
fonctions alcool dans le radical acide, sensibilité qui se tra- 
duit p^r des résultats de sens inverse de ceux observés lors 
de la catalyse par l'acide. L'introduction d'un oxhydryle 
diminue la saponification dans des proportions considérables ; 
l'introduction de deux oxhydryles l'annihile presque complè- 
tement. 

Ces résultats confirment donc, en les généralisant, ceux de 
Armstrong et de Pottevin, sur l'action empêchante des 
groupements hydroxylés ; ils montrent, en outre, que cette 
action s'exerce même lorsque le groupement OH est éloigné 
du groupement carboxyle, comme c'est le cas pour l'éther 
oxybutyrique ; l'empêchement n'est donc pas sous la dépen- 
dance d'une proximité immédiate de ces deux groupements, 
comme l'avait suggéré Armstrong (9). 

D'autre part, il n'y a ici aucun trait différentiel à retenir 
pour le suc pancréatique, l'extrait hépatique ayant une ma- 
nière de se comporter identique. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 


313 


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^^^ 


311 


EMILE-F. TERROINE 


/. DÉDOUDLEMEiNT DES ETHERS d' ACIDES-CÉTONES. — Soumis 

soit à l'action de l'ecide chlorhydrique, soit à Taction du suc 
pancréa.tique, l'éther diacétique dont l'acide contient un 
groupement cétonique est beaucoup moins dédoublé que son 
correspondant l'éther butyrique ; il n'y a donc ici aucune 
distinction entre les deux catalyseurs. 


TABLEAU GXIX 

(Les chiijres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Le pourcentage 
de substance dédoublée s'obtient en multipliant ces chiijres par 2.) 


N» DES EXPÉRIENCES 

et 
nature du catalyseur. 


I. 

HCl.N'/IO. 


II. 

Suc + S. B. 


III. 

?iic-S. B. 


IV. 

Suc+S. B. 


V. 

Suc + S. B. 


6 h. 


•2* h. 


6 h. 


2 ni. 


2 1 h. 


Éther butyriqu'' 

Éther diacétiqu" 


10,5 
4,0 


8,6 

3,5 


16,6 
2,5 


11,7 
0,4 


4,3 

0,8 


g. DÉDOUBLEMENT DES ETHERS d'aCIDES CONTENANT UN 

ÉLÉMENT MINÉRAL. — Les rccherclies de Sudborough et 
Lloyd (301) ont établi que la vitesse d'éthérification par 
l'acide chlorhydrique diminue lorsqu'on passe de l'acide 
monochloracétique aux acides di et trichloracétiques. Nos 
expériences montrent qu'il en est de même pour b. réaction 
inverse, pour la saponification. D'une manière plus générale, 
ainsi qu'il ressort du tableau CXX, on peut dire que la 
présence d'un élément minéral dans le radical acide diminue 
considérablement la vitesse de l'hydrolyse. 

Lors de la saponification par le suc, il n'est pas douteux 
que les éthers contenant dans leur radical acide des éléments 
halogènes sont attaqués. Ils le sont moins (sauf le cas de 
l'acétate d'éthyle toujours très peu attaqué par le suc pan- 
créatique) que les éthers d'acides correspondants sans 
élément minéral. Ils le sont d'autant moins que le nombre 
des substitutions est plus grand, qu'il y a plus d'atomes 
d'halogène. 


PHYSIOLO(ÎIE DES SUBSTA^NCES aR-A■SvSE^S ET LIPOÏDIQUES S^l 5 


TABLEAU G XX 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Ils donnent 
directement le pourcentage de substance dédoublée.) 


N» DES EXPÉRIENCES. 


MCI. 


II. 

Suc seul. 


■7. 


IV. 

Suc+s»!s 

biliaires 

0,J 11. 100. 


V. 

Siic+sels 
biliaires 
0,2 p. 100. 


Durées 


(i h. 


24 h. 


22 h. 


24 h. 


24 h. 


Éther acétique 

'Éther monochloracé- 
ti(ïue 


98,6 

86,3 
56,1 
18,2 


» 


0,3 

1,6 
1,2 

0,6 


)) 


7,9 

3,4 


[Éth. dichloracétique.. . 
Éth. tricliloracétique . . 


lÉtli. propionique 

Éth. [î.-iodopropicnique. 


» 


2,1 
1,5 


5,1 
1,5 


19,7 

7,8 


10,1 

5,0 


lÉth. butyrique 

iÉth. bromobutyrique.. 


» 

a 


"A 

0,6 


7,9 
2,1 


21,0 

5,7 


15,2 
2,0 


A côté de corps contenant un élément halogène, nous en 
avons étudié d'autres contenant soit un groupement métal- 
loïdique (cyanogène), soit du soufre ; nous avons pu constater 
ainsi que l'éther cyanacétique est très faiblement attaqué, 
que les éthers rhodaniques et cyanurique ne le sont pa« du 
tout. 

h. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS d' ACIDES AROMATIQUES. 

De nombreuses recherches ont montré l'action saponifiante 
des extraits hépatiques sur les éthers d'acides aroma- 
tiques. Ces extraits ne nous intéressant qu'à titre de compa- 
raison, nous ne croyons pas utile de rappeler tous les travaux 
parus sur ce sujet. Signalons cependant que certains auteurs 
(Oppenhetmer) n'ont pas hésité à créer une nouvelle 
diastcse, l'amylsalicylase, pour caractériser l'action du 
foie sur le salicylate d'amyle, mise en évidence par Ghanoz 
et DoYON. 

Les résultats expérimentaux consignés dans le tableau CXXI 
montrent que si, à n'en pas douter, le foie dédouble assez 
énergiquement les éthers d'acides aromatiques, par contre, 


316 


EMILE-F. TERROINE 


le suc pancréatique ne possède cette propriété qu'à un degré 
des plus médiocres. 

TABLEAU CXXI 
Dédoublement des éthers d'acides aromatiques. 

(Les chif/res représentent des centimètres cubes NaOH N:20.) 


NATURE DU CATALYSEUR. 


suc. 


SEUL. 


SUC+SELS 
BILIAIRES 
0,2 P. 100. 


EXTRAIT HÉPATIQUE. 


N° des expériences 


I. 


II. 


I. 


I. 


II. 


III. 


IV 


Durées d'action 


7 h. 


-'4 h. 


13 h. 


6 h. 


28 11. 

10,1 

» 
7,3 


24 h. 


24 h. 


Benzoate de méthyle . . . 
Salicylate de méthyle . . 
Mandela te d'éthyle. . . . 


1,6 
0,9 
0,5 


2,7 
1,1 
0,7 


» 
1,0 
0,6 


3,0 
3,1 
1,0 


4,0 
0,5 
0,9 


6,5 

. 1,8 

» 


20 Le radical alcool. — Notre étude a porté sur les éthers 
acétiques d'alcools gras saturés de poids moléculaires crois- 
sants, sur les éthers d'alcools normaux et iso, sur les éthers 
de corps ayant plusieurs fonctions alcoohques, sur les éthers 
d'alcool aromatiques, sur les éthers de cholestérine et sur 
les cires. 

a. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS d' ALCOOLS GRAS SATURES 

MONOBASIQUES. — Traités par l'acide chlorhydrique, ces 
corps sont attaqués d'autant plus facilement que leur poids 
moléculaire est moins élevé, ainsi que l'a vu Reicher pour 
les premiers termes, et comme le montrent les chiffres des 
deux premières colonnes du tableau GXXII. 

Les résultats sont différents lorsque le catalyseur employé 
est le suc pancréatique ; dans ce cas, on retrouve le phéno- 
mène que nous avons eu à signaler précédemment chaque 
fois qu'il s'est agi d'une série de corps à poids moléculaires 
croissants : la saponification se fait de plus en plus facilement 
jusqu'à atteindre un maximum qui se trouve être dans le cas 
présent l'acétate de butyle; puis son intensité diminue 
ensuite (tableau CXXII). 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDlQUES 317 


TABLEAU ex XII 
Dédoublement des éthers d'alcools gras saturés monobasiques. 
(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Ils donnent 
directement le pourcentage de substance dédoublée.) 


N° DES EXPÉRIENCES 

et 
nature du catalyseur. 


I. 

H Cl. 


II. 

HCl. 


I. 

Suc 

pancréatique. 


II. 

Suc 
pancréatique. 


III. 

Suc 
pancréalique. 


6 heures. 


6 h. 35. 


3 hciiirs. 


5 h. 39. 


7 heiii-es. 


Acétate de méthyle.. . 

Acétate d'éthyle 

Acétate de propyle . . , 
Acétate de butyle .... 

Acétate d'amyle 

Acétate de capryle. . . 


85,1 
88,1 
41,3 
16,8 
4,1 
0,8 


89,9 

98,8 
58,7 
29,4 
11,2 
2,4 


2,7 
2,0 
3,8 
3,4 
1,6 
0,3 


5,0 

5,1 

6,7 
8,6 
3,9 
0,8 


8,7 

6,4 

10,5 

12,1 

9,0 

» 


è.DÉDOUBLEMENTDES ÉTHERS d' ALCOOLS NORMAUXET ISO. — 

Ces éthers sont dédoublés d'une manière sensiblement analogue 
par l'acide chlorhydrique. L'attaque par le suc pancréatique 
est plus rapide lorsqu'il s'agit de composés d'alcools normaux 
que lorsqu'il s'agit des composés d'iso-alcools correspondants. 
Mais la différence est faible ; elle porte surtout sur la vitesse, 
ainsi qu'on pourra s'en rendre compte d'après les chiffres 
ci-après (tableau CXXIII); mais il n'y a pas ici cette diffé- 

TABLEAU CXXIII 

Action comparée du suc pancréatique sur les éthers d'alcools 
normaux et iso. 

(Les chiures représentent des centimètres cubes NaOH NI20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 2.) 


N° DES EXPÉRIENCES 


I 


IT. 


TH. 


" 


II 


_ll 


5 h 


4h. 


15 min. 


45 min. 


1 h. 4(1. 


22 h. 


Acétate de propyle 


8,7 
4,1 


7,5 
4,1 


1,7 

0,5 


2,5 
0,5 


8,7 
0,7 


8,2 
1,8 


Acétate d'isopropyle 


N» DES EXPÉRIENCES 


I. 


2 h. 


II. 


III. 


Dun'cs 


ih. 


4 h. 30. 


27 h. 


411.30. 


23L35. 


'1 h. 


4li.:in. 


L'7 11. 


Acétate de butyle 

Acétate d'isobutyle. . . . 


0,2 
0,1 


0,8 
0,3 


1,5 

0,9 


1,5 

0,8 


2,5 
1,2 


3,8 
2,6 


1,6 

0,7 


2,7 
2,5 


3,0 

2,7 


318 


EMILE-F. TERROINE 


rence si frappante observée précédemment dans le cas des 
éthers d'acides normaux et d'isoacides. 

D'autre part, les extraits hépatiques ne différencient pas 
dans leur attaque les éthers d'isoalcools des éthers d'alcools 
normaux, comme le montrent les résultats d'une expérience 
rapportée oi^dessous :; 

Ouantilé de NaOH N/20 
(Il cenliinètivs cubes nécessaire pour 
neutraliser l'acidité formée 
après 24 h. de digesl-i<tn 
jinr l'extrait aqueux 
lie foie. 


Acétate de propyle . . 
Acétate d'isopropyle 


13,7 
14,0 


C. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS DE POLYALCOOLS. — Notre 

recherche a porté sur la saponification del'pcétatedeméthyle, du 
glycol diacétique et delà triacétine. Dans ce cas, bien entendu, 
il ne fallait plus employer des quantités équimoléculaires de 
ces corps, mais des quantités devant donner par saponifi- 
cation complète une même quantité diacide, c'est-à-dire que, 
pour une molécule d'acétate de méthyle, on emploie une demi- 
molécule de glycol diacétique et un tiers de molécule de tria- 
cétine. 

TABLEAU CXXIV 

Dédoublement des éthera de polyalcools. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en les multiplian'i par 2^) 


NATURE DU CATALYSEUR. 

1' 


MCI 


suc 
pancréatique 


seul. 


suc PANCRÉATIQUE 

+ sels biliaires. 

0.1' ]i. ItiO, 


EXTRAIT 

hépatique. 


N» des expériences;*. 


L 


L 


II. 


III. 


I. 


IL 


III. 


I. 


n. 


Durées d action 


:„. 


:.'ll h. 


.'6 h. 


ti 11. 


Jll II. 


-'6 h. 


ti h. 


Ji b. 


J6 h. 1 


Acétate de méthyle .... 

Glycol diacétique 

Triacétine 


41,3 

32,0 

22 2 


0,3 

4,8 
5,6 


0,6 
15,2 

17,6 


0,1 
1,5 
6,0 


5,4 

9,8 

10,9 


11,3 
17,3 
19,4 


1,1 

3,5 

8,2 


2.6 

6,1 

10,6 


3,6' 
10,0 
11,2; 


L?: comparaison des résultats obtenus lorsqu'on utilise 
comme catalyseurs l'acide chlorhydriqiie, le suc pancré?' 


PHYSIOLO(iIE DES SUBSTANCES ORAiSSES ET LIPOÏDIQUES 319 

tique ou l'extrait hépatique, est particulièrement intéres- 
s?nte; elle montre en- eiîet; ainsi qu'on peut le voir d'après 
les données numériques du tableau GXXIV, que, tandis que 
l'acide hydrolyse be?ucoup moins facilement le glyool diacé- 
tique que l'acétate de méthyle et beaucoup moins encore 
la triacétineque le glyool diaoétique, on obtient des résultats 
absolument inverses avec les deux ferments ; c'est en effet 
le triglycéride que suc pancréatique et extrait hépatique 
attaquent le plus énergiquement. 

Des résultats identiques sont obtenus pour le suc pan- 
créatique lorsqu'on compare 1?. s3ponification de l'oléate de 
méthyle à celle de la trioléine. Ces faits nous paraissent 
importants et constituent, une caractéristique biologique 
intéressante du suc pancréatique, puisque, à l'inverse des 
agents chimiques, ce catalyseur diastasique attaque beaucoup 
plus facilement les glycérides (c'est-à-dire la série des corps 
qui renferment les graisses naturelles) que les éthers. 

d. DÉDOUBLEMENT DES ETHERS d' ALCOOLS AROMATIQUES. — 

Notre étude sur ce point a été restreinte, portant uniquement 
sur deux corps, l'acétate de phényle et l'acétate de benzyle. 
Par opposition avec ce que l'on observe dans le cas des 
éthers d'acides aromatiques, il est facile de voir^ des données 
rapportées dans le tableau CXXV que, ici, sans avoir^ la 
même activité que les extraits de foie, le suc pancréatique 
est loin d'être inactif. 


TABLEAU CXXV 
Dédoublement des éthers d'alcoolè aromatiques. 

(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Le pourcentage 
de substance dédoublée s^ obtient en multipliant ces chiffres par 2.) 


NATURE DU CATALYSEUR. 


suc PANCRÉATIQUE. 


EXTRAIT HÉPATIQUE. 


N° des expériences . . . . 


L 


n. 


L 


II. 


III. 


Durées diuiiun 


6 h. 


s h. 


Ch. 


■n h. 


! 

l\h. i 


. Acétate de phényle. . . 
Acétate de benzyle . . . 


6,8 


4,6 
5,4 


9,3 
3,1 


22,2 
12^9 


1 

13,6 

4,8 j 


320 ÉMILE-F. TERROINE 

Nous avons d'eilleurs insisté précédemment sur ce point 
pour montrer combien une distinction entre éthérase et 
phénolase serait artificielle. 

e. DÉDOUBLEMENT DES ETHERS DE CHQLESTÉRINE ET DES 

CIRES. - — Tous les résultats de nos expériences relatives à la 
s:'ponification soit des éthers de cholestérine, soit de cires 
variées (palmitate de myricyle, palmitate de cétyle) nous 
ont montré l'inactivité dû suc sur ces corps. 

Au total, notre étude nous permet de dégager les modalités 
d'action du suc pancréatique constituant des caractéristiques 
de ce ferment de fonction qu'est la lipase. Les plus essentielles 
et les mieux marquées sont les suivantes : 

1° Le suc pancréatique attaque beaucoup plus facilement 
les éthers d'acides normaux que les éthers d'isoacides corres- 
pondants ; dans le cas du butyrate d'éthyle et de l'isobuty- 
rate, il y a presque une différence de tout ou rien ; 

2^ Le suc pancréatique attaque beaucoup plus facilement 
les glycérides que les éthers ; 

3" En présence d'une série de corps à poids moléculaires 
croissants, l'activité du suc pancréatique, loin de diminuer 
régulièrement avec la grandeur du poids moléculaire, augmente 
jusqu'à un certain niveau pour diminuer ensuite. En ce qui 
concerne, par exemple, la série des triglycérides, la plus inté- 
ressante au point de vue biologique, la saponification par le 
suc se fait d'autant plus facilement qu'on s'élève dans la 
série jusqu'à la trilaurine. Nous avons montré précédemment 
le parti qu'on peut tirer de la connaissance de ce fait dans 
l'évaluation de la digestibilité des matières grasses naturelles. 

D'autre part, la comparaison constamment poursuivie de 
l'action de l'acide chlorhydrique et de celle du suc pancréa- 
tique nous a montré que, dans les deux cas, la s?.ponifieation 
est influencée par le poids moléculaire, la configuration des 
radicaux, l'addition de fonctions supplémentaires. Sans doute 
les influences conditionnées par une modification déterminée 
ne s'exercent-elles pas toujours dans le même sens lors de la 
catalyse par l'acide et lors de la catalyse par le suc ; mais 
c'est néanmoins et dans tous les cas un phénomène de même 


PHYSIOLOGIE DES SLîHSTAiNCES (IHASSES ET LIPOÏDIQUES 321 

nature qui rentre dans la catégorie des empêchements sté- 
riques depuis longtemps connus. 

Au surplus, lorsque nous caractérisons la liprse pancréa- 
tique commenousvenonsdele faire, en indiquant un certain 
nombre de traits qui la distinguent soit de l'acide chlorhy- 
drique, soit d'un ferment voisin, nous n'entendons nullement 
affirmer par là que de telles distinctions sont irréductibles, 
qu'elles correspondent à l'existence de ferments spécifique- 
ment distincts et que, par une modification de réaction du 
milieu, par l'absence ou la présence d'électrolytes prr 
exemple, ces distinctions ne pourront jamais être supprimées. 
Mais il nous a paru indispensable de préciser, pour toutes les 
études ultérieures dans lesquelles on envisagerait la trans- 
formation dans l'organisme d'éthers-sels de constitutions 
diverses, les modifications qu'on serait légitimement en droit 
de rapporter à la lipase pancréatique. 


