'2:'f^'^\f^W,^ /^tel f^^y^ Sâ^£S^iU>^^^2 rH blâlSfefeÊl^cj^É^ iilSSffi«iSiS 'frf^ Hi^rmmwm ^^loj^i^n WKsXflWfil '/5^^:^Ç ■ArsA' E^^' aflMflSSsssasi .^Kç^rt^ga* o«?»wj-h; 1^Hf^r^<:^' WmmmH M&^i^^^X Mm. IS r--j^yryf^^SÊÈJ^ES'MmiBmmAm/AU }^ )^'. i^^^a^AW/te Ri MB^m Sfetei! mmmmmmm'h^mmm ANNALES ^ DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE PALEONTOLOGIE C O M P R E N A IS T L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. A. xMILNE-EDWARDS TOME IX ^/M««| ..^^ PARIS MASSON ET G% ÉDITEURS LIBRAIRES DE l' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Sniiit-Germain. 1899 Droits de traduction et de reproduction réservés. If LES <^ALPHEID^» MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE FORMES LARVAIRES, BIONOMIE Par M. H. COUTIÈRE INTRODUCTION Ce travail constitue La première partie d'un ensemble de echerches sur la famille des Alphéidés, recherches aux- uelles je compte prochainement ajouter la revision aussi omplète que possible des formes actuellement connues de cette famille, et quelques considérations sur leur dispersion géographique. Il eût été possible, et à certains points de vue avantageux, d'adopter l'ordre inverse de publication : décrire d'abord toutes les espèces, en déduire ensuite telles conclusions générales qu'il eût semblé logique d'en tirer. En développant tout d'abord les faits généraux ayant trait aux Alphéidés, il m'a paru que l'on pouvait abréger la minutie des descrip- tions spécifiques ultérieures et mettre aussi plus en relief la véritable valeur systématique des caractères énoncés. Les formes nouvelles dont il est à chaque instant question dans ce travail, sont d'ailleurs suffisamment définies soit par les descriptions antérieures qui en ont été données, soit par l'exposé des caractères génériques, que je place au chapitre m. Les figures nombreuses dont j'ai tenu à illustrer le texte, seront aussi, je l'espère, un guide commode pour le même ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 1 2 11. COUTlERi:. objet. Toutes, sans exception, ont été dessinées par moi à la chambre claire, de façon à présenter, à défaut de mérite artistique, une exactitude aussi grande que possible. J'ai eu à ma disposition, pour ces recherches, une somme importante de matériaux. Indépendamment des collections très étendues du Muséum de Paris, j'ai pu examiner les Alphéidés conservés au British Muséum (Section of Nat. History), et au Musée de Leyde. J'ai pu obtenir d'autre part, en communication, une grande partie des Alphéidés du Mu- séum of Comparative Zoology de Cambridge (Massachusets), des musées de Strasbourg et de Vienne, ainsi que plusieurs spécimens typiques, provenant des collections particulières de carcinologistes s'étant occupés de ces Eucyphotes. L'ensemble des spécimens ainsi étudiés comprend, entre autres, les Alphéidés recueillis par la plupart des grandes expéditions scientifiques : la Coquille, VErebus et le Terror, YAlert^ le Talisman, le Challenger, le Hassler, le Blake. Il faut y joindre les matériaux, plus nombreux encore, dont l'etîort incessant des voyageurs naturalistes a successive- ment enrichi les collections. Je dois à ceux-ci un remercie- ment d'autant plus vif que j'ai pu estimer, personnellement, les difficultés de leur labeur. Pendant un séjour de quelques mois à Djibouti, je me suis moi-même efforcé de recueillir le plus grand nombre possible d' Alphéidés, en même temps que des observations sur l'habitat et les mœurs de ces crus- tacés. Ce travail a été entrepris à l'instigation de M. le professeur Milne-Edwards, et poursuivi sous sa direction au laboratoire des Hautes Etudes. J'ai pu, grâce à sa constante sollicitude, mener à bien des recherches que^ je ne pouvais songer à entreprendre, livré à mes propres moyens ; et mon expérience de zoologiste a bien souvent profité des précieux conseils d'un tel maître, auquel jegarde une profonde recon-' naissance. Je suis heureux de pouvoir exprimer à M. le D'' Jous- seaume toute ma gratitude respectueuse. Ses longues re ALPHEIDJE. J cherches antérieures ont révélé dans la faune érythréenne des richesses insoupçonnées; à Djibouti, oii je l'accompa- gnai en 1896, l'expérience profonde du savant et l'amitié de l'homme me furent d'un inappréciable secours. J'adresse mes plus sincères remerciements à M. le pro- fesseur E.-L. Bouvier, dont j'ai mis souvent à contribution le savoir étendu et le rigoureux esprit scientifique, à M. le D"" Oustalet, sous-directeur, et M. le D'' Roche, chef des travaux au laboratoire des Hautes Etudes, dont les encoura- gements et les conseils ne m'ont jamais fait défaut. En relations, par la nature même de ce travail, avec un grand nombre de savants français et étrangers, j'ai toujours rencontré auprès des uns et des autres le plus bienveillant accueil. Je suis heureux d'adresser ici des remerciements collectifs à tous ceux d'entre eux qui ont bien voulu me per- mettre l'accès des collections confiées à leurs soias, me communiquer les matériaux dont ils disposaient, ou exami- ner, à ma prière, un point htigieux de morphologie ou de bionomie. Mon collègue J. Martin, préparateur au laboratoire d'En- tomologie, m'a plus d'une fois aidé de ses connaissances techniques, dans la partie histologique de mes recherches, et j'ai dû à l'artiste habile qu'est M. Lépine, préparateur au laboratoire des Hautes Études, de précieux conseils pour l'exécution des dessins qui accompagnent ce travail. DIVISIONS DU MÉMOIRE CHAPITRE pr. _ HISTORIQUE 1. De Fabrîcius (177^) à Milne-Edwards (1837). — Olivier, Leach, Saj, Savigny, Audouin, Desmarets, Guérin-MéiieviHe, Hailstone, Rafmesque. 2. De Milne-Edwards (1837) à Heller (1863). — Costa, RandaU, White, Lucas, Gay, de Haan, Dana, Bell, Guérin-Méneville, Stimpson. 3. De Heller (1863) à Boas (1880). — Sars, Sp. Bâte, Norman, Bian- coni, Nardo, Streets, Gunningham, Miers, Paulson, Kossmann, Loc- kington, Kingsley, A. Milne-Edwards, Hilgendorf, Richters. 4. De Boas (1880) à 1898. — Hasswell, Miers, Kingsley, Czerniawsky, Glaus, Sars, Lowett, Kirk, de Man, Heilprin, Sp. Bâte, Pocock, Thaï- 4 H. COUTIERE. witz, Ortmann, Brooks et lierrick, Henderson, Alcock et Anderson, H. Coutière. CHAPITRE II. - MORPHOLOGIE EXTERNE a. Aspect extérieur des Alphéidés. i. Céphalothorax et ses appendices. A . — Carapace. a. RÉGION ANTÉRIEURE. ForiTiatioii graduelle des voûtes orbitaires. h. Sillons de la carapace, échancrures cardiaques. B. — Appendices céphalothoraciques. a. Ophtalmopodes. Déplacement graduel des axes des cornées ; imperfection ou état rudimentaire des organes de vision. b. Antennes de la l"""^ paire; fouets terminaux et soies senso- rielles. c. Antennes de la 2*^ paire; réduction ou disparition du scapho- cérite. B^. — Appendices buccaux. d. Mandibules. e. Maxilles de la i^" paire. /'. ■ — 2*^ paire ; étude des lacinies. g. Maxillipèdes de la l^'' paire. ' h. — 2« paire. i. — 3^ PAIIŒ. Bg. — Appendices thoraciques. h. Pattes de la 1"^*^ paire; complication graduelle du mécanisme des pinces préhensiles. 1. Athanas dimorphiis, Jousseaumea, Amphibetdeus. 2. Athanas intescens, Arete^ Betœus. 3. Alpheopsis. 4. Automate, SynalpJieus. 5. Alpheiis, groupes megacheles, macrochirus, crinitus, brevlros- tris, Edwardsi. l. Pattes de la 2^ paire. Multiarticulation du carpe. m, n, 0. Pattes des paires 3, 4, 5. — Coxo et ischiopodite, méro- ' podite, carpe et prorodite, dactylopodite. B;^. — Appareil branchial. 1. Étude des formations épipodiales. 2. P'oRMULEs branchiales DÉVELOPPÉES. Comparaison avec les Eucy- photes voisins. 2. Abdomen et ses appendices. Généralités. Pléosomites. — Articulations. — Difîérences sexuelles. — Position invertie des uropodes. — Armature distale du telson, tubercules CHAPITRE III. — AFFINITÉS DES ALPHÉIDÉS 1. Caractères des Alphéidés. a. Caractères communs aux Alphéidés et aux « Natantia » (Boa-s). b. — — EUCYPHOTES. Ç. — PROPRES, COMMUNS A TOUS LES AlPHÉIDÉS. ALPHEIDJE. 5 d. Caractères propres a chacun des genres d'Alphéidés. S 23 1. Athanas, Leach. 2. Athanopsis, H. Coutière. 3. Jousseaiimea, H. Coutière. 4. AmpJiibetœus, H. Coutière. 5. Arête, Stimpson. 6. Athanas alpheoides, Czerniawsky. 7. Betxus, Dana. 8. Parabelœus, H. Coutière. 9. Alpheopsis, H. Coutière. 10. Automate, de Man. 531 11. Pterocaris, Heller. 12. Ogijris, Stimpson. 13. Cheirothrix, Sp. Bâte. 14. Synalpheus, Sp. Bâte. 33-^ 15. Alpheus, Fabricius.33 t 16. Racilius, Paulson. e. Caractères des Alphéidés rappelant ceux des Schizopodes. f. — communs aux Alphéidés et aux Hippolytidés. g. — des Alphéidés lndtquant des convergences avec le groupe des « Reptantl\ » (Boas). 2. Relations phylogénétiques des Alphéidés. a. Relations entre les divers genres. b. Place des Alphéidés dans la systématique. CHAPITRE IV. — MORPHOLOGIE INTERNE ." a. Appareil circulatoire : Cœur, artères antérieures, artères pos- térieures. 6. Tube digestif : Armature stomacale, intestin. c. Appareil excréteur : DifTérence entre Alpheus et les genres voisins. d. Système nerveux : Névrilème épaissi de A. strenuus Dana. e. Résumé et conclusions. CHAPITRE V. — FORMES LARVAIRES DES ALPHEIDES / a. Historique. 6. Glandes sexuelles et œufs : Fixation des œufs aux pléopodes. c. Description des larves au moment de leur éclosion. 1. Genre Alpheus. Développement normal; cas de développe- ment abrégé : A. villosus, A. heterochelis, A. microrhyn- chus. 2. Genre Synalpheus. — Pœcilogonie des diverses espèces du genre. 3. Genres Betseus, Arête, Athanas, Amphibetseus, Jousseaumea, Alpheopsis, Automate. d. Tableau récapitulatif des formes larvaires. e. Relations entre les conditions éthologiques et le développe- ment chez les Alphéidés. If. .COUTIE»E CHAPITRE VI. - BIONOMIE j. Observations faites sur les côtes de l'Atlantique ouest et de la Mé- diterranée. Observations faites sur les côtes de la région iudo-pacifique. — — américaines. 2. Observations personnelles faites à Djibouti. 3. Distribution bathymétrique des Alphéidés.^^ Formes abyssales. 4. Mœurs des Alphéidés. S^/J a. Conditions de la vision, appareil visuel dégradé de certaines formes, corrélation entre la vision imparfaite et le dévelop- pement des pinces antérieures. — Rôle des épipodites thora- ciques ; tubercules anaux. h. Mécanisme et fonctionnement de la grande pince chez Synalpheus et Alpheus, détenle et frénation, production de claquemenls. Rôle de la petite pince. 5. Remarques sur la distribution géographique des Alphéidés. CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE 1. — De Fabrieius (1775) à Milne-Edwards (1837). La première mention d'un Crustacé du genre Alpheus paraît se trouver dans le Systema Entomologide de Fabrieius, sous le nom de Cancer {Astacus) malabaricus (1). Cette espèce est encore seule citée dans les ouvrages postérieurs de Fabrieius : Species inseclorum^ Manlissa insectorum (2), et c'est aussi probablement l'unique Alphée décrite par Herbst. Dans cet auteur, Cancer [Astacus) malabaricus est signalé comme provenant de la côte de Malabar (3). Les autres espèces de Herbst, Cancer nautilator, longipes et iiino- cous^ que Latreille a plus tard rangées dans le genre Alpheus ^ ne lui appartiennent vraisemblablement pas ; en particulier, la figure grossière de Cancer ïniiocous « der Unschàdliche », (Herbst) (4) empruntée à Gronovius (5), peut aussi bien s'ap- pliquer à un Atyidé. (1) Fabrieius (1775), Syst. Entomol. (2) Fabrieius (81) (87), Sp. InsecL, Manlissa Insect. (3) Herbst (90), Naturg . Krab. u. Krebse, II Bd., p. 79. (4) Herbst, Ibid., II Bd., p. 62, pL XXVIII, fig. 3. (5) Gronovius (81), Zoopli. Gronov., p. 231, n° 988, tab. 17, n° 6. ALPHEID^. / Par contre, il semble bien que le Cancer glaber d'Olivi %o\i Al pheusi'iiber', trente ans plus tard Chiereghini (d'après Nardo), décrivant de nouveau celte espèce sous le nom de Cancer cygneus^ cette fois avec une figure assez bonne, signale la même particularité qu'Olivi : le Crustacé, vivant habituellement sur la vase du fond, ne se trouve communé- ment qu'après une forte bourrasque, qui le force à sortir de son gîte : « Abita in mare profondato nel fando fongoso misto. Nel sommovimento dell' acque esse a torme. In altre circonstanze è raro (1). » (c Pescatori... asseriscono di non mai prenderne se non dopo qualclie forte burresca, che li fa uscire dai lore buclii... » (Chiereghini, cf., p. 23.) Cette coïncidence d'observations lève les doutes qui pour- raient résulter de la figure assez imparfaite d'Olivi relative- ment à A. ruber. Dans Y Encyclopédie méthodique^ Olivier décrit, sous le nom générique de Palémon, quatre espèces d'Alpheus, A. bidens^ mllosus^ diversinianus et brevirostris (2). Cancer {Astacus) malabaricus^ Fabricius, provenait de la collection Daldorff. En 1798, trois nouvelles espèces de la même collection, provenant aussi des Indes Orientales, étant venues s'adjoindre à la première, Fabricius sépare, dans le genre Alpheus, les quatre formes en question : A. avarus^ tamulus^rapax, malabaricusi^). A côté des carac- tères tirés des pièces buccales et des deux paires d'antennes, Fabricius ne mentionne nullement les particularités de forme et de « physionomie », pour ainsi dire, si particu- lières aux Alphées; il ne fait, par exemple, aucune allusion à la protection des yeux par le bord antérieur de la carapace, et ses diagnoses très brèves paraissent avoir, à cette époque déjà, embarrassé plus d'une fois les zoologistes. {!) Olivi (92), lool. adriat., p. 51, pi. UI, fig. 4 et 5. (2) Olivier (89), Encyclopédie méthodique, vol. Vm, p. 663-664, pi. GGGXIX, fig. 4. (3) Fabricius (98), Entom. System., Suppl., p. 381-404. 8 n. COUTIERE. Bosc (1) se contente de citer les quaire espèces de Fabri- cius, sans soupçonner la ressemblance qu'elles présentent avec son Crawigon monopodium^ qui paraît cependant très voisin d'A. avarus ou tamulus. Latreille (2) ajoute simplement à Ténumération des espèces Fabriciennes l'allusion à la mauvaise figure de Gronovhis, copiée par Herbst, et dont j'ai parlé plus haut. Rafinesque(3) est le premier qui paraisse avoir été frappé delà disposition des yeux chez Aipheus, ainsi qu'en témoigne la création, pour A. rube)\ du genre Cryptophtalmus. Risso (4) range, par contre, dans le genre Aipheus, des Carides appartenant aux genres les plus divers : Peneus, Pontonia, Pasiphaë, Hippolyte. En 1814, Leach (5) crée le genre Athanas pour Cancer {Astacus) nïtescens, trouvé sur les côtes du Devonshire par Montagu, et dont il avait d'abord fait un Palémon. Leacli donne, en même temps, dans un travail étendu (6), la classification des Crustacés, et Aipheus vient prendre place dans la division YIÏ, subdivision III, à côté de Pandalus, à' Hippolyte et même de Penœus. Le caractère qui sépare Aipheus à' Hippolyte repose sur la longueur de l'article distal des maxiliipèdes externes; il a d'autant moins de valeur que l'exemple à' Aipheus, donné par Leach, est précisément un Hippolyte [H, Spinus, de Sowerby). Athanas est placé dans la subdivision IV, à côté âe Pale- mon, surtout à cause du fouet interne bifurqué de Tanten- nule. Ses caractères sont donnés de façon plus détaillée dans l'ouvrage de Leach (7) sur les Malacostracés des côtes anglaises. (1) Bosc (X), H. Nat. des Crust., vol. II, p. 96, pi. XIII, fig. 2. (2) Latreille (92), //. Crust. et Ins., t. VI, p. 244. (3) Rafinesque (1814), Précis déc. Somiol. (4) Risso (16), Criist. de Nice, p. 106-108, pi. II et IIl. (5) Leach (13), Ed. EncycL, p. 401 {Palemon nitescens) et p. 432 {Athanas nitescens). (6) Leach (14), Trans. S. Linn. London, voL XI, part. 2, 345. (7) Leach (17), Malacostr. Brit., pi. XLIV. ALPI1EIDJ2. 9 Th. Say (1) fait connaître en 1817 deux nouvelles espèces d'Aipheus, A. heterochelïs et A. minus ^ des côtes de la Floride. Risso, décrivant les Crustacés de l'Europe méridionale, continue à faire enlrer dans le genre Alpheus, dont il mécon- naît les véritables caractères, un grand nombre de Carides, actuellement bien difficiles à identifier ; par contre^ Hippoii/te variegatus du même auteur (2) me paraît être Athanas nites- cens^ Leach. Latreille (3), dans le nouveau Dictminaire d' Histoire naturelle^ fait entrer dans le genre Alpheus : Palemon divei'simanus ^ flavescens, marm.oratus d'Olivier, Cancer nautilaior et longipes de Herbst, en même temps que Crangon monopodhim de Bosc et les quatre espèces de Fabricius. Lamarck (4), dans son Histoire des animaux sa?is vertèbres, ne mentionne que les trois espèces A. malabaricus ^ Fabr., A. monopodium, Bosc, et A. marmoratus^ Olivier. Desmarets (5j, qui cite les ouvrages de Lamarck, Latreille et Risso, ne paraît point être mieux fixé sur les véritables caractères à' Alpheus ; il se contente de critiquer le carac- tère distinctif donné par Leach à propos de ce genre, et montre qu'il n'est pas exact même pour l'espèce citée, Alpheus spinus. Leach avait du reste réuni au genre Hippolyte cette espèce, reconnaissant le peu de fondement du caractère qu'il avait d'abord invoqué. Desmarets étend la distribution à' Athanas nitescens aux côtes de France; Brébisson le signale (6) parmi les Crustacés du Calvados, et Guérin (7) reproduit, dans V Iconographie du (1) Say (17), J. Amd. Philad., vol. I, p. 243, 245. (2) Risso (26), Hist. Eur. mérid., vol. V, p. 78, pi. III, fig. 13. -- (22), J. de Phys., oct. 1882, p. 247. (3) Latreille (19), N. Dict. Hist. nat. (texte Desmarets). (4) Lamarck (22), Hist. an. s. vertèbres, t. V, p. 355. (5) Desmarets (25), Consid. sur les Crust., p. 223, 239, 240, pi. XXXIX, fig. 5 [Athan. nitescens). (6) Brébisson (15), Catal. Crust. Calv., p. 23. (7) Guérin-Méneville (29), Icon. R. Anim., Crust., pi. XXII, fig. 2. 10 H. COUTIÈRE. Règne animal^ la figure assez exacte qu'avait donnée Leach pour ce Grustacé. Audouin (1) nomme respectivement Aihcmas niiescens aiAthanasus Edwardsi deux Alphéidés figurés dans le grand ouvrage de Savigny sur l'Egypte (2). Le second est un Aipheus^ le premier appartient, comme 1' « Alphée minime » de Say, au genre Synalpheus. En 1829, paraît la figure de A. Lothïnïi, Guérin (3) ; vers la même époque. Roux crée pour le Palêmon brévirostre d'Olivier le genre AsphaUus (4). En 1835, Guérin-Méneville (5) fait connaître une nouvelle espèce méditerranéenne, A. dentipes, Hailstone(6) signale la même année une forme très voisine, nommée d'abord par Westwood [1] Hippolyte rubra. Hailstone ayant changé le nom spécifique en celui de megaûheles [macrocheles dans le texte, megacheles sur la figure j, Weswood changea à son tour le nom générique^, et l'espèce devint ainsi Dïenecia rubra, INorman a montré, bien plus tard, qu'il s'agissait d'une Alphée à laquelle le nom de A. megacheles devait être attribué, l'espèce n'étant point identique à l'Alphée rouge de Milne-Edwards (Crypt. ruber, Raf.) 2. ~ De Milne-Edwards (1837) à Heller (1863). Les connaissances acquises jusqu'alors sur les Alphéidés sont rassemblées dans V Histoire naturelle des Crustacés^ de Milne-Edwards (8). Alpheus devient le type de la tribu des (1) Audouin (26), Explication des planches de la Description de VÉgypte, t. XX, p. 274. (2) Savigny (28), Planches Descript. Egypte, pi. IX, fig. 4, et pi. X, fig. 1. (3) Guérin-Méneville (29), Voy. Coquilles, pi. IIl, fig. 3. (4) Roux, Mém. sur les Salicoques, p. 22 (d'après Milne-Edwards) (5) Guérin-Méneville (32), Exp. scient. Morée, part.zool., p. 39, pl.XXVII, fig. 3. (6) Hailstone (35), Mag. Nat. Hist., 1835, p. 395. (7) Westwood (35), Mag. Nat. Hist., 1835, p. 272 et 552. (8) H. Milne-Edwards (37), Hist. nat. Crust., vol. II, p. 345-367, pi. XXIV, fig. 11 eLi2 (A. bidens). ALPHEIDiE. IJ Alpliéens, trop hétérogène pour avoir pu être conservée parla suite, et qui réunissait huit genres : Athanas^ Leach ; Alpheus^ Fabr. ; Pontonïa, Latr.|; Autonomea, Risso ; Nika, Risso ; Atya, Leach ; Carïdina, Milne Edwards ; Hymenocera^ Latr. Ces Crustacés sont réunis par une ressemblance exté- rieure d'allures et de formes, plutôt que par des aflinités réelles; mais celles-ci pouvaient êlre facilement méconnues, la plupart des genres précités n'étant représentés que par* quelques individus, ou même n'étant connus que par de vagues descriptions [Aatonomea^ Hymenocera). Dans la des- cription qu'il donne des divers « Alphéens », Milne-Edwards place Athanas assez loin d'Aipheus^ et le rapproche de Lysmata, sans signaler ses affinités, plus étroites cependant, avec Hippolyte. Milne-Edwards identifie les genres Cryptophlalmiis et Asphalius avec Alpheus^ et, indépendamment des formes douteuses, décrit 12 espèces bien distinctes. Là encore, les divisions établies pour grouper les formes similaires ne sont pas toujours irréprochables; deux espèces de Synal- pheus^ S. minor [Alpheus minus) ^ Say, et S. spinifrons^ M. -Edwards, sont rapprochées à' Alpheus viUosus, Olivier, dont elles diffèrent beaucoup; Betœus emarginatus, M. -Ed- wards, n'est point distingué génériquement de A. frontalis', l'espèce décrite sons le nom de A. Edwardsi, Audouin, n'est point l'Alphée qu'avait figurée Savigny, mais bien un nouvel « avatar » de A. megacheles, Hailstone. Ce sont là des incorrections qui seront commises fréquemment par les auteurs; il faut retenir seulement la précision avec laquelle sont établis, par Milne-Edwards, les véritables caractères du genre Alpheus^ tirés de la disposition des yeux, des an- tennes, des pattes thoraciques, etc. Cette précision permet- tra la diagnose facile des espèces subséquentes. L'ancien nom de Cryptophtalmus est conservé par Pres- tandrea (1), pour désigner l'espèce Synalpheus lœvimanus (1) Prestandrea (38), ^aov. Ann. Se. Nat., p. 298. i2 H COUTIÈKE. Heller(Cr. C^^/Tc^, Prest.). Costa, dans sa « FaunaNapoli (1) », emploiera également ce nom générique pour Cr. ventrkosm Costa, qui est vraisemblablement la femelle de l'espèce pré- cédente. Il faut aussi noter que Crypt. riiber, Costa, n'est point Crypt. ruber Aq Rafînesque, mais bien A. megacheles, Hailstone, espèce qui vient d'être nommée A. Edivardsi, Audouin, par Milne-Edwards, et qui comptera bien d'autres synonymes. En 1839, Randall (2) fait entrer dans la famille des « Al- pheidae » le genre Alpheus et le sous-genre Atyoidea. Dans le premier, il décrit A. lœvis, synonyme de A. ventrosus, M. -Edwards, et A. dispar, très voisin de A. brevirostris, Olivier, et peut-être identique. De Kay (1842) (3) signale sur les côtes de Floride, A. Jieterochelis ei?7i?nus, Say. Kraus (1843) (4) trouve en abondance A. Edvardsi, Audouin, dans la baie de Natal. C'est la première extension signalée dans l'aire de dispersion très vaste de cette espèce. En 1847, White (5) emploie également la désignation d' « Alpheidae » pour la famille dans laquelle il range, avec Athanas et Alpheus^ le nouveau genre Alope. Alope palpalis , White, resté le seul représentant du genre, est un Hippo- lytidé remarquable par la réduction de son rostre, la présence de deux longues et fortes épines frontales protégeant les yeux pédoncules, de part et d'autre du rostre, par les pinces de la r' paire, volumineuses et très semblables à celles de certains Betseus [B. œquimanus^ Dana). Alope paraît spécial à la Nouvelle-Zélande et à l'Australie méridionale. En 1 849, Lucas (6) décrit, sur les côtes d'Algérie, A . riiber, M. -Edwards, A. megacheles^ Hailstone (sous le nom impropre d'A. Edwardsi^ Audouin), A. dentipes^ Guérin, et Athanas nitescens^ Leach. A la même époque, Nicole!, dans V Histoire (1)0. Costa (30), Fauna Napoli, pi. VII, fig. 1, 2, 3. ' (2) Randall (39), J. Ac. Se. Philad., vol. VIII, p. 141. (3) De Kay (44), New-York Fauna. Crust., p. 26. (4) Kraus (43), Sudafr. Crust., p. 55. (5) White (47), Proc. Zool. Soc. Lond., vol. XV, p. 118-126. (6) Lucas (49), An. Artic. de r Algérie, p. 39-40. ALPHEIDyE. 13 du Cliili^ de Gay(l), décrit Synalpheus spinifrons, Milne- Edwards, et Alpheus lœmgatus, nouvelle espèce qui est pro- bablement Betdeiis trimcatus, Dana. La première espèce, vraisemblablement synonyme de Syn. Idemmanus^ Heller, est figurée avec soin, sauf certains détails des antennes, d'une exactitude douleuse. En 1851, Hope (2) range dans le Catalogue des Crustacés de la xMéditerranée A. ?7Y^6r, M. Edwards, A. Costœ^Vv^^i., A. ventricosus^ Costa (représentant l'un et l'autre Sy7i. lœvi- maniis, Heller), A. Edwardsi^ Audouin (en réalité A. mega- cheles, Hailstone), A. dentipes, Guérin. Il rapporte la descrip- tion de deux espèces, dues à A. Costa, et qui sont l'une (A. latimanus)^ un nouveau nom encore pour A. megacheles, Hailstone, l'autre (A. spi?iicerus), un troisième synonyme de Syyi. Isevimanus, Heller. Gibbes (3) fait entrer dans la tribu des « Alpheana » Atyoidea^ Randall, Alpheus lœvis et dïspar du même auteur, A. heterochelis et minus, Say, et une nou- velle espèce, A. formosus (1851). Celte dernière, très voi- sine de A. gracilipes, Slimpson, est probablement la même que A. Poeyi, Guérin, décrite et figurée dans V Histoire natu- relle de nie de Cuba (V. p. 17). L'important ouvrage de de Haan sur les Crustacés du Japon est de la même époque (4). Dans ses « Alpheidea », de Haan place Hïppolyte^ Rhynchocinetes^ Pandalus, Lys- mata, Alpheus et Athanas, Pontonia. Athanas et Alpheus sont réunis comme ayant le dernier article des pattes mâ- choires deux ou trois fois plus long que le pénultième, les laci- nies externes des maxilles trois plus longues que les moyennes, ce qui les sépare de Pontonia. Le palpe de la mandibule est décrit inexactement comme ayant 3 articles. Plusieurs es- pèces sont figurées et décrites : A. malabaricus,¥'àhv. [brem- cristatus sur la figure) (5) ne paraît pas être en réalité Fes- (1) Gay (49), Hist. Chile, Zoo/., t. IH, p. 215, pi. II, fig. 2. (2) Hope (51), Cat. Crust. Médit., p. 43. (3) Gibbes (51), Proc. Amer. Ass. Adv, Se, p. 196. (4) De Haan (51), Crusiacea in Siebold Fauna Japon., p. 173-180, pi. XLV. (5) Ibid., fig. 1. 14 HT. COUTIÈRE. pèce de Fabriciiis, à laquelle correspond beaucoup mieux A. 772alada?'iciis Eender?>on (V. p. 48). Il convient d'identifier A. malabaricus, de Haan, avec A. rapax, Fabricius (?), Sp. Bâte (V. p. 43). D'autre part, A. rapax^ de Haan (1), est synonyme de A. hremrostrïs Olivier, la comparaison que j'ai faite des deux types ne permet aucun doute ; quant à l'espèce A. dïgitalis (2), qui ne paraît point avoir été revue depuis, elle est en réalité représentée par un individu anomal de A. brevirostris, dans lequel les doigts de la grande pince, par régénération hypotypique, sont devenus beaucoup plus allongés que d'ordinaire. Le membre a pris ainsi l'aspect de la petite pince. Le rostre trigone et plan de A. bis-incisus (3), de Haan, dif- fère beaucoup du « rostro brevi subulato » de A. avarus, que décrit Fabricius, et l'on ne peut guère identifier les deux espèces. C'est du reste sans doute en raison du peu de précision des diagnoses Fabriciennes que de Haan propose une double dénomination pour A. malabaricus [brevicrista- tus) et A. avarus [bis-incisus). Alpheus lobidens de Haan, n'est point figuré, et le type (musée de Leyde) est si mal conservé qu'il est actuellement impossible de décider s'il s'agit de A. streniius Dana ou de A. crassimanus Heller. On ne peut même plus déterminer avec sûreté le sexe de l'exemplaire, qui me paraît plutôt être une femelle de A. strenuus Dana. La particularité qui avait frappé de Haan, le lobe à bords garnis de soies surmontant le doigt mobile de la petite pince, est une disposition très répandue chez Alpheus^ qu'on trouve en particulier dans les deux sexes d'A. strenuus. En raison même de la généralité de ce caractère, et surtout en raison du peu de sûreté qu'offre la d^agnose de A . lobidens de Haan, ce nom ne me paraît pas devoir être conservé. H en est de même à' Alpheus minor de Haan (4), dont la (1) De Haan (31), Crustacea in Siebold Fauna Japon,]). 173-180, pi. XLV, (2) Ibid., fig. 3. (3) I6id., fig. 4. (4) 16kï.,fig. 5. ALPHEID^. 15 figure est — par exception — très imparfaite. A. minor, — dont Ortmann a fait avec raison A. Haani, pour éviter la confusion avec Syn. minus Say, — A. minor n'est autre chose qu'une variété à peine différenciée du très variable A. crassimanus Heller, présentant une anomalie assez rare de la forme du rostre. Celui-ci est brusquement interrompu en arrière de sa pointe et s'étale en une surface plane (musée de Leyde). J'ai rencontré depuis au moins deux cas sem- blables. En 1852 (1), Dana publie son mémorable ouvrage sur les Crustacés recueillis <( in orbis terrarum » par « l'United States Exploring Expédition ;>, et, dans le « Conspectus » qui précède l'apparition de ce travail (2), il fait des « Àlpheidae » une sous-famille des Palemonidae, sous-famille comprenant, avec Afpheus^ le nouveau genre Betseiis ; Alope White ; Athanas Leach; Hippolyte Leach ; Rynchocinetes W.-Y^à- wards; Ai^/ono;ne«Risso. La nécessité de séparer le genre Betseus a été vue avec netteté par Dana, mais les caractères de cet Alphéidé n'ont pas été défmis avec une rigueur suffisante pour éviter toute équivoque ultérieure. Dana n'a point distingué le genre Synalpheus dont il n'a recueilli, il est vrai, que deux espèces : Syn. tridentulatus — A. minus Say, et Syn. neptuniis = A. tricuspidatus Heller — A. tumido-manus Paulson (3). A. Ed- wardsi \)dii\^ (4) n'est point l'espèce de Savigny et Audouin, et constitue au moins une variété bien distincte, décrite de- puis sous le nom de A. Bouvieri par A. Milne-Edwards. Par contre, la variété leviuscuhis [^) est bien une forme anomale (1) Dana (51), Criist. U. S. expl. exped., p. 541-358, pi. XXXIV, XXXV. (2) Dana (52), Froc. Acad. Se. Phllad., p. 15-22. (3) M. le professeur Faxoti a bien voulu, à ma prière, dessiner exacte- ment le mero et le dactylopodiLe du type de Dana, Syn. neptunus. Le premier de ces articles ne porte aucune spiuule, le second possède une griffe surnuméraire ventrale. Ces détails sont très précieux pour établir de façon précise l'identité de l'espèce, et je ne saurais trop en remercier M. le professeur Faxon. (4) Dana (52), loc. cit., pi. XXXIV, fig. 2. (5) lUd., fig. 3. 16 H. COUTIÈKE. d'A. Edwardsï^ Audouin : j'en ai trouvé à Djibouti un spéci- men plus typique encore, montrant qu'il s'agit, — comme pour A. digitalisa de Haan,— d'un cas de régénération où la grande pince est [restée dans un état beaucoup moins « évo- lué » que d'ordinaire. A pacifiais (1), Dana, décrit depuis sous le nom de A. gracilidigitus^ Miers, possède généralement une petite pince beaucoup plus typique que sur le dessin de Dana. A. euchirus, obesomamis^ crinitus^ parvirostris^ lœvis, malleator, diadema se laissent facilement détinir (2), la der- nière espèce n'est autre que A. insignis, Heller. A. ynalleator a été également décrit depuis sous un autre nom (A . pugilator, A. M. -Edwards). Je ne connais de A. 7nitis qu'un exemplaire incomplet de la mer Rouge [D^ Jousseaume), A. pugnax^wQ paraît point avoir été revu. A. acutofemoratus (3) est très vraisemblablement soit A. Hivpothoq^^ de Man, soit A. acan- thomerus, Ortmaun. Dans le genre Betœifs, Dana, B. scabro-digitus n'est autre que A. emarginatus, Milne-Edwards. La figure de B. trun- catus représente une exception : les pinces sont bien rare- ment aussi allongées que le représente Dana (4). Bell signale, parmi les « British Stalk-Eyed Crustacea » (5) A. riiber, Edwards, deux expèces de Nika, et Athanas nites- cens, Leacli. A. ruber, nouveau pour les côtes anglaises, a été trouvé dans l'estomac d'une morue pêchée à Falmoutli. Athana'i nitescens est signalé sur les côtes d'Irlande. A pro- pos de cette dernière espèce, Bell insiste — après Milne- Edwards auquel il emprunte les caractères de ses u Al- pheidae » — sur la ressemblance qu'offre Athanas avec un Astacien; les rames externes des uropodes sont, comme chez celui-ci, divisées transversalement. C'est là un carac- tère particulièrement marqué en effet chez Athanas et tous (1) Dana (o2j, loc. cit., pi. XXXIV, fig. 2. (2) Ibid., fig. 6, 7, 8 ; pi. XXXV, fig. 3, 7, 8, 9. (3) Ibid., pi. XXXV, fig. 2. (4) Ibid., p]. XXXV, fig. H, 12. (o) Bell (53), Brit. S.-Eyed Crust., p. 271 {A. ruher); p. 281 (A. nitescens). ALPHElDvE. 17 les Alpliéidés, mais que l'on rencontre chez la plupart des Eucypliotes, plus ou moins atténué. Bell ne fait aucune mention d'A. megacheles^ Hailstone, ainsi que le fait remarquer Guise, une année plus tard (1854), en décrivant lui-même cette espèce, trouvée à l'île de Herm. Guise (1) propose, avec doute, le nouveau nom de A. affinis pourFAlphée dont il s'agit. A cette époque, Saussure (2) décrit le nouveau genre Halo- psyche pour une espèce d'Aipheus des Antilles. Saussure ne tarde pas à reconnaître l'erreur générique qu'il a commise (3) , mais ne signale point les affinités très étroites qui relient A. lutaiius^ Saussure, et A. heterochelis, Say. Je crois les deux noms synonymes. La description des Crustacés de Cuba, par Guérin-Méne- ville (4) , parue en 1856, ne fait allusion à aucun auteur posté- rieur à VHistoire naturelle des Crustacés de Milne-Edwards. Guérin critique les divisions de cet ouvrage, et, sans en faire de beaucoup meilleures, il groupe plus nettement les formes suivantes appartenant au genre Synalpheus : A. Scmlcyi^ Gué- rin, A. Spinifrons^ Edwards, A. Savïynyï^ Guérin, A. minus^ Say. A. Saulcyi et minus sont certainement synonymes; A. Savignyi^ Guérin, remplace avec raison le nom impropre Athanas nitescens^ donné par Audouin à la seconde espèce figurée par Savigny (5). Un synonyme de plus (A. Milnei, Guérin) est donné à A. megacheles^ Hailstone, pour remplacer le nom, également impropre, de A. Edwardsi^ employé par Milne-Edwards. D'autre part, A. Candei, Guérin, est très probablement encore la même espèce, qui se rencontre non seulement sur la côte atlantique américaine, mais aussi sur le versant pacifique. Il est curieux que Guérin n'ait point (1) Guise (54), Ann. Nat. Hist., t. XIV, p. 275. (2) Saussure (57), Rev. et Mag. Zool., 2^ série, t. V, p. 99-dOO. (3) Ibid. (58), Mém. Soc. Phys. et HisL Nat., Genève, t. XIV, p. 461, pi. III, fig. 24. (4) Guérin-MéneviUe (56), Crust. de Cuba in R. de la Sagra, p. 47-51, pi. Il, fig. 8-11. (5)Savigny (28) Descr. Egypte, pi. IX, fig. 4. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 2 18 U, COUTIÈRE. remarqué la ressemblance du dessin qu'il donne de A. Can- dei (1), sinon «avec le type de A. Miinei^ au moins avec A. dentipes qu'il avait lui-même décrit et figuré. A. Rouxîï, Guérin, est synonyme de A. lœvis, Randall, et de A. ventrosus^ Edwards, A. sculpiimaniis et Jourdainii représentent, soit A. brevirostris , Olivier, soit A. rapax, Fabrf?). Guérin réunit dans les espèces sans rostre, correspondant au ^enre Betœiis , Dana, A. e tiiar g iiiat us, M. -Edw diras, B. scabro- digitus, Dana, et A. sinuosus , Guérin, =^. iruncatus , Dana (?). A. simus, placé dans la même division, paraît être simplement un individu anomal voisin de A. crinïtus, Dana, ou de A. rostratipes^ Pocock. Ni cette espèce, ni A. affînis, Guérin, nec Guise, ne sont des « Betœus. » 11 est assez difficile de savoir ce que représente A. a f finis, Guérin, non figuré et très imparfaitement décrit. A. Saulcyi, Milnei, Candei, Poeyi et simus sont seuls de Cuba. L'ouvrage de Guérin a élé certainement composé à une date bien anté- rieure à celle de sa publication. Beaucoup plus important, au point de vue de l'histoire des Alphéidés, est le bel ouvrage de Stimpson (2), où sont dé- crites les espèces recueillies pendant une expédition dans le Pacifique Nord. Bien que ne séparant point dans un genre spécial A, nep- tunus, Sticnpson, nec Dana = A. neomeris, de Man, A . biungui- culatus, Stimpson, et A. spiniger, Stimpson, espèces qui appartiennent au genre Synalpheus, Stimpson reconnaît les affinités de A. spiniger et de A. ISeptunus, que mécon- naîtra plus tard Sp. Bâte en isolant Synalpheus falcatus des espèces analogues. Les brèves diagapses du « Prodromus » ne sont malheureusement point accompagnées de figures, ce qui empêche d'identifier avec certitude A. spiniger, très voisin sûrement de A. carinatus, de Man. (1) Guérin-Méneville (56), loc. cit., pi. Il, fig, 9. (2) Stimpson (60), Froc. Acad. Se. Philad., Prodromus, pars VIII; Caridea, >p. 24-46. ALPHEIDyE. 19 Parmi les nouvelles Alphées décrites, il est facile de re- connaître que A, ^treptochïrus^ Stimpson, est synonyme de A. denûpes^ Guérin. A. brevipes ne paraît pas avoir été revu depuis Stimpson; A. pachychirus^ A. collumianus, A. gra- cUipes sont nettement définis. Stimpson a la compréhension très nette des caractères qui distinguent ^6/^w^, Dana. Il augmente ce genre de deux espèces, B. australis et B. trispi?iosus. La seconde n'est point un Betœiis^ mais elle est beaucoup plus voisine de ce genre que à'Alpheus. J'en ai fait l'une des espèces du genre Alpheopsis^ H. Coutière (v. p. 53). Le genre Arete^ réduit aujourd'hui encore à l'unique espèce A. dorsalis, Stimpson, est aussi exactement défini, et ses affinités avec Betœus nettement aperçues. Stimpson décrit également le premier le singulier genre Ogyrls, comprenant actuellement trois espèces, et qui paraît être un Hippolytidé aberrant se rapprochant d'autre part du genre Automate^ de Man, Alphéidé non moins remar- quable. Goës(l) étend la distribution à'Athcmas n?Y^<9ce>zi' jusqu'aux côles danoises (Gullmaren sinu, Koster insula, etc.) en même temps qu'il décrit sous le nouveau nom de Caridlon un Hippolytidé nommé antérieurement Dory/^/zw^^^* Go?'do?îi pdiV Norman (2) [Hipp. Gordoni, Sp. Bâte). Melville avait anté- rieurement signalé A. nitescens sur les côtes d'Irlande (1857) (3). Le prétendu Alpheus Edwardsi que signale Couch (4) sur les côtes anglaises, vivant dans les oscules à'Isodyctia pal- mata^ est en réalité Typton spongicola, Costa, Palémonidé voisin de Pontonia^ que décrira plus tard Heller sous le nom de Pontonella glahra. Heller publie, vers la même époque, d'importants travaux (1) Goës (63), Ofmr%. Vet. Akad. For/iand., Stockholm, p. 169, 1863. (2) Norman (62), An. et Mag. Nat. Hist., 3« sér., VIII, p. 276, 1862. (3) Melville (57), JSat. Hist. Rev., vol. IV; Proceed, Soc, p. 152. (4) Couch (61), J. Proceed. Lin. Soc. ZooL, V, p. 210. 20 H. COUTIÈRE. sur les Crustacés, parmi lesquels de nombreuses espèces d'Alphéidés sont décrites. Ce sont d'abord Alpheiis tricuspidatus ^ insignis^ gracilis^ charon, monoceros^ espèces de la mer Rouge (1). A. ir'icus- pidatiis, Heller, désigne l'espèce de Synalpheiis figurée par Savigny (pi. 9, fig. 4], nommée par Audouin Athanas nitescens, plus correctement par Guérin Alpheus Savignyi. Les types de Heller ne sont point rigoureusement sem- blables : les uns représentent probablement l'espèce de Savigny et sont synonymes de A . Neptimus^ Dana, mais un autre est un spécimen de l'espèce que Paulson (nec de Man) nommera plus tard A. triunguiculatus. Si, comme le pensait Heller, ce dernier n'est pas une espèce distincte, il constitue au moins une variété fort nette, que caractérise la triungui- culation des dactylopodites. o A . msignis, Heller, n'est autre que A. diadema^ Dana ; A . 9720- noceros est un Athanas, très probablement une variété peu distincte de Atli. dimorphus, Ortmann. Heller publie ensuite (2) la description étendue d'un très singulier Caride, Pterocaris typica, provenant d'Amboine et dont aucun autre spécimen n'a été retrouvé depuis. Ptero- caris est caractérisé par l'énorme développement des pleu- rons abdominaux aplatis et étalés , débordant largement les branchiostégites, si bien que l'animal a la forme d'une feuille ov'ale. Les yeux sessiles sont disposés à peu près comme chez Automate, de Man; la première paire de pattes est la plus forte, la seconde porte un carpe bi-articulé, comme chez Arête, Stimpson. Heller ne dit point si les membres thoraciques portent des épipodites. Il semble bien que Pterocaris soit un Alphéid^ adapté à un genre de vie spécial; par exemple, à quelque commensalisme étroit avec un Echinoderme, un Mollusque, et s'abritant sous la face orale du premier, dans la cavité palléale du second : (1) Heller (62), Sitzungb. Akad. Wien, Bd. XLIV, Abth. I, p. 267-273 et 293. (2) Ihid. (63), Sitzungb., Bd. XLV, Ablh. II, p. 395-403, pi. I, fig. 7-18. ALPHEID^. 21 Arête dorsalis et Betseus Harfordi sont des exemples respec- tifs de cas semblables (V. chap. « Bionomie »). Les pinces de la première paire de Pterocaris typica (la femelle est seule connue) ne diffèrent point sensiblement de celles que possède le même sexe oh^z Athmias dimorphus, Ortmann, et peut-être la découverte du mâle de Pterocaris montrera-t-elle, comme chez l'espèce citée d'Athcmas, une différence sexuelle tout à fait inattendue. C'est là une des nombreuses lacunes qu'il serait intéressant de combler dans la bionomie des Alphéidés. Dans le même mémoire, Heller décrit A. platyrhynchus^ A. Imv'wianus et Arête Diodetiana, La première espèce représente A . megacheles^ Hailstone, qui en est à son neuvième synonyme, la seconde est l'espèce de Synalpheus que Pres- landrea, puis Costa avaient nommée respectivement Cry- ptophtalmiis Costœ et Cr. ventricosus. Enfin, Arête Diodetiana, ainsi qu'Heller va le reconnaître un peu plus tard, n'est autre que Athanas nitescens, Leach, L'erreur de Heller n'est du reste point considérable, Athanas et Arête étant fort voisins; elle sera commise plus tard, en sens inverse, par Richters, dont V Athanas Mascarenicus n'est autre qu'Are/e dorsalis, Stimpson. Enfin, parmi les matériaux provenant du voyage de la « Novara », Heller (1) décrit Alpheus socialis, espèce de la Nouvelle-Zélande, et Alpheus crassimanus . Celle-ci est une importante forme, intermédiaire entre A. ^<^2y:^^rf/^z,Audouin, et A. strenuus, Dana, présentant aussi d'étroites connexions avec la plupart des espèces du « groupe Edwards i )) , de Man (v. p. 40), dont la distribution est très étendue et la « plasti- cité » très grande. Heller décrit exactement chez A. crassimanus la différence sexuelle de la petite pince, mais prétend qu'elle n'existe point chez A. Edumrdsi, Audouin, ce qui n'est pas exact. Dans les « Crustaceen des Sudlichen Europa », Heller (2) (1) Heller (63), Crust. Novara-Reise, p. 106-108, taf. X, fig. 1-2. (2) Ibid. (63), Crust. Sudl. Europa, p. 223, 270, 282, laf. IX, fig. 14-23. 22 n. COUTIÈRE. reprend la description des espèces A. ruber^ M. -Edwards, A. platyrhynchns, Heller = A. megacheles^ Hailstone, A. dentipes^ Guérin, Synalpheus Idevimanus^ Heller, et Athanas nitescens, Leacli. Il donne les caractères des genres Alpheus et Athanas et rectifie, à propos de ce dernier, le nom impropre à" Arête Diocletiana donné par lui, antérieure- ment, à Tespèce Athanas nitescens. 3. — De Heller (1863) à Boas (1880). Lorenz (1), étudiant la distribution bathymétrique de la faune méditerranéenne à Quarnero, donne comme réparti- tion, au genre Alpheus^ « entre la deuxième et la sixième zone », c'est-à-dire de 2 à 45 « orgyas». D'après Lorenz, A. ruber descend seul à cette dernière profondeur, A. den- tipes et platyrhynchus ne sont cités que jusqu'à 20 « orgyas ». Grube (2) signale les mêmes espèces parmi la faune marine de « Lussin Insein » (1863). Hess (3) cite A. brevirostris ^ Olivier, et A. frontalis, Ed- wards, sur les côtes d'Australie (1863). Sars (4) recueille à QAm^imm^i Athanas nitescens ^hQdiOh^ et Caridion Gordo7ii (1865). En 1867, Sp. Baie (5), sans faire mention de la note anté- rieure d'Hailstone, signale comme nouveau sur les côtes anglaises A. megacheles sous le nom de A. Edwardsi. La figure donnée par Sp. Bâte rappelle les plus imparfaites d'Olivier et de Risso. En 1868 (6), Norman donne une critique très exacte et précise de la synonymie complexe des espèces A. Edwardsi, Audouin, A. megacheles, Hailstone, A. riiber, Rafinesque, synonymie que j'ai rappelée à plusieurs reprises et qui, à (1) Lorenz (63), Physic. Yertr., etc., von Quarnero, p.' 350. (2) Grube (63), Meeresfaun. v. Lussin-Inseln, p. 71. (3) Hess (65), Arch. f. naturgesch., Bd. I. (4) G. 0. Sars (65), Zoo/. Reise ved Kyst. Christ., p. H-12. (5) Sp. Bâte (67), Brit. Ass. Report, p. 205-274. (6) Norman (68), Ann. etMag. Nat. Hist., IV, ii, p. 175. ALPHEID^. 2cJ partir de Norman, est définitivement ûxée pour les deux dernières espèces. Bianconi (1869) (1) décrit et figure une espèce qu'il identifie avec la figure la, pi. X, donnée par Savigny, et qu'il nomme A. Edwardsi^ xmr. L'identification des figures de Savigny ne saurait aujourd'hui se faire avec une rigoureuse précision, par suite du grand nombre d'espèces dont s'est augmenté le « groupe Edwardsi )>. La figure li, pi. X, de Savigny, répond bien à la forme nommée A. ^^^/^^«rrt'.v? par la majorité des auteurs; la figure 1^, pi. X (la (?) Bianconi), se rapproche davantage de l'espèce très polymorphe A. crassïmanus^ Heller, à laquelle se rap- portent sûrement la description et la figure de Bianconi. Enfin la petite pince représentée pi. X (1 f.) (Savigny) me paraît être celle des deux sexes de A. strenuus^ Dana. Les trois formes précitées vivent côte à côte, sont très semblables, très communes et peut être simples variétés d'une même espèce. Il me paraît tout à fait plausible que Savigny ait recueilli les unes et les autres. En 1869, Nardo (2) exhume un intéressant manuscrit de Chiereghini, écrit vers 1818^ où sont décrits et figurés, parmi de nombreux autres Macroures, Cancer gamharellus Qigam- barelloïdes^ Cancer lïstellus et cygneus. Les deux premières es- pèces sont à peu près indéterminables ; peut-être s'agit-il, pour l'une et l'autre^ de Synalpheus l œvimanus ^WqWqv . = Crypt. Costœet ventricosus (Prest., Costa). Chiereghini signale leur disparition de la lagune de Chioggia, oii l'on pouvait trouver, à une certaine époque, ces Crustacés en abondance dans la localité du « Val Gambarelli ». Il explique cetle disparition (( perché il terreno del fundo di essa valle va giornalmente cangiando di natura », et Nardo ajoute, comme commentaire : « Tell cangiamento avienne in fatti, ed ora é tanto piii sensibile sacché s'introdusse il Brenta nella laguna de Chioggia. » (1) Bianconi (69), Mém. Ag. Rologna, 2^ sér,, IX, p. 208, pi. IV, fig. 1. (2) Nardo (69), Mém. Inst. Vemto, XIV, p. d07-109, pLIU, fig. 2-5. 24 H. COUTIÊKE. Cancer Ustellus est vadimîa^iemQ^ni Athanas nitescens ^ Leach, et le nom d'AipheiisÇl) vïttatus proposé par Nardo, n'est pas à retenir. Quant à Cancer cygneus^ Nardo en fait le nouveau genre Phlensa (anagramme d'Aipheus)^ en se fondant sur une erreur du dessin de Chiereghini, qui représente la troisième paire thoracique terminée par une pince didactyle. La même erreur avait été commise par Olivier dans le dessin de son Palémon hremrostre et relevée par Guérin-Méneville. En réalité, Cancer cygneus est très certainement, comme je l'ai dit plus haut, Alp/ieus ruber, M. Edw., et le genre Phleusa doit disparaître. Smith (1870) (1) signale A. heterochelis, Say, aux Ahrolhos, et lui donne comme synonyme A. lutarius^ Saussure, et A. armillatiis (?), Edwards. Le Muséum de Paris possède un spécimen provenant du Pr . Smith, étiqueté A . heterochilus[sic) , ce qui est manifestement A. armillatus. Streets (2) décrit imparfaitement, sous le nom de A. bis- pinosus, une espèce du « groupe Edivardsi » très voisine soit à^ A. E dwardsi ,, kwdo\n\\^?>o\iàQ A. heterochelis ^ Say(Locking- ton l'identifie ultérieurement, avec doute, avec cette der- nière espèce). A. bispmosus est des côtes de Floride. Cunningham, parmi les Crustacés provenant de l'expédi- tion du <( Nassau », décrit Betœus scabro-digitus et truncatus^ Dana (1871). Martens signale de nouveau A. lutarius, Saussure, sur les côtes de Cuba (1872) (4). Sars (5) crée les deux genres nouveaux Cryptocheles et By- thocaris pour deux Hippolytidés des profondeurs, sur lesquels il reviendra un peu plus tard. Fischer (6) signale A. ruber, M.-Ëdw., dans le golfe de Gascogne (bassin d'Arcachon) (1872). (1) Smith (69), Connect. Acatl, vol. II, p. 23. (2) Streets (72), Proc. Ac. Se. Philad., p. 242. ;3) Gumiiagham (71), Tr. Soc. Linn. London, vol. XXVII, p. 496. (4) Martens (72), Arch. f. Naturg., p. 139. (5) Sars (69), Crust. Lofoten. Vid. Selsk. For. (6) Fischer (72), Act. Soc. Lmn. Bordeaux, t. XXVIII. ALPHEIDiE. 25 A. Milne-Edwards décrit (1), sous le nouveau nom de A. latifrons^ A. pachychinis^ Stimpson. Ingersoll (2) découvre Synalpheus minor, Say (déterminé par Smilh), dans un étang d'eau douce (S. W. Colorado), mais l'occurrence de cet Alphéidé est contestée par Smith, qui croit à un mélange accidentel de spécimens conservés. Dans la Zoologie de V «Erebus » et du « ïerror », Miers (3) reprend la description des espèces que White avait briève- ment consignées dans la « Liste des Crustacés du Brilish Muséum » (1847) (4). Miers figure Alope palpalis, White; A. Edivardsi, Audouin ; A. iieptuniis, White, nec Dana; A. strenuiis, Dana; A. dons, White; A. rhode, White; A.ga- lathea, White, qui est probablement la même espèce ; A. alope, White, également synonyme de A. strenuus. A. doto, White, dont la petite pince manque actuellement sur le type, est sans doute synonyme de A. socialis, Heller ; A. thetis, White, est synonyme de A. /^i'i.9, Randall = A. ventrosus, Edwards. Les figures de Miers sont très exactes (1874). Le même auteur donne successivement (5) la description de A. Une'ifer, Miers^ qui est en réalilé A. parvirostris, Dana, de A. novse-zelandiœ^ Miers. Il figure celte espèce, de façon assez imparfaite, dans son Catalogue des Crustacés de la Nouvelle-Zélande (6) et décrit en même temps A. socialis, Heller, Betœiis œçuimamis, Dana, Alope palpalis, While. Miers range dans la famille des Alphéidés Hippolyte, Vir- bius, Alpheus, Betœus et Alope (1876). A la même époque, paraît un travail assez peu connu de Paulson (7) sur les Crustacés de la mer Rouge. Pour la (1) A. Milne-Edwards (74), J. Mus. Godefroij, S. 11. (2) IngersoU (74), U. S. Geol. et Geogr. Surv., p. 388. (3) Miers (74), ZooL Ereb. et Terror, Crust., p. 5, pi. IV, fig. 1-7. (4) Withe (47), List. Crust. Brit. Mus., p. 75. (5) Miers (76), Ann. et Mag. I^at. Hist., IV, XVII, p. 224. (6) Jbid. (76), Crust. Nov. Zé/., p. 80, pi. II, fig. 2. (7) Paulson (75), Rech. Crust. M. Rouge, p. IOi-105 et 136, tab. Xllï et XIV. 26 H. COUTIERK. première fois, le genre Synalpheiis est nettement défini; Paulson remarque l'absence d'épipodites sur les pattes Iho- raciques des espèces telles que Syn. Charon et trïcuspïdatus , Heller, alors que A. msïgnïs et crassimanus ^ Heller, A. lœvis^ Randall, en sont pourvus. Paulson nomme, il est vrai, « épipo- podite » non point l'appendice en forme de crochet si carac- téristique de nombreux Eucyphotes, mais la touffe de soies coxales embrassée par ce crochet, lequel devient pour Paul- son un « exopodite ». Cette opinion est erronée, mais la distinction entre A/yJ/^e^/Kingsley, cette espèce est synonyme de A. Bermudens'iSy Bâte, et tout à fait voisine de A. Normanni, Kingsley. Dans le même travail, Kingsley (3) donne la revision des (1) Kingsley (78), Fr. Ac. P/iilad., p. 329. (2) Ibid. (88), Pr, Ac. Philad., p. 4H. (3) I6ûi.(80), Pr, Ac. Philad., p. 426, pi. XIV, fig. 7. ALPHEIDiE. 3J Crangonidés et des Palémonidés. Les « Alpheinae » forment une première tribu des « Palemonidae » , les deux autres étant constituées par les « Pandalinae » et les « Palemo- ninae». Les a Alpheinae » eux-mêmes comprennent deux sections, suivant que les mandibules possèdent ou non un palpe. Dans la Section ï (mandibules avec palpe) sont rangés Alpheiis Fdibr. ; Alope^ Whiie; Arête, Stimpson; Athanas^ Leach; Hippolyte, Leacli ; Carïdïon, Goës; Bythocaris et Cryptocheles , Sars ; Rhynchoc'metes , Edwards; Ogyris, Stimp- son, ce dernier augmenté d'une nouvelle espèce, 0. alphei- rostris, Kingsley. Pterocaris, Heller, Autonomea, Risso, Yirbius, Stimpson, T/ioi\ Kingsley, forment la seconde section (1879-80). A. Milne-Edwards (1878) décrit quelques espèces nou- yelles d'Alphées provenant des îles du Cap-Vert; A. Boli- vien, A. rugimanus, A. pugilaior (1). La première appar- tient au « groupe Edwardsï » ; elle sera décrite plus tard sous le nom de A. Edwardsï, Aiidouin, par Sp. Bâte, et Dana lui avait déjà attribué cette dénomination erronée. A. Boiwierï est bien distinct de l'espèce de Savigny et Audouin, laquelle se trouve réellement, toutefois, sur la côte occidentale d'Afrique. A. rugimanus sera nommé plus tard A. Ridleyi par Pocock ; l'espèce est commune aux deux rivages de l'Atlantique et très voisine de A. Websteri, Kingsley. A. pugïlator, M. -Edwards, est synonyme de A . maUeator,\)diï\'à. Miers (187$) augmente de deux espèces le genre A/- pheus (2) : A, japonicus, Miers, bien distincte, et A. Kings- ley i, Miers, vraisemblablement une simple forme du très variable A. rapax, Fabr., et qui se distingue difficilement de A. Floridanus, Kingsley. L'espèce décrite par Miers sous le nom de A. bis-incisiis, de Haan, n'est point semblable au type de ce dernier auteur. C'est une variété très distincte de A. Edwardsi, Audouin, souvent décrite depuis sous le (1) A. Milne-Edwards (78), Bull. Soc. P/u/om., juin 1878, p. 10-12. (2) E.-J. Miers (79), Pr. Zool. Soc, p. 53-54. 32 H. COUTIÈBE. nom de A. avarus, Fabr. (?) mais qui ne me paraît point de valeur spécifique. Miers, qui signale avec raison l'état très imparfait de la systématique dans le difficile genre Alpheus, décrit avec doute, sous le nom de A. gracilïpes (?), Stimpson, une espèce qui^ en effet, n'est point celle de Slimpson, et qui m'a paru devoir être distinguée sous le nom de A. Miersi (V. p. 54). Hilgendorf (1), en même temps que deux nouvelles espèces de Zanzibar, A. longecarinatus et deuteropus^ signale A. lœms, Randall, A. malabaricus ^ d'après de Haan — A. rapax^ Fabr. (?), A. pacificus^ qui ne parait point être l'espèce de Dana, mais plutôt A. hippothoë^ de Man, A. strenuus, Dana, A. Edwardsi, Audouin. A propos de cette dernière espèce, Hilgendorf remarque avec justesse les erreurs des figures de Savigny, dans lesquelles les yeux sont représentés comme étant libres ; mais il croit, comme Heller, que chez A. Edwardsi, les doigts de la petite pince sont allongés et lisses, tandis qu'ils présentent, chez le mâle, la forme en «bec de Balœniceps » (Hilgendorf), forme qui caractérise les deux sexes de A. strenuus. Hilgendorf décrit très exactement la disposition et les fonctions des épipodites thoraciques chez Aipheus. En 1880, Richters signale plusieurs Alphéidés apparte- nant à la faune de Maurice et des Seychelles (2) : A. insi- gnis, Heller, A. viliosiis, Olivier, déjà signalé antérieure- ment par A. Milne-Edwards dans cette région (3) ; A. Iœvh\, Randall; A. obeso-manus, Dana; A. Edwardsi (var. levius- ciiius)^ Dana; A. strenuus^ Dana. A. pachychirus, Stimpson = A. latifroiis^ A. M. -Edwards, est de nouveau décrit sous le nom de Betœus uùicola^ rappelant son singulier genre de vie dans une loge construite avec des Oscillaires. Une nou- velle espèce, A. macrochirus , Richters, est signalée, qui me (1) F. Hilgendorf (78), Monatsber, Akad. Berlin, pi. IV, p. 830-834. (2) Richters (80), Décap, Mauritus et Seychellen, p. 164, pi. XVII, fig. 31-33. (3) Milne-Edwards (63), Faune carcin. de la Réunion, in Maillard. ALPHEID^. 33 paraît être synonyme de A. sulcaius, Kingsley. Arête dorsalis^ Stimpson, est décrit sous le nom impropre d^Athanas mas- carenicus, Richters. Boas (1), dans son beau mémoire sur les affinités et la phylogénèse des Décapodes, trace les caractères distinctifs à'Alpheus et des principaux genres voisins formant le groupe des Eucyphotes. Ceux-ci se rangent à leur tour, avec les Pénéides, dans le sous-ordre des « Natantia ». Le second sous-ordre des « Reptantia » comprend le reste des Déca- podes. Ces diverses divisions sont établies, et leurs relations discutées avec une rigueur et une finesse d'analyse qui n'ont pas été surpassées. A propos à'Aipheus, cependant, Boas se base sur la position, au-dessus du « pollex », du doigt mobile des pinces, pour rapprocher ce genre des Pénéides, avec Caridina et Ati/a. En réalité, le doigt mobile, chez Alpheus et tous les autres Alphéidés, est externe par rapport au doigt fixe, et non pas supérieur. Chez Betœus^ même, le doigt mobile devient tout à fait inférieur. Boas groupe de la façon suivante les Eucyphotes : Nika ^ \ /Palemon-Pontonia Grangon 1 / Hippolyte Pandalus Caridina A.lpheus 4. — De Boas (1880) à 1898. De Man (1881) donne quelques détailsjsur les caractères comparés (2) de A. Edwardsi^ Audouin, A. strenuus^ Dana, A. crassimanus, Heller. 11 signale aussi une anomalie du rostre chez A. lœvis^ Randall. (1) Boas (80), Stud. ov. Decap. Sluegts., p. 26-210. (2) De Man (8i), ISotes Leyd. Mus.] lU, n° 2, p. 93-107. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 3 34 H. COUTIÈRE. Packard recueille A. heterochelis, à Key-West (1), vivant dans des Éponges et possédant un développement très abrégé. Aucune diagnose n'accompagne celte intéressante observation. Hasswell (1882), dans le Catalogue des Crustacés d'Aus- tralie (2), signale A. brevïrostjîs, Olivier; A. vïllosus et /ro^/«/26', M.-Ed\Yards ; A. Edwardsï, Audouin; A. strenuus^ Dana, avec la synonymie donnée par Miers à propos des espèces de White ; A. socialis, Heller ; A. lœvis, Handall ; Betœus australïs, Stimpson, et B. trispinosus, Stimpson; Alope palpalis, White. Hasswell donne d'intéressants détails sur une nouvelle espèce, Synalpheiis Comatukirum^commen- sale d'une Comatule, en compagnie de Galaihea deflexï- f'rons et d'un Cymothoadien. Parmi les Crustacés recueillis pendant l'expédition de F « Alert », Miers (3) décrit, sous le nom de B. scabro-digitus^ B. truncatus, Dana, et une autre petite espèce indéter- minée, que j'ai pu identifier de façon rigoureuse avec A. deii- tipes^ Guérin. Ces spécimens sont de Porlland Bay, Borja Bay et Trinidad Channel (côte ouest de Patagonie). Miers (4) signale, parmi les Crustacés de la Sénégambie (1882), une nouvelle espèce, A. paracr'mïtus, que j'ai re- trouvée depuis à Djibouti et que B. Osoria (1889) a signalée à Praia de Couchas. Dans là relation zoologique du voyage de F « Alert », Miers (1884) (5) donne la synonymie de l'espèce A. Edwardsi^ Audouin. Parmi les synonymes sont à peu près toutes les es- pèces connues du u groupe Edwardsï », A. heterocheiis.SdLy; A. armiilatiis, Ed\ydirds (avec doute) ; A. Edwardsi, d'après Dana, et sa var. lemuscnlia\ A. stremius, Dana, et les syno- nymes antérieurs donnés par Miers à propos des espèces de White, A. doris, triton, rhode, Amphitrite^ jSeptunus ', A. (1) Packard (81), Ami .Nai. Hùt., VIII, p. 447. (2) Hasswell (82), Cat. Austr. Crust., p. J87. (3) Miers (81), Pr. Zool. Soc, p. 73. (4) Ibid. (81), Ann. Nat. Hist., p. 365, pi. XVI, fig. 6. (5) Ibid. (84), Zool. coll. « Alert », p. 284-290. ALPHEIDJE. 