A.\N. DES se. NAT. ZOOL., l^e série. IV, 21 


TROISIÈME PARTIE 

LE MOUVEMENT DES SUBSTANCES &RASSES 

ET LIPOIDIQUES DANS L'ORGANISME; 
VARIATIONS QUANTITATIVES DES LJPOIDES 

DU SANG 


Lorsqu'on veut étudier les phénomènes intimes du méta- 
bolisme pendent un temps prolongé ets?.ns troubler profondé- 
ment les fonctions de l'organisme, qu'il s'agisse de fixer le 
moment où les substances utilisées sont transportées de l'ir- 
testin vers les dépôts ou des dépôts vers les organes consom- 
mateurs ; de déterminer avec quelle intensité, sous quelles 
influences et dans quelles conditions s'effectuent ces trans- 
ports ; de saisir les formes de passrge de h néoformation ou 
de ladégradation des constituants de l'organisme ; de préciser 
l'intensité de cette néoformation ou de cette dégradation, 
c'est à l'analyse du s?ng qu'on s'adresse presque toujours. 

Bien qu'il r e soit pas le véritable milieu intérieur, le sang es': 
néanmoins le traducteur fidèle de toutes les modifications 
du métabolisme. C'est l'étude du sang qui a permJs de dégager 
les faits les plus importants actuellement connus sjr la con- 
sommation du sucre, de préciser les conditions de 1 < sécrétion 
urinaire, de mettre en évidence les modifications chimiques 
des organismes provoquées par l'introduction de substances 
étrangères, etc. 

Si l'on veut donc se renseigner sur le métaboHsme des corps 
gras et lipoïdiques, h rapidité de leur mise en réserve au 
cours de l'absorption, les causes qui président à l'appel des 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTAiNCES CHASSES ET LIPOÏDIQUES 323 

réserves et les conditions dans lesquelles se fait alors le trans- 
port, les mutations entre les orgfnes, il convient de pour- 
suivre tout d'abord une étude des corps gras et lipoïdiques 
du s?ng. 

Et c'est ainsi queN. Schulz (289), Daddy (71) , ont étudié 
les variations des corps gras dans l'inanition; Lattes (181) 
a recherché leurs modifications quantitatives dans l'absorp- 
tion, l'inanition., les intoxications paV le* phosphore, la phlo- 
rizine et le chloroforme; Hermann et Neumann (138) dans 
la grossesse; Hoppe-Seyler (147), Bleibtreu (37) dans la 
suralimentation, etc. 

Mais, chez la plupart de ces auteurs, on constate que la 
technique des expériences comporte comme postulatum une 
proposition qui n'est cependant nullement évidente. En 
effet, que fait-on? On compare le sang d'animaux normaux 
à jeun à celui d'animaux alimentés, suralimentés, intoxiqués. 
On suppose donc par là même qu'un animal peut servir de 
témoin à un autre et, d'une manière plus précise, que la 
teneur du sang en corps gras des différents individus d'une 
même espèce est toujours sensiblement la même. 

Les quelques données numériques qu'on peut trouver sur 
ce sujet ne justifient cependant en rien cette manière de voir. 
BoNNiGER (49) déclare que la teneur en graisse du sang 
humain se tient assez constante, autour d'une moyenne de 
(1,75 à 0,85 p. 100; mais ses chiffres nous montrent que la 
valeur 1?. plus basse est de 0,73 p. 100 et la valeur la plus éle- 
vée de 1,4 p. 100, soit une variation du simple au double. 
D'autre part, toujours sur l'Homme, Engelhart (91) trouve 
des variations beaucoup plus grandes : la teneur la plus faible 
est 0,101 p. 100, la plus élevée 0,273 p. 100. Chez le Lapin, 
N. Schulz trouye des oscillations de 0,16 à 0,27 p. 100 ; elle 
trouve chez le Pigeon des oscillations beaucoup plus faibles, 
— • 0,58 à 0,63; — mais il convient de noter, dans ce dernier cas, 
que pour faire un dosage il faut du sang de plusieurs ani- 
maux ; les valeurs obtenues représentent donc des moyennes. 

Les valeurs déterminées chez le Chien par Lummert (203) 
présentent des oscillations moins étendues : 1,15, 1,14, 0,936, 
0,90, p. 100. 


324 ÉMILE-F. TERROINE 

A la vérité, les méthodes de dosage qui ont permis l'obten- 
tion de ces chiffres sont passibles de graves critiques. Toutes : 
extraction éthérée simple ou combinée à l'extraction alcoo- 
lique ou chloroformique, précédée ou non d'une digestion 
préalable, extraction alcooHque suivie d'une purification de 
l'extrait par reprise avec l'éther de pétrole, et n'enlèvent pf s 
toute la graisse et apportent dans l'extrait autre chose que 
des corps gras. Nous n'avons pas à revenir sur le remarquable 
examen qu'en ont fait Kumagawa et Suto, mais nous pou- 
vons affirmer, d'après eux, qu'on ne peut accorder qu'un bien 
mince crédit aux valeurs obtenues par des procédés qui ne 
comportent pas une saponification totale. 

Voyons donc ce que donne la méthode élaborée par Shi- 
MiDzu pour le sang : extraction alcooHque et saponification 
de l'extrait. 

Sur le sang total, Berczeller (25) trouve dans l'extrait 
total (acides gras et insaponifiables) des oscillations allant 
de 0,51 p. 100 à 0,63 p. 100, soit une \iiriation de 43 p. 100 
et Lattes {loc. cit.) des oscillaticns de 0,3033 à 0,428. 
A. Mayer et G. Schiffer (220), qui travaillent sur le sé- 
rum, observent chez le Chien des valeurs allant de 2gï",915 à 
5gr,556, c'est-à-dire des variations du simple au double. Par 
la même méthode, Laudat (182) trouve chez l'Homme des 
valeurs oscillant de 1,98 à 2,35 p.' 100 d'acides gras. 

Ainsi, lorsqu'un expérimentateur constate qu'un animal 
d'une espèce donnée présente, à la suite d'une intervention 
quelconque, une teneur du sang en acides gras double de celle 
d'un sujet normal de même espèce pris au hasard, il n'est 
nullement en droit de conclure que ce taux élevé est la consé- 
quence de son intervention. 

Les mêmes faits s'observent pour la cholestérine. 
ScHULTZ (287) en trouve chez l'Homme 1,199 et 1,372 par 
litre et Kanders (160) 1,2278 et 2,616. Mayer et Schiffer en 
décèlent dans le sérum du Chien des quantités qui varient de 
0,818 à 1,638. D'autre part, Grigaut (122), dans un tableau 
d'ensemble où il résume les valeurs obtenues à l'aide de son 
procédé colorimétrique, pour le sang des Mammifères, con- 
signe des teneurs également très variables de 0,18 à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTA^T.KS (IRASSES ET LIPOÏDIQUES 325 

0,85 par litre chez le Lapin, de 1,30 à 2,30 chez le Chien. 
Le simple énoncé de ces quelques faits indique donc que, 
pas plus pour la cholestérine que pour les acides gras, on ne 
peut tenir compte d'expériences dans lesquelles des ani- 
maux autres que les sujets expérimentés eux-mêmes ont été 
pris comme témoins, à moins toutefois que les modifications 
observées soient toujours de même sens et nettement plus 
importantes que les variations séparant entre eux les indi- 
vidus d'une même espèce. 

Chaque fois que cela sera possible, il y aura donc intérêt 
à ce que observations et expériences sur le sang soient pour- 
suivies sur un même individu. Mais alors devons-nous nous 
assurer au préalable, pour pouvoir nous permettre de con- 
clure valablement dans la suite, que cet individu reste com- 
parable à lui-même pendant un temps prolongé et que des 
variations spontanées, ou plus exactement indéterminées, 
ne viendront pas s'interférer avec celles que nous essayerons 
de provoquer. 

Étudier les variations de la teneur en substances lipoïdiques 
chez l'animal normal^ soit en comparant divers sujets d'une 
même espèce, soit en comparant un sujet à lui-même pendant un 
temps prolongé^ était donc le point de départ obligatoire de nos 
recherches sur le mouvement des graisses. L'exposé de nos 
obsei^vations sur ce point fait l'objet du chapitre premier. - 

C'est seulement ensuite, et nous appuyant sur les résultats 
ainsi acquis, que nous pourrons essayer d'analyser ce qui se 
passe soit lorsqu'on déverse dans le torrent circulatoire des 
quantités supplémentaires de corps gras (ch. II), soit au 
contraire lorsqu'on lui en soustrait (ch. III). 


CHAPITRE PREMIER 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DU SANG NORMAL; 
DE L'EXISTENCE D'UNE CONSTANTE LIPÉMIQUE. 

Pour pouvoir reprendre avec profit l'étude des variations 
lipémiques, pour rechercher ce que signifient ces variations 
au point de vue du métabolisme de§ corps gras, il faut : 


320 ÉMILE-F. TERROINE 

1° Rechercher l'étendue des variations de l'extrait lipoï- 
dique total chez un grand nombre d'individus de même espèce 
et déterminer les limites de ces variations ; 

2^ Rechercher l'étendue des variations dans le temps des 
lipoïdes totaux sur un même individu ; examiner siunanimrJ. 
toutes conditions égales d'ailleurs, maintient constant le 
taux de son sang en substances lipoïdiques ; 

3^ Étant donnée l'importance physico-chimique qre 

nous devons attribuer, d'après les recherches de A. Mayer 

et G. ScH.EFFER, aux rapports quantitatifs des élém.ents 

lipoïdiques entre eux et particulièrement au rapport 

cholestérine ., „ ^ i i i, - , i • • 

— r-j . il tant enim rechercher 1 étendue des variations ce 

acides gras, 

ce rapport, et chez différents sujets et chez un même animf 1. 

Tel est le triple but du présent chapitre, qui constitue à nos 

yeux une préface indispensable aux recherches ultérieures 

sur le mouvement des corps gras. 

Technique. 

Les animaux étudiés (Chiens) sont tous soumis à une même ali- 
mentation : soupe au pain et à la viande maigre. Les prises de sar.g 
sont toujours faites trente-six heures après le dernier repas. Elles sont 
pratiquées dans le ventricule gauche, saiis opération, sans contention, 
par le procède déjà décrit (Voir p. 171). 

Les dosugi..-> u;il été faits à l'aide de la méthode de Shimidzu, com- 
binée à la méthode de Winbaus ; nous n'avons rien à ajouter aux indi- 
cations précédemment donnée? (Voir p. 170 et suiv.). 

Par suite de la fixité remarquable de la teneur en eaa sur laquelle 
nous avons insisté par ailleurs (Terroine, 306), montrant qu'il existait 
chez l'animal normal une véritable constante hydrémiqiie, nous avons in- 
différemment rapporté les valeurs trouvées tantôt au sang frais, tantôt 
à l'extrait sec. 

§ A. — Los lipoïdes totaux. 

1° Chez différents individus de même espèce. - Nous 

avons tout d'abord récolté pendant une certaine périoce, 
chez tous les animaux arrivant au laboratoire, la quantité de 
sang nécessaire pour la détermination de l'extrc-Jt hpoïdiqi e 


PlIVSIOLOrtlE DEvS SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 327 


totol; noiisavons ainsi obtenu les seize valeurs qu'on trouvera 
groupées dans la deuxième colonne du tableau CXXVI. 

TABLEAU CXXVI 

Teneur en lipoïdes totaux (acides gras + cholestérine) du sang 
de Chien. Étendue des variations individuelles. 


NUMEROS 
des 

individus examinés. 


I 

Il 

III 

IV 

V 

VI 

VII 

VIII 

IX 

X 

XI 

XI! 

XIII 

XIV* 

XV 

XVI 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100 


TENEUR 


VARIATIONS 


en extrait total dans l'étlier 


eu |i. IilO de cluitiue pi-ise 


de pétrole 


pa 


■ rap|>oil 


de 1 Ooi.i grammes de sang. 


à la va 


eur nioyeiiiie. 


6,686 


+ 


47,4 


4,590 


+ 


1,2 


4,130 


— . 


8,0 


3,270 


■ — ■ 


27,6 


5,570 


+ 


22,8 


3,755 


17,1 


4,600 


+ 


1,4 


4,520 


— ■ 


0,3 


4,394 


J_ 


3,1 


4,578 


+ 


0,9 


3,1 3'7 


31,7 


5,643 


+ 


24,4 


4,502 


• — 


0,7 


4,532 


0,0 


3,772 


16,8 


4,886 


+ 


7,7 


4.535 


)) 


0.535 


» 


11,800 


)) 


Afin, de mettre en évidence les différences qui séparent ces 
valeurs, nous avons calculé, à côté de la valeur moyenne et de 
l'écart moyen (bas de la deuxième colonne), les variations de 
chaque prise en p. 100 ppr rapport à la valeur moyenne. 

De l'examen du tableau CXXVI ressort nettement que de 
très importantes différences dans la teneur des lipoïdes du sang 
séparent les individus normaux d'une même espèce. Chez les 
seize sujets examinés, les valeurs varient plus que du simple 
au double : de 3,137 à 6,686 (1). Il nous fallait donc rechercher 
si un même animal n'allait pas présenter dans le temps des 
variations de même étendue. 

20 Chez un même sujet. 

(1) Dans un travail étendu sur le sang de Cheval paru récemment, Rudoff (278) 
relève pour l'extrait lipoïdique total des \ ariations moins étendues (.ntre 
divers sujets normaux, — 3,25, 3,58, 3,80, 3,95, 3,66, 4,10, — que celles trou- 
vées par nous chez le Chien. 


328 ÉMILE-F. TERROINE 

TABLEAU ex XV II 

Teneur en lipoïdes totaux du sang de Chien. 
Etendue des variations dans le temps sur un même individu. 


DATE DES PRISES. 


Chien 1 


1" août 1912. 

3 août 1912.. 

4 août 1912. . 

5 août 1912. . 
7 août 1912. . 


Moyenne 

Écart moyen 

l Écart moyen p. 100 


Chien IL. 


23 novembre 1912. . 
25 novembre 1912. . 
27 novembre 1912. . 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100. 


Chien III. 


3 octobre 1913 

10 octobre 1913. . . 
31 octobre 1913.. , 
17 novembre 1913. 
12 janvier 1914.. . . 


Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100. 


31 octobre 1913. . . 

8 novembre 1513. 

12 janvier 1914.. . . 


Chien IV.. 


Moyenne , 

Écart moyen , 

Écart moyen p. 100. 


Chien V. 


28 octobre 1912. . . 
31 octobre 1912. . . 

2 I ovemhre 1912, 

7 novembre 1912. 

13 novembre 1912, 

19 novembre 1912. 

29 novembre 1912, 
2 décembre 1912 

24 décembre 1912. 
26 décembre 1912. 


EXTRAIT TOTAL 

dans 

l'éthei' de pétrole 

par 1 00(1 grammes 

de sang frais. 


4, .59 
4,21 
4,19 
4,09 
4,19 

4,25 
0,13 
3,00 


VARIATIONS 

eu p. loo 

de chaque valeiii- 

ijar rapport 

à la valeur iiioyennc. 


3,45 
3,66 
3,50 

3,53 
0,08 
2,20 


4,532 
4,288 
5,675 
4,643 
5,388 

4,945 
0,506 
10,2 


4,528 
4,805 

4,247 

4,526 
0,186 
4,100 


4,520 
4,700 
4,480 
4,145 
4,960 
4,370 
4,119 
4,346 
4,447 
4,815 


8.0 
0,9 
1,4 
3,7 
1,4 


2,2 
3,7 
0,8 


8,1 
13,2 
14,7 

6,0 


0,0 
6,1 
6.1 


0,3 
0,5 
0,5 
7,9 
10,1 
2,9 
8,5 
3,5 
1,2 
6,9 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQIJES 329 


DATES DES PRISES. 


EXTRAIT TOTAL 

dans 

l'éUier fie pétrole 

par 1 Ollil grammes 

(le sang- fi-iis. 


VARIATIONS 

en ]). llKt 

de 1 liiuiue valeur 

pai' rapport 

il la valeur moyenne. 


1 28 décembre 1912 


4,447 
4,358 
. 4,371 
4,598 
4,884 

4,504 
0,193 

4,200 


1,2 
3,2 
2,9 
2,0 
8,4 

» 


122 mai 1913 


\ 3 juin 1913 


riiifii V h8 iuin 1913 


/Ci/ If/» ) ^ 4 juillet 1913 


/Moyenne 


[Écart moyen 


»Écart moyen p. 100 


[ 28 octobre 1913 


3,772 
3,662 
4,287 
4,031 
3,403 
3,296 
4,204 

3,965 
0,350 
8,800 


4,8 
7,6 
8,1 
1,6 
14,1 
16,9 
8,5 

» 


[ 4 novembre 191'3 

i 11 novembre 1913 

1 17 novembre 1913 

' 25 novembre 1913 

Chien VI. . . X 2 décembre 1913 

] 12 janvier 1914 


/ Moyenne 


1 Écart moyen 


' Écart moyen p. 100 


L'examen des chiffres du tableau GXXVII montre que 
chaque individu maintient remarquablement constant le 
taux de son sang en lipoïdes. Poursuivies pendant neuf 
mois, les recherches, sur le Chien V par exemple, donnent 
comme écarts maxima 8,5 p. 100 au-dessous de la moyenne 
et 10,1 au-dessus; ce sont là, de plus, comme on peut s'en 
convaincre par l'examen du tableau, des écarts exceptionnels. 
En fait, chaque animal présente dans le sang un taux de 
lipoïdes constant et caractéristique. En appliquant à ce fait 
la terminologie adoptée par A. Mayer et G. Schiffer, on 
€st en droit de dire que chaque individu possède un indice 
lipémiqiie caractéristique. 

On peut d'ailleurs faire ressortir d'une manière plus frap- 
pante encore la constance obtenue sur un même sujet en oppo- 
sition avec les difîérences que présentent entre eux les divers 
individus. Il suffit pour cela de réunir dans un seul tableau 
(tableau GXXVII I) lesvaleurs extrêmes observées et decal- 
culer le pourcentage des variations. On constatera ainsi que 
les variations, qui atteignent 113 p. 100 chez les différents 


330 


EMILE-F. TERROINE 


individus, ne dépassent pas 3U p. 100 sur un même animal 
et restent le plus souvent bien au-dessous de ce chiffre. Il n'y 
a donc pas de doute, nous nous trouvons bien ici en présence 
d'une valeur constante. 