35 pacifiais, Dana; A. lutarius, Saussure; A. bis-incïsus, de Haan; A. crassimaniis^WeWQY -, A. bisphiosiis, Streets (avec doute) ; A. Edwardsi et A. strenaus, d'après de Man ; A. Edwardsï d'après Heller, Norman. et Hilgendorf. Les vues de Miers sont exactes, en tant qu'elles expri- ment l'extrême plasticité de A. Edwardsi, Audouin, mais il faudrait aujourd'hui augmenter la liste des synonymes de toutes les nouvelles formes décrites depuis, A. macrodactylus, Ortmann, A. malabaricus, Fabr. (?) Henderson, necde Haan, A. euphrosyne et microrliynchus, de Man. On ne pourrait guère en exclure davantage A. Bouvieri, A. -M. Edwards, ni même A. japonicus, Miers, et l'on serait rapidement conduit à y admettre les espèces à méropodite épineux, telles que A. hip- pothoë, de Man, ou A. parvirostris, Dana. En réalité, toutes ces formes (les synonymes donnés par Miers y compris) peuvent être distinguées, au moins pour la commodité de la systématique, par des caractères assez précis, et un essai de synonymie me semble, pour A. Edwardsi, inulile à tenter parce qu'il sera toujours incertain et vague. Les spécimens distingués par Miers sous le nom de A. gracilidigitus sont en réalité A. pacifiais, Dana. Miers décrit ensuite A. obeso-manus, Dana, et A. gracilipes. Ce dernier n'est point A. ^r<2c?7i/;e5,Sti m pson, mais bien l'espèce dont j'ai déjà parlé et que j'ai nommée A. Miersi, H. Coutière (v, p. 32 et 54). L'identification que fait Miers de « A. minor, var. neplumis » avec Syyi. Charon, Heller, n'est point exacte; Syn. neptunus dont parle iVHers, identique à l'espèce ainsi nommée par Stimp- son, est en réalité *S'z/?z. neomeris, de Man, distinct de Syn. nepj- tuniis, Dana, et de Syn. minor, Say. D'autres spécimens réunis par Miers à la même espèce « A. minor, var. neptunus ^), sont identiques à Syn, biiinguiculatus , Stimpson (?) de Man. Miers signale encore A. 2)i//o^/^.^, Edwards, A. lœvis, Randall, co//^/m^«n^/^, Stimpson, et répète les observations de Hasswell touchant Syn. comatiilaj'iim. Il ne distingue point les carac- tères du genre Synalpheus . 36 H. COUTIÈRE. Kingsley (1882) (1), frappé de l'état imparfait, déjà signalé par Miers, oîi se trouve la systématique du genre Alpheus^ essaie d'établir le synopsis de ce groupe. Par suite de di- verses circonslances, Kingsley ne peut mener à bien ce travail^ qui reste très incomplet. Les seules espèces sur lesquelles il est donné des faits précis sont celles décrites antérieure- ment par Lockington et Kingsley, et quelques types de Guérin. Les divisions établies sont basées sur la présence ou l'absence du rostre, ce dernier point caractérisant les espèces du genre Belmis que n'admet pas Kingsley. Puis viennent l'absence ou la présence de spinules sur les voûtes orbitaires, la forme normale ou contournée de la grande pince, ses constrictions inférieure et supérieure, la présence ou l'absence d'une épine antennaire, les proportions du carpe de la T paire. Le petit nombre des espèces observées par Kingsley rend cette classification très imprécise, et le peu d'utilité du « Synopsis » sera signalé ultérieurement par de Man. Les caractères du genre Synalpheus sont méconnus, les espèces composant véritablement le genre Betœiis sont mêlées à des Alphées dont le rostre est très petit ou presque nul, et qui n'ont aucun caractère « bétaeiforme ». Bien plus, A. cylïn- ^nci/^, Kingsley^ qui aurait pu, à la rigueur, prendre place dans cette division du « Synopsis », est placé à côté de A. crassimanus\ Heller, et A. àis-incisiis, de Haan, dont il est aussi éloigné que possible. Kingsley fait de A. Lothinn^ Guérin, le synonyme de A. lœvis, Randall. Étant donnée la figure très bonne de Guérin," ce fait me semble inexact, et je crois que A. Lothinïï est en réalité A. payiamensis, Kingsley, bien distinct de A. lœnïs. Parmi les quelques figures accompagnant le « Synopsis », celle de A. Packardi me paraît ressembler beaucoup, si elle est exacte, à l'espèce A. bermudensis, Sp. Bâte; celle de A. floridanus^ Kingsley, est tout à fait inexacte, et (1) Kingsley (84), Bull. Essex. Instit., XIV, p. 105-132, pi. I et II. ALPHEID.E. 37 celle de B, Harfordï, Kingsley, n'est guère meilleure. En 1884, deRochebrune(l) décrit, avec quelques autres Ar- thropodes de Sénégambie, Alpheus pontederise^ n. sp. Le type de cette Alphée est aujourd'hui perdu, mais je crois pouvoir l'identifier, d'après la description de l'auteur, avec A. me- gacheles, Hailstone, l'une des espèces les mieux dotées, ainsi qu'on a pu le voir, en synonymes. La diagnose que donne de Rochebrune est accompagnée d'intéressantes remarques sur l'habitat d'A. pontederiœ. Carus (2) range dans la famille des « Alpheinae », Dana, les genres Hippolyte, Leach, Virbhis, Slimpson, Athanas, Leach, A//;A^WA', Fabr. et P hieiisa ^ISar do. Il donne les carac- tères et la distribution des espèces Atk. nitescens, Leach, Alpheus lœinmanus^ Heller, A. riiber^ Edwards, A. megacheles, Norman (?), A. dentipes, Guérin, avec leur synonymie. Carus signale en outre les espèces mal connues ou incertaines, A. latimaniis et spinkerus.^ Da Costa, toutes celles de Risso, A. gambarellus et gambarelloides de Chiereghini et iXardo, enfin Phleiisa cygnea des mêmes auteurs, sans les accom- pagner de leurs synonymes probables. Czerniawsky (3), dans un important travail sur les Crus- tacés Décapodes de la mer Noire, adopte la même classifica- tion. Il donne la bibliographie très complète à'Athanas, signale les variations de couleur et de forme que présente cette espèce, et décrit la nouvelle variété <( rotundicauda », Sous le nom à'Athanas transûans.^ Czern., il réunit A//>//^^^6 monoceros ,^^.Q\[^v = Arête monocer os .,Vd.\xh>oï). = A. transUans var. longispwa^ Czern., et une variété « pontka » de la même espèce. Enfin, il décrit Athanas aJpheoides^ malheureuse- ment non figuré, et qui est distinct à la fois à' Atlicmas et à' Alpheus. Le rostre est long, atteint le 3' article des an- tennules; les bords de l'orbite, inermes, recouvrent les yeux, (1) De Rochebrune (84), Bull. Soc. Phil. Fr., vol. VH, p. ITi-lTo. (2) Carus (84), Prodr. Faun. Méditer., vol. I, p. 47o et suiv. (3) Czerniawsky S^),BdL totr. Soc. Univ.KliarJioiv., Xm, p.524-26, lab. II, fig. 5. 38 H. COUTBKfifiE. le slylocérile de Tantennule est court et large; le carpe de la 2' paire n'a que quatre articles, les pinces de la V^ paire sont comme chez Athanas. Les exemplaires recueillis par Czer- niawsky sont des jeunes, mesurant 1-2 millimètres. La des- cription qu'il en donne se rapproche assez des caractères (Y Arête dorsalis , Slimpson, mais n'ayant pu obtenir le moin- dre renseignement complémentaire sui* cetle remarquable forme, je ne puis que la signaler. A propos à'Alpheus, dont la bibliographie est également donnée, Czerniawsky décrit comme nouvelle espèce A. si- milis^ représentée par des larves ou tout au moins de très jeunes individus de 4-6 millimètres de long, et qui est proba- blement A. dentipes^ Guérin. Claus (1), dans un mémoire sur la morphologie des Crus- tacés, étudie la formule branchiale d'A//9//^2<.s, à' Athanas et des genres voisins d'Eucyphotes. Claus signale le rôle joué par les épipodites en crochet des pattes thoraciques, reliant ces membres de façon à rendre leurs mouvements synergi- ques. « Wird eine verbindung hergestellt, die sich etwa der Gurstange zwischen den Ràdern der Lokomotive vergleichen lasst. » G. 0. Sars(2) donne la description détaillée, accompagnée de figures, de Bythocaris leiicopis^ Sars, et B. Payerï, Heher, deux nouvelles espèces du genre Bythocaris, dont le même auteur avait décrit précédemment B. simplicirostris , Sars, et B. Panschiï, Bucholz. La famille des « Alpheidae » reçoit, outre Bythocaris, Cryptocheles, Hippolyte, Pandalus, Al- pheus et Athanas. Cariclion Gordoni, Bâte, est rangé parmi les « Palemonidae », mais Sars fait remarquer combien le genre se rapproche de la famille des Alptiéidés, ainsi comprise. Caridion, avec le carpe de la 2' paire biarticulé, la V" paire légèrement plus robuste, la présence de cinq épipodites thoraciques, est un Hippolytidé ; Bythocaris n'd pas d'épi- podites, son rostre, très atténué, donne au bord frontal (1) Claus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust.. p. 37, 55-57. (2) Sars (85), Dea Norske Nord. Exp., vol. XïV, p. 27, pi. III, fi-. 1-27. ALPHEID.E. 39 une apparence tridenlée qui n'est pas sans analogie appa- rente avec Synalpheus. Kœtiler (1), étudiant la faune des îles anglo-normandes, ûgndXe Athanas nitescens, Leach, à Jersey et à l'îlot de Herm ; A. ruber se rencontre aussi dans cette dernière localité. Lovvelt (2) rapporte également la capture de A. ruber à Jersey, faite par Sinel, et donne la description de l'espèce. 11 explique de façon tout à fait erronée le bruit produit par l'animal, qu'il n'a pas observé vivant. Walker (3) signale à Singapour A . minus var. neptunus, Dana, A. Edwardsi^ Audouin, et A. comaiularum, Hasswell. La première espèce représente Synalpheus neonieris, de Man, la troisième est Syn. Stimpsoni^ de Man. Syn. comatularuni ne paraît point s'étendre jusqu'à cette région. Filliol (4) donne quelques détails sur la distribution de A. socialis, Heller, A. novde-zelandiœ^ Miers, Betœus œqui- rnanus^ Dana, Alope palpalis^ White, espèces de la Nouvelle- Zélande qui paraissent avoir une dispersion très limitée. Kirk (5) décrit une nouvelle espèce de la Nouvelle-Zélande, A. Halesii, qui me paraît ne différer en aucun point à'Alpheus ruber. Elle s'en rapproche certainement plus qu'Aipheus Floridanus.^ Kingsley, et il serait d'un grand inté- rêt de vérifier ce point de distribution d'une espèce connue jusqu'ici seulement sur les côtes européennes. On peut remarquer à ce sujet que A. megacheles, Hailstone, se ren- contre sur les deux rives américaines; il en est de même de A. dentipes^ Guérin, et Syn, lœmmanus, Heller, s'y trouve représenté, sinon par le type de Heller (A. spinifrons[l])^ au moins par une variété remarquable (A. Saulcyi, var. lon- ^zc«r/}W5 Herrick) (6). (1) Kœhler (85), Ann. Se. Nat., VI, vol. 19-20, p. 2o-o0. (2) Lowett (86), The Zoologist, III, vol. X, p. 173. (3) W'alker (87), J. Linn. Soc. London, p. Ho. (4) Filhol (86), Mission de nie Campbell P- 432-33. (o) Kirk (87), Tr. New-Zealand Instit., XIX, p. 194. (6) M. le professeur Thompson, qui a bien voulu, à rna prière, rechercher le type de A. Halesii, Kirk, n'a pu malheureusement se le procurer, de sorte 40 H. COUTIÈRK. En 1888, de Man (1) publie d'importants travaux carcino- logiques, relatifs à la faune littorale de Farchipel Mergui et des Célèbes. Dans le premier travail sont décrits A. brevwostris^ Oli- vier = A. malabaricus , Hilgendorf, nec de Haan, A. rapax Fabr. (?)deHaan, A. £'6f2^6ïr^/.9i, Au douin, une nouvelle espèce, A. hippothoë^ de Man, et deux espèces de Synalpheus : A. m?- no7\ var. neptimus, Dana, et A. mïnor^ \ar. Inungidcidatvs. Stimpson. Les deux premières espèces sont sans doute de simples variétés du très variable A. rapax, Fabr. (?), Sp. Bâte. A. hipfjothoë, de Man, n'est peut-être que l'espèce décrite par Dana sous le nom d'A. acuto-femoratus. A. minoi\ var. neptunus ne répond point au type de Dana; de Man donnera plus tard à cette forme le nom d'A. neomeru. Dans le second travail (2), très étendu, de Man range les espèces du genre Alpheus de façon beaucoup moins arti- ficielle qu'on ne l'avait essayé jusqu'alors. Il les répartit en quatre groupes : le groupe a Isevis », le groupe « Edwardsi », le groupe « brevirostrk » et le groupe a spnmfrons ». Ce der- nier correspond au genre Synalpheus dont les caractères sont presque entièrement tracés par de Man. Les trois autres groupes prêtent à des critiques de détail; c'est ainsi que A. crinitus'^ A . obeso-manus, Dana, A. bidens, Olivier, et quel- ques autres devraient être séparés dans un nouveau groupe. De Man *n'a du reste voulu ranger ainsi que les espèces de l'Océan Indien, mais c'est certainement dans ce sens que devra être tenté tout essai de classification du genre Alpheus. De Man décrit ensuite, avec un soin minutieux et une pré- cision très grande, A.gracilipes, Stimpson, Syn. biungukula- que je ne puis donner, sur cette espèce, d'observations confirmant le dessin et la description de Kirk, vraiment très concluants en faveur de Tidentité avec A . ruber. (1) De Man (87), /. hmn. Soc. London, XXII, n° 140, p. 261-274, pi. XVIÏ, fig. 1-5. (2) I6id. (87), Arch. f. Naturg., I, p. 497-533, pi. XXI, fig. 5-6, pi. XXII, fig. 1-5. __ ALPHEIDyE. 41 tus, Stimpson, — qu'il se résout à séparer de Syn. minor^ Say, auquel il Pavait d'abord réuni; — Sy7i. triunguiculatus (1), de Man (nec Paulson) ; Syn. carinatus, deMan, Syn. Stimp- soni, de Man; A. latifrons, A. M.-Ed^Yards = A. pachy- chirus, Stimpson = Betseus utrïcola,Vàç\\i^\^\ Arête dorsalis Slimpson ; Automate dolkhognatha, de Man, jusqu'à pré- sent espèce unique du remarquable genre Automate. Les caractères de celui-ci sont parfaitement tracés, et de Man a soin de faire remarquer la ressemblance entre les ophtal- mopodes d'A. dolichognatha et ceux des Callianasses. J'ai pu montrer depuis que cette convergence adaptative, sans doute fonction d'un habitat identique, s'étendait également à la forme des pinces, qui manquaient sur l'exemplaire étudié par de Man. Le même auteur ajoute aux descriptions précédentes — accompagnées d'excellents dessins — des remarques moins étendues sur A. obeso-manus, \)dindi, A. macrochîrus, Richters, A. Edwardsi, Audouin, A. parvirostris, Dana, A. Hippoihoë^ de Man, dont il signale une variété « eda- mensis ». Heilprin(2), dans un travail sur les CruslacésdesBermudes, identifie A. cœarus, Fabr.(?) avec A. Edwardsi, Audouin, et A. Bermudensis, Bâte. A propos de la synonymie donnée par Miers touchant la même espèce, j'ai déjà montré combien il était malaisé de dire quelles espèces du « groupe Edwardsi » devaient être considérées comme synonymes. Il est certain, en tout cas, que A. Bermudensis, Bâte (type), est une des plus éloignées de A. Edwardsi^ kvxàomn^Qiqvie l'on n'éprouve aucun embarras à distinguer spécifiquement les spécimens de cette forme. Heilprin signale en outre Syn. mïnor (?), Say, et A. for- mosus, Gibbes. Contrairement à Kingsley, Heilprin croit (1) Je donne aux espèces citées les noms génériques qui leur seront attribués dans la suite de ce travail. Le nom de Synalpheus, surtoul, est fré- quemment substitué de ce fait à celui d'Alpheus, employé par l.es auteurs. (2) Heilprin (88), Pr. Acad. Philad., p. 321. 42 H. COUTIÉBE. avec raison A. formosiis distinct de SynalpJieus minor, Say. L'espèce est très voisine de A. gracïlipes, Stimpson. Le travail considérable de Sp. Bâte (1) sur les Macroures du Challenger, apporle une importante contribution à l'étude des Alphéidés. Ceux-ci forment une famille de la tribu (( Polycarpidea », comprenant en outre les familles des Nikidés, Hippolytidés et Pandalidés, dans lesquelles le carpe de la 2' paire est également multiarliculé. Le nombre croissant des genres oblige déjà à isoler plus nettement la famille des Alphéidés; à ceux déjà connus, Athanas^ Al- pheas, Betœiis, Sp. Bâte ajoute Parathanas^ Cheirothrix, Paralpheus et Synalpheiis, Tous ne sont point d'égale va- leur : C hei r ot hr Ix Q^ihie^w défini et doit être conservé; il présente de grandes ressemblances avec SynalpJieus^ mais se rapproche plus des Hippolytidés que ce dernier genre; Cheirothrix, comme Synalpheus ^ manque d'épipodites sur les pattes thoraeiques. Synalpheus, Bâte, est créé par cet auteur pour l'espèce Alpheus comatularum^ Hasswell. Mais, tout en reconnaissant la nécessité du nouveau genre, Bâte ne voit pas qu'il faut y faire entrer toutes les espèces du « groupe Spinifrons » (de Man) dont les analogies étroites avaient été bien vues par de Man et antérieurement mieux encore par Paulson. Par une erreur assez singulière, Sp. Bâte attribue à l'espèce A. villosus^ Ohvier, le caractère « synalphéen », lire de l'absence des épipodites thoraeiques, et fait pour cette espèce le genre Paralpheus, auquel il réunit le groupe hétérogène établi par Milne-Edwards avec A. heterochelis, Syn. spinifrons, Syn. minor. Le genre Pa?'alpheus ne saurait être conservé. PaîYithanas enfin, créé pour des formes évidemment lar- vaires, demanderait à être étabh, s'il y a lieu, d'après les caractères des adultes correspondant à ces larves. Celles-ci ressemblent étroitement à l'un des stades ultérieurs de la (l) Sp.Bate (88). Macr. Challenger, p. 528-376, pi. XGVI-GIII. ALPHEID^. 43 larve Mysis qui caractérise certaines espèces à'Alpheus [A, mllosusy Olivier, A. heterochelis d'après Packard) et ta plupart des espèces de Synalpheus. Sp. Bâte réunit en un tableau général la distribution ver- licale reconnue aux diverses espèces à'Alpheus et donne la description de diverses formes nouvelles. Athanas veloculus, Sp. Bâte, dont le dessin renferme plusieurs inexactitudes, est en réalité Ath. nitescens^ Leach; peut-être même n'ap- partient-il pas à la variété veloculus que j'ai signalée, et dans laquelle les yeux sont réellement enfoncés, en arrière des épines orbitaires, plus profondément que dans le type. Alpheus Edwardsi, Sp. Bâte, nec Audouin, est l'espèce dé- criteantérieurementparDana,etpIus tard par A. M. -Edwards, sous le nom de A. Boiwieri. Sous le nom d'A. avants, Fa- bricius, sont réunis divers spécimens des espèces suivantes : A. Edivarsi, Audouin, A. crassimanus, Heller, A. macrodac- 'tyias(ï}, Ortmann, peut-être même A. hippotkoë, de Man. (Coll. du Br. Mus.) La synonymie, non moins disparate, comprend, d'après Bâte, A. brevirostris , Olivier, et A. par- virostris^ Dana. A. «c w/O'/em or «;/t/5, Dana, est figuré avec des méropodites lisses (1) ; A. crisiidigitus, Sp. Bâte, n'est autre que le mâle de A. dentipes Guérin == A. streptochirus, Stimpson (2). A. Ber- mudensis, Sp.Bate (3), estsansdoutesynonyme de A. Padmrdï, Kinsgiey, autant que l'on peut en juger d'après le dessin de ce dernier auteur (4). A. crinitiis, Dana, et A. Edivardsi, var. leviusculus, Dana^, sont bien décrits. A. longimanus, Sp. Bâte, est l'espèce décrite par Miers sous le nom à^ A.japonicus\ A. r«/?ax,Fabr. (d'ap. Bâte), n'est point identique au type de de Haan, mais paraît se rapprocher plus que tout autre de l'espèce établie par Fabricius. La petite pince de A. crassunanus,\\Q\\ev, est (1) Sp. Bâte (88), loc. cit., pi. XGVII, fig. 2. (2) Ihid., pi. XGVII, fig. 3. (3) Ibid., pi. XCIII, fig. 3. (4) Kingsley (84), Bull. Ess. Inst., vol. XIV, pi. II, fig. 2. 44 H- COUTIÈRE. décrite pour la grande (1) ; A.prolificus^ Sp. Bâte, n'est autre que Synalpheus Charon, Heller (2) ; A. Isevk, Handall, et A. intrinsecus, Sp. Bâte, sont bien décrits. Les spécimens de Syn. minor [Alphcus minus, Say), ainsi nommés par Bâte, répondent bien au type de Say; Syn. spi- niger{2), par contre, est en réalité Syn. neptunus, Stimpson, nec Dana = iSy??. neomeris, deManfsaufun spécimen qui est Syn. tnungiàculatus , de Man). De même A. neptunus et A. biunguiculatus (d'après Sp. Bâte) sont synonymes de Synalpheus neomerïs, de Man. Quant à A.gracilipes (4), le spé- cimen nommé ainsi par Sp. Baie n'est autre (\\x Alpheopsis (H. Coutière) trispinosus [Betœus trispinosus, Stimpson). Les caractères du genre Betœus n'ont pas été bien compris par Sp. Bâte. Les deux espèces qu'il place dans ce genre, B. microstylus et B. malleodïgitus^ sont probablement iden- tiques, et B. malleodigitiis (5) est une espèce très voisine de A. obeso-manus, Dana, peut-être même une simple variété de ce dernier. J'ai déjà dit que Paralpheus diversimanus, Bâte, doit être nommé A. viUosus, Olivier, et que Synalpheus falcatus., Sp. Bâte, n'est autre que Syn. comatuiarum, l{eiS?>wel\. Pocock, en 1890 (6), signale, parmi les Crustacés de Fer- nando-Noronba, A. Edwards?, Audouin, pour lequel il adopte la synonymie de Miers. Les spécimens décrits sous ce nom (Coll. du Br. Mus.) comprennent en réalité, d'une part, A. Boumeri, A. M.-Edwards = A. Edwardsï, Dana^ Sp. Bâte, nec Audouin, d'autre part, A. o.iimllatus, A. M. -Edwards. A. Rîdleyi, Pocock, est synonyme de A. rugimanus, A. M.-Ed- wards ; Syn. minor, Say, et A. panamensis, Kingsley, sontbien déterminés ; je n'ai pas vu les spécimens rapportés par Pocock à l'espèce A. obeso-manus,\)^VLdi, et la description (1) Bâte (88), loc. cit., pi. XGÏX, fig. 2. (2) Ibid., pi. XGIX, fig. 4. (3) Ibid., pi. C, «g. 3. mihid., pi. CI, fig. 3. (5) Ibid., pi. CI, fig. 0. (6) Pocock (90), J. Linn. Soc, XX, p. o20. ALPHEID^. 45 qu'en donne cet auteur ne me semble pas absolument exacte. A. rostratipes, Pocock, est une très remarquable espèce, dont la distribution doit être étendue beaucoup plus loin, les collections du British Muséum en renfermant un spéci- men (sec) du détroit de Bass. Parmi les formes désignées sous le nom de Alphpus spp. par Pocock, se trouvent un spécimen de A. denûpes (?), Guérin, assez différent du type, et une espèce nouvelle, Alpheus Bellï, H. Coutière (V. p. 54). La même année, paraît un important travail d'Orîmann (1) oii cet auteur clierche à établir les affinités et Ja phylogénèse des Décapodes. Il adopte les grandes divisions en Natantia et Reptantia proposées par Boas, et, dans la première, dis- lingue les Peneidea et les Eucyphidea (Garides des auteurs). Les Alphéidés forment, comme dans Sp. Bâte, une famille distincte, représentée seulement, dans les matériaux qu'a étudiés Ortmann au musée de Strasbourg, par les genres Alpheus Qi Synalpheus . Ortmann donne pour les Eucyphotes le j?9%/i«f/n suivant, assez différent de celui établi par Boas, et dans lequel les Alphéidés sont représentés comme une branche latérale naissant, avec beaucoup d'autres, du groupe des Hippolytidés Crangonidee Hymenoceridse. Palemonidœ Pandalidse Thalassocaridœ Niliidœ\«"^l'"'P''y^"''* ■ -"■^— ■"- p^„^^„i^^_ Alpheidee Ilippolylid.-ï) ~ Rlivnchocinetidas Atyidœ Ser^estidse Peneidœ/ ^ Pasiphseidœ A propos du genre Alpheus, Ortmann n'admet pas la dis- tinction, faite par Paulson, des espèces ne possédant point (1) Ortmann (90), lool. Jahrb. (Ablh. Syst.\ V, p. 456 et suiv. 46 H. COUTIÈRK. d'épipodiles thoraciques : « Mir ist keine Art bekannt, die dièse beiden Anhange nicht zeigt (speciell fand ich sie bei A. dolichodactylus^ brevirostris^ malabaricus^ collwmanus^ macrochiriis , lœvis, frontalis). Die Gattung Alpheoides ist also zu slreichen., » Ortmann ne paraît connaître l'ouvrage de Paulson que d'après la citation de Kossmann, et il n'est pas fait allusion, dans ce dernier auteur, aux espèces dépourvues d'épipodites(exopodil es d'après Paulson), dont l'auteur russe (v. p. 26) avait faille genre Alpheus (nec Fabricius). Mais il est assez singulier qu'Ortmann ne cite pas, parmi les Alphées énoncées plus haut, justement les deux espèces de Synalpheus de la collection qu'il étudie, Syn. lœvimanus, Heller, et Syn. neomeris^ de Man (A. prolificus^ Ortmann), espèces qui lui eussent montré l'existence du caractère négatif en question. A.Edwardsï, Audouin, déterminé par Ortmann, paraît être plutôt A. crassimanus , Heller ; ce sont aussi des exemplaires de cette espèce qu'Ortmann désigne sous le nouveau nom de A. Haani^ destiné à remplacer A. minoi\ de Haan (il s'y trouve en outre un spécimen de A. bis-incisus, de Haan). A. lobidens, de Haan (Ortm. dét.), est semblable aux précé- dents. J'ai dit antérieurement qu'il convenait d'adopter pour cette dernière espèce le nom de A. crassimanus, Heller, le type du musée de Leyde n'étant plus en état de fournir un point de CQxn^dLVdihon. A.macrodactylus, Ortmann, est bien caracté- risé, A/dolichodactylus, Ortmann := A. forceps, White, sera décrit plus tard par Henderson comme étant le véritable A. malabaricus, Fabricius, avec une grande apparence de rai- son. A. acanthomenis ^ Ortmann, est synonyme de A. hippothoë var. edamensis^ de Man; A. strenmis, Dana (Ortmann dét.), comprend un spécimen de cette^ espèce et un autre de A.Edwardsi, Audouin. A.japomcus,W\.ev^, est identifié avec raison avec A. longimanus, Sp. Bâte ; le nom de A. platyrhyn- c7u^-9, Heller, estconservéparOrtmannàl'espèce A. megacheles^ Hailstone ; A. obeso-manus, Dana; A. dentipes, Guérin ; A. cri- ma/5,Dana; A. ruber, Costa (?) ; A. parvirostris, Dana; A. col- lumianus^ Stimpson; A. macrochirm, Richters; A. Idevïs, Ran- ALPHEID^. 47 dall ; A. gracilipes^ Slimpson ; A. frontalis, Say (?); A. pa- chychïriis^ Stimpson, sont bien décrits. L'espèce nommée par Ortmann A. rapax, Fabr., est bien semblable au type de de Haan ; il s'agit dans l'un et l'autre cas de A. brevirostris, Olivier. A. malaharkus^ Fabr. (?), identifié avec raison avec A. Kïn- gsleyi, Miers, et avec le type de de Haan; A. brevirostris, d'après Ortmann, nec Olivier, me paraissent êlre des spéci- mens de l'espèce très variable A. rapax, Fabricius. A. hremros- tr'is^ d'après Ortmann, se rapproche beaucoup d'une variété Djeddensis (inQ]dÀ décrite depuis q\\qi A.rapax, d'après des exemplaires du musée de Leyde (v. p. 54). J'ai déjà dit que A. prolificus^ Ortmann (nec Bâte) — au moins le spécimen que j'ai examiné — était synonyme de Syn. neomeris de Man. En 1891 (1), Thalwitz donne la description détaillée de deux espèces, A. gracUipes^ Stimpson, exactement figuré, et A. trïcuspïdatus ^ Heller, espèce du genre Synalpheus parais- sant très voisine de Syn. Stimpsoni, de x\Ian, et de Syn. spiniger^ Stimpson, mais nullement synonyme de l'espèce décrite par Heller. Parmi les Crustacés provenant de Texpédition du Cap Horn, A. Milne-Edwards (2) décrit, sous le nom de B. scabro- digitus^ B. trnncaius, Dana (1891). L'important travail de Brooks et Herrick (3) sur les mœurs et le développement d'Alphem paraît également en 1891 . Les espèces prises pour exemple, et dont il sera souvent ques- tion dans la suite de ce travail, sont A. mmo)\ Brooks et Herrick (nec Say), paraissant 1res voisin de A. Bermudensis, Bâte, et de A. Packavdï^ Kingsley ; A. heterochelis.^ Say, com- prenant une variété de cette espèce sans doute synonyme de A. armillatus^ Edwards; deux es,ipèce?> de Synalpheus : Syn. mino?\ Say (A. Saulcyi var. brevicarpus Herrick), et Syn. (1) Thalwitz (91), Abh. lool. Mus. Dresden, n° 3, t. II, p. 20, pi. I, fig. 10. (2) A. Miliie-Edwards (91), Crust. Exp. Cap Horn, p. 49-50. (3) Brook et Herrick (91), Mém. Ac. Se. Washington, vol. V. 48 H. COUTlÈ«E. iwvimafiusvsiv. longkarpus (A. Saulcyi var. iongica?'pus,\{er- rick). Le mémoire de Brooks et Herrick sera analysé dans les chapitres suivants avec loute l'importance qu'il comporte. De Man (1892) (1) décrit, parmi des Crustacés « des In- discben Archipels», A. r«/Mx, Fabr(?), Sp. Bâte, et A. grac'di- digitus, Miers, dont il trace avec soin les caractères, sans signaler toutefois les ressemblances étroites avec A. paci- fiais^ Dana. Stebbing, dans son excellent ouvrage « A History of Grustacea » (2), donne sur les Alphéidés quelques détails, en général tirés de Sp. Bâte (Macroures du" Challenger) et se rapportant aux divers genres admis par ce dernier auteur. En 1893, Ortmann (3), parmi les Décapodes « der Plankton Expédition », décrit quelques Alphéidés: Athanas nïtescens, Leach, Alpheus Edwardsi. Audouin (?), A. cristidigitus, Bâte (= A. dentïpes, Guérin —A. streptochirus , Stimpson) : Synal- pheus mïnor, Say, et une nouvelle espèce, A. ascensionis^ voi- sine de A. obeso-77ianus eicri?iitiiSy Dana. Toutes ces espèces sont de l'Atlantique, îles du Gap- Vert ou Bermudes. Ortmann décrit aussi, dans la famille des Hippolytidés, une nouvelle espèce du genre Ogyrïs, Stimpson, 0. occidentalis^Ovimdinny dont il donne une figure détaillée. Le nombre des espèces du genre est ainsi porté à trois, étroitement alliées et rap- pelant d'assez près, par la disparition à peu près totale du rostre, lA, forme des appendices céphalothoraciques, le genre d' Alphéidés Automate, de Man. Henderson (1893) (4) fait connaître diverses espèces des côtes de l'Inde anglaise et du golfe de Martaban, et parmi celles-ci, décrit avec détails A. maiaôaricus^ qui paraît être, de façon à peu près certaine, le type décrit par Fabricius et perdu de vue depuis cet auteur. White avait cependant décrit A. malabaricus, Henderson, Fabr., sous le nom de (1) De Man (92), Max. Wehefs ZooL Ergeb., vol. If, p. 406, pi. XXV, fig. 32. (2) Stebbing (93), A Hist. ofCrust., p. 230. (3) Ortmann (93), Dec. de Plankt. ExpecL, p. 45, pi. XL, fig. 1-3. (4) Henderson (93), Tr. Linn. Soc. London, V, Pt. 10, p. 434, fig. 1-3. ALPHEID^. 49 A. forceps^ Ortmann, sous le nom de A. dolichodactylus^ sans établir de comparaison avec l'espèce trouvée par Daldorff aux Indes orientales. Zenhtner (1893) (1) signale parmi les espèces de l'Archipel Malais A frontalis^ Say (?), A. lœvis, Randall, A. strenuus^ Dana, A. Edwardsi, Audouin, et une variété Haani (d'après Ortmann) de cette espèce ; A. hippothoë var. edamensis, de Man, A. carinatus, de Man, A. tricuspidatiis ^ Heller, A. cri- nitus^ Dana. A. bidens, Olivier, est décrit sous le nouveau nom de A. tridentatas^ et une nouvelle espèce de ASy/z^/^Vzez/^ sous celui à'Alpheus Amdoinœ. Celle-ci ne paraît point différer de Sf/naip/ieus falcatus, Bâte = A. comatularum, Hasswell. Ortmann (2) décrit, l'année suivante, parmi les Décapodes provenant des mêmes régions, plusieurs espèces d'Alphéidés appartenant aux genres Athanas, Alpheus et Syymlpheus. A propos du ^^wx^ Athanas^ Ortmann indique Ath. velocidus^ Bâte, et Ath. mascareniciis , Bichters, comme étant venues s'ajouter à l'espèce décrite primitivement par Leach. En réa- lité, Ath. veloculus, Bâte, n'est point distinct d'A^/z. nitescens, Leach, et Ath. mascarenïcus n'est autre g^ Arête dor salis., Slimpson. Athanas dimorphus ., Ortmann, est donc la seconde espèce distincte du genre, et peut-être la plus remarquable par la différence sexuelle tout à fait inattendue qu'elle pré- sente. J'avais décrit antérieurement le mâle et la femelle sous des noms séparés, d'après un spécimen de l'un et quelques-uns de la seconde, rapportés de la mer Rouge par M. le D'' Jousseaume. Ayant pu constater « de visu » mon erreur, en capturant moi-même cette espèce à Djibouti et à Suez, je lui donnai à mon retour, sans connaître le travail d'Ortmann, le nom de Athanas dispcu\ qui doit par consé- quent disparaître (v. p. 52). Ortmann adopte pour A. Edwardsi^ Audouin, la synonymie de Miers et donne comme nouveaux synonymes A. Haani., Ortmann [A.minor de Haan), et A. macrodactyhis , Ortmann. (1) Zenhtner (93), Uev. Suisse ZooL, II, p. 202, pi. VIII, fig. 23-24. (2) Ortmann (94), Denkschrift Gesellsch. lena, VIII, p. 12, tab. I, fig. i. ANN. se. NÂT. ZOOL, , IX, 4 50 H COUTIEltE. Il considère cependant comme plus distincts A. lohïdens^ de llaan, et A. strenuiis^ Dana, tels qu'il les avait définis anté- rieurement. Il place A. vUlosus, Olivier, dans le « groupe spi- lùfrom » établi par de Man, ce qui n'est nullement exact, le « groupe spinifrons » équivalant au genre Synalpheus^ dont A. villosus est parfaitement distinct. Ortmann donne quelques détails sur A. gracilipes^ Stimp- son (?), A. lœvis, Randall, A.macrochirus^ Richters, A. fronta- iis, Say (?), auquel il donne comme synonymes A. iatifrons, A. M. -Edwards = Betœas iftricoia,K\chier?>, espèce distincte en réalité du véritable A. frontalis, M. -Edwards (et non pas A. frontalw^ Say [Ortmann]). Sont également signalés Syn. biungmculatus ^ Stimpson (?), et Sf/n. comatidanim, Hasswell. Alcock et Anderson (1895) (1) décrivent une remarquable Forme, Alpheus macroskeles, draguée par des profondeurs de 193 à 270 brasses dans le golfe de Bengale, et dont les cor- nées sont totalement dépigmenlées. C'est, sinon la première capture, au moins la première mention d'une Alphée vivant à des profondeurs semblables. De Man (2), parmi les Crustacés de Malacca, Bornéo et Célèbes, décrit avec sa précision babituelle plusieurs formes nouvelles des genres Alpheus et Synalpheus. A. architectus, de Man, A. euphrosyne et micror/iync/ms, de Man, sont de nouvelles espèces du premier genre; Syn. neomeris, de Man, un nouveau nom, parfaitement justifié, pour A. ncptiinus, Stimpson, Miers (necDaua). Syn. Charon, Heller, est décrit avec soin, et la forme de ses daclylopodites mise en relief. De Man fait connaître les types de A. tricuspidatus , Heller, à propos de quelques variétés de Syn. neptumis, Dana, espèce synonyme de la précédente, mais^dont l'extrême plasticité rend la systématique très confuse et incertaine. Ne connais- sant pas le type de Dana, assez imparfaitement' figuré, de Man laisse indécise la détermination des variétés litigieuses (1) Alcock et Anderson (0;j), J. Aslat. Soc. Bengale, LXIII, p. 153. (2) De Man (97), Zool. Jahrb. Srjst., M. IX, pi. XXXIV, XXX\\ XXXVI, fig. 60-G8, p. 726-761. ALPHEID^. 51 en question, dont l'une représente Syn. trlunguiculatus ^ Paul- son, nec de Man. D'intéressants délails sont donnés en outre, dans ce tra- vail, sur A. hippothoë^ de Man, var. (?), sur A. brevirostrls^ Olivier (?), et sur A . latifrons, A. M. -Edwards. Mes propres recherches sur la famille des Alphéidés ont commencé en 1895. En J896, je décrivais, dans une courte note (1), quelques particularités de détail observées chez A. Edwardsi, Audouin, portant sur les différences sexuelles, sur la présence d'une pleurobranchie rudimentaire et de tubercules anaux, détails non signalés par les auteurs. J'in- diquais également le remarquable épaississement du névri- lème, qui, en réalité, caractérise non point A. Edwardsi. Audouin, mais bien A. streniius^ Dana. Dans la collection sur laquelle j'avais fait ces remarques se trouvaient surtout les espèces rapportées de la mer Rouge par M. le D'" Jousseaume. Je dus bientôt me convaincre qu'il s'y trouvait de nombreuses formes tout à fait inédites, dont les caractères venaient élargir notablement la com- préhension delà famille des Alphéidés. Une de ces formes fut décrite (2, 3) sous le nom de Betœus Jousseaumei, H. Coutière, mais l'étude plus serrée du ^enreBelœiis ne me permit point de l'y conserver. Par suite de mon départ pour Djibouti, un travail étendu que je comptais publier sur les nouvelles formes d'Alphéidés fut interrompu, et je ne pus en donner qu'un court résumé (4), où sont exposés brièvement les caractères des genres Athanas, Leach, Jousseaiimea, H. Coutière, Alpheopsis, H. Couiière, Parabetseus^ H. Cou- tière, Betœus^ Dana, Amphibetseus , H. Coutière, Arête, Stimpson, Automate, de Man. Dans le genre Athanas sont signalés un certain nombre de caractères ayant échappé aux auteurs, par exemple la dis- (1) H. Coutière (96), Bull. Mus. Paris, 11° 5, p. J90. (2) Ibid. (96), Bull. Soc. Entom., vol. XIV, p. 313. (3) Ibid. (96), Bull. Mus., Paris, n° G, p. 236. (4) Ibid. (96), Bidl. Mus. Paris, 11° 8, p. 380. 52 H. COUTIÈRK. position du sixième segment abdominal, dont les pleurons sont articulés sous forme d'épines plates triangulaires. Les deux espèces que je décrivais comme nouvelles, Ath.soleno- merus et Ath. leptocheles^ ainsi que la variété a monoceros » de celte dernière [Arête monoceros (?), Heller) , sont en réalité le mâleja femelle, etlavar. mo?20cero^derespèce A^A. (/z>?2or/;Aw,y, Ortmann, dont les sexes diffèrent très fortement (V. p. 49). Le ^QnvQJousseaumea est caractérisé par le bord antérieur du céphalothorax, prolongé au-dessus des yeux en une large surface triangulaire dont les côtés sont interrompus par une pointe exlra-cornéenne. Les paltes de la première paire sont très inégales, et les doigts de la grande pince régulière- ment dentés en scie. Le genre Alpheopsis marque un nouveau degré évolutif dans le sens à^Alpheus. La pointe rostrale diminue d'im- portance, les épines latérales disparaissent même plus ou moins, en même lemps que sur les pinces apparaissent des sillons et des lobes qui vont persister, presque sans modifi- cations, chez de nombreuses espèces (ï Alpheus. Betœus tru- pinosus^ Stimpson, vient se ranger dans le nouveau genre, avec une autre remarquable forme du Chili, Alph. chilensis^ H. Coutière, et une troisième plus aberrante, munie de pinces égales, lisses et simples, et se rapprochant de Betœus [Alph. œqualis^ H. Coutière). Le genre Parabetseus est représenté par un unique spéci- men de l'espèce, Par. CuUiereti, H. Coutière, spécimen sur lequel manquent les pattes antérieures. Le genre est carac- térisé par la forme concave du bord frontal, la gracilité du corps et la forme très particulière du telson, qui se termine en une pointe médiane. Le genre Betœus est rapproché d'Athanas^ avec lequel il a des affinités presque aussi étroites qu'avec Alpheus, et quel- ques détails plus précis sont donnés, dans la note à laquelle je fais allusion, sur les trois espèces décrites par Dana. Le nom de Betœus Jousseaumei est changé en celui d'Amphi- betœus^ H. Coutière, et cette forme rapprochée du genre ALPHEIDvE. 53 Jousseaiimea, dont on peut aisément la faire dériver. D'autres détails sont décrits chez Arête dorsali^, Stimpson, et Automate dolichognatha, de Man. De Man n'avait pu décrire les pinces de la première paire chez Automate. Je proposais, dans la note en question, la sous-famille des « Alphéopsidés », destinée à recevoir les genres précé- dents, où Ton voit s'établir graduellement la protection des ophtalmopodes. Les Alphéidés proprement dits se rédui- saient ainsi aux genres Alpheus^ Fabr., Paralpheus et Synalpheus^ Bâte. Je crois aujourd'hui cette complication inutile. Pendant mon séjour à Djibouti, de janvier aux premiers jours d'avril 1896, je pus recueillir et observer vivantes plus de trente espèces d'Alphéidés, parmi lesquelles se trouvent représentées, par un nombre variable et souvent assez grand de spécimens, toutes les formes de la mer Rouge ci-dessus décrites : Atli. dïmorphus, Ortmann, Jousseaumea latirostris et serratidigitus ^ H. Coutière, Amphïbetseus Jousseaumei, H. Coutière, Alpheopsis equalïs, H. Coutière. J'eus même la bonne fortune d'ajouter à cette liste Ai^ete dorsalis^ Stimp- son, Automate dolichognatha, de Man, non signalés encore en ce point de l'océan Indien (1), et quelques formes nou- velles : Athanas Djïboutensis^ Jousseaumea cnstata, enfin Athanopsis platyrhynchus (2), nouvelle espèce et nouveau genre, Alphéidé caractérisé par son rosire en forme de lame verticale. De même, dans les genres Synalpheus et Alpheus^ je pus ajouter quelques espèces à celles qui avaient été antérieure- ment rapportées par M. le D' Jousseaume. Telles sont, parmi les Alphées déjà connues : A. euchirus, Dana, A. collumia- nus, Stimpson, A . paracrinitus, Miers, ce dernier connu seule- ment jusqu'alors en '^é\\ègdimb\Q\ Synalpheus neomeris, de Man; Syn. bïunguïculatus , Stimpson; Syn. neptunus^ Dana, cette dernière espèce vivant dans les Éponges, et présentant, (1) H. Coutière (97), Bull, du Mus., n" 6, p. 233. {2)Ibid., n° 7, p. SOI. 54 H. coutiére:. comme la précédente, des larves avancées naissant au stade mysis(J). Parmi les formes nouvelles, je citerai A. Bolivien, var. Bastardi, H. Coutière, A. cr'mitus, var. spo7igiariun^ H. Cou- lière, A. bar battis, H. Coutière, A. splendidiis, H. Cou- tière (2), A. Maindroni, H. Coutière (3). Par contre, je n'avais pu trouver à Djibouti Athanas dimor- phiis, var. monoceros [Arrête monoceros^ Heller) et Alpheus deuteropus, Hilgendorf, dont M. le D' Jousseaume avait enrichi les collections du Muséum, et je n'avais pas réussi davantage à rencontrer Baciliiis compressus, Paulson, et Synalpheus fossor [Alpheus fossor, Paulson). Les collections d'Alphéidés du Muséum de Paris, du Muséum of NaturalHistorydeSoutli-Kensington, du Muséum of Comparative Zoology de Cambridge, celle du Musée de Leyde, une partie de celles des Musées de Strasbourg et de Vienne, renfermant un nombre d'espèces et surtout un chiffre de spécimens considérables, m'ont permis de fixer plus exactement la synonymie de beaucoup de formes, et d'en décrire quelques-unes encore inconnues; telles sont : A. crinitus, var. Heurteli', A. cristatiis^ A. paragracilis\ A. platydactylus, remarquable variété de A. megacheles, Hailstone (4), A. Talismani, très voisin de M. macroskeles, Alcock et Anderson (5), Synalpheus lœmmanus, var. Parfaïû (Mus. Paris) (6), A. parabrempes, A. Miersi, A. Belli, Syn. jieomens, var. Pococki (Br. Muséum) (7), A. hoplocheles et A. Djeddensis, ce dernier sans doute simple variété de A. rapax (Mus. de Leyde) (8). J'ai montré qu'il était néces- saire de définir le genre Synalpheus comme l'avait compris (i) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n" 8, p. 367. (2) Ibid., n° 6, p". 233. l3)Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n^o, p. 131, fig. 1-2. (4) Ibid. (98). Bull. Mus. Paris, n» 7, p. 303. (5) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 3, p. 31, fig. 1-4. (6) Ibid. (98), — 11° 8, p. J89, fig. 1-4. {l)Ibid. (98), — n° 6, p. 149, fig. 1-2. (98), — n° 7, p. 166, fig. 1-2. (8) Ibid. (97), Notes Leyd. Mus., vol. XIX, note xxiii, p. 195. ALPHEID.E. 55 Paulson [Alpheus de cet auteur), en y faisant entrer toutes les espèces à front tridenté, dépourvues d'épipodites tliora- ciques. J'ai enfin publié diverses notes (i) sur les formes lar- vaires de quelques espèces et les conditions biologiques où se rencontrent celles que j'ai pu observer : A. viliosus. Olivier (2) , Synalpheus bmnguiculatus , Stimpson (3), Syn. iulnor (i), Say^ ont été l'objet de notes particulières, ainsi que les exemples de régénération hypotypique des pinces qu'il m'a été donné de rencontrer dans les nom- breux spécimens d'Alphées m'ayant été soumis (5). Ces quelques cas ont trait aux espèces : A. Echcardsï, var. leviusculus, Dana, A. digitalis, de Haan, A. rugbnanus, A. M. -Edwards. En l'état actuel de nos connaissances, la famille de Macrou- res xYa/a??fi<^ (( Alpheidœ » me paraît donc devoir être répartie entre les genres suivants, rangés dans l'ordre de leur éta- blissement : 1784 Alpheus, Fabr. 1815 Athanas, Leach. 1852 Betœus, Dana. 1860 Arête, Stimpson. 1860 (?) Ogyris, Stimpson. 1862 Pterocaris, Heller. 1875 (?) Racilius, Paulson. 1884 (?) Athanas alpheoides, Czerniawsky. 1887 Automate, de Man. 1888 Cheirothrix, Sp. Bâte. 1888 Synalpheus, Sp. Bâte {-{-Alpheus, Paulson, nec Fabr. 1888 i-^} Par athanas, S p. Bâte. 1897 Amphibetseus, H. Coutière. (1) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 8, p. 367. (98), — nM,p. 38. — — n° 2, p. 87. — n» 3, p. 155. — — n° 4, p. 198. — — no 5, p. 238. — — n^' 6, p. 274. (2) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n^ 9, p. 204. (3) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., nMl, p. 232, fig. 1-2. (4) Ibid. (98), C. R. Acad. Se. Paris, t. CXXVI, n° 20, p. 1430. (5) Ibid. (98), liuU. Soc. Eut. Fr., n» 12, p. 218, fig. 1-S. 56 H. COUTIÈRE. 1897 Jonsseaumea, H. Coutière. 1897 Alpheopsis, — 1897 Parabeiseus, — 1898 AthanopsiSj — Je place devant le genre Ogyris un signe dubitatif, car j'inclinerais plutôt à placer ce Crustacé parmi les Hippolyti- dés. C'est un des points de contact les plus intimes entre les deux familles d'Eucyphotes. Quant aux genres Racilius et Parathanas^ ils me parafssent, le premier presque inséparable à'Alpheus, le second insuffi- samment établi, et se rapportant à des formes larvaires. Je ferai les mêmes réserves au sujet à'Athanas alpheoides, forme à laquelle je conserve le nom donné par Czerniawsky, en attendant une étude ultérieure plus complète. Les noms de Cryptophtalmus^ Rafînesque, Asphalius, Roux, Alpheoides^ Paulson, Paralpheus^ Sp. Bâte, doivent disparaître; les genres Alope, Wliite, Caridion, Goës, Thoî\ Kingsley, Bythocaris et Cr^yptocheles, G. 0. Sars, ne sau- raient être rangés dans la famille précédente et doivent prendre place parmi les Hippolytidés. La suite de ce travail sera basée sur les divisions géné- riques ainsi établies. CHAPITRE II MORPHOLOGIE EXTERNE a. — Aspect extèneirr des Alphéidés . Les Alphéidés se distinguent de ia plupart des Décapodes Natantia (1) par un <( port » tout spécial. (1) J'emploie les termes de « Natantia » et de « R'eptantia», proposés par Boas, avec le sens que leur a donné ce naturaliste; le premier désigne les Pénéides, plus les Eucyphotes, le second comprend le reste des Crustacés Décapodes. J'aurai fréquemment à montrer, chez les Alphéidés, des carac- tères adaptatifs dont on retrouve les analogues chez les Macroures mar- cheurs, if omancïa?, Astacida^, Thalassinidse ; ce sont de semblables caractères, i alpheidtE. 57 La réduction ou l'absence du roslre, la protection des yeux, la courbure régulière du corps, terminé par une forte rame caudale, la puissance habituelle des péréiopodes de la première paire sont autant de particularités qui contribuent à rendre massive et lourde la forme de ces Crustacés. Cette convergence toute de surface, mais très réelle, dans le sens des Décapodes Reptantia^ domine toute l'histoire des Alphéidés et constitue la véritable caractéristique de cette famille. Aussi est-il fréquemment nécessaire de faire la distinction entre les caractères propres et ceux qui résultent de cette adaptation. Des tendances de même ordre se manifestent à des degrés divers, chez d'autres Natantia, les Atyidés, les Nikidés par exemple, mais le céphalothorax s'y montre rapidement atténué en avant, alors que chez les Alphéidés la puissance de la première paire, nécessitant le développement corrélatif de son point d'insertion, a donné au céphalothorax une forme plus massive et cubique. Les Pontonidés sont plus exactement comparables, mais n'offrent jamais, comme j'aurai occasion de le montrer, le même degré de convergence adaptative. En tout cas, ils sont faciles à distinguer des Alphéidés, de même que les familles précédentes, par leurs ophtalmopodes libres et mobiles. La forme générale du corps, chez les Alphéidés, offre des variations assez étendues ; c'est ainsi qu'elle se montre par- ticulièrement massive et obtuse dans le genre Synalpheus, où la courbe dorsale du corps est régulièrement ovale, sur- tout chez les femelles ovées. Alpheus lœv'is^ Racilius com- pressus montrent au contraire un aplatissement latéral de la carapace, particulièrement marqué dans la dernière forme qui possède presque, de ce fait, une crête sagittale saillante (d'après Paulson) (1). sans valeur phylogéiiétique réelle, mais fonction des mêmes influences extérieures chez les uns et les autres Crustacés, que je désignerai sous le nom de « convergences adaptives vers les Reptantia » ou de convergences « reptantiennes ». (1) Paulson (75), Rech. Cr. m. Rouge, p. 107, pi. XIV, fig. 2. 58 H. COUTIÈRK. Pour A. lœvîs tout au moins, cette disposition est liée à l'habitat entre les rameaux des Madrépores (Pointes furcatd) et retentit sur la disposition interne des organes, dans une faible mesure. Elle fait paraître exagérée la hauteur verticale du céphalothorax, comparativement à sa lar- geur et à sa longueur, et donne à l'espèce un « faciès » très spécial. Pterocaris typica, Heller (1), la femelle au moins, montre la curieuse disposition inverse dont j'ai parlé antérieure- ment. Les péréio- et les pléopleurons sont étalés sur un plan horizontal et donnent à l'animal l'aspect d'une mince feuille ovale (fig. 41, 42, d'après Heller). Enfin, Automate^ de Man, Parahetseus Culliereti, H. Cou- tière, montrent une tendance à l'allongement de l'abdomen, tendance qui coïncide, dans la dernière forme citée, avec la graciHlé des appendices thoraciques. La carapace des Alphéidés, comme celle de la plupart des Nalmitia^eèt en général parfaitement hsse et glabre, le terme de « lisse » ne s'appliquant point nécessairement aux importantes saillies épineuses qui peuvent entrer dans la constitution de la carapace, et désignant uniquement l'absence de phanères. Il y a cependant, chez les Alphéidés, au moins une importante exception, celle à'Alpheus ml- losus, Olivier. Toute la surface visible des segments, chez cette espèce, est couverte de villosités coniques, dures, atteignant jusqu'à un demi-millimètre, uniformément ré- parties, mais surtout importantes dans la région médiane du céphalothorax et sur les capuchons hémisphériques recouvrant les yeux. Seules, les surfaces articulaires des segments abdominaux en sont dépourvues, car les divers appendices portent également cette courte pubescence ; on peut évaluer le nombre de ces villosilés à 15 ou 20 par millimètre carré. Leur présence coïncide avec la dépigmen- tation à peu près totale des cornées, et il est vraisemblable (1) Heller (62), Sitzungsb. Wien^Bû. XLV, fig. 7-18, pi. I. ALPHEID.E. 59 qu'elles suppléent dans une certaine mesure les organes de vision (fig. 48) (1). De semblables saillies, mais très faibles et très caduques, beaucoup plus espacées, se montrent sur la carapace des diverses espèces de Jousseaumea^ H. Coutière. Sur la carapace de quelques espèce à'Alpheus, on rencontre la trace de poils très faibles, implantés dans une légère dépression du tégu- ment. Il en est ainsi, par exemple, chez A.rugimanus, A. M.- Edwards, A. malleator^ Dana, A. archïtectus , de Man, etc. Enfin, Stimpson a signalé chez Ogyrïs orientaUs une pu- bescence de la carapace (2). Les phanères sont parfois localisées à un seul point de la carapace; c'est ainsi que chez A. macrochirus ^ Richters, A. socialis, Heller, A. pcmamensis, Kingsley, des soies bordent le triangle isocèle aigu formé par la surface du rostre, et s'étendent horizontalement au-dessus des sillons compris entre cette pointe et les voûtes orbitaires. 1. — Céphalothorax et ses appendices. J'aborderai maintenant l'étude de la morphologie compa- rée, soit de la carapace, soit de ses appendices. Comme chaque somite ou ensemble de somites, chez les Crustacés, est inséparable des appendices qu'il porte et caractérisé le plus souvent par ceux-ci, il me paraît préférable de scinder la morphologie de la carapace et d'étudier respectivement le céphalothorax elles membres qu'il porte, puis l'abdomen et ses appendices. A. — CARAPACE a. — Région antérieure. Formation graduelle des voûtes orbitaires chez les Alphéidés. Stimpson a donné un schéma très satisfaisant des divers accidents de surface que peut présenter le céphalothorax d'un (1) Voir aussi Sp.. Bâte (88), Macr. du Challenger, pi. 102. (2) Stimpson (60), Prodromus, p. 34. 60 H. COUTIERE. Macroure idéal. 11 distingue, d'arrière en avant, les régions cardiaque et branchiale, gastrique et hépatique, frontale, or- bitale et antennaire. Sauf le groupe des trois dernières, les autres régions sont peu distinctes, et limitées de façon très obscure chez beaucoup d'Eucyphotes. La région frontale est surtout occupée parle rostre. La région orbitaire peut comprendre deux saiUies épineuses : la première est supraorbilale, la seconde, plus rarement spini- Fig. 1. Schéma du céphalothorax d'un Macroure (d'après Stimpson). — 1, spina supra-or bitalis ; 2, angulus orhitœ externus ; 3, spina antennalis ; 4, spina bran- cldostegiana; 5, spina pterygostomiata ; g, sulcus orhito-antennalis . — Fig. G. Nika eclulis, Risso, bord orbitaire réfléchi en dedans, et rostre. forme, forme l'angle externe de l'orbite [angulus orbitœ ex- ternus, Stimpson) (1). Entre les régions orbitaire et antennaire se place une importante saillie, l'épine antennaire. La liuiite inférieure de la région antennaire est formée, lorsqu'elle existe, par la « spina brcmchiostegiana » (i). Au-dessous s'étend la région branchiale, très étendue et rejoignant la région cardiaque en arrière. Le bord antérieur de cette région branchiale fait un angle variable avec le bord inférieur du branchiostégite, et cet angle peut être prolongé en une épine saillante [spina pterygostomiata, Stimpson, loc. cit.). Lorsque l'on examine le céphalothorax d'une espèce telle qii'AlpheusEdwardsi, Audouin, ou A.strenmis, Dana, aucune de ces régions n'est marquée par une saillie épineuse quel- conque, et il semble que l'on ne puisse tirer aucune indica- (1) Stimpson (60), Frodromus, p. 24, fig. 1. ALPHEID.E. 61 lion de cet examen pour la recherche des affinités que présentent les Alphéidés avec les autres Eucyphotes. Une telle homologation devient au contraire très précise lorsqu'on s'adresse au genre Athanas. Les yeux ne sont point, dans ce genre, abrités complètement sous le bord antérieur de la carapace, et la plus grande partie de la cornée est visible. Le rostre est notablement développé, au point d'atteindre parfois [Ath. dimorphus, var. monoceros^ Heller) (fîg. 2) Textrémité des pédoncules antennulaires. Il ne pré- sente, il est vrai, aucune dent sur l'un quelconque de ses bords, il est même légèrement aplati, en forme de triangle très aigu, et ses côtés sont marqués d'un léger sillon longi- tudinal. Mais, de part et d'autre de sa base [Ath. nitescens, Leach (tig. 3), Ath. Djiboutensis, H. Coulière) on remarque une dent aiguë, particulièrement marquée dans la dernière espèce (fig. 4, spor). En contournant la surface cornéenne libre, on trouve chez Athanas deux autres saillies épineuses du bord frontal : la première extra-cornéenne (fig. 2, 3, 4, exe), triangulaire et se projetant sur le fond sombre de l'œil, la seconde infra- cornéenne^ en retrait par rapport à la première, qu'elle égale au moins (A. nitescens, A. dimorphus) ou dépasse en impor- tance (A. Djiboutensis) (fîg. 2, 3, 4, ifc). Au-dessous de celte dernière saillie, on ne rencontre plus aucune épine, et l'angle ptérygostomial obtus ne se prolonge pas en pointe (fîg. 2, 3, pt). Il semble tout d'abord que l'on puisse homologuer ces trois saillies du bord antérieur aux épines supra-orbitale, extra-orbitale et antennaire telles qu'on les rencontre chez de nombreux Hippolytidés, H. polaris, H. Gaimardi., Vir- bius viridis^ etc. Cette identification est en effet réelle pour la dent supra-orbitale; celle-ci (fîg. 3 et 4, spor) accompa- gne toujours la base du rostre, et peut s'en écarter beau- coup lorsque la pointe rostrale s'élargit [Bythocaris) (1), (1) G. 0. Sars (85), Crust. Exp. Nord AU., pi. III, fig. 1-27. 62 H. eOUTIÈRE sans que ses rapports soient douteux. Le fait de son absence chez Ath, dimorphus, Ortmann (fîg. 2 et 5), n'a rien qui doive étonner, car, dans l'étendue de la famille des Hippo- lytidés, cette dent supra-orbilale éprouve les plus grandes variations, depuis le développement considérable qu'elle prend chez A/ope (tig. 36) jusqu'à sa disparition totale exe exe Fig. 2. Athanas dimorphus, Ortmann, var. monoceros, Heller, vu latéralement. — Fig. 3. A. nitescens, Leach. — Fig. 4. A. DJiboutensis, H. Goutière, vu en des- sus. — Fig. 5. A. dimorphus, Ortmann, vu en dessus. {Hipp. Gaimardi, Latreute^ ensï férus, Saron gibberosus, Hipp.Cubensïs). Mais la dent infr^-cornéenne (z/c, fig. 2 et 3) à' Athanas n'est nullement l'homologue de l'épine antennaire, présente chez tous les Hippolytidés, ou à de rares exceptions près. Elle correspond en réalité à F angle externe de l'orhhe. Dans celte interprétation, la dent extra-cornéenne ALPHEIDiE. 63 {exc. fig. 2, 3, 4, 5) d'Athanas paraît ne pas avoir d'ho- mologue. Effectivement, aucun autre Eucyphote ne mon- tre uue saillie aussi développée en un point où vient d'ordi- naire émerger l'ophtalmopode, mais il est facile de ren- contrer l'homologue de cette saillie chez Hipp. polarïs, Savon gibberosus, JSika edulis, etc., sous forme d'une légère convexité de la courbe orbitaire qui s'étend depuis le rostre jusqu'à l'angle externe de l'orbite {Hg. 6, exc, p. 60). Une semblable interprétation amène à considérer l'épine antennaire comme disparue chez Athanas. Il faut remar- quer en effet que chez tous les Eucyphotes oii Ton cons- tate sa présence, aussi bien les Nikidés (fig. 6, a), et les Atyidés que les Palémonidés et les Pandalidés, cette épine est fortement saillante et correspond à l'intervalle compris entre l'insertion des deux paires d'antennes. Au contraire, et avec la même constance, l'angle externe de l'orbite — qni est loin d'être toujours épineux — est tourné en dedans et détermine la formation d'un sillon orbito-antennaire plus ou moins distinct. C'est exactement ce qui se produit chez Athanas : l'épine infra-cornéenne (angle externe de l'or- bite) marque bien le sommet d'une dépression de la cara- pace (fig. 4) hmitant inférieurement l'orbite, et ce serait forcer de façon très grande l'analogie que de vouloir en faire l'homologue d'une saillie aussi marquée vers r extérieur que l'épine antennaire. La même raison, qui explique la réduction de la saillie médiane du bord orbitaire, explique inversement comment cette saillie a pu se développer au point de devenir chez Athanas une épine extra-cornéenne importante. Une telle proéminence ne pourrait être pour des ophtalmopodes mo- biles qu'une gêne considérable; elle remplit au contraire chez Athanas un rôle efficace de protectioa par suite de la tendance déjà très nette que montre le bord orbitaire à recouvrir l'œil devenu sessile. A mesure que s'accentue cette tendance, l'épine extra-cornéenne se confond de plus en plus avec la lame convexe qui s'étend, comme un rideau, des 64 11. COUTIÈBE. bords de l'orbite sur l'ophlalmopode tout entier, et l'on voit disparaître la saillie en question. L'épine extra-cornéenne à'Athanas est donc un premier caractère acquis dans l'évolution graduelle des Alphéidés vers le recouvrement de l'œil. La disparition totale de l'épine antennaire, rendue inutile par ce mode de protection, en est un autre. Par contre, la persistance d'une épine supra-orbitale et d'une épine infra-cornéenne, la présence d'un rostre allongé, sont de précieux caractères permettant de rattacher Alha- nas aux autres Eucyphotes (1). Ces caractères vont rapidement faire défaut chez les autres Alphéidés. La forme qui se rapproche le plus à'Atha- ?ias est, au point de vue de la disposition des yeux, A?