TABLEAU ex XV III 

Teneur en lipoïdes totaux du sang de Chien. 
Valeur de l'écart maximum observé entre deux prises. 


V A L E i; R 

minimum. 


VALEUR 

maximum. 


VARIATION 

en p. IDO 

de- 1,1 

valeur niiixiimiin 

pap' ra]iport 

à la 

valeur uiininiuni. 


Chez d s sujets ciiïâients fl6 su- 
jets examinés) 


3,137 


6,686 


Ii3p. 100. 


Chez un même sujet (variation 
dans V' temps) 


4,090 
3,450 
4,288 
4,247 
4,119 
3.296 


4,590 
3,660 
5,675 
4,805 
4,960 
4,287 


12.0 ''o 
6,0 % 

32,2 % 

13.1 % 
20,0 % 
30,0 % 


Chien I r 


Chien II 


Chien III 


Chien IV 


Chien V 


Chien VI 


Mais il nous faut pousser plus loin notre analyse. On peut 
dire, comme première approximation, que l'extrait lipoïdique 
total dont nous venons d'établir l'étendue des variations chez 
différents sujets d'une même espèce, la constance dans le 
temps sur un même individu, est essentiellement constitué 
d'une part par des composés d'acides gras (graisses neutres, 
hpoïdes phosphores, etc.), d'autre part par de la cholesté- 
rine (i). Il nous faut donc voir comment varient respective- 
ment ces deux groupes de corps. 


ii H. — Les acides gras et la cholestérîne; 
variations comparées. 

L» Chez différents sujets. — La recherche des teneurs en 

(1) Il n'y a bien là, dans cette distinction, qu'une première approximation. 
En réalité, la distinction entre les composés d'acides gras et la cholestérine 
est beaucoup moins nette, une partie de la cholestérine étant combinée à l'état 
d'éther avec des acides gras. 


'lIYSrOLOaiE DES SUBSTANCES àRASSES i^^r LU'OÏDIQUES 331 


.iSi, 


acides gras et en cholestérine du sang d'un grand noml^re 
de sujets (Voir tableau GXXIX) nous montre là encore 
des différences individuelles considérables. Ces différences 

cholestérine 


sont, pour le rapport 


du même ordre que celles 


acioes gr^s 
observées pour l'extrait tot?l. 

Ainsi donc, en passant d'un animal à un autre, on devra 
s'attendre à trouver non seulement une différence qui peut 
aller du simple au double dans le taux de ses lipoïdes san- 
guins totaux, mais aussi une différence de- mxême grandeur 
dsns le rapport qui relie la teneur en cholestérine à la 
teneur en acides gras. 


TABLEAU CXXIX 

Variations comparées de la teneur en extrait total du sang 

et du rapport -^-^ chez différents sujets normaux. 


DESIGNATION 
des 

animaux. 


A 

B 

X 

Ph 

S 

P 

Gi 

JOil 

Lu 

Bo 

Po 

Et 

Ea 

A.lp 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100. . 


EXTRAIT 

total 

|.. 10(1 


3,100 
2,802 
1,706 
1,700 
2,263 
1,683 
2,115 
2,193 
1,675 
3,251 
2,094 
2,290 
1,670 
2,877' 

2,244 

0,432 

19% 


ACIDES 

gra.s 

p. |(MI 

sec. 


,510 
,252 
,283 
,239 
,695 
,261 
,539 
,513 
,177 
,364 
,388 
,589 
,171 
,166 


CHOLES- 


TÉRINE 


RAPPORT 


totale 


-^X 100. 


p. lt)U 


AI,; 


sec. 


0,590 


23 


0,550 


24 


0,423 


32 


0,461 


37 


0,568 


33 


0,422 


33 


0,576 


37 


0,674 


44 


0,498 


42 


0,887 


37 


0,706 


50 


0,701 


44 


0,499 


42 


0,711 


33 


„ 


36 


)i 


6,1 


16,9 % 


VARIATIONS 

,'11 I'. Ion pal' ['apiiurt 
à 11 \alcur moyenne 
lirise cûni:iie unité. 


Du 


e l'ex 


l'ait 


tOtrt 


. 


40 


% 


24 


0/ 

/o 


24 


o/ 
/o 


24 


/o 


0,8 


/o 


25 


o/ 


5 


G/ 
, O 


9 


O/ 


/o 


25 


% 


35 


% 


6 


0/ 


9 


o/ 


25 


% 


28 


% 


» 


36 % 

33 % 

11 % 

13 % 

8 % 

8 % 

2 % 

22 % 

16 % 

2 % 

38.% 

22 % 

16 % 


2^ Chez un même sujet. — Il en va tout autrement si l'on 
étudie ce qui se passe sur un même animal. 

Des valeurs du tableau CXXX, il ressort en effet que, lors 
des variations de l'extrait total, les variations individuelles 


332 


ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU CXXX 

Comparaison des variations simultanées des teneurs en acides gras 
et en cholestérine du sang total d'un même animal (Chien). 


DATE DES PRISES. 


2 décembre 1912 
24 décembre 1912 
26 décembre 1912 
28 décembre 1912 
22 mai 1913 

3 juin 1913 

19 novembre 1913 


Moyenne 

Écart moyen . . 
Écart moyen p. 100 


25 novembre 1912 
27 novembre 1912 
29 novembre 1912 


Moyenne 

Écart moyen . . , 
Écart moyen p. 100 


4 novembre 1913. 

11 novembre 1913. 
17 novembre 1913. 
25 novembre 1913. 

2 décemnbre 1913 

12 janvier 1914. . . 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100 


31 octobre 1913 

17 novembre 1913. . . 
2 décembre 1913. . . 

(Animal malade à 
cette date, meurt 
sept jours plus tard). 

Moyenne 

Écart moyen 

Écart moyen p. 100.. 


EXTRAIT 


total 


RAPPORT 


ACIDES 


CHOLES- 


par 


100 gr. 
(le 


gras. 


TÉRINE. 


To^'"'- 


sang sec. 


\ 


2,170 

2,247 
1,705 


2,220 

0,344 

15,400 


VARIATIONS 

en p. 100 de chaque 

valeur pai- rapport 

à la valeur moyenne 

prise comme unité. 


Chien I. 


Chien II. 


Chien III. 


Chien IV. 

2,200 
1,802 
1,352 


0,510 
0,445 
0,353 


23 
24 
26 


24 
1 

4 


De 
l'extrait 

total. 


22,2 

1,2 

23,1 


Du rapport 


2,263 


1,695 


0,568 


33 


12,0 


2,154 


1,646 


0,508 


31 


6,6 


2,129 


1,605 


0,524 


32 


5,4 


1,540 


1,169 


0,371 


31 


23,9 


2,008 


1,554 


0,454 


29 


0,5 


2,120 


1,598 


0,528 


32 


4,9 


1,931 


1,491 


0,440 


29 


4,4 


2,020 


» 


)) 


31 


» 


0,166 


11 


» 


1,1 


» 


8,200 


)) 


» 


3,5 


» 


1 ,683 
1,619 
2,126 


1,261 
1,231 
1,619 


0,422 
0,388 
0,507 


33 
31 
31 


6,1 
10,5 
17,5 


1,809 

0,306 

16,900 


» 
)) 


)) 
» 


31 
0,86 

2,7 


» 
» 


1,682 


1,348 


0,336 


25 


7,2 


1,928 


1,521 


0,407 


26 


6,2 


1,807 


1,415 


0,392 


27 


0,0 


1,609 


1,280 


0,329 


25 


11,3 


1,790 


1,379 


0,411 


29 


0,1 


2,072 


1,646 


0,426 


25 


14,2 


1,814 


» 


)i 


26 


)i 


0,123 


» 


)i 


1,3 


)i 


6,700 


» 


» 


5 


» 


6,4 
0,0 
3,2 
0,0 
6,4 
3,2 


4,4 
1,8 
1,8 


3,8 
0,0 
7,6 
3,8 
11,3 
3,8 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIFOÏDIQUES 333 

de la cholestérine et des acides gras sont plus que parallèles: 
elles sont exactement du même ordre ; le rapport de ces quan- 
tités reste remarquablement constant. 

Si l'on relève les valeurs extrêmes des extraits totaux, et 
qu'on place en face les variations correspondantes du rapport 

cholestérine , , . ^,^,^^^^^ , 

— r-i (tableau CXXXl), la constance ce ce rapport 

acides gras ^ ' ^^ 

est remarquablement mise en évidence. Chez les trois pre- 
miers animaux, il a peu ou pas varié ; chez le quatrième, 
dont la valeur minimum de l'extrait total est anormale et 
correspondait à un état maladif (l'animal est mort quelques 
jours après), il n'a varié que de 13 p. 100, alors que l'ex- 
trait total variait de 58 p. 100. 

TABLEAU CXXXI 

Comparaison des variations maxima de l'extrait total 

et du rapport -^-z^ sur un- même animal. 


NUMÉROS 

des 
animaux. 


EXTRAIT TOTAL. 


VARIATION ' 

correspondante 
du rapport 

c 


VALEUR 

minimiini. 


VALEUR 

maximum. 


VARIATION 
en p. 100 de la 
valeur niaxinuim 
par rapport à la 
valeur minimum 
prise 
comme unité. 


I 


1,540 
1,619 
1,609 
1,705 


2,263 
2,126 

2,072 
2,710 


46 % 
31 % 
14 % 
58 % 


6,4% 

0,0% 

0,0% 

13,0% 


II 


III , ... 


IV 


Ainsi donc, non seulement l'animal maintient constant 
son extrait hpoïdique total, mais il maintient beaucoup plus 
constant encore le rapport des éléments de cet extrait. A côté 
de son indice lipémique, il faudra donc donner pour caracté- 
riser un sujet son coefficient lipémique. 


§ C. — Existence d'une constante lipémique. 

De nos résultats expérimentaux se dégage nettement 
une justification de la critique faite au début de cette 


.V3't EMILE-F. TERROINE 

partie de notre travail : dans l'étude des substances 

lipoïdiques du sang, un animal ne peut servir de témoin 

à un autre de même espèce, à moins, bien entendu, que 

les variations observées soient nettement plus importantes ■ 

que les variations normales. Mais, on devra alors se rappeler, 

tant en ce qui regarde la teneur en lipoïdes totaux que le 

cnolestérine 

rapport — r-j , que d'un individu à l'autre il peut exister 

^ ^ acides gras ^ ^ 

des différences du simple au double. 

Par contre, un même animal présente une constante lipé- 

mique. Cette constante est définie par deux valeurs : 1° la 

teneur en lipoïdes totaux du sang est constante chez un même 

. T ., , ^ .,.,.,. „^ , , cholestérine 

mdividu, c est son indice lipemique ; 2^ le rapport — r-; 

^ ^ ^^ acides gras 

est plus fixe encore; il constitue son coefflcient lipemique. Les 

deux permettent de caractériser un individu. 

Une fois ces valeurs déterminées, on comprend que l'ani- 
mal puisse se servir à lui-même de témoin. On aura alors 
la possibilité d'étudier sur lui l'influence que peuvent exercer 
des modifications physiologiques (inanition, alimentation, 
travail, etc.) ou expérimentales (ablation de glandes, in- 
toxications) de toutes natures. Ce résultats-constitué donc, 
comme nous le disions au début, la préface indispensr-ble à 
l'étude ultérieure du mouvement des corps gras. 

Il est à remarquer que cette constance est établie sur le 
s?ng total du Chien, chez lequel les teneurs en acides gras et 
en cholestérine du sérum et du sang total sont presque iden- 
tiques (A. Mayer et G. ScHiEFFER). Il se peut que, chez la 
plupart des autres espèces animales, — les teneurs en hpoïdes 
du sang total et du sérum étant très différentes, — il n'y ait 
pas de constante pour le sang total, mais, dans ce cas, on 
devra fort probablement retrouver b constante sur le plasma. 
C'est là une question que nous nous proposons d'examiner 
ultérieurement. ' 

En ce qui concerne la fixité de la constante lipemique, il 
est intéressant de la comp^-re? à la constante glycémique. 
Bien que nous possédions peu de données numériques sur la 
teneur en sucre du sang obtenues d'une manière analogue à 


IMIYSIOi.CXiiE DES SUliSTANnES GRASSES ET LIPOIUIOIES l>oO 

celle que nous avons employée pour les corps gras, on peut 
voir, d'après les chiffres ci-dessous empruntés à Oppler et 
RoNA et à BiERRY et L. Fandard, que les écarts observés 
sur le même animal (Chien) peuvent atteindre jusqu'à 
29 p. 100 et qu'ils sont en moyenne de 12 p. 100. 


Durée de l'oJjservalion. Valeur Valeur Kcarl 

niininiuni. niaximuiu. p. lOii. 

D'après Oppler et Rona. 

33jours 0,085% 0,096% 12,9 

44 jours 0,074 % 0,096 % 29,7 

39 jours 0,083% 0,094% 13,2 

28 jours 0,073 % 0,080 % 9,5 

D'après H. Bierry et L. Fandard. 

4 mois 1,34 o/oo ■ 1,34 o/oo 0,0 

12 jours 1,00 o/oo 1,12 o/oD 12,0 

8 jours 1,08 o/oo 1,150/00 6,0 

9 jours i ,23 0/00 1 ,25 <^/oo 1 ,5 


Si l'on veut hier se rapporter à notre tableau CXXVII, on 
verra que ce sont des variations du même ordre que nous 
observons pour l'extivit lipoïdique total. Ainsi donc, la con- 
stante lipémique présente une fixité du même ordre que la 
constante glycémique. 

En. outre des recherches que la mise en évidence de cette 
constante nous permet d'aborder, il convient d'insister sur 
celles qu'elle commande. Les corps gras ne sont pas dans 
l'organisme des substances inertes et fixes : ils entrent par 
l'intestin, ils se forment aux dépens d'autres corps, ils sont 
mis en réserve; à d'autres moments, ils sont comburés, tout 
comme le sucre et, par conséquent, comme il existe une con- 
stante lipémique, il existe une régulation. L'existence de la 
constante lipémique nous impose donc l'étude des éléments 
de cette régul;=tion : où, comment, sous l'influence de quels 
organes, après quels remaniements se fait la mise en réserve; 
comment, dans quelles conditions se fait l'appel des réserves, 
la mobilisation? D'autre part, la constance remarquable du 
coefficient lipémique nous oblige à une étude simultanée des 
corps gras et de 1-^ cholestérine. Elle pose la question de savoir 


336 ÉMILE-F. TERROINE 

si les régulations de ces deux corps ne sont pas liées (1). Bien 
que nous ayons entamé Tétude de ces diverses questions, 
on ne peut s'attendre à trouver dans le présent travail, non 
pas des réponses, mais même des éléments de réponse à 
toutes. 

D'ailleurs, avant d'envisager le mécanisme intime de la 
régulation, il nous a paru indispensable de préciser certaines 
conditions de cette régulation, de rechercher dans quelle 
mesure et pendant combien de temps la constance sanguine 
pouvait être altérée, ou bien lorsque des quantités supplé- 
mentaires de graisses sont déversées dans le sang, soit qu^elles 
pénètrent du dehors au cours de l'absorption, soit qu'elles se 
dirigent des dépôts vers les organes sous l'influence de l'ina- 
nition ou d'un poison, ou bien au contraire lorsqu'on prive le 
sang d'une partie de ses hpoïdes par des saignées abondantes 
et répétées. 

De cette étude qui fait l'objet des deux chapitres suivants, 
nous espérons l'apport d'éléments nouveaux précisant la con- 
ception qu'on peut avoir des mécanismes régulateurs, ainsi 
que l'efficacité et la rapidité des régulations. 

(1) Les premiers résultats de ces recherches ont été publiés en mars 1914 (308). 
Nous avons eu la satisfaction de trouver dans un travail de Bloor (40) un ^ 
confirmation complète de nos résultats sur tous les points dont il a rep- is l'étude, 
ainsi que l'expression d'un même point de vue. Bloor (40) insiste en effet sur 
l'existence d'une constante lipèmique, laquelle « indique qu'il y a une régulation 
efficace ». 

D'autre part, dans une série d'articles r'cemment parus, dans un pério- 
dique allemand, Banc (15, 16), tout en ne citant aucun de nos travaux, n'en 
reproduit pas moins toutes nos conclusions essentielles : « L'étendue des varia 
tions (pour les acides gras) est étroite et, par suite, la teneur en graisse reste 
constante ; la teneur en cholestérine est de même constante et l'étendue des 
variations faible. » En ce qui regarde l'existence d'une régulation et ce le d un 
rapport entre les acides gras et la cholestérine, nous pouvons lire dans ces 
mémoires parus près de cinq ans après nos premières publications : « Il est 
intéressant de constater que la cholestérine est rapidement éloignée du sang. 
L'organisme recherche par conséquent à maintenir constante ou tout au moins 
à l'intérieur de très faibles variations la teneur de son sang en cholestérine. 
On peut présumer de ces recherches que l'hypercholestérinémie et l'hyporli- 
pémie sont des phénomènes parallèles. » 


PEIYSIOLOOIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 337 


CHAPITRE II 

LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DU SANG LORS DE 
L'INTRODUCTION DE QUANTITÉS SUPPLÉMENTAIRES DE GRAISSES- 

Pour étudier la réaction sanguine à l'introduction de quan- 
tités supplémentaires de corps gras, nous avons fait appel à 
deux procédés : 

Le premier consiste à faire pénétrer dans le sang des quan- 
tités abondantes de graisses par l'ingestion d'un repas gras. 

Le second, à provoquer la mobilisation de la graisse des 
dépôts. Deux tactiques nous ont paru intéressantes à mettre 
en œuvre dans ce but: d'une part, l'inanition dont nous avons 
par ailleurs étudié l'influence sur l'animal total et sur les 
tissus ; d'autre part, l'administration de phlorizine, dont on 
sait, par un grand nombre de recherches antérieures dont le 
rappel nous paraît inutile, qu'elle provoque un transport 
rapide des graisses de dépôt vers le foie. 

C'est dire que nous allons examiner successivement les 
variations du taux des acides gras et de la cholestérine du 
sang au cours de l'absorption des graisses, de l'inanition, de 
l'intoxication phlorizinique. 

§ A. — Absorption des graisses. 

C'est un fait établi par de nombreuses recherches que la 
teneur en corps gras du sang augmente notablement au cours 
de l'absorption qui suit l'ingestion de repas riches en graisses. 
Nous avons montré précédemment que, chez le Chien, les 
variations sanguines suivent une marche à peu près analogue, 
quel que soit le corps gras ingéré. 

L'augmentation, souvent très faible dans les trois pre- 
mières heures, se poursuit rapidement ensuite, pour atteindre 
une valeur maximale autour de la sixième heure. Puis on 
observe une diminution avec tendance au retour vers le taux 
initial, lequel est atteint une vingtaine d'heures après l'in- 
gestion. 

AXN. DES se. NAT. ZOOL., lO^ série- IV, 22 


338 ÉMILE-F. TERROINE 

Il nous paraît inutile d'insister à nouveau sur ces faits 
longuement exposés dans la seconde partie de notre travail 
(p. 172 et suiv.). Ils montrent que, même pour une 
introduction fort abondante de graisses, le sang, un moment 
surchargé, ne tarde pas à retourner à son taux normal. Ainsi 
la teneur en acides gras a pu passer, six heures dix après in- 
gestion de graisses, de 3,941 à 5,113; quatre heures après, on 
retrouve un taux très voisin de la valeur initiale. 

Il n'est donc pas douteux que l'organisme s'efforce, pen- 
dant et après l'absorption des graisses, de ramener son indice 
lipémique à sa valeur normale. 

Mais il est un second point important à fixer. Nous avons 
constaté que la teneur en lipoïdes totaux du sang oscille rela- 
tivement peu autour d'une moyenne caractéristique indivi- 

„ . • cholestérine 

duelle, mais en outre que le rapport — r-^ -^ présente 

acicies gras 

des oscillations moins étendues encore. 

Que va-t-il alors se passer lorsque, par l'ahmentation, 
nous allons jeter dans le sang" une quantité supplémentiire 
de corps gras qui y restera pendant un certain temps ? 
L'organisme va-t-il simplement essayer de soustraire au sang 
cette quantité surajoutée, ou bien, mettant en jeu un méca- 
nisme plus complexe, va-t-il essayer d'opposer à l'augmen- 
tation des graisses une augmentation correspondante de la 
cholestérine, afin d'assurer à tout moment la constance de 
son coefficient lipémique? 

Or, précisément, au cours de nos recherches, Widal, Weill 
et Laudat (345) signalaient l'existence d'une telle augmen- 
tation chez l'Homme après un repas de beurre. Nous avons 
donc repris toutes les valeurs trouvées dans nos expériences 
sur l'absorption précédemment rapportées, et nous avons re- 
cherché s'il existait, à côté des Variations du taux des acides 
gras, des variations correspondantes de sens et de grandeur 
du taux de la cholestérine. 

Dans ce but, nous avons poursuivi deux groupes d'é- 
tudes : 

Dans le premier, nous avons suivi, au cours de la digestion 
de repas gras, les variations du sang en acides gras et en cho- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 339 

lestérine jusqu'au retour à un état voisin de Tétat initial. 

Dans le second, nous nous sommes contentés de déterminer 
la teneur en acides gras et en cholestérine chez lanimal à 
jeun et six heures après un repas gras, moment où la teneur 
en acides gras atteint son maximum. 

lo Variations comparées de la cholestérine et des acides 
gras au cours d'une absorption de graisses. — Chez des 
animaux ayant fait un repas contenant une quantité modérée 
de graisse et dont l'absorption ne détermine qu'une hyper- 
lipémie médiocre, nous avons recherché ce que devenait la 
teneur en cholestérine. 

Les résultats de cet examen, consignés dans le tableau 
CXXX II, montrent qu'il y a une augmentation simultanée 
de la cholestérine et des acides gras, et cette augmentation 
est de valeur très voisine dans les deux ces ; malgré des 
variations assez importantes de l'extrait hpoïdique total, le 

, cholestérine 
™PP°''' acides gras ^'^ ^°'' P"" "«dif.é. 


TABLEAU CXXXII 

Variations simultanées de la cholestérine et des acides gras du sang 
au cours de la digestion de repas riches en graisses. 


MOMENT 
DES PRISES. 


VARIATIONS EN P. lOO 
par rapport ix la prise iniliale. 


Eiti-air 
total. 


.Vcides 
gras. . 


Chûles- 
tériae. 


Rapport. 


Expérience I. (Ingestion d'un repas contenant 125 gr.de graisse de Porc] 


A jeun 

3 h. 15 après 

repas 

6 heures 

10 h. 45 

25 h. 45 


4,598 


0,945 


3,653 


26 


» 


« 


) 


4,666 
5,170 
4,932 
4,267 


0,976 
1,134 
1,053 
0,888 


3,690 
4,036 
3,879 
3,379 


26 
28 

27 
26 


+ 1,^ 

+ 12,4 
+ 7,2 
— 7,1 


+ 1,0 

' + 10,4 
+ 6,f 
— 7,5 


+ 3,2 
+ 20,0 
+ 11,4 
— 6,0 


+ 7,6 

+ 3,8 

0,0 


Expérience II. (Ingestion d'un repas contenant 125 gr. de graisse de Mouton. 


A jeun 

3 h. 1-0 après 

repas 

6 h. 10 

lOh.30 

25 il. 30 


4,884 

5,471 
,6,289 
4,813 
5.122 


0,943 

1,044 
1,176 
0,986 
1,044 


3,941 

4,427 
5,113 
3,827 
4,078 


24 

.23 
23 
25 
25 


-12,0 
-28,7 
- 1,4 
■ 4.8 


+ 12,3 
+ 29,7 
— 2,8 
+ 3,4 


+ 10,7 
+24,7 
+ 4,4 
+ 10,7 


— 4,1 

— 4,1 

+ 8,2 

+ 8,2 


340 ÉMILE-F. TERROINE 

20 Teneurs comparées du sang en cholestérine et en 
acides gras six heures après l'ingestion de graisses. — 

Un tableau d'ensemble (tableau CXXXIII) résume toutes les 
valeurs observées six heures après Tingestion de quantités 
plus ou moins abondantes de graisses très diversement absor- 
bées, moment pendant lequel l'hyperlipémie est le plus mar- 
quée. 

Dans tous les cas et sans aucune exception, nous trouvons, 
à côté de l'élévation du taux des acides gras,une augmentation 
de la teneur en cholestérine. Toutefois le rapport ne se main- 
tient constant que pour une hyperhpémie peu marquée ; dès 
que l'hyperlipémie devient importante, alors l'élévation du 
taux de la cholestérine ne suit plus celle des acides gras. Il y 
a dans ce cas une chute très nette du rapport. 

Comment interpréter ces phénomènes? Il est assez difficile 
de le faire à l'heure actuelle. 

Nous n'avons aucune raison de croire, avec Grigaut {loc. 
cit.) que « cette augmentation relativement considérable de la 
cholestérine dans l'organisme ne peut s'expliquer dans ces cas 
que par une formation d'une certaine quantité de cholestérine 
aux dépens des graisses ingérées ». Tout d'abord, le fait 
observé n'est pas une augmentation de la cholestérine dans 
l'organisme; on n'est donc nullement en droit de conclure 
à une néoformation. De plus, l'hypothèse hardie d'une telle 
néoformation aux dépens des graisses n'a jamais été l'objet 
d'aucune tentative de vérification expérimentale. 

Y a-t-il des organes particuliers qui, à de certains moments, 
laisseraient passer dans le sang des quantités plus grandes 
de cholestérine, et particulièrement dans le cas d'un apport 
extérieur d'acides gras? Quoi qu'on ait pu dire à ce sujet 
l'existence d'organes producteurs, ou même plus simple- 
ment régulateurs de la cholestérine; n'est nullement dé- 
montrée. 

Faut-il plutôt penser qu'il s'agit ici d'une régulation pure- 
ment physico-chimique, d'un équilibre entre les acides gras 
ei la cholestérine du sang et des tissus? 

Mois pouvons-nous même affirmer que cette augmentation 
du taux de la cholestérine est l'indice d'une réaction de l'or- 


PHYSIOLOGIE DES SUliSTANCES (iRASSES ET LIFOÏDIQrES 341 


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342 ÉMILE-F. TERROINE 

ganisme contre T envahissement par l^s graisses ? N'est-elle 
pas tout simplement la résultante d'un phénomène de diges- 
tion et d'absorption? Les graisses dissolvent abondamment 
la cholestérine ; lorsqu'il y a absorption, n'y a-t-il pas de ce 
fait un entraînement par solubilité de la cholestérine présente 
dans l'intestin. D'autre part, la digestion des graisses pro- 
voque une sécrétion biliaire abondante, et les graisses ne sont 
ensuite absorbées que par suite de la solubilité de leurs pro- 
duits de dédoublement dans la bile. Ne pénètre-t-il pas en 
même temps qu'elles, dans l'organisme, des quantités de 
cholestérine, apportées par la bile, et dont la résorption plus 
rapide qu'en temps normal a ppur conséquence l'augmen- 
tation passagère observée dans le sang? 

Rien ne permet, à l'heure actuelle, de décider entre ces hypo- 
thèses, et, sinos recherches sur l'absorption nous montrent que 
le sang s'efforce de se débarrasser rapidement de la surcharge 
grasse qui lui vient du dehors, elles ne nous permettent nulle- 
ment d'affirmer que l'organisme essaye de maintenir constant, 
à travers toutes les variations du taux des acides gras dues 
aux apports alimentaires, le rapport entre la cholestérine et 
les acides gras totaux du sang par une néo formation de 
cholestérine ou une simple libération de la cholestérine des 
tissus. 

§ B.— Inanition. 

Une consommation abondante des corps gras au cours de 
l'inanition n'est pas douteuse. Les recherches de métabolisme 
poursuivies sur l'Homme à jeun conduisent à admettre une 
combustion extrêmement importante des corps gras ; cette 
combustion représenterait 55 p. 100 du métabolisme global 
pour Lœffler ; 51 p. 100 pour Gigon ; 44,5 p. 100 pour 
St^helin ; 70 p. 100 pour Magnus Lévy. Chez l'animal 
inanitié, Laulanié observe que, après le travail, pendant la 
phase réparatrice, le quotient respiratoire s'abaisse à 0,73, 
valeur qui représente sensiblement le coefTicient théorique 
de combustion des corps gras. 

Par ailleurs, nous avons étabh, dans la première partie de 
ce travail, que, sauf dans le cas du muscle, la teneur en acides 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES (iRASSES ET LIPOÏDIQUES 343 

gras des tissus ne varie pas sensiblement au cours de Tina- 
nition. 

Nous avons été ainsi amenés à conclure que les graisses con- 
sommées par Torganisme ne sont pas présentes, tout au moins 
en quantités significatives, dans les organes, mais sont loca- 
lisées dans les dépôts, parmi lesquels il convient de com- 
prendre le muscle. Le muscle lui-même, si son contenu en 
corps gras est loin d'être négligeable, n'est cependant pas 
comparable en importance au tissu sous-cutané ou au 
mésentère. 

De cette double constatation, — consommation très abon- 
dante de graisses dès que l'animal ne recevant plus rien du 
dehors s'entretient aux dépens de ses réserves, localisation 
desdites réserves, — il résulte que l'inanition entraîne une 
mobilisation de la graisse des dépôts et son transport vers les 
lieux de consommation. 

En conséquence, des quantités supplémentaires de corps 
gras sont déversées dans le sang. Il est donc intéressant de 
rechercher comment se comporte le sang, quant à sa teneur 
en substances grasses et lipoïdiques au cours de l'inanition. 

La plupart des traités généraux qui font autorité en bio- 
chimie (Oppenheimer, Handbuch der Biochemie des Men- 
schenund der Tierë) admettent l'existence d'une hyperlipémie 
au cours de l'inanition {Hungerlipàmié). L'ensemble des tra- 
vaux parus sur la teneur du sang en corps gras au cours de 
l'inanition permet-il une conclusion aussi ferme? 

RoLLET (270) trouve, dans le sang d'un Chien soumis à 
un jeûne de quelques jours, de 0,5 à 0,7 p. 1 000 de corps gras; 
BiDDER et ScHMiDT (30) OU trouvcut 0,77 p. 1000 dans le 
sang d'un Chat à jeun depuis dix-huit jours. Mais ces faits 
ne prouvent rien autre chose que la persistance des corps gras 
dans le sang au cours du jeûne. 

KuMAGAWA et Kaneda (173) trouvent 0,44 p. 100 de graisses 
dans le sang d'un Chien soumis à l'inanition depuis vingt- 
quatre jours et 0,22 chez un animal abondamment nourri 
pendant le même temps. D'autre part, N. Schulz {loc. cit.) 
trouve une teneur moyenne de 0,21 p. 100 chez le Lapin nor- 
mal et de 0,31 p. 100 chez le Lapin inanitié ; de 0,60 p. 100 


344 ÉMILE-F. TERROINE 

chez le Pigeon normal, de 0,78 p. 100 chez le Pigeon inanitié. 

Peut-on conclure de ces chiffres à l'existence d'une hyper- 
lipémie ? En aucune manière. Nous avons, en effet, insisté 
sur le fait qu'on n'a pas le droit, dans des expériences 
de ce genre, de comparer un animal à un autre, de prendre 
pour témoin un animal autre que l'animal expérimenté lui- 
même. Des conclusions tirées de telles expériences ne peuvent 
être valables que si les expériences sont nombreuses, si les 
résultats en sont toujours de même sens, si surtout les diffé- 
rences observées sont considérables, nettement supérieures à 
celles qu'on peut constater entre différents sujets normaux. 
Or, pour le Chien, nous avons vu que la teneur en acides gras 
totaux du sang total peut aller chez les sujets normaux de 
1,171 p. 100 (du poids sec) à 2,51. Pour le Lapin, A. Mayer et 
G. ScHiEFFER montrent que le sérum peut varier de 1,879 p. 100 
(du poids sec) à 3,269. On ne trouve pas, dans les travaux 
récents, de données relatives au sang du Pigeon ; mais les 
valeurs observées sur d'autres Oiseaux (Poules) montrent des 
variations de même ordre. C'est dire que, dans tous les cas, 
les variations observées entre animaux normaux sont au 
moins aussi étendues que celles signalées par les auteurs pré- 
cités dans le cas des animaux inanitiés. 

Que nous apprennent alors les recherches dont le but a été 
d'établir les variations des graisses du sang chez un même 
animal au cours de l'inanition ? Daddy {loc. cit.) suit, sur un 
même Chien, les variations de l'extrait éthéré du sang depuis 
le début de l'inanition jusqu'à la mort ; les déterminations 
sont faites de sept en sept jours. Des chiffres qu'il obtient, 
Daddy conclut à l'existence d'une hyperhpémie au début 
de l'inanition (sept jours), suivie par une hypohpémie qui se 
prolonge jusqu'à la miort. 

Il est regrettable que ces conclusions soient fondées sur 
trois expériences dont l'une d'elles ne montre pas l'existence 
de l'hyperlipémie, la détermination n'ayant pas été faite le 
septième jour; les deux autres indiquent une augmentation 
de 10 p. 100 dans le premier cas (le poids de l'extrait éthéré 
passe de 0,7347 à 0,819), de 14,4 p. 100 dans le second cas 
(le poids de l'extrait éthéré passe ue 0,5437 à 0,6221). Or ces 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GKASSES ET LIPOÏDIQUES 345 

augmentations sont extrêmement faibles. Si Ton vent bien 
se reporter à notre précédent chapitre, on constatera assez 
souvent des variations du même ordre, parfois même pins 
étendues, chez l'animal normal : de 1,169 à 1,695 ; de 1.2oi 
à 1,619, etc., etc.. 

PoLAi\Yi(258),quiutihsela méthode Liebermann-Szekelyi 
pour le dosage des graisses du sérum, voit dans un cas la teneur 
passer de 0,088 p. 100 chez Tanimal normal à 0,112 chez Tina- 
nitié et, dans un autre, de 0,172 à 0,100 et plus tard 0,206. 

Lattes {loc. cit.) compare, à l'aide de la méthode de 
Shimidzu, la teneur en extrait total dans l'éther de pétrole 
du sang d'un animal normal à ceUe du sang du même 
sujet ayant subi un jeûne plus ou moins prolongé. Il observe, 
ainsi que le montrent les chiffres ci-dessous, qui représentent 
la quantité d'extrait pour 100 grammes de sang, tantôt une 
augmentation de cet extrait (Chiens I, III et IV), tantôt une 
diminution (Chien II), tantôt un maintien de la valeur ini- 
tiale (Chien V). 

Chien I.. au début 0,3115; après 4 jours d'inanition 0,3828 

Chien II. — 0,3115; — 7 — — 0,2158 

Chien III. — 0,3517; — 3 — — 0,4003 

Chien IV. — 0,3363; — 6 — — 0,3576 

Chien V.. — 0,3572; — 8 — — 0,3619 

En outre, ces valeur3 représentant le mélange des acides 
gras et de la cholestérine, il est impossible de savoir auquel 
des deux constituants il faut rapporter les variations 
observées. 

Freudenbebg (106), saponifiant directement le sang 
total sans extraction préalable par l'alcool, — ce qui entraine, 
comme l'a vu Shimidzu, une erreur appréciable, — relève 
les résultats ci-dessous : 

Chien I.. au début : 0,87; ; après 4 jours d'inanition : 1,008 
Chien II. — 0,537 — 11 — — 0,551 

Lapin I.. — 0,356 — 5 — — 0,328 

Lapin IL — 0,331 — 5 — — 0,292 

Lapin III. — 0,272 — 7 — — 0,380 

Des résultats aussi contradictoires ne permettent donc 


346 ÉMILE-F. TERROINE 

nullement, bien au contraire, d'admettre comme défmiti- 
vement établie l'existence constante d'une hyperlipémie au 
cours de l'inanition. 

La question était donc à reprendre. C'est ce que nous 
avons fait non pas en nous contentant d'une ou deux déter- 
minations après des durées d'inanition variables, mais en sui- 
vant régulièrement les variations de la teneur du sang en 
substances lipoïdiques depuis le début de l'inanition jusqu'à 
la mort. 

Des Chiens sont maintenus à l'inanition avec eau, sauf un qui ne 
reçoit ni aliments ni eau. Le sang est prélevé dans le ventricule gauche 
à la manière habituelle au début de l'expérience et tous les sept jours 
ensuite, jusqu'à la mort. 