^ete dorsaiis, Stimpson = Athanas Mas^arenicus^ Richters. Chez Arête, le rostre s'est considérablement élargi à la base, il est devenu court et massif, et sa surface convexe ne présente plus la légère crête qu'elle montrait encore chez Athanas. Mais, de part et d'autre du rostre, on distingue une légère échancrure du bord frontal, délimitant une saillie obtuse qui représente l'épine supra-orbitale [spo7\ fîg. 7 et 8). La protection de l'œil par le bord libre de l'orbite devient plus manifeste : le sillon orbito-antennaire [oran, fîg. 7 et 8) dont le sommet est marqué par l'épine infra-cornéenne saillante ^(f/b, fig. 8) (angle externe de l'orbite), est devenu une dépression courbe bien visible, parallèle au bord orbi- taire libre et rejoignant la base du rostre; il en résulte l'isolement d'une lame en forme de croissant qui protège l'ophlalmopode sessile. Cette disposition, qu'aucun autre Alphéidé ne présente à ce degré, rond tout à fait manifeste (1) Sp. Bâte a figuré, chez Mh. veloculus, une dent épineuse infra-anten- nulaire du bord frontal de la carapace {Macr. du Challenger, pi. XCVI, fig. 1). Il fait remarquer, dans la description de cette espèce, qu'un tel ca- ractère pourrait être considéré comme générique. En réalité, cette dent n'existe pas et il s'agit d'une erreur d'observation. Le type d'Athanas velo- culus, Bâte, ne m'a point paru différer à'Athanas nitescens^ Leach (Voy. p. 43). . ALPHEIDiE. 65 le mode par lequel s'est effectué le recouvrement de l'œil : l'épine extra-cornéenne à' Athaiias^ élargie au point de don- ner la lame en forme de croissant ci-dessus décrite, n'est plus visible, sauf une légère convexité du bord libre de l'or- bite (fig. 8, exe). Une semblable convexité, moins accusée encore, est le seul vestige de l'épine antennaire disparue. 11 n'y a pas d'épine ptérygostomiale. Je puis même ajouter immédiate- ment que l'épine du branchiostégite présente chez Pale- mon, Pandalus^ Yirbius viridis^ très réduite chez Savon gibberosus^ absente chez Hipp. polaris, Hipp. Gaimardi^ Hipp, Cubensis, Nika edulis^ manque constamment à tous les Alphéidés. Ce fait était à prévoir du reste, chez des Crustacés ou fait défaut l'épine antennaire, beaucoup plus constante. Arête marque, à partir à'Athanas^ une direction évolu- tive dont l'un des termes est le genre Betceiis., Dana, et sur- tout Betœus œquimanus^ Dana (fig. 9, 10, 11). Je dois ici anticiper quelque peu sur l'exposition des autres carac- tères de cet Alphéidé, et dire qu'il montre une remar- quable ressemblance avec Arête. Au point de vue de la protection des ophtalmopodes, une telle parenté n'est point évidente, car Betœiis est essentiellement caractérisé par l'absence de rostre. En même temps, la croissance du bord orbi taire atteint une importance beaucoup plus grande : le bord libre concave du « croissant » qui com- mençait à s'étendre sur l'ophtalmopode chez Arête, est devenu fortement convexe. Mais il est remarquable de cons- tater que le sillon orbito-antennaire aboutît toujours à Vextrémité libre, obtuse et arrondie de Pépine infra-cornèenne (angle externe de l'orbite), la convexité du bord orbitaire ne commençant ^au-dessus de cette saillie. Cette remar- que permet d'attribuer la plus grande partie du « rideau » orbitaire, chez Betœus comme chez Arête, au développement exagéré de l'épine extra-cornéenne à'Athanas, de plus en plus élargie et diffuse à partir de ce genre. C'est un sérieux ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 5 66 n. €Outsii:kic. argument en faveur du caractère exceptionnel, et propre aux Alphéidés, que j'ai attribué plus haut à la saillie en question. La voûte orbitaire se trouve donc constituée de ce fait chez Betœus œqtiimanus. Elle est cependant loin d'atteindre U ho oraîx spor ror+ror orain Fjg. 7. Arête dorsalis, Stimpson. -- Fig. 8. Ici., vue latérale, bord orbitaire ré- fléchi en dehors. — Fig. 9. Betœus œguimanus, Dana, vu en dessus. — Fig. 10. Id., vue frontale (Antennules coupées). — Fig. 11. Id., coupe suivant CD (fig. 9). — Fig. 12. Arête dors cdis, Stimpson, coupe suivant AB (fig. 7). — ■ Fig. 13. Be- tœus œquimanus, Dana, coupe suivant AB^fig. 9). le degré de perfection qu'elle aura chez Alpheus ; il faut remarquer en effet que les yeux sont entièrement libres en avant chez Betœus (fig. 10) ; le champ de vision est ainsi beaucoup plus étendu que chez Aipheus, où le bord anté- rieur de l'orbite s'infléchit en avant de part et d'autre en forme de segment sphérique. C'est là un caractère du ALPHEIDJE. 67 genre Deiœus qu'il importe de citer ; Dana et Stimpson, s'ils Font aperçu, ne l'ont point décrit, et il a été souvent mé- connu depuis. Betœus œquimanus présente une autre particularité du bord frontal d'une grande importance, etfdont le dessin de Dana ne donne qu'une faible idée (1). A fa place qu'occupe d'ordinaire le rostre, on trouve une profofide échancrure du bord frontal, dont les bords se rejoignent en un V et pré- sentent en ce point une légère saillie mucronée médiane (fig. 9, r). Cette échancrure triangulaire n'est point une solution de continuité du bord frontal, ses bords constituent simplement les lèvres d'une cavité sous-jacente ouverte en avant, paraissant résulter d'une invagination du bord frontal (fig. 10 et 11). Considérée isolément, une telle disposition est difficile à homologuer ; comparée à certains exemples analogues fournis p'ar le genre Alpheus (A. macroclûrus, v. p. 87), elle apparaît avec sa valeur réelle, qui est la suivante : le faible mucron situé à la pointe du V n'est autre chose que le dernier vestige du rostre, et pour expliquer ce singulier mode de réduction, il suffit d'imaginer que le rostre ai' Arête, par exemple_, se soit rapetissé au point d'être visible seulement par sa pointe, sans que la positmi des épmes supra-orbitales ait changé. Dans un tel déplacement de la pointe rostrale, sa face supérieure [s) seule se réduit; sa face inférieure [i) se réfléchit, devient antérieure en partie, puis totalement, et lorsque la pointe a gagné la position qu'elle occupe chez B, mquimaniis^ au fond du V formé par les épines supra- orbitales, c'est cette face désormais antérieure du rostre qui forme le fond de F échancrure (fig. 12 et 13, 5, f). Là encore, la tendance au recouvrement des yeux, si ma- nifeste déjà depuis Athanas^ se fait sentir avec une force singulière. Sous son impulsion, le rostre ainsi profondé- ment modifié est venu compléter à la partie supéro- (1) Dana (52), U. S. expl. expécl, pi. XXXV, lîg. 11. 68 H. COUTIÈRF.. médiane la double voûte orbiiaire. Le genre Alpheus, où l'œil achève de s'abriter sous le bord antérieur, nous offrira, comme je l'ai dit plus haut, des exemples absolument con- cluants de la réduction du rostre par le mécanisme ci- dessus décrit (V. plus loin, Alpheus macrorJiïrus ^ Ricliters, %. 51,52, 53). Les autres espèces, Betœus emarginatus et iruncatus^ Betœus Harfordï et australiSy ne montrent qu'un insigni- fiant vestige de la disposition que je viens de décrire chez B, œquimanus. Dans la légère dépression qui marque le bord frontal il est cependant facile de reconnaître l'homo- logue de l'invagination précédente, et l'on peut même, sur certains spécimens, y voir une très légère saillie obtuse, dernier vestige de la pointe rostrale disparue (fig. 14 et 15). Dans le genre Par aùetœiis ^ H. Coutière, la disposition du bord frontal est très spéciale. On peut facilement se l'ima- giner en supposant que, dans une forme telle quAlhmiopsis (fig. 17), le rostre disparaisse totalement, laissant à sa place, entre les dents extra-cornéennes par conséquent, une large échancrure concave (fig. 16). Cette disposition, qui paraît au premier abord compa- rable à celle offerte par Betœus œçuimamis^ ne l'est donc point en réalité, et fait àeParabetœus une forme plus voisine à'Athanas et d^Aipheopsis, ce que confirment d'ailleurs les autres caractères connus de l'unique exemplaire, mutilé, qui représente actuellement ce remarquable Alphéidé. J'ai fait remarquer antérieurement que l'une des espèces du genre AÛianas, A. dimorp/ius, Ortmann, ne présentait pas trace d'épines supra-orbitales (fig. 2 et 5). J'aurai occa- sion d'exposer ultérieurement 4es autres particularités de cet Alphéidé; mais l'absence de l'épine en question doit être signalée comme un caractère important: on le retrouve dans une nouvelle série de formes qui divergent également d'AthanaSj dans une direction légèrement différente. Le premier terme de cette série est le nouveau genre Athanopsis^ H. Coutière. Dans l'unique espèce A, platyrhyn- ALPHEID^. 69 chus qui le compose acluellement, la base du rostre s'est notablement élargie et concourt à la protection des cornées (fîg. 17 et 18). Si Ton suit le bord frontal depuis ce point jusqu'à l'angle plérygostomial, on ne remarque d'autre saillie qu'un léger denticiile mousse, séparé du rostre par une large échancrure à travers laquelle la cornée est vi- zvov exe -oran ecK oran Fig. 14. Betœus trunccdus, Dana, vu en dessus. — Fig. 15. B. Harfordi^ Kingsley, vu en dessus (cotype). — Fig. IG. Parahetseus Culliereli, H. Gontière, vu en dessus (type). — Fig. \1 . Athanopsis platyrhynchus, H. Goulière, vu en dessus (type). — Fig. 18. Id., vu latéralement. sible (fig. 17). Au-dessous de ce denticule, le bord frontal présente une légère dépression (fig. 18). Bien que celle-ci ne, se termine pas au sommet d'une pointe infra-cornéenne, il est facile d'y reconnaître le sillon orbito-antennaire très réduit. Quant au denticule qui le surmonte, il représente Tépineextra-cornéenne caractéristique à'Athanas^ et l'échan- crure dans laquelle apparaît la cornée est l'homologue du 70 iï. C^^CJ'ffïÈttE. large hiatus semblablement situé, chez Athanas dîmojj/Jms , entre le rostre et l'épine extra-cornéenne. Un autre argu- ment en faveur de cette identification est le développemenf; notable qu'a déjà pris l'épine extra-cornéenne dans cette dernière espèce à' Athanas (fig. 2) ; l'importance encore plus grande qu'elle acquiert chez Athanopsis n'est que le résultat logique de la tendance au recouvrement de l'œil, déjà signalée antérieurement chez Arête et Betœus.. Athanopsis est en outre caractérisé par son rostre, unique chez les Alphéidés : c'est une lame verticale, perpendiculaire au bord frontal avec laquelle elle se raccorde suivant une ligne assez nette départ et d'autre. Cette lame (v. fig. 17 et 18), qui est manifestement l'homologue du large rostre vertical si fréquent chez les Eucyphotes, est toutefois dé- pourvue de toute saillie, son bord supérieur continue la courbure du céphalo-thorax et sa large extrémité arrondie s'infléchit vers le bas entre les pédoncules antennulaires. Un tel vestige d'un rostre vertical, disposition très générale chez les Eucyphotes, constitue pour l'étabhssement du nouveau genre un caractère qui me semble de grande valeur. Sauf la forme du rostre, la disposition précédente du bord frontal est reproduite presque identiquement dans le nouveau genre Joiisseaumea, H. Goutière. Des trois es- pèces qui le constituent actuellement, /. serratidigitus.Yi. C, est la moins typique à ce point de vue, caries épines laté- rales accompagnant le rostre pourraient être prises au pre- mier abord pour les homologues des denticules ou des épines supra-orbitraires à' Athanas ou à' Arête (fig. 19, exe). Toute hésitation cesse avec J. latirostris^ H. C, et /. crïs- ta.ta^ H. G. Gbez /. laiirostris, en elTet, le bord frontal tout entier proémine en une large pointe à bords concaves, s'étendant jusqu'à l'angle ptérygostornial sans aulre inter- ruption qu'une brusque échancrure à travers laquelle s'aper- çoit une faible porlion de la cornée (fig. 21). L'épine triangulaire qui limite extérieurement cette échancrure, surmontant immédiatement la légère dépression orbito- ALPHEIDvE 71 antennaire, occupe la position de l'épine extra-cornéenne chez Atlianopsis et Athanas ; d'autre part, la largeur de Féchancrure, par où s'aperçoit la cornée, ne permet point la comparaison avec le faible sillon situé chez Athanas nitescens et Arête enire le rostre et chaque denticule supra-orbitaire. V'ig. 10. — Jousseaumea serratidlgituSt H. Goutière, vu en dessous type). — Fig, 20. IcL, vu latéralement — Fig. 21. /. latirostrls, H. Goutière, vu en des- sus (type). — Fig. 22. J. cnslata, H. Goutière, vu en dessus (type). — Fig. 23. Id., vu latéralement. Chez Jousseaumea cristata se confirme celte manière de voir : les bords du rostre se continuent comme deux crêtes saillantes sur la carapace, limitant un large espace triangu- laire en forme d'écusson (fig. 22 et 23). Si les épines latérales du bord frontal étaient réellement les homologues des supra- orbitales, elles interrompraient, comme elles le font chez Athanas nitescens, Ath. Djlboutensis et Arête dor salis ^ les crêtes formant la limite du rostre. Or, il n'en est rien; chez 72 H- COUTIÈBE. /. cristata, ces crêtes se continuent sans la moindre inter- ruption jusqu'à ce qu'elles disparaissent graduellement, elles surplombent l'échancrure supra- cornéenne {éch., fig. 22 et 23) sans que celle-ci soit altérée dans sa forme et ses rapports. Les épines latérales de Jousseaumea sont donc les homologues des épines extr.a-cornéennes à'Athanas. La protection de Tœil est ainsi réalisée par un nouveau mode ; tandis que à'Athanas nïtescens à Betœus on assiste surtout au développement pris par les épines extra- cornéennes, au détriment du rostre, c'est, au contraire, le rostre qui persiste et s'élargit, à'Athanas dimorphus à Jousseaumea. Un tel élargissement a pour effet d'amener l'échancrure supra-cornéenne de plus en plus dans le plan horizontal, en diminuant la convexité de la section transver- sale du corps; c'est là un aspect très marqué chez Jous- seaumea, \jdi protection des ophtalmopodes, dans ce dernier genre, est déjà beaucoup plus accentuée que chez Atha?îopsis et surtout que chez Athanas ; aussi peut-on prévoir, par le progrès de cette évolution, la disparition complète de l'échancrure supra-cornéenne, seul vestige du large espace découvert que présentent les cornées chez Athanas. C'est exactement ce qui se réalise dans le nouveau genre Amphi- betdeus^ H. Coutière. Toute trace a disparu de la pointe rostrale et des épines extra-cornéennes, et le bord frontal tout entier se termine par une hgne ininterrompue (tig. 24 et 25). 11 en résulte un aspect de la région frontale très voisin de celui réahsé chez Betœus^ mais la comparaison entre les deux genres est des plus instructives : chez Betœus^ le rostre a rapidement disparu, et l'accroissement des épines extra- cornéennes s'est fait en avant de Miette pointe, reléguée au fond d'une échancrure profonde ; aussi remarque-t-on constamment les traces très visibles de l'échancrure, ou tout au moins de la dépression qui la représente. Chez Amphibetdeus., au contraire, la pointe rostrale, de plus en plus obtuse et élargie, s'est arrondie à son extré- mité; les épines extra-cornéennes ge sont semblablement ALPHEIDiE. 73 émoussées et élargies, et les échancrures comprises entre ces saillies ont de ce fait été comblées. Aussi n'aperçoit-on, sur la ligne médiane, aucune trace de dépression. En un mot, Betœus et Amphihetseus sont les termes extrêmes de deux séries divergentes dont on peut suivre pas à pas l'évolution vers un même but : la protection des ophtalmopodes par le bord frontal. Chez Amphibetœus cette protection se borne aux régions médiane et latérale, les yeux sont entièrement libres et découverts en avant. La soudure des diverses saillies frontales est poussée si loin que le sillon orbito-autennaire est devenu totalement nul (comp. lesfig. 9, 15 et 24). On peut faire dériver du genre Athanas une troisième série de formes, constituant le nouveau genre Alpheopsis, H. Coutière. Là, il est vrai, les intermédiaires ne sont point aussi nets que dans les deux cas précédents; des trois espèces qui composent actuellement le genre, l'une d'elles, Alpheop- sis equalis^ H. Coutière, se sépare même des deux autres au point de vue de la forme des pinces, et il est vraisemblable qu'il viendra s'intercaler de nouvelles formes entre celles actuellement connues de ce genre. L'espèce Alpheopsis trïspinosus ^ Stimpson, avait été placée par l'excellent zoologiste américain dans le genre Betœus. Cependant, chez A. trispinosus^ le front porte trois dents aiguës à peu près égales, et rien ne vient montrer, au pre- mier abord, la valeur véritable des épines latérales, que l'on pourrait être tenté d'homologuer avec les épines supra- orbitaires A' Athanas nitescens et à' Arête. On remarque cependant que les épines latérales &' Alpheop- sis [^g. 26, exe.) sont situées immédiatement au-dessus du sillon orbito-antennaire, ce qui n'a heu chez aucun Eucy- phote pour les épines supra-orbitaires. Ce serait donc attri- buer à ces épines une valeur qu'elles n'ont jamais que de les supposer étendues jusqu'à l'angle externe de l'orbite. L'intervalle qui existe chez Alpheopsis trispinosiis entre le rostre et chaque épine latérale montre une analogie frap- 74 H. C08JTIEBSE. pante avec l'échancrure siipra-cornéenne diAthanas. La pointe rostrale forme l'un de ses bords, l'épine latérale le second, et l'on peut remarquer entre les deux saillies une très étroite bande amincie, en forme de segment de cercle, formant le fond de l'échancrure. Le bord droit de ce seg- >^S:A'" Fig. 24. AmphibelâBus Jousseaumei, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 25. Id., vu latéralement. — Fig. 26. Alpheopsis trispinosus, Stinipson, vu en dessus. Fig. Tl. A. ckilensis, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 28. A. equalis, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig» 29. Id., vu latéralement. ment sous-tend la ligne concave qui limitait l'échancrure chez Aihanas ^ et montre avec la plus grande évidence qu'il s'agit, ici encore, d'une tendance au recouvrement de rophlalmopode ; chez Alpheopsis, comme chez Arête [w. p. 64), Vélargissement de l'épine latérale extra-cornéenne aux dépens de l'échancrure supra-cornéenne se traduit par la ALPHEIDyE. 75 formation d'une bande en forme de croissant, qui comble plus ou moins l'échancrure ciiée. En continuant la comparaison avec Arete^ on peut main- tenant établir la valeur vérilable des épines latérales chez A. trispinosiis. Si les denlicules supra-oculaires avaient persisté chez ce dernier, ils devraient occuper, k la base du rostre, Fangle interne de l'échancrure en voie de dispari- tion, comme ils le font chez Arête] puisque l'on ne constate pas leur présence en ce point, c'est donc que ces denticules ont disparu chez Alpheopsis. L'épine latérale que l'on re- marque chez AlpJieopsis trispinosiis est par suite l'homologue de l'épine extra-cornéenne à' Athmias^ ayant conservé — et même accru - — sa valeur protectrice vis-à-vis de la cornée, alors que chez Arête on ne retrouve plus qu'une légère trace de cette épine, sous forme d'une convexité à peine perceptible (comp. les fîg. 26 et 8, exe). Si cette interprétation est exacte, on peut s'attendre à voir l'échancrure supra-cornéenne, encore très large chez Alpheopsis trispinosiis^ disparaître de plus en plus par les progrès du recouvrement des yeux. C'est en effet ce qui est réalisé dans les deux autres espèces du genre : Alpheop- sis chilensis, H. Coutière (fig. 27) possède un rostre plus élargi et des saillies latérales beaucoup plus obtuses, et cet élargissement s'est fait aux dépens de l'échancrure primitive, car les cornées, dont une faible portion était visible en dessus chez A. trispinosus, sont maintenant tout à fait abritées. Elles restent toutefois entièrement libres en avant, comme chez Betœus et Amphibetœus. Enfin, chez AlpJieopsis equalis^ H. Coutière (Hg. 28 et 29), les saillies latérales ont perdu toute apparence épineuse, elles ont un bord arrondi qui se raccorde avec ceux du rostre; si ce n'était l'absence de tout sillon rostro-orbitaire, et la protection incomplète de l'œil en avant, l'aspect du bord frontal dans cette remarquable espèce serait absolu- ment celui d'Alpheus. En exposant plus loin les caractères tirés des péréiopodes de la première paire, je montrerai que 76 H. COUTIÈKE. la ressemblance est loin de se borner à l'apparence du bord frontal, et que le genre Alpheopsis est allié de la façon la plus étroite au genre Alpheus. ïl est deux autres genres d'Alpbéidés présenlant de façon 1res uniforme la Iridentalion du bord frontal. Ce sont Chei- rothrix^ Sp. Bâte, eiSpialpheiis, Sp. Bâte. Le premier genre, réduit jusqu'à présent à un spécimen unique de l'espèce Ch. parvïmanus^ Bâte (fig. 30), montre une grande analogie avec le second, lequel ne comprend pas non plus un bien grand nombre d'espèces. (Comme je l'ai montré à diverses reprises (v. p. 54), le genre Synalpheus doit s'étendre non seulement à Sy7i. Comatulaîmm^ auquel l'a limité Sp. Bâte, mais à toutes les formes dépourvues d'épipodites thora- ciques, qui constituent un ensemble extrêmement homogène. En raison même de ce fait; les caractères spécifiques, chez Synalpheus^ sont rarement très saillants et le nombre des espèces bien tranchées est assez limité.) Chez Cheïrothrïx et Synalpheus, la même question se pose au sujet de l'homologation des épines latérales recouvrant les yeux, et deux circonstances le rendent plus difficile à résoudre : l'absence de formes intermédiaires entre ces deux genres et ceux déjà examinés, et d'autre part leurs afTmités avec certains Hippolytidés pourvus d'épines supra- orbitaires très développées, tels que Bythocaris et Alope. Aussi convient-il d'examiner de très près l'aspect du bord froutal dans les formes en question d'Alphéidés. Chez Cheïrothrïx et beaucoup d'espèces de Synalpheus^ Syn. minor, Say, Syn. Isevïmanus^ Heller, Syn. Stïmpsonï et carïnatus^ de Man, Syn. Cornalularum^ Hasswell, la pointe rostrale est à peine épaissie à sa faceMn férié ure et constitue une lame platie triangulaire de dimensions variables (fig. 31 , 32,33). Mais chez Syn. Neptunus, Dana, Syn. charon, Heller, Syn. hiunguïculatus, Stimpson, intervient une nouvelle dis- position. Les sillons situés de part et d'autre du rostre, superficiels chez les premières espèces citées, se rejoignent chez les secondes au-dessous du rostre qu'ils contournent, et alpheid^ï;. n dont la pointe se trouve ainsi isolée (tlg. 34, 35). 11 est à remar- quer d'abord que si le rostre venait à se réduire jusqu'à un point, l'espace inférieur où se rejoignent les deux sillons latéraux prendrait de plus en plus d'importance, et l'on arri- Fig. 30. Cheirothrix parvimanus, Bâte, vu latéralement (d'après Bâte). — Fig. 31. Synalpheus carinatiis, de Mail, vu latéralement. — Fig. 32. S. minor, Say, cara- pace vue de trois quarts. — Fig. 33. Ici., vu en dessus (cotype). — Fig. 34. S. NeptunuSj Dana, vu en dessus. — Fig. 35. Id., carapace vue en avant et en dessous. verait ainsi à une disposition extrême rappelant Betœus œquimanus . Cependant, les deux cas ne seraient jamais exactement comparables, car chez B. œqidmaniis^ le rostre s'efface et a glisse », pour ainsi dire, en arrière des dents supra-orbi- tales encore présentes, ce qui explique Y apparence anguleuse des bords antéro-supérieurs de l'invagination médiane 78 lï. COU'lTîElftE. (i\g. 9, 10, spor). Chez Synalpheus, au contraire, le bord inférieur de la dépression homologue se raccorde insensible- ment avec les épines latérales qui terminenl antérieurement lesYOÛles orbilaires. C'est là une remarque de grande im- portance, car, si l'on vient à comparer le bord frontal de B, œquimanus et de Syn. Neptunus, on peut voir que chez le premier, le « plancher » de Tinvagination sus-oculaire se raccorde de même aux voûtes orbitaires^ alors que les bords anguleux du plan supérieur en sont tout à fait distincts. Comme ces bords anguleux représentent les épines supra- orbitaires persistantes, et qu'on n'en trouve pas trace chez Synalpheus^ on est amené à conclure à leur disparition dans ce dernier genre. Un argument aussi démonstratif peut être trouvé dans la comparaison avec Alope palpalis ^SWhUe (fig. 36), Bytho- caris leucopis et Payeri Sars, Hipp. aculeatiis, M. -Edwards, formes qui possèdent des épines supra-orbitales très fortes. On remarque en efîet que dans tous les cas ces épines n'ont aucun rapport direct avec le bord orbitaire, qui passe hbre- ment au-dessous d'elles et n'en reçoit aucune partie consti- tutive (f]g. 36). L'indépendance de ces épines est encore plus manifeste chez Hipp. polaris^ Sabine, et Virbius viridis, M. -Edwards, où elles sont situées tout à fait en arrière du bord orbitaire, et très courtes. Dans la protection des opthalmopodes par le bord frontal, chez Synalpheus et Cheirothrix^ le rôle principal appartient donc, une fois de plus, au processus extra-cornéen dont A^Aa- nas montre le premier exemple [exc.^ fig. 2-67). Chez Cheirothrix et Synalpheus, la protection des yeux se trouve poussée assez loin, grâce à l'étendue des épines extra- cornéennes, devenues supérieures et prolongées au-devant delà cornée. Cependant, il n'y a pas formation de capuchons hémisphériques comme chez Alpheus et les cornées sont encore largement accessibles en avant. Le sillon orbito- antennaire, assez marqué, n'aboutit à aucune saillie indi- quant Ymigiilus orbitœ externus (Stimpson) ; c'est là du reste. ALPHEID^. 79 comme je l'ai montré, un des caractères qui disparaissent le plus rapidement aussitôt que se manifeste la tendance au recouvrement de l'œil. Mais, dans ces deux genres (6g. 30 et 31), l'angle ptéry- gostomial est aigu et même épineux, et ce caractère, très fré- quent chez lesHippo lytidés, est d'autant plus à noter qu'il dis- paraît chez tous les autres Alphéidés. Hipp. Gaimardi^ acu- leatus , brevirostris , Virbiiis varians el vi- ridis, Saron gibbero- sus^ Latr eûtes ensi- ferus possèdent cette épine ptérygostomiale souvent très forte, elle fait défaut chez la plupart des Palémo- nidéSj mais aussi chez Lysmata et Nika, et fréquemment chez Pandalus. Sa persis- tance chez Cheiro- thrix et Synalpheus indique le caractère secondaire et acquis de sa disparition chez les autres Alphéidés. Avant d'ahorder l'étude de la région frontale dans le genre Alpheus^ il faut encore examiner le singulier genre Auto- mate, de Man. Vu latéralement^ l'individu à'Aictomate dolicho- gnatha (fig. 37 et 38) montre le bord frontal en forme de la lettre S, dont la moitié supérieure serait très réduite. Les deux courbes supérieures convergent sur la hgne médiane Fig. 36. Alope palpalis, White, vu en dessus. — Fig. 37. Automate dolichognatha, de Man, vu en dessus. — Fig. 38. Id., vu latéralement, grossiss, moindre. — Fig. 39. Ogyris occidentalis, Ortmann (d'après Ortmann). — Fig. 40. 0. alphei- rostris^ Kingsley (d'après Kingsley). 80 H. COUTIÉKE. et forment par leur réunion un court processus saillant, à bord antérieur convexe, au-dessous duquel s'étendent les ophtalmopodes parallèles, coniques et ressemblant beaucoup, — comme l'a fait remarquer de Man — à ceux d'une Cal- lianasse. En réalité, ces ophtalmopodes ne sont point abso- lument libres; le processus médian d'abord, la courbe supé- rieure concave de l'S ensuite, en recouvrent la base sur une faible étendue. Quant à la courbe inférieure de l'S, son rayon est beaucoup plus grand, elle se continue sans mon- trer le moindre accident de contour, depuis l'angle inférieur virtuel de l'orbite jusqu'au bord inférieur du branchiosté- gite. L'angle ptérygostomial a complètement disparu. Il n'est pas facile de réunir aux autres Alphéidés un ani- mal aussi profondément modifié, au moins en se basant sur les seuls caractères du bord frontalf par contre, les affinités avec le genre Ogyris^ Stimpson, sont manifestes à ce point de vue, et viennent en même temps montrer le mécanisme de cette disposition. Sur le dessin d'Ortmann (fîg. 39), qui a figuré 0. occidentalis ^ nouvelle espèce du genre (1), on peut voir que le bord frontal présente la même forme en S, due à la disparition du rostre. Les ophtalmopodes à'Ogyris, dont l'allongement est si singulier, sont de même abrités à la base par la portion concave et supérieure de l'S, et l'angle ptérygostomial est aussi peu marqué que chez Automate. En réunissant, comme l'a fait Ortmann, les caractères des trois espèces connues d'Ogyris^ on peut remarquer la réduction de plus en plus grande de la pointe rostrale. Elle porte 7-9 dents très fines chez 0. occide?2taiis^ Ortmann, seulement 4-5 chez 0. orientalis^ Stimpson, plus du tout enfin chez 0. Alpheïrostrïs ^ Kingsley (2). Cette derliière espèce se rappro- cherait ainsi le plus d'Automate, mais en examinant le dessin de Kingsley qui la représente, on remarque en outre (fig. 40) que la pointe rostrale est élargie et rappelle d'assez près Jousseaumea latïrostrïs. Les espèces examinées par Stimpson (1) Ortmann (98), Die Planklon-Exped., pi. XL, fig. 1-3. (2) Kingsley (79), Proc. A<:ad. Philad., pi. XIV, fig. 7. ALPHEID^. 