Au cours de l'inanition, la teneur en eau du sang ne se maintient pas 
constante ; des variations étendues s'observent, ainsi que cela ressort 
très nettement des chiffres de la quatrième colonne du tableau CXXXIV. 
Chez les divers sujets, ces variations ne sont pas obligatoirement de même 
sens : c'est ainsi que, entre le début de l'inanition et la mort, la teneur en 
eau du sang augmente de 7,9 p. 100 chez le Chien I, de 8,5 p. 100 chez 
le Chien II et diminue de 5,9 chez le Chien V. 

Dans ces conditions, il était indispensable, pour pouvoir discuter avec 
intérêt les résultats obtenus, de rapporter les quantités trouvées non seu- 
lement au poids frais, — ce qui donne la concentration, — mais aussi 
à l'extrait sec, ce qui donne la proportion de matières grasses et lipoï- 
diques par rapport aux autres constituants solides du sang. 

Ce que montre immédiatement l'examen des résultats expé- 
rimentaux réunis dans le tableau CXXXIV, c'est le trouble 
profond que l'inanition détermine dans la composition san- 
guine. Sur un même animal, la teneur soit en acides gras, soit 
en cholestérine, oscille bien au delà des limites à l'intérieur 
desquelles elle se tient normalement. 

D'autre part, on est frappé de la disparité des résultats 
obtenus. 

L'hyperlipémie peut s'observer (Chiens I, II, III); elle est 
même parfois importante : chez le Chien I, le taux des acides 
gras s'élève de 3,171 p. 1 000 (du poids frais) au début à 
5,616 p. 1 000 après vingt et un jours d'inanition ; chez le 
Chien II, les acides gras passent, pendant le même temps, 
de 2,204 p. 1 000 à 4,443 p. 1 000. Ce sont là des variations 


PIIYSIOLOaiE DES SURSTA^CES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 347 

beaucoup plus étendues que celles qu'on peut observer chez 
ranimai normal. Ainsi donc, il est hors de conteste qu'on 
peut observer, au cours de l'inanition, une hyperlipémie' 
marquée. 

Mais, pour important qu'il soit, ce fait n'est nullement 
constant. En effet, à aucun moment, les Chiens IV, VI et 
VII ne présentent d'hyperlipémie; bien au contraire, chez le 
Gbien IV, on observe une diminution régulière des acides gras, 
dont le taux passe de 3,679 p. 1 000 au début à 1,702 p. 1 000 
au moment de la mort, après vingt-sept jours d'inanition. 

Il ressort de ces faits que la marche des variations de la 
teneur en acides gras du sang est très variable d'un animal à 
un autre. Sur nos sept animaux, nous observons les trois types 
possibles de réaction : ou l'hyperlipémie suivie d'une chute 
(Chiens I et II), ou l'hypohpémie (Chien IV), ou le maintien 
à niveau sensiblement constant du taux des acides gras 
(Chiens V et VI). 

Comment expliquer une telle diversité de résultats? Pro- 
bablement par l'état antérieur des réserves. Sans vouloir 
naturellement trancher la question, faisons remarquer à ce 
sujet que les Chiens V et VI, qui maintiennent sensiblement 
constante leur teneur en acides gras, avaient été tous deux 
l'objet d'une suralimentation préalable pendant cinq jours, 
le premier à l'aide d'hydrates de carbone (500 grammes de 
riz et 215 grammes de sucre par jour), le second à l'aide de 
graisses (1). 

A la vérité, et bien que ces expériences soient déjà très 
laborieuses, il serait nécessaire, pour avoir une représentation 
suffisamment exacte des causes du mouvement des réserves, 
de pouvoir doser, à côté des corps gras, le sucre, l'azote pro- 
téique et l'azote restant. 

Dans l'ensemble, les variations de la cholestérinesontparal- 

(1) Les recherches de Bloor (40) confirment entièrement nos résultats 
sur ce pcfint : « Le jeûne de cinq à sept jours peut ou non produire un accrois- 
sement de la graisse du sang, et cela dépend vraisemblablement de la condition 
de nutrition de l'animal. » 

Quant à Ban g (15), il répète exactement les mêmes conclusions : « Aussi 
trouve-t-on,chez un même animal après l'inanition, tantôt une augmentation, 
tantôt une diminution de la teneur en graisses. Peut-être la cause en est-elle 
dans l'état nutritif actuel. » 


348 


ÉMILE-F. TERROINE 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES (IHASSES ET LIPOÏDIQUES 349 


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350 ÉMILE-F. TERROINE 

lèles à celles des acides gres ; chez les Chiens I, II et V, elles 
augmentent quand les acides gras augmentent; chez les 
Chiens IV et VI, elles diminuent quand les acides gras dimi- 
nuent, mais le rapport qui relie ces deux valeurs ne présente 
aucune constance (1). 

L'organisme inanitié ne conserve donc plus ni son indice 
lipémique, ni son coefficient lipémique, 

§ C. — Phlorizine. 

L'enrichissement considérable du foie en graisse à la suite 
de Tadministration de phlorizine est un fait depuis longtemps 
connu. Toutes les recherches tendent, en outre, à établir qu'il 
s'agit non d'une néoformation, mais d'un afflux des graisses 
des dépôts. 

Cependant, comme l'ont montré les intéressantes études de 
RosENFELD (273), l'engraissemeut du foie ne se produit pas 
si cet organe possède, au moment de l'expérience, une teneur 
élevée en glycogène. Pour obtenir le résultat cherché, il faut 
opérer sur un animal ayant subi au préalable une inanition de 
courte durée ; la phlorizine agit donc, en quelque manière, 
comme si elle activait le processus de mobihsation des gi'aisses 
provoqué par l'inanition. Il était donc intéressant pour nous 
d'étudier les variations sanguines au cours de ce transport, 
Lattes ayant déjà constaté que l'extrait total du sang est 
plus élevé chez les animaux ayant reçu de la phlorizine 
que chez les sujets normaux, mais n'ayant pas distingué, dans 
le phénomène global observé, la part propre qui revient 
aux acides gras et celle de la cholestérin?. 

A des Chiens ayant subi une inanition de deux à trois jours, nous 
injectons de la phlorizine après une prise de sang initiale. Une nouvelle 
prise de sang est pratiquée quelques heures après l'injection. Puis l'ani- 
mal est sacrifié de vingt-quatre à quarante-huit heures après l'adminis- 
tration du poison ; on prélève un dernier échantillon de sang et diffé- 
rents tissus : foie, rein, cœur, muscle. Dans un cas, l'expérience a été faite 
sur un animal ayant subi une inanition prolongée. 

(1) Ellis et Gardner (loc. cit.) trouvent chez b Lapin une valeur plus 
élnéî de la cholestérine chez les sujets inauitiés. Gomme on l'a vu, il ne nous 
a pas été plus possible de considérer ce fait comme une règle générale que 
l'augmentation du taux des acides gras. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES BRASSES ET Lll'OÏDlQUES 35 i 

Il n'y avait intérêt à faire les dosages dans le sang que dans 
le cas où l'analyse du foie mettait en évidence une élévation 
importante du taux des graisses de cet organe. Au surplus, 
la comparaison des variations sanguines et des variations des 
tissus pouvait être de quelque utilité. 

Ces analyses de tissus, dont les résultats sont rapportés 
dans le tableau CXXXV, ne sont pas, en effet, dénuées d'in- 
térêt. Elles montrent : 


TABLEAU CXXXV 

Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus d'animaux 
ayant reçu de la plilorizine. 


NATURE 

(les tissus. 


VALEUR 
noniîale 
moyenne. 


Foie. 
Rein 
Cœur 

Musc] 

Foie 
Rein 
Cœur 
Musc.: 


0,71 
1,24 
0,43 
0,31 


II. 


III. 


Acides gras. 


0,66 
1,28 

); 

0,22 


Cholestérine. 

0,81 
1,29 
0,89 
0,30 


0,81 
1,18 
0,35 
0,31 


IV. 


0,24 


V 
(inanition 
préalable 

pro'ongée). 


10,50 


24,04 


33,89 


21,60 


35,49 


11,98 


15,82 


20,81 


15,12 


10,95 


10,07 


» 


31,01 


13,60 


11,08 


11,38 


13,58 


10,90 


17,39 


16,06 


12,06 
10,96 

» 
4,72 


1,04 
1,34 

» 
0,38 


lo Que le foie ne se surcharge pas lorsque le muscle ne 
contient plus de graisse de réserve. Ce fait, qui confirme des 
observations analogues, de Rosenfeld, sur l'intoxication 
phosphorée, montre bien qu'il n'y a pas dégénérescence 
graisseuse du foie, mais simplement transport des graisses 
de dépôt ; 

2° Que le foie n'est pas le seul tissu dont la teneur en corps 
gras s'élève au cours de l'intoxication phlorizinique, mais 
que le rein et parfois aussi le cœur présentent des quantités 
d'acides gras beaucoup plus élevées qu'à l'état normal; 

3^ Que les variations du taux des acides gi^as dans les tissus 
ne sont pas accompagnées par des variations correspondantes 


352 


EMILE-F. TERROINE 


de la cholestérine, laquelle présente dans tous les cas une 
valeur normale. 

Et maintenant que s'est-il passé dans le sang des ani- 
maux I, II, III et IV, chez lesquels la phlorizine a exercé 
son action habituelle? 


TABLEAU CXXXVI 
La lipémie au cours de l'intoxication phlorizinique. 


MOMENT DES PRISES 

el des 
iiijectio^is de phlorizine. 


J 


■< 


■< 


z 


z 


z a; 


O o 


o ^ 


o = 


•a? 

H o 

J - 
O ~ 


a ' le 


X 


u 
<; 


^ •■= 


> T 


K 


3 mars, 1 1 heures 

3 mars, 1 1 h. 30, inj. de 2 gv. 

3 mars, 18 h. 30 

4 mars, 12 heures 

26 mars, 9 heures 

26 mars, 9 h. 30, inj. de 4 gr. 

26 mars, 16 h. 15 

27 mars, 14 h. 45 

30 mars, 9 heures 

30 mars, 9 h. 30, injec. 4 gr. 

30 mars, 17 h. 30 

31 mars, 12 heures 

16 avril, 15 heures 

16 avril, 15 h. 30, inj. 2-^,5. 

17 avril, 11 heures 

17 avril, 11 h. 5, inj. 2^^, 5. . 

18 avril, 11 heures 


Chien I. 
80,9 4,208 3,0981 1,115 


80,4 
80,9 


4,154 
4,680 


3,163 0,991 
3,612| 1,068 


+ 0,065 

+ 0,514 


0,124 
0,047 


Chien II. 

80,5 I 4,296] 3,436 

80,3 I 4,5221 3,316 
80,3 I 4,430| 3,545 


Chien III. 


79,1 


78,9 
79,3 


4,122 

3,644 
3,761 


3,272 

2,830 
2,932 


0,860 

1,206 — 0,100 
0,885 -1- 0.129 


0,8501 >; 

0,814j— 0,442 
0,829 — 0,340 


25 


-0,346| 36 
-0,025| 25 


0,036 
0,021 


Chien IV. 


82,5 


3,836 


2,823 


1,013 


1) 


» 


82,5 


3,851 


2,797 


1,054 


— 0,036 


+ 0,041 


82,4 


4,453 


3,329 


1,124 


+ 0,532 


+ 0,111 


26 

28 
28 


En ce qui regarde les acides gras, sauf le Chien III, chez 
lequel l'enrichissement du foie en graisse a été le moins mar- 
qué et qui présente une baisse des acides gras du sang, nous 
constatons une augmentation, laquelle est importante chez 
les Chiens I et IV. Elle dépasse en effet, dans ces deux cas, un 
demi-gramme, c'est-à-dire une élévation de même ordre que 


l'HYSlOL0<iIE DES SUBSTANCES GRASSKS ET LIPOÏDIQUES iJ53 

celles observées au cours de l'ingestion assez abondante de 

corps gras. 

Mais ici les variations de la cholestérine sont nettement 

indépendantes de celles des acides gras, comme le montrent 

1 ... , - , . , cholestérine 

les variations désordonnées du rapport — — . 

acides gras 


Si l'on envisage d'ensemble comment se comporte le sang 
lorsqu'il reçoit ou du dehors (absorption), ou des dépôts 
(inanition, intoxication phlorizinique), un supplément de 
corps gras, il est bien difficile de dégager, des phénomènes 
observés, une conclusion générale. 

Il semble bien que la régulation porte uniquement sur les 
acides gras dont le sang tente de se débarrasser, mais qu'il n'y 
a pas tendance à la réalisation d'un équilibre entre ces acides 
gras passagèrement présents et la cholestérine. On pourrait 
alors penser que la relation maintenue constante dans le sang 
de l'animal normal entre la cholestérine et les acides gras 
rehe la cholestérine, non pas à la totalité des acides gras qui 
peuvent être> présents dans le sang, mais seulement à ceux de 
ces acides gras qui sont véritablement des constituants per- 
manents du sang, et non pas simplement des substances tran- 
sitées par lui. Si nous avons pu mettre en évidence la per- 
manence du coefficient Hpémique, c'est que, opérant sur 
l'animal normal à jeun, nous avons de ce fait éhminer les 
éléments variables transitoires. 

Mais s'il en est bien ainsi, lorsque, privant l'organisme 
d'une partie de ses lipoïdes sanguins, nous l'obligerons à les 
reconstituer, il devra tendre dans ce cas à maintenir constant 
le rapport entre les quantités d'acides gras et de cholestérine 
nouvellement déversées dans l'arbre circulatoire. C'est ce 
que nous avons recherché en étudiant la réaction sanguine 
vis-à-vis de saignées, répétées. 


ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10» série- * IV, 23 


354 ÉMILE-F. TERROINE ' 

CHAPITRE III 

LES LIPOIDES SANGUINS LORS DÉ SAIGNÉES ABONDANTES 

ET RÉPÉTÉES 

S'il existe vraiment un mécanisme régulateur tendant à 
maintenir la fixité de la constante lipémiqae, c'est-à-dire à la 
fois de Vindice et du coefficient lipémiqucs, il paraît vrai- 
semblable qu'à la suite de saignées abondantes et répétées 
ce mécanisme entrera en jeu. 

Freudenberg {loc. cit.) conclut au maintien de la con- 
stance sanguine en lipoïdes totaux à la suite des saignées. 
Trois Lapins de 2 kilogrammes environ subissent une saignée 
de 30 grammes et reçoivent, aussitôt après, une injection 
d'un même volumede liquide de Ringer. Une nouvelle saignée 
est pratiquée vingt-quatre heures après. La comparaison 
des taux de lipoïdes donne les résultats suivants : 

24 heures 
M'ant la saignée. ap''*s 'a saignée. 

0,384 0,338 

0,247 0,299 

0,376 0,264 

Ces résultats ne nous paraissent pas extrêmement probants. 
Tout d'abord, si l'on peut admettre le maintien d'un même 
taux chez les deux premiers animaux, il n'en est plus de 
même pour le troisième, chez lequel la teneur en lipoïdes du 
sang a baissé de 30 p. 100; d'autre part, la prise de sang est 
unique et de quantité médiocre. Si l'on admet, d'après la 
donnée couramment acceptée, que le sang représente un 
treizième du poids du corps, les animaux expérimentés pos- 
sèdent environ 150 grammes de sang; la saignée n'a donc 
retiré que le cinquième de la quantité totale. 

Mauriac (210), uniquement préoccupé de la cholestérine, 
constate chez le Lapin, sousl'influence desaignées quotidiennes 
de 20 à 30 grammes, une hypercholestérinémie primitive 
suivie d'une chute du taux de la cholestérine. 

Nous avons repris l'étude de cette question, mais en pra- 
tiquant des saignées extrêmement copieuses et fréquemment 


PHYSl()LO(nE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 355 

répétées, de manière à essayer de forcer, s'il existe, le méca- 
nisme régulateur. 

Pour ce faire, nous nous sommes adressés à des Chiens normaux sai- 
gnés aseptiquement et sans anesthésie par la carotide ou la fémorale. 
La première prise est faite sur un animal à jeun depuis douze heures ; 
les prises suivantes, à des intervalles de deux ou trois jours, maistoujours 
dix-huit heures après l'ingestion du dernier repas. Le poids de sang 
extrait à chaque opération varie du quart à la moitié du sang total de 
l'animal. Les sujets en expérience reçoivent de l'eau à volonté, — ils boi- 
vent toujours abondamment très peu de temps après la saignée, — et une 
alimentation composée uniquement de pain, de riz et de sucre, de ma- 
nière à n'introduire dans le sang aucune quantité anormale de graisse 
ou de cholestérine. 

Dans deux de nos essais — sur trois — nous avons étudié successive- 
ment le sang total, le sérum, les globules et quelques-uns des tissus (foie, 
rate, capsules surrénales). 


§ A. — Le sang- total. 

Lorsqu'on pratique des saignées abondantes et répétées, 
le premier résultat observé, c'est une augmentation impor- 
tante de la teneur en eau du sang, une dilution de l'ensemble 
des éléments solides, ainsi que cela apparaît nettement dans 
le tableau CXXXVIL 

TABLEAU CXXXVII 
"Variations hydrémiques à la suite de grandes hémorragies. 


— 


^ 


'^o 


bO 


PS s 


(S . 


p; = 


« 


B5 S 


ce, 


D ^ 


s ,= 


3 3 


a = 


^ DATE 


W .£ 


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DATE 


W.£ 


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DATE 


U 5 


'*> S 


des saignées. 


Z _ 


des saignées. 


"5 


des saignées. 


z - 


> - 


H 


> - 


6- 


> ^ 


ir- 


•5 


■s 


^ 


Chie 


n I. 


Chien I 


I. 


Chien IIl 


r 


1^'sept. 1913. 


225 


78,8 


23fév. 1914... 


260 ;80,2 23fév. 1914... 


260 


79,1 


3 sept. 1913. 


230 


80,6 


25fév. 1914... 


260 


83,2 25fév. 1914... 


255 


80,7 


6 sept. 1913. 


380 


80,1 


28fév. 1914... 


365 


85,8 28fév. 1914... 


390 


82,2 


10 sept. 1913. 


85,0 


3 mars 1914. .. 


345 


87,1 


3 mars 1914.. . 


415 


84,8 


5 mars 1914.. . 


" 


87,4 5 mars 1914... 


» 


85,3 


356 


EMILE-F. TERROINE 


Il y aura donc intérêt, comme nous l'avons déjà fait pré- 
cédemment, à nous renseigner à la fois sur la concentration 
des lipoïdes dans le sang total et sur la proportion des li- 
poïdes dans l'extrait sec, dans la totalité des matières so- 
lides. 


TABLEAU CXXXVIII 

Variations des acides gras et de la cholestérine du sang à la suite 
de saignées abondantes et répétées. 


DATE 
des prises. 


POIDS 

de 

sanp 

relire. 


VALEURS RAPPORTEES 
à 1 000 sjr. de sans: frais. 


Extrait 
total. 


Choles- 
térine. 


.4cides 
gras. 


VALEURS RAPPORTEES 

• à 100 gr. de sang sec. 


Extrait 
total. 


Choles- 
térine. 


Chien I (15^^,300). 


1er sept. 1913. 

3 sept. 1913. 

6 sept. 1913. 

10 sept. 1913. 


Chien II (12 kilos). 


Chien III [12 kilos) 


23févr. 1914. 
25févr. 1914. 
28févr. 1914. 

3 mars 1914. 

5mars 1914. 


Acides 
gras. 


225 gr. 


4,468 


1,216 


3,252 


2,115 


0,576 


1,539 


230 gr. 


4,233 


1,168 


3,065 


2,192 


0,605 


1,587 


380 gr. 


4,782 


1,074 


3,711 


2,465 


0,539 


1,926 


animal 


sacrifié 


5,209 


1,504 


3,705 


3,490 


1,000 


2,490 


23 févr. 1914. 


260 gr. 


7,586 


1,418 


6,173 


3,835 


0,717 


3,118 


25févr. 1914. 


260 gr. 


6,618 


1,039 


5,579 


3,952 


0,629 


3,313 


28Jevr. 1914. 


365 gr. 


6,218 


1,436 


4,782 


4,378 


1,019 


3,359 


3 mars 1914. 


345 gr. 


6,134 


1,629 


4,505 


4,768 


1,266 


3,502 


5 mars 1914. 


animal 


sacrifié 


6,510 


1,620 


4,890 


5,208 


1,296 


3,912 


260 gr. 


4,794 


1,260 


3,534 


2,298 


0,623 


1,675 


255 gr. 


6,527 


1,443 


5,084 


3,394 


0,763 


2,631 


390 gr. 


4,811 


1,061 


3,750 


2,710 


0,614 


2,096 


415 gr. 


5,610 


1,397 


4,213 


3,700 


0,921 


2,779 


anim- 1 


sacrifié 


5,045 


1,147 


3,898 


3,404 


0,830 


2,574 


37 
38 
28 

40 


22 
19 
30 
36 

39 


37 
29 
29 
30 

32 


Il est facile de voir des chiffres rapportés dans le ta- 
bleau CXXXVIII que l'organisme met incontestablement en 
jeu un mécanisme permettant de rendre au sang les élé- 
ments qui lui ont été soustraits. 

Pour ce qui est de la concentration, si l'on veut bien laisser 
de côté les oscillations intermédiaires, on ne pourra manquer 
d'être frappé du fait que, malgré les interventions extrême- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 357 

ment sévères dont les organismes étudiés ont été l'objet, acides 
gras et cholestérine ont sensiblement la même valeur au 
début et à la fin de l'expérience: 3,252 contre 3,705; 3,53 
contre 3,89 pour les acides gras ; 1,216 contre 1,504 ; 1,413 
contre 1,620 ; 1,260 contre 1,247 dans le cas de la cholesté- 
rine. Une seule exception : chute du taux des acides gras 
chez le Chien II. 

En outre, on notera également que le mécanisme répara- 
teur parait fonctionner plus rapidement pour les substances 
lipoïdiques que pour les autres constituants solides du sang. 
Si, en effet, on regarde les proportions d'acides gras et de cho- 
lestérine présentes dans l'extrait sec, on voit que, dans tous 
les cas, ces proportions ne cessent de s'accroître; l'augmenta- 
tion de la cholestérine en particulier est considérable : chez 
les Chiens I et II, elle a presque doublé. 

Quant au rapport, il ne présente aucune variation cohé- 
rente. Mais il faut penser que les modifications globales que 
nous venons d'observer ne sont vraisemblablement que la 
résultante de plusieurs phénomènes. Par les saignées répétées, 
nous provoquons une hématopoièse intense. Nos variations 
globales traduisent sans doute pour une part les variations^ 
de composition des globules. 

Il était donc indispensable de vérifier tout d'abord s'il en 
était bien ainsi et, ensuite, de rechercher si le sérum subit 
également des modifications, si un mécanisme régulateur 
fonctionne pour assurer la permanence de la composition 
lipoïdique de la partie hquide du sang. C'est ce que nous 
allons examiner. 

§ B. — Les gflobules. 

Pour essayer de mettre en évidence des différences sen- 
sibles, nous nous sommes uniquement adressés aux globules 
de l'animal normal et à ceux recueillis à la fm de l'expé- 
rience. 

Les résultats consignés dans le tableau CXXXIX montrent 
une augmentation importante en acides gras, considérable en 
cholestérine. Dans les deux cas, les valeurs obtenues après sai- 
gnées répétées sont beaucoup plus élevées que celles relevées 


358 


EMILE-F. TERROINE 


par Mayer et Sch^effer sur les sujets normaux et qui 
oscillent entre 1,154 et 0,936 pour les acides gras, 0,299 et 
0,409 pour la cholestérine. 

TABLEAU CXXXIX 

Teneur comparée en acides gras et en cholestérine des glo tules san 
guins d'animaux normaux ou ayant subi des saignées abo ndantes 
et répétées (valeurs évaluées en p. 100 du poids sec). 


Chien II. 


( 


"hien III. 


Acides 

gras. 


Choles- 
térine. 


Rapport 

— rXlOO. 
A G 


Acides 
gras. 


Choles- 
térine. 


Rappoit 


Avant saignées 

Après saignées 


0,95 
1,55 


0,27 
0,64 


29 

41 


1,06 
1,59 


0,31 

0,75 


30 

47 


Les globules sanguins jeunes, formés à la suite de saignées 
répétées, sont donc incontestablement plus riches en acides 
gras et en cholestérine que les globules normaux. Est-ce donc 
à ce fait qu'il faut uniquement rapporter les variations obser- 
vées sur le sang total, et le sérum ne subit -il aucune modifi- 
cation? C'est ce qu'il nous faut voir maintenant. 


§ C. — Le sérum. 

Pour doser les acides gras et la cholestérine, la quantité 
de sang nécessaire a été défibrinée pendant le moment même 
de la prise ; le liquide séparé a été aussitôt centrifugé et le 
sérum recueilli par décantation. 

Les résultats obtenus sont réunis dans le tableau CXL. 

Rien ne peut plus nettement montrer l'existence d'un mé- 
canisme régulateur. Dès la première saignée, l'organisme 
réagit, et cette réaction est telle que, dans un cas (Chien III), 
la concentration en acides gras et en cholestérine augmente ; 
dans les deux cas, il y a une augmentation importante de la 
proportion de ces deux substances dans l'ensemble des consti- 
tuants solides du sérum. Ensuite et malgré des interven- 
tions successives, nous voyons peu à peu les concentrations 
primitives se rétablir ; pour les acides gras, 5,27 contre 6,02 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 359 

au début chez le Chien II ; 3,4 contre 3,69 au début chez le 
Chien III ; pour la cholestérine, 1,80 contre 1,80 chez le 
Chien II, 1,00 contre 1,33 chez le Chien III. 

TABLEAU CXL 

Teneur du sérum en acides gras et en cholestérine au cours 
d'une période de saignées abondantes et répétées. 


EAU 
par litre. 


ACIDES 

gras 
par litre. 


CHOLESTÉRINE 

par litre. 


ACIDES GRAS 
p. 100 sec. 


CHOLES- 
TÉRINE 

p. 100 sec. 


RAPPORT 


Chie 


nll. 


891,5 
922,0 
924,0 
926,9 

,927,2 


6,02 
5,57 
5,17 

4,37 

5,27 


1,80 
1,90 
1,80 
1,45 
1,80 


5,54 
7,14 
6,80 
5,97 
7,23 


1,66 

2,42 
2^36 
1,98 

2,47 


29 
34 
34 
33 
34 


Chien III. 


908,7 
917,7 
920,7 


3,695 
5,510 
4,300 


1,33 
1,79 
1,40 


4,04 
6,49 
5,42 


1,45 

2,17 
1,76 


35 
32 
32 


920,0 
923,0 


3,505 
3,400 


1,17 
1,00 


4,38 
4,41 


1,46 
1,29 


33 
29 


En même temps le rapport qui a subi une variation au 
début se maintient par la suite sensiblement constant. Il 
nous paraît vraiment curieux de constater que des animaux 
auxquels on a retiré en dix jours à l'un plus que son volume 
total de sang, à Fautre une fois et demie ce volume, ont pu 
maintenir pendant tout ce temps un taux d'acides gras et de 
cholestérine proche de la normale, en même temps qu'un 
état très voisin de Téquilibre primitif entre ces deux valeurs. 


§ D. — Les tissus. 

Il était évidemment intéressant de rechercher si les tissus 
présentaient des variations parallèles. De telles variations 
ne nous permettraient-elles pas de localiser dans un organe 
déterminé le siège du mécanisme régulateur? A cet égard, nos 
recherches sont simplement amorcées ; elles ont été unique- 
ment poursuivies sur le foie, la rate et les capsules surrénales. 


360 ÉMILE-F. TERROINE 

10 Foie. — Les teneurs du foie rapportées ci-dessous ne nous 
donnent aucun renseignement : 

Acides gras. Cholestérine. 

Moyenne normale 10,50 0,71 

Chien II 10,79 0,21 

Chien III 14,37 1,73 

Dans un cas. le taux des acides gras est normal, celui de la 
cholestérine anormalement faible ; dans un autre, le taux de 
la cholestérine est anormalement élevé. Aucune conclusion 
n'est donc possible. 

2^ Rate. — Le taux de la rate en acides gras est tout à fait 
normal, ainsi qu'on peut le voir ci-dessous : 

Acides gias. Cholestérine. 

Valeurs extrêmes trouvées chez les sujets normaux 

par Mayer et Sch^effer 7,41 à 17,56 1,34 à 1,89 

Chien II 9,6 1,6 

Chien III 7,2 2,2 

celui de la cholestérine un peu plus élevé dans un cas; mais 
au total cet organe ne nous présente aucune modification 
significative. 

30 Capsules surrénales. — N'ayant donné jusqu'ici aucun 
chiffre pour les surrénales normales, nous réunissons ci-des- 
sous à la fois les valeurs trouvées chez les trois individus nor- 
maux et celles se rapportant à nos animaux saignés. Les va- 
leurs sont rapportées à 100 grammes de substance fraîche. 

.\cides gras, i Cholestérine. 

^I 16,00 5,70 

Chiens normaux. ^II 8,90 5,20 

(m 12,73 6,57 

II 9,90 1,90 

Chiens saignés. ]ll 11,30 1,40 

(III 12,50 1,40 

Ici nos mesures nous donnent une indication très nette : 
si la teneur enacides gras est normale, par contre celle de la cho- 
lestérine est dequatreà cinq fois plus faible que chez les sujets 
normaux. Ce résultat pose donc avec précision la question de 
savoir si les capsules surrénales interviennent dans la régu- 
lation de la cholestérine du sang. C'est là un très gros pro- 


PHYSIOLOGIE DES SLBSTAXCES (IRASSES ET LIPOÏDIQUES 361 

blême que d'autres chercheurs (Grigaut. loc. cit.) ont abordé 
par une voie très différente, mais sur lequel nous n'avons per- 
sonnellement, à l'heure actuelle, d'autre élément de conviction 
que celui ci-dessus rapporté, 

* 
* * 

Au total, il semble bien qu'on puisse dégager de toutes nos 
études sur le sang la conception suivante : 

L'organisme présente à l'état normal un milieu intérieur 
bien défini, pour chaque individu, en ce qui regarde les sub- 
stances grasses et lipoïdiques, par deux valeurs remarquable- 
ment constantes, la teneur en lipoïdes totaux ou indice lipé- 
mique, le rapport entre les acides gras et la cholestérine ou 
coefficient lipémique. Il s'efforce de défendre la constance de 
ces valeurs contre toute irruption ou toute disparition de 
substances lipoïdiques. 

Mais les procédés par lesquels l'organisme défend sa con-~ 
stance lipémique ne sont pas toujours les mêmes. S'il lutte 
contre un envahissement des acides gras, venant soit du 
dehors, soit des dépôts, il parait se contenter d'éloigner le plus 
rapidement possible les combinaisons d'acides gras étran^ 
gères au sang ; rien ne prouve, bien au contraire, qu'il essaye 
d'équilibrer momentanément dans le sang ces combinaisons 
d'acides gras par un apport de cholestérine. 

S'il a à lutter contre un appauvrissement du sang en sub- 
stances lipoïdiques, il le fait d'ailleurs avec succès ; il répare 
les pertes subies par ce tissu avec une surprenante rapidité ; 
mais, dans ce cas, il tend non seulement à maintenir constant 
son indice lipémique, mais aussi son coefficient lipémique; 
il y a apport simultané au sang de quantités correspondantes 
d'acides gras et de cholestérine. 

Les mécanismes régulateurs sont donc distincts suivant 
qu'il s'agit de réagir à une invasion grasse ou à une disparition 
des substances lipoïdiques. Quant au fonctionnement de ces 
mécanismes, aux causes intimes qui les mettent en mouve- 
ment, aux organes qui en sont le siège, ce sont là autant de 
questions dont l'étude reste entièrement à faire. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


PREMIÈRE PARTIE 

LES GRAISSES ET LA CHOLESTÉRINE DES ORGANISxMES 

ET DES ORGANES 

INFLUENCE DES ÉTATS DE NUTRITION 


I. — Acides gras. ' 

I. Vertébrés. — 1° La teneur globale en acides gras des 
divers représentants normaux d'une même espèce varie consi- 
dérablement d'un individu à un autre. 

2° Au cours de Tinanition, les différences individuelles dans 
le taux global des acides gras tendent à s'effacer. 

3° Lors de la mort par inanition, les animaux contiennent 
des quantités plus ou moins abondantes d'acides gras suivant 
l'espèce à laquelle ils appartiennent. Par contre, tous les 
sujets d'une même espèce présentent une teneur en acides gras 
presque identique ; les différences observées alors sont en effet 
négligeables. 

4° La proportion fixe d'acides gras que renferment tous 
les individus d'une même espèce au moment de la mort con- 
sécutive à l'inanition constitue Vêlement constant. 

La différence entre la teneur globale d'un individu et l'élé- 
ment constant propre à l'espèce constitue Vêlement variable^ 
dont la grandeur est sous la dépendance des états de nutrition. 

50 Parmi les espèces étudiées, toutes de petite taille, l'élé- 


PHYSIOLOOIE DES SUBSTANCES <iRASSES ET LIPOÏDIQUES 363 

ment constant est beaucoup plusélevéchez les Homéothermes 
(Souris, Bengali, H y pocher a choliheata, Poussin) que chez 
les Poikilothermes (Grenouille, Tanche, Perche). 

Parmi les espèces homéothermes, le Bengali, dont les com- 
bustions sont les plus intenses, présente l'élément constant le 
plus élevé. 

Les trois espèces poikilothermes étudiées présentent des 
éléments constants presque identiques. 

La quantité d'acides gras contenue dans le système nerveux 
ne représente chez la Souris qu'une très faible part de l'élé- 
ment constant. 

60 L'élément variable — et l'élément variable seul — repré- 
sente la réserve grasse de l'organisme. 

Le potentiel bioénergétique est essentiellement constitué 
par cette réserve grasse ; le glycogène ne compte que pour 
une part extrêmement médiocre, un dixième environ de la ré- 
serve totale. 

En particuher, c'est la grandeur de la réserve grasse, éva- 
luée comme élément variable et non comme quantité globale 
des acides gras de l'organisme^ qui commande à la durée de 
survie de l'animal inanitié (Bengali). 

70 Le rein, le poumon, la rate, le cœur de Lapin, deChien ou 
de Pigeon ne subissent pas de modifications appréciables» 
quant à leur teneur en acides gras, du fait des états de nutri- 
tion ; les valeurs observées restent les mêmes, et les écarts 
individuels sont du même ordre, qu'il s'agisse de sujets 
normaux, morts d'inanition, en cours d'absorption de graisses 
ou longuement suralimentés. 

8° Le foie possède chez les animaux normaux une teneur en 
acides gras ne présentant que de faibles variations indivi- 
duelles (confirmation de Mayer et Sch^effer). 

L'inanition prolongée jusqu'à la mort ne modifie cette 
teneur ni chez le Lapin, ni chez le Pigeon ; elle l'abaisse par- 
fois, mais parfois seulement chez le Chien. 

Un repas gras, une suralimentation prolongée (protéique, 
hydrocarbonée ou grasse) ne provoquent chez l'animal adulte 
que des modifications minimes et passagères. 

Par contre, chez l'Oiseau n'ayant point atteint la maturité 


364 ÉMILE-F. TERROINE. 

sexuelle, le gavage, sans intervention d'aucune substance 
toxique, peut augmenter le taux des graisses du foie, notable- 
ment chez le Pigeon, considérablement chez l'Oie. Cette sur- 
charge n'est ni élective ni primitive ; elle est consécutive à la 
surcharge grasse de tout l'organisme. 

De l'ensemble de ces faits résulte que, chez les Homéo- 
thermes étudiés, le rôle essentiel du foie dans le métabohsme 
des graisses n'est pas la mise en réserve de ces substances. 

9° Le muscle présente chez les sujets normaux des varia- 
tions considérables de la teneur en acides gras (confirmation 
de Mayer et Sch^effer). 

Au cours de l'inanition, le taux des acides gras baisse régu- 
lièrement ; lors de la mort, tous les sujets d'une même espèce 
présentent un taux identique. 

Après une suralimentation prolongée, la teneur en acides 
gras des muscles est très élevée ; elle peut atteindre six fois ce 
qu'elle est au moment de la mort par inanition. La surcharge 
grasse du tissu musculaire est très variable, dans le même ani- 
mal, suivant le muscle considéré. 

De l'ensemble de ces faits résulte que, chez le Chien, le Pigeon 
et rOie, le muscle constitue un lieu de dépôt pour les réserves 
grasses. 

10^ h'éléme?it constant et l'élément çariable, distingués dans 
l'organisme total, présentent une différence de répartition 
dans les tissus de cet organisme. 