81 et Ortmaiin manquaient d'épipodites Ihoraciques, alors c[\ï Automate eu. possède; Kingsley se contente de rapporter ce caractère, indiqué dans la diagnose de Stimpson, sans dire s'il en est ainsi chez 0. alpheirostris , Kingsley. C'est un des points qui demanderaient à être précisés chez Ogyns\ orâzi Fig. 41. PterocarU typica, Heller (d'après Heller), vu en dessus. — Fig. 42. Ici., vu en dessous. — Fig. 43. Alpheus megacheles, Hailstone, vu en avant et en des- sous. — Fig. 44. A. cylindricus, Kiugsley, vu en dessus. — Fig. 45. A. deiite- i'opus, Hilgendorf, vu en avant et en dessous. quoi qu'il en soit, on peut inférer des connaissances acquises sur ce genre et sur Automate que l'aspect du bord frontal est bien du à la disparition plus ou moins totale du rostre et même des bords orbitaires. C'est là un mode nouveau d'adaptation, qui place Automate et Ogyris tout à fait à part parmi les Alphéidés. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 6 Ç2 «. COUTIÈRE. Si Ton en juge par la figure et la description étendue de Heller (1), Pterocaris tt/pica doit très probablement prendre place dans le voisinage des genres précédents. On peut se faire de ce Cruslacé une idée assez exacte en imaginant un spécimen d'AuHomate aplati, dont les branchiostégiles et les pleurons abdominaux seraient dans le plan des terga et très élargis latéralement (fig. 41 et 42). Le bord frontal, situé ainsi dans une surface horizontale ou légèrement convexe, montre au-dessus des courts pédoncules oculaires une portion médiane, en forme de large triangle très peu sail- lant, dont les côtés courbes se continuent sans interruption avec les bords des branchiostégiles. Si cette disposition est exactement celle à' Automate^ les autres caractères — abstraction faite de la forme aplatie rapprochent étroitement Pterocaris d'Ogyris. J'aurai l'occa- sion de revenir sur ce point. Le genre Alpheus^ comparé à ceux qui précèdent, s'en distingue, entre autres caractères, par la protection beau- coup plus parfaite des ophtalmopodes. Le bord frontal ne s'étend plus seulement au-dessus des cornées pour les cou- vrir d'un prolongement à courbure cylindrique. 11 tend à se mouler sur la saillie des ophtalmopodes sessiles, formant ainsi des capuchons hémisphériques ou même des portions plus étendues de sphère. Par suite de cette tendance, la limite 'antérieure du bord frontal, au Heu d'être dans le même plan que la surface de la carapace, — c'est-à-dire au-dessus des cornées — passe au-dessous de ces dernières. Il en résulte une modification notable du champ visuel ; celui-ci, qui était surtout antérieur chez Athanas, Alpheop- sis^ Betœus^ devient presque entièrement supérieur et se limite à l'espace que peut embrasser la cornée à travers la voûte pellucide sus-jacente. Une adaptation aussi profonde est loin d'être uniforme dans le genre Alpheus. Déjà chez Synalpheus , oii les carac- (1) Heller (62), loc. cit., pi. I, fig. 7-18. ALPHEIDvE, 83 tères spécifiques sont beaucoup moins variés, j'ai montré qu'il existait, chez diverses espèces, des différences dans ce sens, la base du rostre prenant un développement [Syn. neptunus) qu'elle n'a point chez des espèces très voisines [Syn, mïnor). Dans le genre Alpheiis, les gradations sont bien plus nombreuses encore, et d'un ordre plus complexe : à côté du caractère « alpheopsidien » que présentent beaucoup d'es- pèces où les épines latérales persistent, on peut y relever fréquemment la présence des dents supra-orbilales, telles qu'on les rencontre chez Betœus œquimanus^ Arête et Atka- nas nitescens. La superposition de ces deux caractères n'exis- tait point chez Synalpheus\ elle amène chez Alpheus des complications variées de la région orbitaire qu'il importe d'examiner. Toutefois, et par le fait même de cette superposition, les caractères tirés de la région orbitaire ont perdu, chez Alpheus^ tout caractère générique, des espèces tout à fait affines et inséparables montrant à cet égard les plus grandes différences. Tout au plus peut-on s'en aider pour distinguer dans l'ensemble du genre des groupes d'espèces, en les combinant à d'autres caractères, ceux tirés par exemple des pinces de la première paire. L'une des espèce à' Alpheus qui trahit le plus d'affinités alphéopsidiennes est A. megacheles^ Hailslone (fîg. 43), qui montre de façon évidente comment les pinces, dans le genre Alpheus^ ont pu dériver de celles, plus simples, à' Alpheopsis (V. plus loin, fig. 228-232, 253-260). La forme du bord frontal n'est pas moins suggestive : c'est à peine si l'on remarque, de part et d'autre du rostre, une dépression venant inter- rompre la surface cylindrique du céphalothorax, et les épines latérales ou extra-cornéennes ne recouvrent pas la cornée plus complètement que cbez Synalpheus. La base du rostre s'épaissit cependant quelque peu à sa face inférieure. Chez une autre espèce du « groupe megacheles », A. cy- iindricus^ Kingsley, la simplification est plus grande encore. 84 II. COUTIÈBCF.. De très légères saillies antérieures marquent seules, sur le bord frontal (fig. 44), la trace des épines latérales et du rostre non épaissi à sa base; les yeux sont largement acces- sibles en avant, tout en étant plus efficacement protégés à leur partie supérieure que chez A. megacheies. C'est là une disposition qui rappelle A/pheopsis ChUe?isis, H. Coutière, et sur laquelle j'aurai à revenir en parlant des oplilalmopodes. Par contre, chez les autres espèces du a groupe mega- cheies » (où la forme des pinces se modifie à peine), la région orhitaire se complique rapidement. Chez A. dentipes, Gué- rin, et A. deuteropus^ Hilgendorf (fig. 45, prb)^ on voit en effet le prolongement vertical de la base du rostre se développer assez pour devenir bifide lorsqu'il rencontre le bec ocellaire médian, et former avec celui-ci une sorte de cloison ver- ticale qui protège la région médiane des orbites. De plus, les capuchons recouvrant les yeux sont beaucoup plus ren- flés, et les sillons rostro-orbitaires bien marqués. Il est en outre un léger (iétail qui mérite d'attirer l'attention. Chez Alph. Unspinosus ^ Alpheus megacheies^ Synalpheus , lors que l'on part de l'épine latérale extra-cornéenne et que l'on suit le bord frontal dans la direction du rostre, on voit ce bord prendre un double contour par suite de l'épaissis. sèment plus ou moins marqué du rostre vers le bas. Le contour inférieur suit la convexité de cet épaississement, le contour supérieur se raccorde avec la pointe rostrale, sans interruption s'il n'y a pas de sillon rostro-orbitaire, [Alpheopsis) , avec une évagination plus ou moins étendue et brusque en arrière et en haut, s'il y a le sillon précité [Syiial- pheus neptunus^ A. megacheies). Or, chez A. dentipes et surtout A. deuteropus, on remarque de plus un troisième contour intermédiaire dû à une petite lame horizontale qui vient interrompre la sinuosité supérieure formée par le sillon rostro-orbitaire (fig. 45, spor). Le bord de cette lame se raccorde lui-même à la saillie rostrale, dont il est sépare par une faible échancrure. Une telle disposition ne permet guère de douter qu'il s'agisse de la dent supra-orbitaire ALPHEID.E. 85 à'Athanas îiitescens et à' Arête faisant ici une réapparition, alors qu'elle manquait chez Alpheopsis et Synalpheiis. Un autre groupe d'espèces que l'on peut facilement rat- tacher au précédent pourrait être nommé le « groupe wa- crochirus ». Il renferme, avec A. macrochirus^ Richters = A. sulcatus^ Kingsley (?), A. gracilis^ Heller, A. Idevis, Randall, A. socialis, Heller, A. villosus, Olivier, — Paralpheus diversi ma?2us ,Bdiie , A.ma/leaioi^Baina^ A siigimanus, A. M .-Ed^vdivâs. PeuUêtre Racilius compressus Paulson (1) devrait-il aussi y prendre place, mais la figure de Paulson (fig. 46) n'est pas très explicite sur la disposition du bord frontal. Elle montre cependant un détail à retenir : c'est la présence sur la crête rostrale d'une dent qui l'iaterrompt, et qui va se retrouver en particulier cliez A- villosus. On peut relever dans le « groupe macrochirus » plusieurs dispositions intéressantes du bord frontal. A une seule exception près (A. macrochmis) , les épines latérales (épines exira-cornéennes à,' Athanas) persistent sous forme de pointes aiguës, mais elles ne prennent qu'une part secon- daire à la protection de l'œil. Grâce à la forme hémisphé- rique et à l'étendue des voûtes orbitaires, ces épines s'iso- lent plus ou moins complètement du bord antérieur frontal, jusqu'à venir occuper le centre du capuchon qui recouvre l'œil (A. villosus, fig. 47 et 48, exe). En même temps, la base du rostre monire constamment le processus médian bifide et vertical apparu d'abord chez Synalpheus [Syn. neptunus) et présent chez A. deuteropus dans le « groupe megacheles » qui précède [pjrb). Ce processus et les sillons rosiro-orbitaires qui viennent s'y réunir, prennent un développement exceptionnel chez quelques espèces. Il en résulte une convergence remar- quable vers Betœus sequïmanus, convergence qui permet d'exphquerde la façon la plus claire la singulière disposition du bord frontal chez ce dernier Alphéidé. (1) Paulson (7o), ioc. d^., pi. XîV, fig. 2. 86 H. COLFTIÈltli:. Si l'on examine par exemple la région frontale chez A. malleator, Dana, on peut faire les remarques suivantes : le rostre est un trièdre à face supérieure plane, régulière- ment triangulaire (fig. 49). Les deux autres faces du Iriè- dre sont fortement concaves et forment le fond du large sillon qui sépare le rosire des capuchons orbitaires. Sur ceux-ci, on voit du côté interne une arête rectiligne formant avec le bord frontal un angle à peu près droit, dont le som- met fait nettement saillie sur la surface sphérique du capu- chon [spor], mais, un peu au-dessous de cette saillie, on en remarque une autre (fig. 49, eœc), épineuse cette fois, et qui est l'homologue de la saillie latérale ou extra-cornéenne persistant sous forme d'épine. Chez A. socialis, Heller, et A. panamensis, Kingsley (fig. 50), on remarque la même disposition, plus accentuée encore ; la légère saillie anguleuse [spor) antéro-interne de la voûte orbitaire est maintenant tout à fait distincte de l'épine latérale [cxc), et surplombe légèrement dans le profond sillon que forme le trièdre rostral, de part et d'autre. On voit alors distinctement le véritable bord fron- tal partir de l'épine latérale (extra-cornéenne), passer au- dessous de la saillie anguleuse en surplomb (supra-orbilale), et former le bord antérieur de chaque sillon rostro-orbi- taire. Les deux moitiés du bord frontal se rejoignent sur la ligne médiane et se continuent alors y^^^r Varête inférieure du trièdre rostral, jusqu'à la pointe de celui-ci. La ressemblance avec Betœus sequïmanus est déjà bien visible. L'indépendance des épines latérales et des saillies anguleuses sus-jacentes montre clairement l'homologie de ces dernières avec les angles antérieurs libres et saillants, formant le « plafond » de Témargination médiane chez B. œquinianus (fig. 9, sjior)^ angles qui sont le dernier ves- tige des denticules supra-oculaires â'Atha?îas nitescens et à' Arête. Pour compléter la ressemblance, il suffirait : r que l'épine latérale (extra-cornéenne), disparût; V que le rostre se retirât en s'invaginant pour ainsi dire jusqu'au ALPHEID^. 87 fond de la double échancrure rostro-orbitaire, la transfor- mant de la sorte en une cavité simple. Cette dernière réduction n'a jamais lieu chez Alpheus^ mais la première est réalisée chez A. macrochirus, Richters (fig. 51, 52, 53). Dans cette espèce, la seule différence que exe , {, 52 vbr ¥\(i,. 46. RaciUus compi^essus, Paulsoii (d'api'ès Paulson). — Fig, 47. Alpheus villo- sus, Olivier, vu en avant et en dessous (poils non figurés). — Fig. 48. Id., vu en dessus (type). — Fig. 49. A. mallealor, Dana, vu en dessus. — Fig. 51. A. ?/?acroc/n'rMS, Richters, vu en dessus. — Fig, 52. /- ieus splendens et Alpjheus la même forme en S. Une telle uni- formité ne permet guère de douter qu'il s'agisse du sillon nommé b^ (Boas) chez H omarus, ^Nephrops, Eryma, Clytia, Hoploparia, Bolina, et que le prolongement postérieur du sillon b^ (nommé o par Boas), ne soit le sillon a des mêmes formes vivantes et fossiles. 11 me semble donc inutile, d'après les comparaisons pré- cédentes, de donner des noms spéciaux aux sillons de la carapace des « Natantia » , et il suffit d'adopter les lettres habi- ALPHEID^. 103 tuelles par lesquelles Boas, puis Bouvier ont désigné leurs homologues chez les a Reptantia » (fig. 75, 76, 77, 78, 79). A. malleodigitus est certainement à cet égard l'un des Eucyphotes les plus typiques. Un examen attentif fait Fig. 76. Erymaventrosa, sillons de la carapace (d'après Boas). —Fig. 77. Nephrops norwegicus^ Leach, sillons de la carapace (d'après Boas). — Fig. 78. BoHna ven- trosa, Mey., sillons de la carapace (d'après L. Bouvier). — Fig. 79. Homarus vulgaris, Edw., sillons de la carapace (d'après Boas). — Fig. 80. Sergesles Frisii, Edw., sillons de la carapace (d'après Boas). — Fig. 82. Nematocarcinus inter- medhis, Bâte, sillons de la carapace (d'après Bâte). cependant découvrir les mêmes sillons chez beaucoup d'es- pèces, surtout dans le « groupe crinitus ». A. cylindricus, Kingsley, dans le « groupe megac/ieles », les possède également, très visibles, surtout e-e^ et d. b est plus réduit, mais ne manque jamais. Il semble du reste que ce soit la trace la plus persistante des sillons de la carapace chez les Eucyphotes. On trouve toujours cette dépression chez Palemon et Hippolyte. Avec la partie postérieure de a^ c'est la seule partie que l'on remarque ciiez Amphibetœiis. 104 H- COUTIÈKE Automate montre aussi avec une grande évidence ^, e^ et d, e rejoint manifestement <^ et b^^ qui sont également présents (fig.82). Je n'ai point fait l'étude des familles d'Eucyphotes voisines des Alphéidés(V. f\^. 83), de façon assez complète pour pou- voir dire quelle est la valeur phylogénétique des sillons de la carapace chez Alpheus. Je me contenterai de signaler l'importance du sillon d^ toujours visible chez Alpheus^ et de remarquer que c'est aussi l'un des plus constants chez les Thalassinidés, sans vouloir attacher à cette coïncidence une idée quelconque de parenté entre deux groupes aussi peu semblables que possible, et dont le rapprochement serait puéril. La carapace de tous les Alphéidés, sans exception, pré- sente sur son bord postérieur un détail d'une importance plus immédiate, qui semble jusqu'à présent avoir échappé à tous les descripteurs et n'est que très rarement figuré. 11 s'agit d'une profonde échancrure, située de part et d'autre de la région cardiaque, qui se trouve ainsi exactement hmitée. Le bord postérieur de la carapace, chez tous les Déca- podes, est marqué par un bourrelet saillant, se prolongeant plus ou moins sur les branchiostégites, et dont le double contour est formé par deux lignes sensiblement parallèles ou n'offrant que des évaginations . Or, chez tous les Alphéidés, par une exception dont je ne connais pas d'autre exemple, le véritable bord postérieur de la carapace montre, dans la région où chaque branchiostégite se sépare du tergum et de la paroi épimérienne, une profonde invagination^ au fond de laquelle les deux contours du^ bourrelet postérieur se touchent (fig. 72, 81, V. aussi les figures 326, 327, p. 291). Ces échancrures paraissent tout d'abord appartenir à la région tergale, la paroi épimérienne se réfléchissant sur le branchiostégite un peu au-dessous du bord inférieur de l'é- chancrure. En réalité, l'échancrure elle-même est entière- ment libre et doit être considérée comme un étroit prolon- gement de la chambre branchiale. On remarque en effet. ALPHEIDiE. 105 faisant saillie jusqu'au dessus de la carapace, une petite masse à paroi molle qui, sur la plupart des spécimens, rem- plit entièrement Féchancrure (fig. 326). C'est l'équivalent de la « glande péricardique » dontCuénot a montré la cons- tance chez les Décapodes (1). Sans rien préjuger des fonc- tions physiologiques que lui attribue cet auteur, je puis au ÔCâ. Fig. 83. Hippolytc gibberosus, Edwards, échancrures cardiaques. — Fig. 84. Thy- sanopoda obtusirostris, G. 0. Sars, échancrures cardiaques (d'après G. 0. Sars). Fig. 85. Evphausia peUucida, Dana, échancrures cardiaques (d'après G. 0. Sars). — Fig. 86. 'Nematoscelis megalops, G. O. Sars, pointe rostrale (^d'après G. 0. Sars). moins confirmer son opinion sur la position de cette « glande » . C'est une saillie de la paroi du corps, homologue d'une branchie, et qui, chez certains Crustacés, en prend véritable- ment l'importance. Les échancrures cardiaques ne manquent, je le répète, à aucun Alphéldé, et constituent presque le caractère le plus constant de la famille. Amphibetseus est un des genres chez lesquels ce détail atteint son plus grand développement, il existe aussi chez Automate (fig. 81). (1) Cuénot (9i), Arch. zool. exp., sér. 2, vol. 9, p. 81. 106 H. COUTIÈRK. Alope^ Dythocaris^ Caridion^ Ogyris ne possèdent point une échancrure semblable, elle fait également défaut à tous les « Natantia » que j'ai examinés. Le seul vestige que j'en ai trouvé se remarque chez Hipp. gibbcrosiis (fig. 82) et H. mar- moralus^ xM. -Edwards, où l'échancrure cardiaque est tout à fait comparable à celle que montrent les larves au stade mysis de Synalpheus neptimus et de A. viUosits. C'est un détail im- portant à noter, ces espèces d'Hippolytidés montrant sur le sixième segment abdominal d'autres points de ressem- blance avec plusieurs Alphéidés. Ce détail de la carapace offre un critérium très sûr pour décider si un Eucyphote appartient ou non aux Alphéi- dés ; il constitue d'autre part un caractère phylogénétique important. On trouve en effet une semblable échancrure, à peine modifiée comme forme et direction, chez les Schizo- podes tels q\ïEiiphausia [E. pellncida^ E , superba^ E. spini- fera) (fig. 85), Thysanopoda^ [lli. obtusirostris) (tig. 84), Nyctiphanes (iV. australis)^ formes chez lesquelles Sars l'a décrite et figurée (1). B. — APPENDICES GÉPHALO-THORACÏQUES Après cette étude de la carapace céphalothoracique, je passerai successivement en revue les appendices de la région sternale.' Sans vouloir discuter si les ophtalmopodes sont ou ne sont pas des appendices, je les considérerai comme tels dans cette étude essentiellement morphologique, il est sou- vent commode de se servir, comme l'ont fait Sp. Bâte (2), et après lui Ortmann(3), des lettres de l'alphabet pour désigner les appendices, mais je Irouve inutile le remplacement des termes généralement usités de mandibules, maxi]les,maxilli- pèdes ou pattes mâchoires par a siagon », « siagnopodes », (( gnathopodes » (Bâte), qui ne sont ni plus exacts, ni plus (1) G. 0. Sars (85), Rep. Schizop. Challenger, pi. XI, XVI, XVIT,, XX, XXI. (2) Sp. Bâte (88), Macr. du Challenger. (3) Ortmann (90), Decap. Mus. de Strasbourg. ALPHETDiE. 107 expressifs. Les raisons données par Sp. Bâte, pour ranger le premier maxiilipède parmi les siagnopodes ou maxilles (troisième siagnopode, Bâte), ne me paraissent pas non plus convaincantes, et ne peuvent qu'augmenler inutilement la synonymie déjà confuse de ces membres et de leurs articles. J'emploierai cependant, à l'occasion, la terminologie de Sp. Bâte, dans le but d'éviter la répétition trop fréquente des mêmes termes dans les descriptions. a. — Ophtalmopodes . Huxley (1) a parfaitement montré la constitution et les rapports du somite ophtalmique chez l'Ecrevisse, où les trois premiers somites sont « télescopés », pour ainsi dire, et se laissent assez facilement comparer à ceux très typiques des Stomapodes. Dans le somite ophtalmique mobile des Squilles et des Gonodactyles (fig. 87), il est difficile de voir autre chose qu'un sternum dans l'espace compris entre les insertions des ophtalmopodes. En raison de la situation particulière du somite, que nul autre ne précède, et qui est indépendant des suivants, le même nom de sternum doit être étendu aux surfaces inférieure et supérieure, sauf à une crête transver- sale de la face supérieure qui pourrait être untergum rudi- mentaire (fig. 87, /). Chez l'Ecrevisse, un tel rudiment n'est plus visible, et l'on peut nommer simplement sternum la plaque calcifiée com- prise entre les ophtalmopodes, comme l'a fait Huxley. La face inférieure du somite n'est plus distincte, par suite du développement du sternum antennulaire, qui proémine en un bec saillant. Il en est de même chez la plupart des Macroures, avec des modifications variées. Pour rester dans le sous-ordre des (( ISataniia », voisins des Alphéidés, le sternum ophtalmique (1) Huxley (80), VÉcrevisse (trad. franc.), p. 116, fig. 40. 108 Bi. couTiii:i&E. devient fréquemment une étroite barre transversale, entiè- rement située dans îe plan horizontal, par suite du refoule- ment vers le haut que lui fait subir le sternum antennulaire développé en un large bec [Palœmon, fig. 88, Eipp. gibbe- rosus, etc.). 11 est commode de désigner sous le nom de (( bec ocellaire » cette partie du sternum antennulaire, l'œil nauplien persistant étant toujours situé sur sa face inférieure, devenue antérieure dans la plupart des cas (fig. 88, bo). Chez les Alphéidés, la tendance des ophtalmopodes à s'abriter sous le bord frontal ne permet point au sternum du somite I un développement transversal, aussi la portion supérieure et médiane de cette pièce est-elle souvent très étroite. Par contre, les faces latérales du somite ï sont d'or- dinaire très grandes, et les ophtalmopodes s'insèrent sur tout le pourtour de ces faces par une portion basale qu'il est souvent difficile de distinguer du somite proprement dit. Cette région articulaire, comme chez les autres Eucyphotes (fig. 88, 89, sar), n'est pas calcifiée, et sa cuticule très molle permet le jeu des muscles moteurs, qui peuvent imprimer de légers déplacements à la portion distale et cornéenne de l'ophtalmopode. Chez les Alphéidés, la cornée est toujours bien distincte, et constitue une demi-sphère plus ou moins réguhère, dont une portion variable, pigmentée, est occupée parles facettes cornéennes. En raison de sa brièveté, le pédoncule oculaire des Alphéidés est toujours lié aux déplacements de sa base d'in- sertion, son axe restant perpendiculaire au plan de cette base. Aussi, suivant que le bec ocellaire refoule plus ou moins le sternum J vers le haut ou vers les côtés, peut-on distinguer chez les Alphéidés deux modes principaux : chez les uns, le bec oceUaire très réduit laisse une notable partie du sternum ï dans le plan vertical, et les axes des yeux sont situés dans un plan peu incliné sur l'horizon (fig. 100). Chez les autres, le bec ocellaire a refoulé vers le haut le sternum I, et les axes précilés sont très obliques par rapport au plan horizontal (fig. 101). En d'autres termes, le champ visuel, ALPHEID.E. 109 antérieur chez les premiers, devient chez les seconds presque supérieur. 11 est presque inutile de faire remarquer que le premier mode de vision caractérise les Alphéidés chez lesquels le bord fronta] s'étend simplement comme un toit au-dessus des ophtalmopodes, alors que le second est réservé aux genres chez lesquels les voûtes orbitaires sont devenues hémisphériques. Les détails que j'ai donnés antérieurement sur l'évolution graduelle du bord frontal se trouvent ainsi complétés et confirmés de façon remarquable par la dispo- sition des ophtalmopodes. Atha?ias et Arête sont les exemples les plus typiques du premier groupe d'Alphéidés. Les cercles suivant lesquels se fait l'insertion des ophtalmopodes sont chacun dans un plan à peu près vertical, et font avec le plan sagiltal un angle de 45° environ. C'est dire que les axes des cornées font, dans le plan presque horizon (al qui les contient, un angle de 90°. La surface presque entière du pédoncule est occupée par la cornée, sauf un petit segment antéro-interne dont le plan de séparation avec la surface pigmentée est à peu près parallèle au plan sagittal (fig. 90). Quant aux régions articulaires {sar) des ophtalmopodes, elles sont séparées de ceux-ci par un sillon bien marqué, mais peu distinctes, au contraire, du somite ophtalmique. Le somite se réduit h une gouttière assez profonde et étroite (ri^. 90, St. /), dont îa paroi épaissie est surtout visible sur les coupes frontales et donne attache aux muscles moteurs. Ce sternum ophtalmique s'élargit un peu en arrière, sous forme d'un triangle à bords concaves. En avant, il se recourbe à angle droit vers le bas, en s'élargissant aussi de façon notable, et sa base est occupée, sur la ligne médiane, par le bec ocellaire très réduit, dressé en une faible pointe verti- cale. Tout l'espace compris entre le somite ainsi défini, et l'ophtalmopode proprement dit, constitue la région articu- laire, sans que l'on puisse, de façon plus nette, tracer les linûtes de cette dernière. 110 It. €OfJTlE:s&r.. Celte descriplioii s'applique surtout au genre Athanas^ n^ais Arête dorsalis, Qi Athanopsis platyrhyncluis , ne montrent que des différences insignifiantes dans la disposition des oplilalmopodes et la forme de la surface cornéenne. Dans le Sàr Fig. 87. Gonodactylus chiragra, Latr., premiers segments céphaliques. — Fig. 88. Palemon serratus, Fabr., somite ophtalmique. — Fig. 89. Crangon vulgaris, Fabr,, somite ophtalmique. — Fig. 90. Atlianas nitescens, Leach, somite oph- talmique. — Fig. 91. Betœus iruncatus, Dana, somite ophtalmique, bec ocel- laire. — Fig. 92. Jousseaumea serralidigitus, H. Coutière, somite ophtalmique (type). genre Athanas lui-même^ d'ailleurs, l'étendue de la surface pigmentée offre des variations individuelles assez grandes. Les modifications sont plus profondes chez Betœus (fig. 10, 91), Le sternum I est construit, à vrai dire, sur le même plan, sa portion supérieure horizontale est constituée par une gouttière très étroite, s'élargissant en arrière en un ALPHEID^. i 1 1 triangle ; sa porfion antérieure verticale est notablement élargie, et la base en est occupée par le bec ocellaire. Mais, chez Betœus, aucun doute n'est possible sur les limites du somite I et de l'ophtalmopode. La région articulaire de ce dernier, avec sa cuticule très molle, est un espace triangulaire (tîg. 91, sar), occupant la plus grande partie de la surface non cornéenne de l'œil et bien limité de toutes parts. Quant à l'ophtalmopode hémis- phérique, occupé par la cornée, il présente dans sa région antérieure, du côté interne, une bande non pigmentée, armée d'une forte épine triangulaire [epc). C'est là un détail important, en ce qu'il montre la corrélation entre l'incom- plète protection des yeux par le bord frontal et l'armature épineuse qui y supplée. Chez Betœifs truncaUis surtout (fig. 91), le bec ocellaire complète cette armature ; il devient une forte épine aiguë, coudée à angle droit et se dirigeant verticale- ment vers le haut [bo). Chez Betœiis œquimanus (fig. 10), la persistance de l'invagination médiane du bord frontal rend inutile, sans doute, cette disposition du bec ocellaire, mais, par contre, les épines portées par l'ophtalmopode prennent un développement inusité [epc). Il est assez singulier que Dana n'ait point noté ce remarquable détail. Parmi les Alphéidés oii la protection du bord frontal est également incomplète, se trouvent les genres Athanopsis^ Jousseaumea^ Amphibetdeus^ dont j'ai montré antérieurement les relations. Je ne reviendrai pas sur Athanopsis dont les yeux sont disposés comme chez Athanas. Chez Jousseaumea (fig. 92), par contre, on peut déjà cons- tater des différences assez notables. La région médiane, occupée par le somite I et la portion articulaire de l'ophtal- mopode, est très élargie dans le sens transversal, les cornées sont plus éloignées l'une de l'autre que chez Athanas^ et leurs axes font ensemble un angle très obtus. La séparation du sternum ophtalmique médian, très court, et de la région articulaire molle est complètement indis- tincte, et il n'existe qu'un très faible sillon médian pour 112 II. COUTlÈltE. marquer la place du sternum I. Le champ visuel, d'après la direction des axes cornëens, est surtout latéral, ce qui coïn- cide avec la forme de la carapace (fig. 20, 21), plus déprimée que chez Athanas et Arête. En même temps, on peut cons- tater, sur la partie antérieure, non pigmentée, de l'article cornéen distal, l'existence d'une petite saillie épineuse, beaucoup moins marquée toutefois que chez Betœus (fig. 92, epc). A?7îp/iidetœus monivQ une disposition toute particulière du somite ophtalmique. Celui-ci est presque complètement isolé, et il est divisé par un profond sillon médian, de façon à simuler deux pédoncules parallèles unis par une base commune (fig. 93). On ne saurait distinguer, chez Amphidetœus^ une région articulaire à cuticule molle. L'ophtalmopode proprement dit, encliâssé à l'extrémité de chaque moitié du somite I, est limité de façon précise et très nette. Il a assez exacte- ment la forme d'un œuf dont la pointe serait antérieure et le grand axe obhque de dehors en dedans, La cornée est entièrement latérale, et n'occupe qu'une fraction assez faible de l'article qui la porte. Les genres Parabetdeiis et Automate montrent une dispo- sition du somite I qui se laisse assez facilement dériver de la description précédente. Parabetœus (fig. 94) se distingue surtout par la. grande extension des cornées, et la réduction corrélative du somite ophtalmique; celui-ci se réduit à un triangle supéro-postérieur, et à une très étroite bande mé- diane et verticale, presque invisible entre les deux cornées. Le bec ocellaire est, comme chez Amphibetœus . inférieur et très réduit. Par ces caractères, Pambetœus s'éloigne notable- ment de Betœus^ genre avec lequel il présente d'autre part d'assez grandes analogies. De Man a fait remarquer la ressemblance singulière des ophtalmopodes à' Automate avec ceux des Gallianasses. Ce caractère est en effet bien plus marqué encore que chez Amphibetœus^ mais il est à peine besoin de dire que la ALPHEIDvE. 