L'élément constant est vraisemblablement représenté pour 
une part très importante par ces acides gras des tissus dont 
aucun état nutritif ne peut faire varier la teneur, ainsi que 
par ceux qui persistent dans le tissu musculaire au moment 
de la mort par inanition. 

L'élément variable est localisé dans les lieux de dépôt, 
parmi lesquels il convient de comprendre le tissu musculaire. 

En ce qui regarde la composition des tissus, les faits précé- 
demment énoncés constituent donc une confirmation de la 
conception de Mayer et ScHiEFFER, à savoir que tout tissu 
contient à l'état permanent des composés d'acides gras qui 
représentent des constituants cellulaires. Ces composés doi- 
vent être justement considérés comme tels, puisqu'ils ne 


PHY.SIOLO<ilE DES SUBSTANCES (.BASSES ET LIPOÏDIQUES 365 

présentent en aucune manière le caractère quantitatif va- 
riable des réserves. 

A ce squelette de composés d'acides gras se surajoutent : . 
dans le muscle, des réserves gresses très variables et parfois 
considérables; dans le foie adulte, des quantités d'acides gras 
minimes et transitoires ; dans le foie d'animal jeune et surali- 
menté, des quantités importantes. 

II. Invertébrés. — 11° A côté de différences individuelles 
très importantes entre les divers sujets d'une même espèce 
quant à la teneur de l'organisme total en acides gras, il existe 
également de très grandes différences entre les diverses espèces 
étudiées, certaines étant fort riches en acides gras {Anémone 
sulcata, par exemple), d'autres fort pauvres {Ascidia men- 
tula, Phascolosoma çulgatum). 

12^ La teneur en glycogène est parfois très élevée. Chez 
l'Huître, le glycogène occupe, dans le potentiel bioénergé- 
tique global, une place au moins aussi importante que les 
corps gras. 

II. — Cholestérîne. 

I. Vertébrés. — IS^La teneur en cl;iolestérine des organismes 
normaux présente des variations individuelles moins étendues 
que celle des acides gras. 

14° Lors de la mort consécutive à l'inanition, la teneur en 
cholestérine est sensiblement identique chez tous les sujets»' 
d'une même espèce ; cette teneur est peut-être un peu plus 
élevée que chez l'animal normal. 

^15° Chez tous les Homéothermes étudiés, le taux de la cho- 
lestérine est très voisin de 3 p. 1 000 ; chez tous les Poikilo- 
thermes étudi'és, létaux de la cholestérine est de 1,4 p. 1 000. 

16° Ni l'alimentation ni la suralimentation ne font varier 
la teneur en cholestérine des tissus, qui reste remarquablement 
fi xe. 

L'inanition provoque ufie augmentation très nette, par- 
ticulièrement sensible dans le foie et le muscle (confirmation 
d'ELLis et Gardner. ) 

II. Invertébrés. — 17° La cholestérine parait universelle- 


366 ÉMILE-F. TERROINE 

ment répandue, et nous l'avons rencontrée dans tous les 
embranchements étudiés (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, 
Batraciens, Poissons, Tuniciers, Mollusques, Vers, Ver- 
midiens, Échinodermes, Cœlentérés). 

18° Le taux de la cholestérine est remarquablement fixe 
chez les divers représentants d'une même espèce. 

19° Il existe de très grandes différences entre les diverses 
espèces quant à leur teneur en cholestérine ; cependant le 
taux de i^^A par kilogramme d'animal se rencontre chez des 
espèces extrêmement éloignées. 


DEUXIÈME PARTIE 

L'ABSORPTION DES GRAISSES ET LA LIPASE 
PANCRÉATIQUE 


I. — Dio-estiou et absorption. 

1° De l'ensemble des recherches poursuivies antérieurement 
à notre travail sur la digestion et l'absorption des graisses, il 
résulte que : 

a. Aucune preuve péremptoire n'a été fournie d'une trans- 
formation des graisses dans l'estomac par l'action d'une gas- 
trolipase autonome ; 

b. A l'état normal, l'intestin intervient faiblement par une 
lipase peu active ; 

c. Le suc pancréatique et la bile sont les véritables agents 
qui conditionnent l'absorption des graisses : le suc pancréa- 
tique par son double pouvoir d'émulsion et de saponification, 
la bile par sa double propriété d'accélérer l'action saponi- 
fiante du suc pancréatique et de dissoudre les produits formés. 

La question restant alors posée est celle de l'importance 
quantitative à accorder à la saponification. 

20 Dans la série des triglycérides d'acides gras saturés 
__Qnj|2nQ2 — lo^ labilité vis-à-vis de l'action saponifiante du 
suc pancréatique augmente réguhèrement de la triacétine à 
la trilaurine pour diminuer rapidement ensuite. La tripalmi- 


FHYSIOLOaiE DES SUBSTANCES BRASSES ET LIPOÏDIQUES 367 

tine et la tristéarine sont difficilement saponifiées par le suc 
pancréatique. 

3° Le suc pancréatique saponifie beaucoup plus rapidement 
la trioléine que le triglycéride diacide gras saturé à même 
nombre d'atomes de carbone, la tristéarine. 

40 Les huiles naturelles étudiées (noix, olive, amande 
douce, œillette) ne présentent que de faibles différences 
quant à leur manière de se comporter vis-à-vis de la lipase 
pancréatique ; toutefois fhuile de noix, dont l'indice d'iode 
est le plus élevé, est toujours la plus facilement attaquée. 

5° Les graisses naturelles étudiées (Homme, Oie, Poulet, 
Veau, Mouton, Porc, beurre) présentent entre elles de grandes 
différences quant à leur manière de se comporter vis-à-vis de 
la lipase pancréatique. Celles à indice d'iode élevé (Homme, 
Oie, Poulet) sont beaucoup plus , facilement attaquées que 
celles à indice d'iode faible (Mouton, Veau, Porc). 

6° Les graisses végétales étudiées (huile de laurier, huile de 
noix de coco, huile de Palme, beurre de cacao) se différencient 
aussi très nettement quant à leur manière de se comporter 
vis-à-vis de la hpase pancréatique. L'huile de laurier, essen- 
tiellement constituée de trilaurine et de trioléine, est beau- 
coup plus facilement attaquée que le beurre de cacao, riche en 
glycérides d'acides gras saturés élevés. 

Les différences de labilité observées entre les diverses 
graisses végétales persistent lorsque faction du suc s'exerce 
à des températures telles que : ou bien toutes soient liquides, 
ou toutes solides, ou les unes liquides et les autres solides. 

1^ De l'ensemble des faits observés, il paraît résulter 
que : 

a. La facilité d'attaque d'un corps gras par le suc pancréa- 
tique est sous la dépendance directe de sa constitution et non 
de son point de fusion ; 

b. Une matière grasse naturelle, constituée surtout par des 
glycérides d'acides gras saturés, est d'autant plus facilement 
saponifiée qu'elle est plus riche en trilaurine ou en glycérides 
très voisins ; 

c. Une matière grasse naturelle constituée surtout par des 
glycérides à poids moléculaires élevés, — en bref, tripalmitine, 


368 ÉMILE-F. TERROINE 

tristéarine, trioléine, — est d'autant plus facilement saponi- 
fiée qu'elle est plus riche en trioléine. 

8° Après l'ingestion de corps gras, la teneur du sang en 
acides gras chez le Chien s'élève progressivement jusqu'à la 
sixième heure qui suit le repas pour redescendre ensuite vers 
sa valeur initiale, qu'elle atteint après des temps différents 
suivant les quantités ingérées, mais qui dépassent rarement 
vingt-quatre heures (confirmé par Bloor). 

90 Lors de l'ingestion par un même animal d'une même 
quantité de diverses graisses végétales, l'augmentation du 
taux des acides gras du sang, à la fin de la sixième heure qui 
suit le repas, est toujours beaucoup plus élevée dans le cas de 
l'huile de noix de coco que dans celui du beurre de cacao. 

IQo Lors de l'ingestion par un même animal d'une même 
quantité de diverses graisses animales, l'augmentation du 
taux des acides gras du sang à la fin de la sixième heure qui 
suit le repas est toujours beaucoup plus élevée pour la graisse 
d'Oie que pour la graisse de Mouton, plus élevée pour la graisse 
de Mouton que pour la graisse de Porc. 

11° L'ordre suivant lequel se classent les graisses étudiées 
d'après l'augmentation des acides gras qu'elles provoquent 
dans le sang au cours de leur absorption est exactement le 
même que celui de leur résistance vis-à-vis de l'action saponi- 
fiante du suc pancréatique in vitro. 

L'ensemble de ces faits, rapproché des observations de 
Lévites sur le dédoublement des corps gras dans l'intestin, 
nous paraît indiquer que la saponification des graisses est une 
opération primitive nécessaire pour l'absorption de celles de 
ces substances qui ne sont pas immédiatement solubles dans 
la bile. 

II. — La lipase du suc pancréatique. 

,120 Au cours de sécrétions prolongées, le suc pancréatique 
ne reste pas quantitativement constant ; l'alcalinité et le pou- 
voir saponifiant baissent notablement (confirmé par Lalou). 

13° La vitesse de saponification de la triacétine croît avec 
la concentration du ferment ; l'immobilisation progressive 
du ferment per l'acide acétique formé s'oppose à l'établisse- 


PHYSIOLOOIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 369 

ment de toute relation numérique entre la vitesse d'hydrolyse 
et la concentration du ferment. 

14'^ La vitesse de saponification de l'acétate de méthyle 
varie proportionnellement à la concentration de ce corps, 
fait qui rapproche l'action catalytique de la lipase de celle 
des acides et l'éloigné de celle de la plupart des diastases 
connues. 

Lors de l'action sur l'acétate de méthyle d'un mélange de 
suc et de sels biliaires, la réaction s'arrête pour une concentra- 
tion déterminée en acide acétique, quelle que soit la concen- 
tration du zymolyte. Cette dérogation apparente à la loi des 
masses est due à la précipitation du ferment par l'acide 
formé. 

15*^ Chauffé pendant cinq minutes à 65°, — ^ parfois à 60*^, — 
le suc pancréatique perd tout pouvoir saponifiant ; ce pouvoir 
est très nettement affaibli par un chauffage de dix minutes 
à 450 (confirmé par Visco, Mellanby et Wooley). 

La présence de sels biliaires accentue la sensibilité au chauf- 
fage. La hpase agit encore, quoique faiblement, à 0° ; elle 
n'agit plus à 54o. Sa température optimale est voisine de 40°. 

Les variations de température se traduisent pas des varia- 
tions de vitesse à peu près identiques, quel que soit l'état phy- 
sique du zymolyte : solution comme la triacétine ou le buty- 
rate d'éthyle, émulsion comme l'huile. 

16° La lipase peut agir en milieu neutre, faiblement acide 
ou alcalin. 

Après neutralisation puis réalcalinisation du suc, la lipase 
continue à agir très énergiquement ; dans ces conditions, 
l'optimum d'activité s'observe pour une concentration en 
soude voisine de N/150. 

L'action favorable de l'alcalinité n'a pas pour cause une 
amélioration de la qualité des émulsions. 

170 Au cours de la saponification d'un triglycéride, les pro- 
duits intermédiaires formés, — di et monoglycérides, — sont 
de plus en plus résistants à l'action du suc. 

L'adjonction, à un mélange d'huile et de suc, de savons et 
surtout d'acides gras, diminue notablement la vitesse de la 
réaction. 

ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10« série. IV, 24 


370 ÉMILE-F. TERROINE 

XVdjonction de glycérine accélère notablement la vitesse 
de la réaction. Cette accélération est la conséquence d'un 
mélange plus intime du ferment et de la substance à saponifier 
grâce à la viscosité de la glycérine. 

18° Le suc pancréatique est naturellement actif sur les 
graisses. La dialyse contre Heau distillée, les solutions de 
chlorure de sodium et de carbonate de soude lui font perdre 
très rapidement cette activité ; il y a vraisemblablement 
fixation de la lipase par la membrane dialysante. 

Les chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium accé- 
lèrent l'action de la lipase jusqu'à une concentration déter- 
minée et l'inhibent ensuite pour des concentrations plus éle- 
vées. Chaque sel présente un optimum de concentration. La 
concentration optimum est d'autant plus faible qu'on passe 
du chlorure au bromure, dubromure à l'iodure, de l'iodure 
au fluorure (confirmé par Pekelhartng). 

Pour le chlorure de sodium, la concentration optimum 
varie, suivant les sucs, entre N/15 et N/3 ; elle est donc de 
l'ordre de celle qui peut être réalisée dans l'intestin par neu- 
tralisation du chyme acide. 

Les chlorures de magnésium, de baryum et de calcium 
n'exercent qu'une action activante très médioc-re ; ils mani- 
festent, par contre, des propriétés inhibitrices très nettes. 

L'action accélérante ne s'observe pas avec les substances 
solubles ; elle est affaiblie dans le cas des substances éniulsion- 
nées lorsqu'on améliore le contact entre le ferment et la sub- 
stance à saponifier par une agitation constante ; elle est visible 
dans la digestion des graisses solides. L'action inhibitrice 
est manifeste dans tous les cas. Ces observations tendent à 
montrer que les actions exercées par les sels ne peuvent être 
réduites à de simples interventions dans la liaison de la sub- 
stance à dédoubler avec la solution diastasique. 

19° Lorsqu'on fait apparaître* la trypsine du suc pancréa- 
tique par adjonction de Idnase et- qu'on conserve seul le suc 
ainsi activé, on voit disparaître peu à peu les trois ferments : 
amylase, lipase, trypsine. 

La lipase est particulièrement sensible et disparaît en 
quelques heures (confirmé par Mellanby et Wooley). 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 371 

Si le suc actif exerce son action sur de l'ovalbumine coa- 
gulée, la disparition de la lipase est considérablement ralentie 
(confirmé par Mellanby et Wooley'). 

20° La bile doit l'action activante qu'elle exerce sur les 
propriétés saponifiantes du suc pancréatique à la présence 
des sels biliaires ; lécithine et cholestérine ne sont pour rien 
dans ce phénomène. 

L'activation de la lipase par les sels biliaires est beaucoup 
moins importante dans la saponification des graisses natu- 
relles que dans celle de certains éthers, — butyrate d'éthyle, — 
sur lesquels le suc n'exerce à lui seul qu'une action presque 
nulle. L'étude des variations d'intensité des propriétés saponi- 
fiantes du suc lors de l'adjonction de quantités croissantes de 
sels biliaires montre qu'il existe pour ces corps un seuil de 
concentration et non un optimum. 

La lipase se détruit beaucoup plus rapidement en présence 
de sels biliaires que lorsqu'elle est conservée seule. 

210 Les propriétés saponifiantes exercées par le suc sur un 
grand nombre de corps ne se laissent pas répartir dans trois 
groupes d'actions distinctes, susceptibles d'être rationnelle- 
ment rapportées à trois ferments différents : lipase, éthérase, 
phénolase. 

L'action de la température, celle des électrolytes, celle des 
sels biliaires tendent toutes à montrer que le suc pancréa- 
tique contient un seul agent catalytique de la fonction éther. 

220 L'étude comparée de la saponification des éthers éthy- 
liques d'acides gras saturés montre que : 

a. HCl agit de moins en moins énergiquement au fur et à 
mesure de l'élévation du poids moléculaire ; 

h. L'extrait hépatique agit à peu près également jusqu'au 
terme en G* et voit l'intensité de son action décroître rapide- 
ment ensuite ; 

c. Le suc pancréatique agit de plus en plus facilement jus- 
qu'au terme en C^ ou C^, de moins en moins ensuite. 

23° L'étude comparée de la saponification des éthers éthy- 
hques d'acides gras saturés montre que : 

a. HCl agit à peu près également sur les deux premiers 
termes de la série et de moins en moins ensuite ; 


372 ÉMILE-F. TERROINE 

b. L'action du suc pancréatique croit jusqu'à l'éther gluta- 
rique et décroit rapidement ensuite. 

240 L'étude comparée de la saponification des éthers 
d'acides normaux et d'isoacides correspondants montre 
que: 

a. HCl dédouble plus rapidement l'éther isobutyrique 
que l'éther butyrique, moins rapidement l'éther isosucciniqiie 
que l'éther succinique ; 

b. L'extrait hépatique ne différencie pas les deux catégories 
de corps ; 

c. Le suc pancréatique qui dédouble fort bien les éthers 
d'acides normaux attaque à peine les éthers d'isoacides. 

25° L'étude comparée de la saponification des éthers, ou des 
glycérides, d'acides saturés et d'acides non saturés à même 
nombre d'atomes de carbone montre-que : 

a. L'éther crotonique, — dont l'acide contient une liaison 
double, — est beaucoup moins attaqué par le suc pancréa- 
tique que le composé correspondant à acide saturé, l'éther 
butyrique ; 

b. La trioléine, — glycéride à acide non saturé, — est beau- 
coup mieux attaquée que le composé correspondant à acide 
saturé, la tristéarine. 

26*5 L'étude comparée des éthers éthyliques d'acides hy- 
droxylés et celle des éthers d'acides saturés correspondants 
ne contenant pas de groupement OH montre que : 

a. HGl dédouble plus facilement les éthers d'acides hy- 
droxylés que les correspondants ne contenant pas de groupe- 
ment OH ; 

b. Le suc pancréatique et l'extrait hépatique attaquent 
beaucoup plus difficilement les éthers d'acides hydroxylés. 

270 L'éther diacétique, dont le radical acide renferme une 
fonction cétone, est beaucoup moins attaqué par le suc pan- 
créatique que le composé correspondant, — éther butyrique, — 
ne contenant pas ce groupement. 

28° Les éthers dont l'acide contient des éléments minéraux 
sont moins attaqués, aussi bien dans la catalyse par l'acide 
que dans celle par le suc pancréatique, que les composés cor- 
respondants n'en contenant pas. Dans une série telle que,: 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 373 

éthers acétique, monochloracétique, dichloracétique, trichlo- 
racétique, la labilité vis-à-vis des deux catalyseurs décroît 
régulièrement. 

290 Les éthers d'acides aromatiques sont très faiblement 
attaqués par le suc pancréatique, un peu plus énergiquement 
par l'extrait hépatique. 

30*^ L'étude comparée de la saponification des éthers acé- 
tiques d'alcools gras saturés à poids moléculaire croissant 
montre que : 

a. HGl agit à peu près également sur les deux premiers 
termes de la série, de moins en moins ensuite ; 

b. L'action du suc pancréatique croît jusqu'au terme en G* 
et décroît très rapidement ensuite. 

31° L'étude comparée des acétates d'alcools normaux et 
d'isoalcools montre que ces derniers sont moins attaqués 
par le suc pancréatique ; l'extrait hépatique différencie peu ces 
deux catégories de corps. 

320 L'étude comparée de la saponification de l'acétate de 
méthyle, du glycol diacétique, de la triacétine, montre que : 

a. HCl attaque beaucoup moins le glycol diacétique que 
l'acétate de méthyle, beaucoup moins la triacétine que le gly- 
col diacétique ; 

b. Le suc pancréatique au contraire hydrolyse beaucoup 
plus facilement la triacétine que le glycol diacétique et plus 
facilement ce dernier que l'acétate de méthyle. 

330 Les acétates d'alcools aromatiques sont nettement 
attaqués et par le suc pancréatique et par l'extrait hépa- 
tique. 

340 De l'ensemble des faits ci-dessus énoncés (conclusions 
22 à 33), il résulte que la lipase du suc pancréatique peut être 
caractérisée par : 

a. Son aptitude à dédoubler plus facilement les glycérides 
que les éthers ; 

b. Son inaptitude presque absolue à dédoubler les éthers 
d'isoacides ; 

c. Le fait qu'en présence d'une série de corps à poids 
moléculaires croissants sa puissance s'accroît d'abord et dé- 
croît ensuite. 


374 ÉMILE-F. TERROINE 

35*^ Les variations de constitution des radicaux des hydro- 
lytes influent tout aussi bien, — quoique pas toujours dans 
le même sens, — sur Thydrolyse exercée par un agent cataly- 
tique banal tel que HGl que sur celle exercée par un catalyseur 
biologique tel que la lipase pancréatique. 


TROISIÈME PARTIE 

LE MOUVEMENT DES GRAISSES 
LES LIPOÏDES DU SANG 


1° La teneur du sang en lipoïdes totaux, — totalité des 
acides gras et de la cholestérine, — est très différente chez les 
divers sujets normaux d'une même espèce (Chien); les valeurs 
observées varient du simple au double. 

on T + cholestérine . . , j j-«" 

2° Le rapport — rj présente de 2frandes diiierences 

'■ ^ acides gras ^ * 

chez les divers sujets normaux d'une même espèce (Chien) ; 

les valeurs observées varient du simple au double. 

3° Un même animal maintient remarquablement constant 

pendant un temps prolongé : 

a. La teneur de son sang en lipoïdes totaux : indice lipé- 
mique ; 

cholestérine 

b. Le rapport — —. ■ de ses lipoïdes sanguins : coeM- 

^^ acides gras r » ^ 

dent lipémique. 

Il existe donc chez un animal normal une constante lipé- 
mique (confu'mé par Bloor, retrouvé par Bang). Cette con-^ 
stante est définie par les deux valeurs : indice lipémique et 
coefficient lipémique. 

4° La constante lipémique présente une fixité de même 
ordre que la constante glycémique ; une telle constante néces- 
site l'existence de mécanismes régulateurs. 

5° Au cours de l'absorption des graisses, on observe une 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 'Mly 

augmentation plus ou moins importante du taux des acides 
gras du sang, augmentation qui atteint son maximum six 
heures environ après le repas (confirmé par Bloor). 

6° Au cours de l'absorption des graisses, on observe égale- 
ment un accroissement du taux de la cholestérine du sang, 

cholestérm e 

insuffisant pour maintenir constant le rapport — r-r-^ — 

^ ^^ .acides gras 

dés que l'augmentation des acides gras est un peu élevée. 

7^ Au cours de l'inanition prolongée jusqu'à la mort, on 
peut observer, quant à la teneur du sang en acides gras : 
soit de l'hyperlipémie, soit de l'hypolipémie, soit un maintien 
sensiblement constant du taux des acides gras (confirmé par 
Bloor, retrouvé par Rang). 

L'hyperlipémie n'est donc nullement la règle, comme 
semblent l'admettre la plupart des traités classiques. 

Il est vraisemblable que ces différences de réaction sont 
conditionnées par l'état nutritif initial des sujets étudiés 
(hypothèse reprise par Bloor, puis Bang). 

8^ Au cours de l'inanition, les variations de la cholestérine 
suivent celles des acides gras, mais le rapport entre les quan- 
tités de ces deux corps ne reste nullement constant. 

9^ L'administration de phlorizine ne provoque aucun 
enrichissement des graisses du foie chez un animal ayant subi 
une inanition prolongée et dont la réserve grasse musculaire 
est disparue (confirmation de Rosenfeld). 

10° L'administration de phlorizine provoque régulière- 
ment, — sauf une exception, — un accroissement sensible du 
taux des acides gras du sang ; les variations de la cholestérine 
ne suivent pas les variations des acides gras. 

lloDel'ensemble des faits observés aucoursdel'absorption 
des graisses, de l'inanition, de l'intoxication phlorizinique, 
il ressort que : lorsque le sang est envahi par des quantités de 
graisses supplémentaires lui venant soit du dehors (absorp- 
tion), soit des dépôts (inanition, phlorizine), l'organisme 

, . , , . cholestérine 

ne s eliorce pas de maintenir constant le rapport —r-^ 

^ ^^ acides gras 

par un apport de cholestérine. Le seul mécanisme régula- 
teur qui intervient a pour résultat de débarrasser le sang 


376 ÉMILE-F. TERROINE 

des quantités anormales de corps gras qui y circulent. 

120 Au cours de saignées extrêmement abondantes et très 
fréquemment répétées, on observe que le sang tptal : 

a. Augmente notablement sa teneur en eau ; 

h. Maintient sensiblement constante sa concentration en 
acides gras totaux et en cholestérine ; 

c. Présente une augmentation notable de la proportion des 
acides gras, importante de la proportion de cholestérine par 
rapport à la totalité des éléments solides du sang. 

130 A la suite de saignées abondantes et répétées, les glo- 
bules sanguins présentent une élévation notable du taux de 
leurs acides gras, très importante du taux de leur cholesté- 
rine. 

140 Au cours de saignées abondantes et répétées, on observe 

que le sérum tend à maintenir constants sa teneur en lipoïdes 

, , , cholestérine 

totaux et le rapport — —, 

^^ acides gras 

150 A la suite de saignées abondantes et répétées, on n'ob- 
serve aucune modification significative du taux des acides 
gras et de la cholestérine du foie et de la rate. Par contre, 
les capsules surrénales, qui présentent une teneur normale 
en acides gras, contiennent une proportion de cholestérine 
quatre fois plus faible environ que chez Tanimal normal. 

16^ De Fensemble des faits observés au cours et à la suite 
de saignées abondantes et répétées paraît se dégager le fait 
que, lorsque le sang est privé de ses lipoïdes propres, il existe 
un mécanisme régulateur qui tend à les lui rendre très rapi- 
dement et à maintenir constants Tindice et le coefficient du 
sérum. 


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234. — — Action du suc pancréatique sur les éthers [C. R. Soc. 

biol., 1908, LXV, 377-379). 

235. — — Influence de la configuration moléculaire de quelques 

éthers sur leur dédoublement par le suc pancréatique [C. R. Soc. 
biol, 1909, LXVI, 161-163). 

236. — — Variations de l'alcalinité- et du pouvoir lipolytique du 

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254. — Ueber den Einfluss einseitiges Ernahrung oder Nahrungsman- 

gels auf den Glykogengehalt des thierischen Kôrpers [Pfliig. Archiv 
1907, CXIX, 117-126). 

255. — Fortgesetzte Untersuchung liber die in wasserlosHcher Form 

sich voUziehende Résorption der Fette [Pfliig. Arch., 1902,LXXXVIII 
299-338). 

256. — Ueber die Verseifung, welche durch die Galle vermittelt wird, 

und die Bestimmung von Seifen neben Fettsauren in Gallenmi- 
schungen [Pflûg. Archiv, 1902, XC, 1-32). 

257. Philoche (Gh.). — Rercherches physico-chimiques sur l'amylase et 

la maltase [Journ. de chimie physique, 1908, VI, 212-423). 

258. PoLANYï (M.). — Untersuchungen liber die Verânderung der physi- 

kalischen und chemischen Eigenschaften des Blutserums wâhrend 
des Hungerns [B. Z., 1911, XXXIV, 192-210). 

259. PoLiMANTi (O.). — Ueber die Bildung von Fett im Organismus nach 

Phosphorvergiftung [Pflûg. Archiv, 1898, LXX, 349-369). 

260. — Ueber den Fettgehalt und die biologische Bedeutung desselben 

fur die Fische und ihren Aufenthaltsort [B. Z., 1913, LVI, 439-445). 

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276. — Ueber den Stofïverbrauch im hungernden Pflanzenf resser {Zeitschr. 

fur BioL, 1881, XVII, 214-238). 

277. — ■ Das Wachstumsproblem und die Lebensdauer des Menschen 

und einiger Saugetiere von energetischen Standpunkt aus betrachtet 
{Arch. fur Hygiène, 1908, LXVI, 127-208). 

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308. — De l'existence d'une constante lipémique {Journ. physiol. et path. 

gén., 1914, XVI, 212-222). 

309. — Le transport des graisses. Variations lipocholestérinémiques 

au cours de l'inanition et de l'alimentation {Journ. physiol. et path. 
gén., 1914, XVI, 386-397). 

310. — Nouvelles recherches sur l'influence de l'inanition et de la surali- 

mentation sur la teneur des tissus en substances grasses et en cho- 
lestérine {Journ. physiol. et path. gén., 1914, XVI, 408-418). 

311. — Étude sur la loi d'action de la maltase. Influence de la concentra- 

tion du maltose {C. R. Acad. se, 1904, GXXXVIII, 778-779). 
— Étude sur la loi d'action de la maltase. Influence de la concentra- 
tion du maltose sur la vitesse d'action de la maltase {C. R. Soc. biol., 
1904, LVI, 496). 

312. — La sécrétion pancréatique (éd. Hermann, Paris, 1913). 

313. — Zur Kenntniss der Fettspaltung durch Pankreassaft (B. Z., 1910, 

XXIII, 404-428 et 429-462). 

314. — Action de la température sur la lipase pancréatique {C. R. Soc. 

biol., 1910, LXVIII, 347-849). 

315. — Influence de la réaction du milieu sur la lipase pancréatique (C. iî. 

Soc. biol., 1910, LXVIII, 404-406). 

316. — Le suc pancréatique contient-il un ou plusieurs ferments sapo- 

nifiants? {Journ. physiol. et path. gén., 1911, XIII, 857-864). 

317. — Action des sels bihaires sur la lipase pancréatique (C. R. Soc. biol.. 

1910, LXVIII, 439, 518, 666, 754). 

318. — Sur la teneur en eau du sang (C. R. Soc. biol., 1914, LXXVI, 

523-526). 

319. — Disparition du pouvoir lipasique dans le suc pancréatique kinasé 

{C. R. Soc. biol., 1908, LXV, 329-331). 

320. — Constance de la concentration des organismes totaux en acides 

gras et en cholestérine. Évaluation des réserves de graisses (C. R. 
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et l'absorption des graisses {Journ. physiol. et path. gén., 1913, XV, 
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322. — — Sur quelques conditions physiologiques de la saccharifi- 

cation de l'amidon par le suc pancréatique {Journ. physiol. et 
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morphose der Fleischfliege (Galliphora vomitoria) (Zeitschr. filr 
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345. WiDAL (F.), Weill (A.) et Laudat (M.). — La lipémie des brightiques ; 

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térinémie (Semaine méd., 1912, XXXII, 529-531). 

346. WiEDEMANN (H.-K.). — ZuF Lehre der Verdauungstôrungen bei Stô- 

rungen in der Gallenabsonderung (Zeitschr. fUr phys. Cfee/n., 1912 
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347. WiNTERNiTZ (H.). — Ueber lodfette und ihr Verhalten im Organismus 

nebst Untersuchungen tiber das Verhalten von lodkalien in den 
Geweben des Kôrpers (Zeitschr. fUr physiol. Chem., 1898, XXIV; 
425-448). 

348. WiivTERNiTZ (H.). — Findet im unmittelbarer Uebergang von Nahr- 

ungsfetten in die Milchstatt (Deut. mediz. Woch., 1897, n" 30). 

349. WoHLGEMUTH ( J.). — Ueber den Sitz der Fermente im Huhnerei (Zeitschr. 

fur physiol. Chem., 1905, XLI, 540-545). 

350. — Untersuchung liber den Pankreassaft des Menschen (B. Z., 1912, 

XXXIX, 302-323). 

351. Wroblewski (A.). — Ueber den Buchner'schen Heepresssaft (Journ. 

pr. Chem., 1901, LXIV, 1-70). 


352. Zawilski. — Dauer und Umfang des Fettstromes durch den Brust, 

gang nach Fettgenuss (Arb. aus der physiol. Anstalt zu Leipzig- 
1876, XI, 147-167). 

353. ZiNssER. — Ueber den Umgang der Verdauung im Magen (Hofm. Beitr. 

1905, VII, 31-50). 


TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 


CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYSIOLOGIE 
DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


PREMIÈRE PARTIE 

Pages. 
La teneur en graisses et en cholestérine des organismes et des 
organes; influence des états de nutrition 10 

SECTION I. — Les acides gras et la cholestérine dans l'or- 
ganisme TOTAL chez les SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS 16 

Chapitre premier. — Les acides gras et la cholestérine dans Vorganisme 

total des Vertébrés chez les sujets normaux et inanitiés. 19 

§ A. — Hoinéothermes 24 

§ B. — Poikilothermes 29 

§ C. — Distinction quantitative entre les acides 
gras de l'organisme : élément constant, élément 
variable ; fixité du taux de la cholestérine. ... 33 

Chapitre II. — Les acides gras et la cholestérine dans Vorganisme total 

des Invertébrés 37 

Chapitre III. — Signification physiologique de la distinction quantitative 

entre les acides gras et de la teneur en cholestérine .... 45 

§ A. — Les acides gras .' 45 

§ B. — La cholestérine 59 

SECTION II. — La répartition des aoides gras et de la cho- 
lestérine dans] les tissus ; 'influence de l'inanition^ et 
DE l'alimentation 61 

Chapitre premier. — Les acides gras et la cholestérine dans les tissus 

d'animaux normaux 66 

§ A. — Lapin 67 

§ B. — Chien 67 

§ G. — Pigeon 68 

Chapitre II. — Les acides gras et la cholestérine dans les tissus d^ animaux 

inanitiés 69 

§ A. — Lapin 70 

§ B. — Chien 71 

§ C. — Pigeon 74 


396 ÉMILE-F. TERROINE 

Pages. 
Chapitre III. — Les acides gras et la cholestérine chez les animaux en diges- 
tion ou suralimentés 76 

§ A. ■ — Indices lipocytiques des tissus d'animaux 
en digestion 76 

§ B. — Indices lipocytiques des tissus d'animaux 
suralimentés 79 

Chapitre IV. — Signification des variations de la teneur des tissus en 
acides gras et en cholestérine sous Vinfluence de V ina- 
nition ou de l'engraissement 87 

§ A. — Cholestérine 87 

§ B. — Acides gras 88 

DEUXIÈME PARTIE 

De la pénétration des matières grasses dans l'organisme et des 
mécanismes qui y président 95 

SECTION I. — Organes et sucs concourant a la digestion des 
CORPS GRAS 98 

Chapitre premier. — Estomac 99 

§ A. — • Rôle de l'estomac dans la digestion des 

graisses 99 

§ B. — Présence d'une lipase dans le suc gastrique. 106 

Chapitre II. — Intestin 118 

§ A. — Rôle de l'intestin dans la digestion des 

graisses 119 

§ B. — De l'existence d'une lipase entérique 122 

Chapitre III. — Foie et pancréas 123 

§ A. — Retentissement de la suppression de la bile 

sur la digestion des graisses et l'absorption 125 

§ B. — Retentissement sur la digestion des graisses 

de la suppression du pancréas 128 

§ C. — Action du suc pancréatique sur les graisses. 145 

§ D. — Action de la bile 148 

SECTION II. — Sur le rôle du suc pancréatique dans la di- 
gestion ET l'absorption DES GRAISSES 153 

Chapitre premier. — Pouvoir saponifiant du suc pancréatique vis-à-vis 

des diverses graisses neutres 157 

§ A.- — Saponification des triglycérides 158 

§ B. — Saponification des corps gras naturel 161 

Chapitre II. — Absorption de diverses graisses neutres 167 

SECTION III. — La lipase pancréatique 179 

Chapitre premier. — Les conditions d'action de la lipase. 186 


Table des matières 397 

Pages» 
§ A. — Influence de la concentration du ferment ... 187 
§ B, — Influence delà concentration de la sub- 
stance à dédoubler 189 

§ C. — Action de la température 195 

§ D. — Action de la réaction du milieu 201 

§ E. — Action des produits de réaction 207 

§ F. — Action des électrolytes 225 

§ G. — Action simultanée de la trypsine et des 

produits d'hydrolyse des protéiques 253 

§ H. — Action de la bile 261 

Chapitre II. — Nature unitaire ou plurale de la lipase pancréatique ; ses 

caractéristiques 288 

§ A. — Le suc pancréatique contient-il un ou plu- 
sieurs ferments saponifiants? 289 

§ B. — Caractéristiques biochimiques de la lipase 

pancréatique 300 

TROISIÈME PARTIE 

Le mouvement des substances grasses et lipoïdiques dans l'or- 
ganisme ; variations quantitatives des lipoïdes du sang 322 

Chapitre premier. — Les acides gras et la cholestérine du sang nor- 
mal; de Vexistence d^une constante lipémique 325 

§ A. — Les lipoïdes totaux 326 

§ B. — Les acides gras et la cholestérine ; variations 

comparées 330 

§ G. — Existence d'une constante lipémique 333 

Chapitre II. — Les acides gras et la cholestérine du sang lors de r intro- 
duction de quantités supplémentaires de graisses 337 

§ A. ^ — Absorption des graisses 337 

§ B. — Inanition 342 

§ C. — Phlorizine 350 

Chapitre III. — Les lipoïdes sanguins lors de saignées abondantes et 

répétées 354 

§ A. — Le sang total 355 

§ B. — Les globules ..■. . • 357 

§ G. — Le sérum 358 

§ D, — Les tissus 359 

Conclusions générales 367 

Index bibliographique 377 


3089-21. CORBEIL. IMPRIMERIE CRÈTE. 


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