113 ressemblance est tout extérieure. Chez Amp Mb etœ us {û^. 93) — qui, à ce litre, se rapprocherait davantage des Callia- nasses, — l'insertion de l'ophtalmopode sur le somite se fait suivant un cercle vertical dont la trace horizontale fait avec le plan sagittal un angle d'environ 120°. Pour passer au genre Automate (fîg. 95), il faut imaginer que ce cercle d'insertion se transforme en une ellipse très allongée, empié- tant en arrière sur le somite — , dont la portion postérieure devient un triangle étroit — , et se prolongeant en avant de façon à rendre le sillon médian superficiel et allongé. Comme l'ophtalmopode ne cesse pas pour cela d'être horizontal, il est très développé du côté supéro-externe, extrêmement €Ourt, au contraire, du côté antéro-interne, le sternum du somite allant au delà de son extrémité. La légère saillie que l'on remarque en ce point, et qui contribue à augmenter la ressemblance apparente avec Callicmassa^ est donc en réalité due au somite l, et n'est pas l'homologue de la saillie que forme l'ophtalmopode chez Amphibetdeus . A ce point de vue encore, ce dernier genre montre une plus réelle conver- gence vers Callïanassa. Je n'ai pas examiné Ogyris et ne saurais dire quelle est la disposition du somite I. Elle est vraisemblablement la même que chez Amphibetseus ^ car il est peu probable que le sternum ophtalmique soit prolongé sur toute la lon- gueur des pédoncules très allongés à' Ogyris (fîg. 39, 40), €omme on le remarque chez Automate. Le genre Alpheopsis (Qg. 96, 97) se montre très voisin de Betseus au point de vue des ophtalmopodes. Comme dans ce dernier genre, le sternum ophtalmique médian est réduit à une gouttière étroite, et l'ophtalmopode comprend, entre le bord de ce sternum et la surface cornéenne, une région articulaire à cuticule très molle. Les différences avec Betdeus consistent surtout en l'absence totale d'armature épineuse sur les cornées et le bec ocellaire ; l'étendue de la surface coruéenne est aussi relativement pkis grande. Je n'ai pu vérifier sur le type de Cheirothrix parvimanus AiNN. se. NA.T. ZOOL. IX, 8 114 U. COUTIERE. Texaclitude du dessin que Sp. Bâte a donné des ophtalmo- podes. Cette figure s'éloigne beaucoup de ce qui existe chez les autres genres d'Alphéidés, et il est même difficile de Fig. 93. Amphibetseus Jousseaumeî, H. Coutière, somite ophtalmique (type). — Fig. 94. Parabetseus Culliereti, H. Coutière, somite ophtalmique (type). — Fig. 95. Automate dolichognatha, de Man, somite ophtalmique. — Fig. 96. Al- pheopsis trispinosiis, Stimpson, somite ophtalmique. — Fig. 97. A. equalis, H. Coutière, somite ophtalmique, bec ocellaire (type). dire en quel sens elle est orientée sur la planche que Sp. Bâte (1) consacre au genre Cheïrothrïx. J'ai déjà fait remarquer, au paragraphe précédent, que l'on trouve dans le genre Synalpheus deux degrés dans le recouvrement des ophtalmopodes par le bord frontal. La (i) Sp. Baie (88), Macr. Challenger, pi. XCIV, fig. 2 a. ALPHEIDJE. 115 disposition de ces organes se montre en corrélation parfaite avec la forme des orbites. Synalpheus minor, Say, Syn. lœvimanus^ Heller, Syn, œmaiularmn^ Hasswell, sont dans le premier cas : le bord frontal simplement Iridenté, sans épaississement àla base du rostre (fîg. 32), rappelle Gheiro- thrix et Alpheopsis. Syn. neptumis et Charon sont dans le second cas : la base du rostre émet vers le bas un prolongement qui vient ren- contrer le bec ocellaire (fig. 35), et il en résulte une sorte de cloison médiane, située dans le plan vertical transverse ou frontal, qui contribue efficacement à compléter les orbites. Il faut remarquer que, même dans le premier cas, le dé- veloppement de Fépine latérale, sans arriver à la formation d'une véritable voûte orbitaire, assure toujours à la cornée une protection plus effective que chez Alpheopsis^ grâce surtout à la présence d'une dépression souvent très marquée de part et d'autre du rostre. Aussi les axes des cornées sont-ils nettement obliques ; ils font encore entre eux un angle droit; mais le plan dans lequel est situé cet angle s'est fortement relevé autour d'un axe transversal, et se rap- proche beaucoup plus de la verticale que chez Athanas ou Alpheopsis. Il y a en outre une autre différence entre Synalpheus et Alpheopsis ou Betœus] on pourrait se la représenter en sup- posant que les cornées, dans les deux genres ci-dessus, fussent repoussées à la fois en arrière et en haut, parallè- lement à elles-mêmes, et que les épines latérales s'accrussent en même temps au-devant des cornées. Un tel déplacement, en même temps qu'il rend l'axe de Fœil oblique vers le haut, augmente, chez Synalpheus^ la surface antérieure non cornéenne de Tophtalmopode. Cette disposition se réahse surtout dans les formes alhées h Syn. minor^ Say. Les saillies antérieures, non cornéennes, des ophtalmopodes, sont dirigées l'une vers l'autre et for- ment (fig. 98) avec la saillie du bec ocellaire un groupe de 116 H. COUTIERE. trois pointes très rapprochées. La lame horizontale qui représente le rostre (fig. 32) vient se placer au-dessus, et l'entrée de la cavité orbitaire se trouve ainsi défendue sur la ligne médiane. Chez Syn. nevtunus, Dana, et les espèces alliées, la pointe rostrale n'intervient plus. C'est maintenant le processus ,bo epc 'Si :sâr Fig. 98. Synalpheus mlnor, Say, soinite ophtalmique. — Fig. 99. .S. nepiunuSy Dana, somite oplitalmique. — Fig. 102. Alpheus pachychirus, Stimpson, somite ophtalmique. — Fig. 103. A. strejiuus, Dana, somite ophtalmique. — Fig. 104. A. megacheles, Hailstone, somite ophtalmique. vertical inférieur émis par la base du rostre (tig. 2^^prb) qui vient à la rencontre du bec ocellaire et s'échancre même pour recevoir celui-ci. La protection de la région médiane est ainsi assurée, aussi les saillies des ophtalmopodes sont- elles plus faibles et rejetées latéralement (fig. 99). On dis- tingue, comme chez Alpheopsis et Betœus, une portion très étendue, à cuticule molle, qui représente la région articulaire I ALPHEID^. 117 ,boJ axv de l'ophtalmopode [sar). Herrick a noté, chez Syn. minor, la présence, dans cette région, de muscles moteurs pouvant imprimer à la cornée de faibles déplacements. La mollesse de la cuticule entre les points d'insertiou des muscles est évidemment en rapport avec cette particularité. On peut facilement passer des dispositions précédentes à celles que réalisent les formes les plus évoluées du genre Alpheiis : le bec ocellaire se relève et réduit à sa portion horizontale et supérieure le sternum 1 ; les plans d'inser- tion des ophtalmopodes de- viennent, par suite de ce re- foulement vers le haut, nette- ment adossés et se rencon- trent dans le plan sagittal suivant une ligne horizontale. Les axes optiques achèvent, de ce fait, leur déplacement, et leur plan devient presque ver- tical. La rotation de 90° envi- ron autour d'un axe transver- sal, éprouvée par le plan des axes optiques depuis Athanas jusqu'à Alpheiis, donne la me- sure exacte de l'évolution su- bie par les ophtalmopodes dans leur tendance croissante à la protection par le bord frontal. Il convient d'en rappro- cher la rotation absolument comparable, mais en sens inverse, accomplie parce même bord frontal, depuis Atha- nas \\x^(\\x'k Alpheus. Là, il est contenu dans un plan vertical, abstraction faite des épines extra-cornéennes ; ici, ce plan devient, sinon horizontal, au moins très fortement oblique d'avant en arrière (comp. les figures 100 et 101). De même que la perfection des voûtes orbitaires montre dans le ^enre Alpheus de nombreux degrés, de même la dis- cor Fig. 100. ALhanas îiitesceiis, Leach, bord orbitaire et axe visuel. — Fig. 101. Alpheus strenuiis, bord orbitaire et axe visuel. J18 H. COUTIÈRE. position des oplitalmopodes n'est pas exactement compa- rable dans toutes les espècesdecegenre. A.6'/freni/w6 (fig. 103), A. Edwardsi, A. crassimanus, A. hippothoë^ dans le « groupe Edwardsi », sont des exemples de l'évolution typique que je viens d'exposer. A. Idevïs, A, vïllosus^ dans le « groupe ma- crochirus », A, pachychirus^ A. frontalis^ A. bidens, A. ciis- tatuSj dans le « groupe cr/nzV^^^ », sont dans le même cas. Chez A. villosus et A. frontalis^ même, l'évolution va plus loin; par suite de l'isolement parfait et de la forme globu- leuse des voûtes orbitaires, la direction des oplitalmopodes qu'elles abritent est nettement récurrente (fîg. 102). Par contre, de nombreuses espèces conservent des traces évidentes des dispositions moins parfaites que présentent les genres précédents. L'une des plus fréquentes est la persis- tance des saillies, de nature protectrice et défensive, que font les ophtalmopodes à leur partie antérieure. De façon générale, les groupes « megacheles » et « macrochirus » pos- sèdent encore cette saillie, indiquant leurs afTmités avec Alpheopsis et Betœus. Elle est très marquée chez A. megacheles^ Hailstone (fig. 104), où le bord frontal est à peine renflé en capuchons et rappelle étroitement Alpheopsis] A. dentïpes et A. deute- ropus possèdent encore cette saillie du pédoncule oculaire, visible sur l'animal vu de front, de part et d'autre de la cloison transverse et médiane dont j'ai indiqué la constitu- tion. Chez A. cylindrkus, Kingsley, le développement anté- rieur de la région frontale a influé, une fois de plus, sur la disposition des ophtalmopodes : ceux-ci sont nettement récurrents, et bien que leur portion non cornéenne et anté- rieure soit, de ce fait, très nette, elle ne montre qu'un rudi- ment de saillie, la protection de la cavité orbitaire étant assurée par la région frontale avancée de la carapace (fîg. 44). A. macrochirus, A. socialis^ A. panamensis, A. splendidus^ dans le « groupe macrochirus »,ont des ophtalmopodes por- tant une saiUie antérieure très nette et presque épineuse, ce ALPHEIDJE. 119 qui est une nouvelle confirmation des affinités avec Betœus, Mais chez A. viUosus, A. malleatoi\ A. Isevïs^ la perfection des voûtes orbitaires a fait disparaître toute trace de ce moyen défensif devenu inutile. La différence entre les deux espèces si voisines A. Idems et A. Panamensïs est particuliè- rement remarquable à ce point de vue. On ne trouve plus, pour la même raison, de saillies épi- neuses sur les ophtalmopodes dans les groupes « crinitiis » et (( Edwardsi ». Il importe, en effet, de ne pas confondre une telle saillie avec la convexité antérieure assez marquée que montre le sternum I de part et d'autre du bec ocellaire (fîg. 102-103), et qui est toujours parfaitement indépendante de l'épine que porte l'ophtalmopode. Les exceptions que l'on rencontre, principalement dans le (( groupe Edwardsi », ont toujours trait aux espèces montrant des affinités avec les groupes précédents. Tels sont A. bis-incisiis, dont le rostre rappelle A. macrochirus et A. Panamensis] A. Japonicus, qui se montre très voisin du « groupe brevirostris ». Dans ce dernier groupe, A. ruhei\ par la disposition de ses ophtalmopodes, est tout à fait semblable à Betdeus truncatus : non seulement ces articles portent une épine dirigée antérieurement, mais encore le bec ocellaire devient une pointe verticale très aiguë. On peut constater, corréla- tivement, que les voûtes orbitaires sont faiblement convexes et laissent à découvert l'entrée de la double cavité orbitaire, sans qu'un prolongement de la base du rostre intervienne pour la fermer. Les autres espèces du même groupe montrant une per- fection notablement plus grande des voûtes orbitaires, les épines desophtalmopodesseréduisentàdesrudimentspresque invisibles. Le bec ocellaire garde cependant sa saillie indépen- dante, mais elle est déjà moins verticale et moins aiguë, et se montre refoulée vers le haut chez A. brevirostris type et surtout A. rapax. On revient ainsi à la disposition réalisée dans le « groupe Edwardsi », et décrite plus haut (fig. 103). J20 H. COUTIÈRE. Il résulte des développements précédents que les condi- tions où s'exerce la vision chez les Alphéidés sont assez diffé- rentes suivant les types que l'on considère. Il reste à voir si Ton retrouve ces différences dans la structure de l'œil, et si l'on peut en tirer des indications relativement à V « acuité visuelle » de ces Crustacés. Viallanes a montré, dans un mémoire oii sont cités les travaux antérieurs (1), quelle idée on peut se faire des sensa- tions visuelles chez les Crustacés : « Les images rétiniennes sont beaucoup moins parfaites que chez les Vertébrés. En revanche, l'œil de ces animaux paraît mieux approprié à la sensation du relief et du mouvement des corps. » Ces qua- lités de la vision tiennent à ce que le Crustacé perçoit, pour chaque corps, de très nombreuses images différant entre elles, par suile delà courbure cornéenne. L'animal peut ainsi avoir la notion du relief, comme nous la procure la vision binoculaire. D'autre part, le nombre d'ommatidies impres- sionnées par un corps visible étant d'autant plus grand que ce corps est plus éloigné, l'animal peut avoir également la notion du déplacement du corps considéré, par la variation du nombre d'images perçues. S'il en est ainsi, il est permis de supposer l'acuité visuelle ^n rapport direct avec le nombre des ommatidies comprises dans l'œil composé, ou, ce qui revient au même, avec le nombre des cornéules. La perfection propre de l'omma- tidie, que l'on peut déduire de son examen histologique, est un second facteur venant compléter le premier, mais dont l'importance est moins directement et moins sûre- ment appréciable. Je m'occuperai ici uniquement du pre- mier. Le nombre des cornéules est facteur à la fois de la surface totale de la cornée et de leur surface propre. Chez les Crustacés, oii le pouvoir visuel est manifestement très grand, le nombre s'en accroît par la variation inverse (1) Viallanes (92), Ann. des Se. nat., 7« sér., vol, XIII, p. 350-382. ALPHEID^. 121 de ces deux quantités, la cornée étant très étendue et les cornéules très petites. Herrick (1), qui a développé à ce sujet d'intéressantes considérations, cite le cas des Ocypodes, dont l'acuité vi- suelle est bien connue de tous ceux qui ont pu observer ces Crabes sur le vivant. D'après Parker (2), cité par Herrick, les cornéules sont régulièrement hexagonales chez les Brachyures, et dans les familles des Macroures « Reptantia » « Hippidae », « Pagu- ridae », « Thalassinidae », alors qu'elles sont quadrangulaires chez la plupart des « JSatantia. » Toutefois, le passage de l'un à l'aulre système est très fréquent, et Herrick cite le cas de l'Écrevisse, du Homard et de plusieurs espèces à'Alpheus^ où les facettes cornéennes, carrées au centre, sont hexago- nales à la périphérie chez l'adulte, hexagonales en totalité chez la larve. L'explication que donne Herrick de ce curieux changement paraît très rationnelle : les ommatidies se com- portent comme des tubes élastiques assumant, par pression réciproque, la forme hexagonale; lorsque par la suite la croissance de l'œil se fait inégalement suivant les divers méridiens, et qu'il s'interpose de nouvelles ommatidies, elles peuvent prendre un arrangement moins économique de l'es- pace dont elles disposent, et passer à la forme carrée. Herrick a du reste le soin de faire remarquer le caractère hypothétique et limité de cette explication, et la nécessité de recherches dans ce sens. J'ai étendu les observations de Herrick sur les Alphéidés à la plupart des genres de cette famille, et à de nombreuses espèces, en particulier des genres Synalpheus et Alpheus. Les résultats de cet examen confirment les conclusions de Herrick : on observe, dans tous les cas, le passage du carré à l'hexagone dans la forme des facettes cornéennes. Toutefois, ce passage est loin de se faire toujours avec la même netteté. Très évident chez Betœiis et chez Alpheus (1) Herrick (91), loc. cit., p. 449. (2) Ihid. (91), loc. cit., p. 448. J22 H. COUTIERE. ruhei\ il est moins visible chez la plupart des Alphéi- dés, ce qui tient au peu de netteté des espaces interlenti- culaires séparant les cornéules. Dans les cas les plus favorables, l'observation est surtout facile lorsque l'on considère une série de cornéules placées suivant un méridien (fîg. 105). Au milieu de celui-ci, les facettes cornéennes se touchent par le sommet de leurs Fig. lOo. Sytialpheus neptunus, Dana, cornéules d'un méridien de l'œil. — Fig. 106 Alpheus Edivardsi, Audouin, cornéules du centre de l'œil. — Fig. 107. Id., cor- néules de la périphérie de l'œil. angles opposés, puis les sommets s'émoussent et sont rem- placés par une ligne transverse. D'abord très réduite^ celle-ci grandit, devient égale aux autres côtés, et Fhexa- gone se trouve constitué. Il en est de même entre les séries adjacentes. Chez A. ?'ube?' et Betœus, toute la région centrale de l'œil, représentant la moitié au moins de sa surface, est marquée de lignes se coupant à angle droit; chez Athanas, Areie, Jousseaumea^ Synalpheus^ Alpheus megacheles^ A. bre- virosiins, A. Edwardsi, A. heterochelis ^ A. annillatiis, cet ALPHEID.^. 123 espace central à facettes carrées est beaucoup plus réduit et passe rapidement à la disposition hexagonale (fig. 106 et 1 07). Chez d'autres Alphéidés, AmpJnbetœus ^ Automate^ Alpheus Isevis, A. frontalis^ A. crinitu,^, A. macrodactylus^ c'est à peine si l'on observe la forme carrée; aussi bien au centre qu'à la périphérie, les cornéules ont leurs angles émoussés et leur forme générale est presque circulaire. Celte tendance à la forme arrondie, liée à la largeur et au peu de netteté des espaces interlenticutaires, est le véri- table caractère de la cornée chez les Alphéidés ; un second, tout aussi typique, est la grandeur des cornéules elles- mêmes. La comparaison avec Cnmgon (fig. 108), par exem- ple, ou Hippoli/te gibberosus, est très typique à ce point de vue : la cornée d'un type quelconque d' Alphéidés, même A. ruber ou Betœus^ apparaît avec un caractère régressif marqué. Chaque cornéule à' Alpheus Edwardsi^ pour prendre un exemple, a presque trois fois la surface d'une facette homologue chez Crangon vulgaris^ le rapport moyen est 42/16 (fig. 108 et 109)! Cet aspect régressif est particulièrement net dans cer- taines espèces telles que A. frontalïs^ Edwards, A. Imms Randall, A. crbiHus var. spongiarum^ H. Coutière, où les yeux sont très efficacement protégés. Les facettes du centre de la cornée se montrent à peu près circulaires et sont en- tourées d'un large espace au milieu duquel, en faisant varier le point, on découvre le contour carré ou hexagonal peu distinct. Mais, à la périphérie, ces espaces interlenticulaires, au point de jonction de quatre cornéules, atteignent pres- que la dimension de l'une d'elles, et la ligne de contour s'efface davantage encore. On voit en outre que chaque len- tille cornéenne est fortement sillonnée dans la direction parallèle à la circonférence de l'œil et prend la forme d'une samare d'Orme (fig. 110). - Cet aspect est l'exagération, dans un sens régressif, d'une disposition très constante sur les cornéules des Décapodes, et qui consiste en une faible ligne diagonale correspon- 124 H. COUTIÈRE. dant sans doute à l'impression des cellule* cornéagènes sous-jacentes. En son milieu, cette ligne présente une dé- pression ovale plus sensible et qui en est parfois le seul vestige. Herrick a noté cet aspect, et il a vu également de très fines stries rayonner autour de ce point central dé- primé, dont le fond est d'ordinaire occupé par une saillie microscopique. Je me borne à signaler ces « marques » des cornéules sans chercher à en fournir l'explication; je dois dire cependant que si elles joignent les sommets de deux angles opposés dans les facéties hexagonales, elles ne sont jamais diagonales dans les cornéules carrées et joignent le milieu de deux côtes opposés (fig. 106, 107). Le fait important à retenir chez les Alphéidés est donc, d'après ce que je viens d'exposer, le petit nombre d'omma- tidies contenues dans une surface cornéenne donnée. A cette première cause d'infériorité s'en joint une seconde, signalée par Herrick : c'est le faible accroissement du dia- mètre de l'œil, en passant de la larve à l'adulle, et, par suite, les faibles dimensions de l'œil chez ce dernier. Chez Crangon^ le rapport entre le diamètre cornéen et la longueur du céphalothorax — moins le rostre — est environ égal à 1/6. Il est égal à 1/5 chez Palemon serratus^ à 1/4 chez Hipp. gibberosus. Il devient égal à 1/10 chez Alpheus^ à 1/15 au moins chez Amphibetœus. Il n'est plus guère que de 1/8 chez Belœus^ et se rapproche davantage encore des pre- miers nombres chez Athanas, où l'on peut l'estimer à 1/7 au plus. A ce point de vue, Athanas se montre supérieur aux autres Alphéidés, comme le faisait d'ailleurs prévoir la proteclion peu marquée de ses cornées, mais, d'autre part, on ne remarque aucune ditîérence de même ordre dans la forme et la grandeur des cornéules, dont le carac- tère régressif est aussi marqué que dans les autres genres. Les chiffres précédents montrent aussi qxi Amphibetœus est un des Alphéidés les plus dégradés, et il est à remar- quer que ce caractère coïncide avec les mœurs souter- raines d'A. Jousseaumei^ la seule espèce composant ce ALPHEIDyE, 125 genre. Par contre, Betœiis, où les facettes cornéennes sont plus régulières que chez aucun autre Alphéidé, possède aussi une surface cornéenne plus grande. Il faut joindre enfin à ces caractères d'infériorité l'ab- sence de motilité des ophalmopodes, à peu près complète m ÛDOra % /h-^m 1?0 111 108 \M Fig. 108. Crangon vulgaris, Fabr., facettes cornéennes. — Fig, 109. Alpheus ar- millalus, M.-Edw. (même échelle que 108). — Fig. 110. A. pachychirus, Stimp- son, cornéules de la périphérie de l'œil. — Fig. 111. Astacus fluviatilis, Fabr., cornéules (même échelle que 108 et 109). — Fig. 112. Pagurus sp. (?), cornéule (même échelle que 108 et 109). -chez les Alphéidés et faisant même totalement défaut chez Amphibetœus, ParaôetœuSj Automate. Bien qu'il persiste quelque libres musculaires, comme Herrick Fa remarqué dans les espèces à' Alpheus et de Synalpheus qu'il a exami- nées, et comme je Fai exposé précédemment, les mouve- ments que l'ophtalmopode peut en recevoir sont forcément presque nuls. Je ne les ai point observés sur le vivant. 126 H. corxiÈBE Je montrerai plus loin combien l'évolution graduelle des pinces de la première paire peut être mise en parallèle avec le recouvrement de plus en plus complet des cornées, la puissance défensive des pinces suppléant l'imperfection du pouvoir visuel. Il semble que cette suppléance soit totale chez certaines espèces, où la régression des yeux se mani- feste par leur dépigmentation à peu près complète. Je ne connais jusqu'à présent que trois exemples de ce fait : A. niacroskeles^ Alcock et Anderson, A. villosiis^ Olivier, Syri, comatulanim^ Hasswell. La première espèce est un des rares Alphéidés abyssaux connus, les deux autres sont au contraire essentiellement littorales. Sans que les facettes cornéennes aient subi une altération de forme et de dimen- sion, le pigment sous-jacent entourant d'une gaine chaque ommatidie a disparu, et Fœil se montre d'une couleur crayeuse. L'observation d'espèces vivantes multipliera sans doute ces exemples, sur lesquels j'aurai à revenir dans les chapitres suivants de ce travail (1). b. — Antennes de la première paire. Ces appendices, ou antennules^ dévolus comme les précé- dents à des fonctions sensorielles, s'insèrent sur la so- mite II, dont les limites ne sont jamais visibles en entier chez les Décapodes. Les Stomapodes, par contre, montrent dans ce somite un tergum (fîg. 87), un sternum et des épi- mères, et Huxley a fait voir que l'on pouvait retrouver ces diverses parties chez FÉcrevisse : le tergum est représenté (1) Il importe de se mettre en garde, à ce point de vue, contre l'aspect que présentent certains spécimens conservés dans4'alcool et qui ont été tués par îe même réactif. J'ai observé ainsi A. ruher et A. megacheles présentant la région antérieure de la cornée, accessible en avant, totalement dépigmentée, alors que le reste de l'œil, mieux abrité, avait sa teinte brune habituelle. L'action du réactif a-t-elle déterminé, dans la première région, une rétrac- tion des cellules pigmentaires ayant précédé la mort ? Une semblable ré- traction a été observée sous l'influence de la lumière par Stephanowska, dont l'observation est rapportée par Viallanes (90) et par Herrick (91). Parker a également décrit la migration du pigment dans les ommatidies de Palemonetes [Zool. Anz., XIX Bd, n» 506, p. 281). ALPHEIDJE. 127 par une petite barre transversale sous-jacente au rostre, le sternum, par le bec ocellaire saillant, et la bande étroite comprise entre les antennules. Enfin, les « plaques épimé- rales » forment de part et d'autre du somite I, une large concavité (1). Chez la plupart des « Natanlia », la seule partie bien visible de ce somite est le bec ocellaire, qui prend parfois un déve- loppement très notable (fig. 88, 91, 97). Les épimères ne sont apparents qu'au point où l'antennule s'insère sur le so- mite, et sont alors fréquemment marqués par une saillie obli- que ou verticale. Cette « dent épimérale » est située sous l'insertion de Tophtalmopode, et, de ce fait, souvent peu visible. On peut facilement la voir chez Palemon, et sur- tout chez beaucoup d'Hippolytidés, tels qnHïpp. gibherosus^ M. -Edwards. Elle ne manque chez aucun Alphéidé; mais, par suite de la position des ophtalmopodes, elle est dirigée en avant et plus moins comprimée. Cette dent épimérale du somite II [d, ép.) est très dé- veloppée chez Amphibetœus [^\^. 113); elle flanque latéra- lement l'ophtalmopode, grâce à la direction tout à fait anté- rieure de celui-ci, et paraît jouer vis-à-vis de cet appendice un rôle protecteur. Même dans les espèces &'Alp/ieus où les voûtes orbitaires sont très complètes, une telle saiUie ne manque jamais, on la retrouve au-dessous du pédoncule oculaire non calcifié (fig. 93, 96, 97, 99, etc., d. ép.), sous forme d'une lame aplatie très réduite et ne remplissant plus de fonction apparente. La persistance de ce détail, dans une famille où il semblerait devoir disparaître en raison des caractères de la région frontale, et sa présence dans les familles voisines d'Eucyphotes, rendraient sans doute inté- ressante sa recherche attentive dans toutes les familles de ces Décapodes, ce que je n'ai pu faire que superficiellement. Un autre détail du somite antennulaire est la présence très fréquente, sur la ligne médiane, de l'œil nauphen per- (1) Huxley (80), VÉcrevisse, p. 116, fig. 40. 128 H. COUTIÈRE. sistant. Margaret Robinson (1) Fa signalé chez Palemon, Hippolyte^ Virôius, Crangon^ Pandaius; Herrick (2), chez Alphens eiSi/nalpheus. H. C. Bumpus (3) décrit l'œil nauplien comme particulièrement apparent chez A. dentipes. C'est une petite tache noire en forme d'X, située d'ordinaire sur la partie inférieure relevée et saillante, ou « bec ocellaire » , du sternum II. Je puis étendre l'observation de Herrick et de Bumpus à tous les genres d'Alphéidés, sans exception, et je crois même que l'examen de l'animal vivant ou bien conservé montrerait l'ocelle persistant dans la grande majo- rité des espèces d'Alpheus. Automate est l'un des Alphéidés où cet ocelle acquiert la plus grande taille, il est très visible aussi chez Betdeus^ Alpheus ruber et meyacheles^ avec une forme et une position constantes (fig. 91, 97, 10). Des trois articles antennulaires^ le premier (proximal) est le plus long chez tous les Macroures, et, chez les « Natantia », il se creuse fréquemment en gouttière profonde pour rece- voir l'ophtalmopode. L'article présente ainsi une forme très aplatie, encore accrue par la présence, latéralement, de l'écaillé recouvrant l'organe auditif. Chez tous les Alphéidés, la réduction des ophtalmopodes permet à cet article proximal de prendre la forme cylin- drique des deux suivants. En même temps, l'écaillé audi- tive (stylocérite, Bâte) se place en dessus, et non plus laté- ralement; la largeur de l'article diminue, et la disproportion entre sa longueur et celles des articles suivants disparaît. Le troisième article (distal) reste toujours le plus court, mais l'article médian arrive fréquemment à égaler Alpheus ruber, et même à dépasser Alpheus Talïsmanï, la longueur du premier (fig. 142). La diminution de longueur de l'article proximal anten- nulaire, caractère acquis propre aux Alphéidés, est liée à la diminution correspondante du stylocérite. Cette écaille (1) Marg. RobinsoQ (92), Quart. J. of Micr. Se, january, 1892. (2) Herrick (91), loc. cit., p. 444. (3) H. C. Bumpus (94), Zool. Anzeiger, XVII Bd., ii° 447, p. 176. ALPHEID^, 12' terminée en pointe et très développée, constitue chez les <( Natantia » une protection de la région frontale qui manque rarement, ou qui, en cas d'absence, est toujours suppléée par d'autres dispositions. Chez les Alphéidés, cette sup- Fig. 113. Amphibetœus Jousseaimiei, R. Goutière, somites I, II, III (type). — Fig. 114. — Athanas nitescens^ Leach, antennule. — Fig. 115. Synalpheus mi- nor, Say, antennule. — Fig. 116. S. lœvimanus, var. longicarpus, Herrick, an- tennule (cotype). — Fig. 117. Alpheus armillatus, Milne-Edward, anten- nule. pléance est dévolue aux pinces de la première paire; et l'on observe dans ce « balancement » des degrés assez exacte- ment comparables à ceux que montre la protection des ophtal- mopodes. C'est ainsi que l'article proximal et son stylocérite ont une importance notable dans les genres Athanas (fig. 114), Arête ^ Betaeus, Athanopsis (fig. 135), Jousseaumea ANN. se. NAT. ZOOL. XIX, 9 130 H. COUTIÈRE. (fig. 121), Alpheopsis, Parabetœus, Synalpheus (lîg. 115, 116), Cheïrothrïx , L'écaillé auditive, dans presque toutes les espèces des genres précités, atteint l'extrémité distale de l'article médian, et parfois même de l'article distal [Athanas dimorphus^ var. monoceros, Heller). Il y a quelques excep- tions à cette règle dans le genre Synalpheus^ comme Syn. lœvimanus^ Heller, et sa var. /o;2^2C6ïr/)?^^, Herrick(fig. 116) ; encore l'exception, dans ce cas, très marquée surtout chez la variété citée, n'est-elle qu'apparente : l'article proximal ne cesse pas, en effet, d'être le plus long, et le stylocérite garde sa même forme d'épine triangulaire aiguë. Seule, sa pointe est réduite et dépasse rarement l'extrémité de l'ar- ticle qui la porte. Par la plupart de ses espèces, Synalpheus est au contraire, à ce point de vue, le genre qui rappelle le plus étroitement les autres a Natmntia » (fig. 115). Amphibetœus ^ assez voisin de Jousseaumea^ en diffère sur ce point. Le stylocérite est une large pointe obtuse et courte (fig. 113). Ogyris et Automate montrent une réduction compara- ble de cette écaille, laquelle n'atteint pas l'extrémité dis- tale de l'article qui la porte. Celui-ci reste cependant le plus long chez Ogyris (fig. 131), et sur certains spécimens à' Automate^ — constituant peut-être une variété spéciale; — chez Automate dolichognatha (fig. 139), le second article égale fréquemment le premier en longueur. Le stylocérite paraît également réduit — en même temps que le pédoncule tout entier — chez Pterocaris typica^ Heller. Chez aucune espèce d'Alpheus, le stylocérite ne dépasse sensiblement l'extrémité de l'article proximal, et, comme chez Amphi de tœ us ^ cette épine [û^. 117) prend une forme large et ovale. Il n'y a guère comme exception à cette règle qu'A, lœvis, chez lequel le stylocérite rappelle Synalpheus.^ et dépasse quelque peu l'extrémité de l'article proximal. Racilius, Paulson, possède comme Alpheus et Amphïhe- tmis^ un stylocérite court, ovale et large. Une autre saillie très constante de l'article proximal an- ALPHEID^. 131 tennulaire est une crête verticale qui prolonge inférieure- ment son bord interne. Cette crête est surtout développée en avant, où elle dépasse l'extrémité de l'article, et fait saillie sous forme d'une large épine aplatie, à pointe diri- gée en bas et en avant. Cbaque lame épineuse est très rap- prochée de son opposée dans le plan médian, et le bord de l'écaillé antennaire vient toucher leur paroi verticale externe, en passant au-dessous de l'antennule. Cette disposition est présente chez Athanas^ Arête, Be- tœiis, Parahetxus^ Athanopsis, Jousseaumea, Amphibetœus [Ç\^. \iS), Ai pheopsis, Alpheus; elle fait au contraire pres- que entièrement défaut chez Synalpheus et Cheirothrix\ d'une part, d'autre part chez Automate^ et n'est plus indi- quée dans ces genres que par une insignifiante saillie. Il en est vraisemblablement de même chez Ogyrïs et Pterocans. Par ce caractère, les Alphéidés précédents se rappro- chent plus que les premiers des autres Eucyphotes, car l'épine antennulaire inférieure ne se montre presque jamais chez ceux-ci avec l'importance qu'elle a chez Alpheus ou Athanas. Quelques Hippolytidés^ parmi lesquels Hïpp. gib- berosus et Hipp. Gaimardi, possèdent une semblable saillie épineuse, alors qu'elle manque chez Hïpp. polarïs, Hipp, aculeatus, Alope palpalïs. D'après Sars, elle est très faible chez Bythocaris. Elle est presque nulle chez Nika et sur- tout chez Palemon ; mais on peut toujours en retrouver le vestige chez les « Natantia », dans l'arête inféro-interne de l'article proximal antennulaire, arête qui est au moins celle d'un dièdre, et qui est fréquemment plus saillante et délachée. Il s'agit donc d'un caractère général, dont on peut du reste constater la persistance chez plusieurs « Reptantia^y [As- tacus, ISephrops), et dont le rôle est manifestement la pro- tection de la région antennulaire. La réduction du rostre chez les Alphéidés est probablement à rapprocher du déve- loppement pris par cette saillie épineuse de l'antennule, au moins d'une façon générale. Les cas de Synalpheus et à' Au- 132 lï. COUTIÉRE. tomate^ où un tel caractère est semblablement réduit, ne sont pas exactement comparables : le premier rappelle la disposition habituelle chez les « Natantia » , le second l'exagère dans le sens négatif, comvnQ Al pheus le fait dans le sens positif. Un caractère souvent attribué aux Alphéidés et qu'il importe de préciser est la forme du fouet externe de l'an- tennule. Leach, puis Milne-Edwards, attribuent à Athanas nitescens trois fouets antennulaires comme à Lysmata et Palemon^ et comme Alpheus ne montre point une semblable division, ce caractère est un de ceux qui ont fait méconnaître tout d'abord les affinités de ces deux genres d'Alphéidés. Le fouet externe à' Athanas (fig. 119) se compose d'une partie indivise comprenant cinq articles, dont les deux derniers montrent, du côté interne, une trace manifeste de dédoublement. A la suite vient \m sixième article, de forme irrégulière : du côté externe, il s'y insère, en effet, la branche filiforme et cyhndrique du fouet; du côté interne, ce sixième article continue la portion basale, sa largeur se réduit de moitié, et il se dédouble en deux segments comme les articles 4 et 5 qui le précèdent. Il en est de même des arti- cles 7, 8 et 9 qui le suivent et forment ainsi la branche interne de la bifurcation, avec cette différence que le dédoublement de chacun d'eux est plus marqué et donne l'apparence de six articles distincts. Cette branche interne est aplatie et foliacée, et sur toute son étendue, ainsi que sur les deux articles 4 et 5 du fouet indivis, s'insèrent de longues soies cylindriques dont le rôle sensitif est très généralement admis (soies olfactives). Ces soies sont assez peu nombreuses, chaque article (2-segmenté) ne paraît pas en porter plus de quatre, soit vingt-quatre pour le fouet entier; elles s'insèrent au-dessous du bord libre, une paire occupe la limite de deux articles ou moitiés d'article. Chaque insertion étant en retraite sur celle qui la précède, la largeur de la branche foliacée portant les soies décroît graduellement de la base à la pointe en montrant du côté interne une série d'échelons. ALPHEID^. 133 Chez Lysmata et Palemon^ la bifurcation du fouet antennu- laire externe a également pour objet de séparer la portion de ce fouet qui porte des soies sensitives, mais, outre que la branche ainsi distincte est d'importance plus grande, elle Fig. 118. Amphibetœus Jousseaumei, H. Coutière, antennule vue latéralemeEt (type). — Fig. 119. Athanas nitescens, Leach, fouets antennulaires. — Fig. 120. A/pheopsis trispinosiis, Stimpson, fouets antenaulaires. — Fig. 121. Cheirothrix parviynanus. Bâte, antennule et fouets (d'après Bâte). — ¥ig. 122, Amphibetseiis Jousseaumei, H. Coutière, fouet antennulaire externe (type). diffère beaucoup moins de la branche externe par sa forme, et la séparation est totale. Il est facile de voir que chez Atha- nas. au contraire, cette scission intéresse la moitié à peine de la région portant les soies, puisque cette région comprend encore les articles 4 et 5 du fouet, qui sont indivis. De plus, la forme foliacée et la division peu distincte de la branche 134 n. cauTiÈiiE. interne indiquent déjà chez Athanas le caraclère régressifde cette disposition. Il convient à ce sujet de remarquer que chez tous les Dé- capodes aNatantia-», le fouet externe antennulaire, chargé des mêmes fonctions sensorielles, montre une semblable « division du travail ». En l'examinant par sa face inférieure, on peut voir que celle- ci est creusée d'un sillon plus ou moins net, au fond duquel s'insèrent les soies cylindriques sensitives. A ce sillon corres- pond toujours un élargissement de la base du fouet, et le diamètre de ce dernier diminue brusquement lorsque cesse le sillon. La séparation des deux régions, l'une donnée simplement de sensibihté générale (fouet tactile), l'autre de sensibilité spéciale (soies olfactives) existe donc toujours virtuellement, et l'on comprend que leur scission réelle puisse se faire à plusieurs degrés. Palemon ç^iLysmata en constituent l'exem- ple le plus parfait, mais aussi le plus isolé, et si l'on compare la disposition offerte à ce sujet par Athanas à celle des autres « Natant'ia », on peut trouver des exemples beaucoup plus rapprochés. Il convient d'abord d'examiner ce que devient ce caractère du fouet externe chez les autres Alphéidés. Arête ^iBetseiis se montrent, à ce point de vue, bien diffé- rents à' Athanas : la branche interne du fouet^, très petite^ ne comprend plus que 2-3 articles peu distincts, alors que la portion indivise, à peu près égale à la branche externe de la bifurcation, en compte une vingtaine. De ceux-ci, sept [Be- tseus timncatus) , quinze au moins [B. dequimanus^ Arête) por- tent des soies sensorielles cylindriques. Parabetœus^ au contraire, montre une bifurcation du fouet externe aussi profonde au moins que chez Athanas, ce qui l'éloigné de Betœus. Athanopsïs, Jousseaumea, Alpheopsis [ï\^. 120), se rappro- chent semblablement à' Athanas. On remarque toutefois, surtout dans les deux derniers genres, une tendance très ALPHEID^. 135 sensible à la disparition des arlicles, sur la branche interne foliacée de la bifurcation. La porlion indivise du fouet, chez Jousseaiimea et Alpheopsis, ne comprend plus que deux arlicles, très courts dans le premier genre, plus allongés dans le second. Le bord de la branche interne foliacée est marqué, comme chez Athan as , d'échelons successifs portant une paire de soies chacun, mais dont les traces d'articulst- tion ont disparu. On compte, suivant les espèces, 14 à 20 soies cylindriques. Amphibetœus (fig. 122) manifesle, par rapport à Jousseaii- mea^ une réduction comparable à celle que montre Arête par rapport à Athanas. La branche externe de la bifurcation est très grêle, et la branche interne massive se réduit à un seul article, plus la moitié d'un second. On compte ensuite, pour l'épaisse portion indivise, huit articles, dont quatre portent également des soies et sont marqués d'un profond sillon infé- rieur. En coupe transversale, ces arlicles montreraient un contour supérieur régulièrement convexe, et un contour inférieur à double courbure, convexe extérieurement, concave intérieurement, portant les soies près de son bord libre. Ces soies sont au nombre de 6, 7 ou 8 par article, soit mi total d'une quarantaine pour l'appendice entier, et sont disposées sur chaque segment en deux groupes superposés, qui indiquent une trace de dédoublement sur le bord con- sidéré. Un sillon inférieur, tel que je viens de le décrire, existe également chez Ar^^e et Betœus^ mais il est moins nettement creusé. Avec Automate (fig. 127), on assiste à la disparition totale de la bifurcation, et l'on peut aussi apprécier sa véritable nature. Le sillon inférieur limitant la partie sensorielle n'a point disparu, et les soies cylindriques s'insèrent toujours par paires sur les crénelures étagées qui marquent chaque demi-article du côté interne; seulement, au lieu de faire saillie en une branche distincte, la région qui porte les soies s'atténue rapidement, de sorte que le filament externe grêle 136 H. coutierï:. est dans le prolongement du fouet indivis, et que les deux dernières paires de soies paraissent portées par un article de ce filament. Il y a dix groupes de soies portées par cinq articles déplus en plus étroits et qui montrent chacun deux crénelures en retraite l'une sur l'autre. Le nombre total des ■les A Fig. 123. Synaîpheus Isevimanus, var. longicarpus^ Herrick, fouet antennulaire externe (cotype). — Fig. 124. Alpheus Isevis, Raudall, fouet antennaire externe. — Fig. 125. A. E.dwardsi, Audouin, fouet antennulaire externe. — Fig. 126. A. villosus, Olivier, fouet antennulaire externe. — Fig. 127. Automate dolic/io- gnatha, de Man, fouets antennulaires. — Fig. 130. Virbiusvarians, Leach, fouet antennulaire externe. soies est d'une quinzaine seulement, les derniers groupes n'en portent qu'une chacun. Stimpson indique pour Ogyris des^ antennules biflagellées, et Heller, dans la description étendue qu'il donne de Ptero- caris, ne fait mention d'aucune trace de bifurcation du fouet antennulaire externe. Il semble donc que, par ce caractère, les deux genres en question aient un nouveau point commun avec Automate. Une semblable disposition (fig. 121) a été figurée chez ALPHEIDiE. 1 37 Cheirothrix par Sp. Bâte, et j'ai pu vérifier sur le type l'exac- titude de cette observation. Par contre, Synaîpheus ^ qui par plusieurs points se montre très voisin de Cheirothrix ^^n diffère sur celui-ci : bien que très peu marquée, la bifurcation du fouet antennulaire existe toujours (fig. 128). La séparation des deux branches est très nelte, et l'interne, qui porte les soies sensorielles, se réduit à deux articles peu distincts portant quatre groupes de trois soies chacun. Au-dessous des deux branches, on trouve, suivant les espèces, de six à onze articles, dont les premiers portent également, avec une trace de dédoublement, deux groupes de trois soies. Le sillon inférieur est peu profond sur ces articles, le fouet est tout entier cylindrique et assez grêle. Chez quelques espèces, comme Syn. lœvimanus^ Heller, deux articles seulement de la portion indivise portent des soies, et la branche interne, réduite à un seul article distinct, n'a plus que deux groupes de soies. Cette dernière disposition, qui marque chez Synalpheu^ le développement minimum de la branche interne du fouet antennulaire, en constitue le maximum chez Alpheus (fig. 124). Dans la grande majorité des espèces de ce genre, en effet, la seule trace de la bifurcation est la diminution brusque de diamètre qui marque l'insertion du filament terminal externe sur la portion épaisse indivise du fouet. Chez certaines formes (A. crinitus var. spongiarum) , le passage est même très graduel et rappelle Automate et Cheirothrix^ avec cette différence, que le dernier article de la « hampe » indivise fait toujours nettement saillie par rapport au filament terminal. C'est cette saillie, dernier ves- tige de la branche interne du fouet, qui peut présenter chez quelques espèces, telles que A. lœvis[^^. 124), deux créne- lures et trois groupes de soies, comme chez Syn. lœvimamis cité plus haut. Il en est de même chez A. macrochirm, qui appartient au même groupe, alors que chez A. villosus (fig. 126), la bifurcation se borne à la saillie obtuse pré- citée. Les mêmes diff'érences existent entre A. megacheles 138 H. COUTIERE. et cyUndricus appartenant au « groupe megacheles ». Quant aux soies sensorielles, elles sont disposées chez Alpheus par deux groupes de quatre sur chaque article, suivant le mode habituel, et occupent une longueur variable du fouet indivis, 5 articles chez A. cr'mïtus var. spongiarum (sur 10 en toul), 12 chez A. lœvis (sur 15), 15 chez A. Edwa?'dsi {sur 20), etc. Le sillon inférieur du fouet est peu distinct. Les soies sensorielles ontlamême forme chez tous les Alphéidés. Ce sont de longs tubes cylindriques terminés par une extrémité ogivale, annelés sur une partie plus ou moins grande de leur longueur (fig. 128^, 129). Leur diamètre à la base atteint 10 et jusqu'à 15 [a, leur longueur 5 millimètres. Un trait assez remarquable de leur structure est la présence, très près de la base, de quatre ou cinq bour relets annulaires saillants, distants de 10 [X environ, et qui se signa- lent, sous le microscope, par leur teinte plus sombre, passant au noir aux extrémités d'un diamètre (fig. 128). Je n'ai pas fait l'étude histologique de ces soies senso- rielles et me borne à signaler leur aspect. En résumé, la structure du fouet antennulaire externe chez les Alphéidés met en évidence une tendance à la sim- plification de ce prolongement se^nsoriel. Même lorsqu'elle est bifurquée, sa branche interne est foliacée, d'aspect régres- sif, et cette disposition [Athanan^ Jousseaiimea^ Alpheopsïs) comparée à la seconde [Arête ^ Betxus^ Alpheus), où la bi- furcation semble avoir disparu, présente une différence plus apparente que réelle. Parmi les familles d Eucyphotes comparables aux Alphéi- Fig. 128. Automate dolichogna- tha, de Man, détails d'une soie olfactive. — Fig. 129. Alpheus stre?iuus, Dana, ex- trémité d'une soie olfactive. ALPHEID^. 139 dés, les Hippolytidés se montrent les plus voisins à ce point de vue. Chez Yirbius viridis et Y. varians^ le fouet antennu- laire externe montre une brusque diminution de diamètre (fig. 130), correspondant à l'insertion du grêle filament externe. La branche interne n'est représentée, comme chez Alpheiis^ que par une saillie du dernier article portant les soies sensorielles. Le plus souvent [Alope^ Bythocaris, Hipp. polaris, Hipp. Gaimardi, Hipp. aculeatus) la transition est plus graduelle et toute trace de bifurcation a disparu comme chez Automate (ii Cheirothrix . On peut aussi trouver chez les Hippolytidés des exemples comparables à Betdsiis, Areie et Synalpheiis^ oii la branche interne persiste, 1res réduite toutefois. Hipp. gihberosus, M. -Edwards, qui présente bien d'autres points d'affinité avec les Alphéidés, et surtout avec Athanas., possède un fouet antennulaire externe nettement bifurqué, et dont la branche interne comprend deux articles, avec quatre groupes de soies. c. — Antennes de la deuxième paire. Les antennes II se laissent facilement ramener, chez les <( Natantia », au plan commun de tous les appendices. Elles comprennent une partie basale ou sympodite supportant un exopodite foliacé, et un endopodite terminé par un fouet. Le sympodite comprend lui-même un coxocérite, où vient déboucher le conduit de l'appareil excréteur, et un basi- cérite. L'exopodite (écaille antennaire, scaphocérite) s'in- sère à la partie supéro-antérieure du basicérite, et celte insertion est marquée par un petit article irrégulièrement losangique (fig. 135-140, ex^), qui n'est jamais toutefois complètement isolé du basicérite. Sur la larve éclose au stade mysïs, comme le genre Synalpheus en offre de fréquents exemples, le même article se montre comme faisant partie de l'exopodite, mais il est toujours peu distinct(Pl. Vf,fig. 2,6'). En passant de la larve à l'adulle, il recule sur la face supé- rieure du basicérite, auquel il se soude en partie. Sur les 140 H. COUTIÊRC. larves également, mais surtout sur la zoë habituelle des Eucyphotes, Texopodite se montre distinctement annelé à l'extrémité distale iPalemonetes, d'après Boas (1), Alpheus^ d'après Brooks et Herrick) (2). (V. pi. V, fig. 1 c). L'endopodite s'insère à la partie inféro-interne du basi- cérite et présente toujours, avant de se terminer en un fouet multiarticulé, trois articles bien distincts, ischio, méro et carpocérite (fig. 130, 132, etc., is., mér., cp.), dont l'en- semble esl fréquemment nommé chez les « Natantia » le « pédoncule » de l'antenne. Comme le fait remarquer Sp. Bâte (3), le scaphocérite des a Natantia )) constitue, pour ces Crustacés, un plan anté- rieur horizontal qui les aide à se maintenir, lorsqu'ils nagent, dans leur position normale. En même temps^ l'épine latérale antérieure de cette écaille, qui ne manque presque jamais, constitue un organe de défense au même titre que la pointe rostrale. De façon générale, en etfet, on peut constater que l'écaillé antennaire est d'aulant plus développée que l'animal est plus franchement pélagique (fig. 132), qu'il appartienne à la zone httorale ou à la région des abysses. L'endopodite est en même temps très réduit. Par contre, chez les « Repta7itia », l'épine latérale du scaphocérite persiste souvent seule [Asta- eus, Homarus) et le pédoncule s'accroît inversement, de façon à -égaler [Astacus, Homarus, Nephrops) ou à dépasser [Geb'ia, Scyllarus) le scaphocérite. Parmi les « Natantia », la réduction de l'écaillé antennaire et la tendance à l'allongement de l'endopodite sont constam- ment des caractères de formes nectoniques ou sédentaires, et les Alphéidés en sont l'un des^ exemples les plus con- cluants. Sauf de très rares exceptions, en effet, le bord antérieur du scaphocérite (lorsqu'il existe) ne dépasse jamais r extrémité du pédoncule antenmdaire [QiOm^ . les fig. 133, 134). (1) Boas (80), ZooL Jahrh., Bd. IV, H. 4, pi. XXXIII. (2) Brooks et Herrick (81), loc. cit., p. 362, pi. XVI, fig. 4. ' (3) Sp.,Bate (88), M«cr. C/iaZ/., pi. XXVIl. ALPHEID^, 141 C'est là un fait à peu près unique chez les iiNatantia))^ et qui n'est même pas réalisé chez Nika et Atya, les plus voisins des Alphéidés sous ce rapport. Une deuxième remarque générale consiste en ce que les deux écailles antennaires, si elles arrivent à se toucher sur car Fig. 131. gy ris occidentalis, OvivadiTin, antennules et antennes (d'après Ortmanu). Fig. 132. — Bythocaris leucopis, G. 0. Sars, antenne (vue en dessous) d'après G. 0. Sars). — Fig. 133. Alope palpalis, White, antenne vue en dessus. — Fig. 134. Jousseaumea latirostris, H. Coutière, antenne (vue en dessous). — Fig. 13S. Athanopsis platyrhynchus, H. Coutière, antenne et antennule. la ligne médiane, ne le font jamais que sur une portion très limitée, et en tout cas né se recouvrent jamais partiellement comme on l'observe chez divers a Natantia » (Pénéides, Bythocaris [fig. 123], et divers Hippolytidés). Enfin, le carpocérite atteint toujours, chez les Alphéidés (fig. 132-140), au moins le tiers distal du pédoncule anten- 142 n. COUTIÈUE. nulaire. Il résulte de ces diverses dispositions corrélatives une apparence massive de la région céphalique caractéris- tique de cette famille. Chez Athanas, Arête ^ Betœiis^ l'écaillé antennaire, large et arrondie, atteint l'extrémité du pédoncule antennulaire, son épine latérale la dépasse légèrement. Le carpocérite, nettement supérieur en longueur aux deux autres articles de Tendopodite, croît (ï Athanas à Betdeus^ei, dans ce dernier genre, il dépasse légèrement le bord de Fécaille. Le foue^ qui le termine est particulièrement court et robuste chez Arête et Betxus sequimanus. Le basicérite est massif, dé- pourvu de saillie épineuse, sauf en dessous, ou il présente un fort lobe triangulaire terminé en pointe. Chez Athanopsis^ où l'écaillé antennaire est très large et son épine latérale émoussée, le carpocérite [cp) est plus allongé que chez les Alphéidés précédents et dépasse large- ment Técaille sus-jacente. Ce caractère important ne persiste pas chez Jousseaumea (fig. 134), où le carpocérite est au contraire plus court que chez tout a-utre Alpliéidé. Alpheopsis rappelle, à ce point de vue, Athanas et Arête ; toutefois, la réduction du scaphocérite en longueur se montre plus accusée ; le pédoncule antennulaire dépasse faiblement [A. Chilensis)^ ou très notablement (A. trispinosus) l'écaillé antennaire. Parahetseus ne diffère point de Betœus relativement aux proportions de l'antenne; chez Amphibetseus (fig. 143), le scaphocérite très large, régulièrement ovale, est dépassé à la fois par les pédoncules des deux paires d'antennes. Cette disposition est très exQ,gérée chez Automate (fig. 139); le carpocérite, très grêle et allongé, dépasse en avant le pédoncule antennulaire, lui-même très long. Quant à l'écaillé antennaire, elle est réduite à la fois dans ses deux dimensions : son épine latérale, très forte, n'atteint pas le milieu du pédoncule sous-jacent; sa portion foliacée, bien que conservant la forme ovale, est notablement dépassée ALPHEID^. i 43 par Tépine latérale, et de largeur assez faible. Il n'est pas besoin de faire remarquer que cette disposition accentue encore les convergences adaptatives que montre le genre Automate vers les Thalassiiiidés tels que Geb'ia. Les genres Ogyrk et Pterocaris s'écartent à ce point de vue à' Automate . Dans le premier (fig. 131), l'écart se borne à un allongement notable du scaphocérite, peu inférieur en longueur aux pédoncules des deux paires d'antennes. Dans le second, on remarque une exception remarquable à la règle antérieurement énoncée : le scaphocérite dépasse longuement le pédoncule sous-jacent de l'antenne, mais surtout celui de l'antennule (fîg. 41-42). Pterocaris se rapprochant beaucoup des Hippolytidés, la persistance d'un caractère à peu près général dans cette dernière famille n'a rien qui doive éton- ner. On peut même y trouver une indication de valeur pour fixer les affinités des Alphéidés; en même temps que l'écaillé xintennaire se réduit, l'aspect « alphéiforme » augmente de Pterocaris à Automate, ce dernier genre ne pouvant plus être séparé des Alphéidés (comp. les fîg. 42, 131, 139). Le dessin de Sp. Bâte, représentant Cheirothrix parvima- nus, montre, relativement à la longueur du scaphocérite, une seconde exception à la même règle : le bord antérieur dépasse, très légèrement il est vrai, le pédoncule antennu- laire. Le genre Cheirothrix constitue, de ce fait, un nouveau trait d'union entre les Hippolytidés tels ç^ViAlope palpalis (tig. 133), et les Alphéidés dont il se rapproche d'autre part par de nombreux caractères. Alo^)e palpalis , que je viens de citer, montre (fîg. 133) un aUongement assez notable du pédoncule antennulaire et du carpocérite, que l'écaillé antennaire ne dépasse pas de beau- coup. Par ce caractère, et par plusieurs^autres qui seront successivement énoncés, Alope est un des Hippolytidés se rapprochant le plus des Alphéidés tels que Cheirothrix et surtout Symdpheus. Dans ce dernier genre, en effet, oii déjà le pédoncule an- tennulaire rappelle nettement les Hippolytidés (v. p. 130),. 144 H. coutiere:. le J3asicérite présente également une disposition très ana- logue. Dans tous les Alphéidés que je Yiens de citer, la seule saillie du basicérite est un lobe triangulaire parfois épineux, silué inférieurement [Athanas, Jousseaumea (fig. 134) on devenu plus ou moins latéral {Betœus, Alpheopsis). Chez Synalpheiis, cette épine prend une grande importance, et le Fig. 136. Synatpheus carinatus, de Man, antenne vue latéralement. — Fig. 137. S. tœvimanus, Heller, antenne vue en dessus. — Fig. 138. Id., var. Parfaiti, H. Goutière, antenne vue en-dessus (type). basicérite porte en outre une seconde saillie épineuse à l'angle supéro-externe. Ces deux épines protègent l'insertion du scaphocérite ; elles sont parfois^presque égales {Sy?i. co- matularum^ Syn. carinatus) (fig. 136), mais le plus souvent l'inférieure est beaucoup plus marquée, et se place nettement dans le plan du scaphocérite [Syn. lœvimanus) (fig. 137, 138). L'une et Tautre disposition, et les intermédiaires qui les unissent, se rencontrent chez la plupart des Eucyphotes ALPHEID^. 145 typiques, Palémonidés, Pandalidés, et surtout Hippolytidés {Alope^ Hipp. gibberosus^ H. polaris^ H. aculeatus^ Bythoca- riis^ Caridion). Mais là se bornent les ressemblances avec S ynalpheus ^cdiVÏ QQ.di\\\iè anlennaire est toujours assez réduite dans ce dernier genre, et sa pointe latérale bien marquée. Dans une importante espèce, Sy7i. lœvimaniis, Heller, l'écaillé (fig. 137, 138) a même totalement disparu. Le sca- phocérite, ainsi réduit à l'épine latérale, devient un organe de défense auquel s'ajoute l'épine du basicérile, égalanl par- fois la précédente [Syn. lœvimanus^ var. Parfaiti, H. Cou- iière) (fig. 138). De plus, le carpocérite est toujours, chez Synalpheus^ un long article cylindrique, dépassant en avant le pédoncule de l'antennule. En résumé, on voit qu'il se superpose, chez Syn. lœvinia- nu8, un caractère atavique d'Eucyphote (armature du basi- céi'ite) et un caractère exprimant une convergence adapta- tive vers les « Reptantïa » (réduction de l'écaillé et allonge- ment du carpocérite). Le genre Alpheus offre des types assez divers relativement à la forme de l'antenne, mais l'on ne saurait en tirer que des caractères spécifiques, peu constants même dans l'étendue limitée d'un groupe d'espèces. Le plus ordinairement, le bord antérieur du scaphocérite, tangent à l'extrémité du pédoncule antennulaire, est très rétréci et dépassé par son épine latérale plus développée; le carpocérite cylindrique sous-jacent s'étend légèrement plus loin; le basicérite porte une épine inféro-latérale et son angle supéro-externe est faiblement marqué. Dans le « groupe megacheles »^ A, megacheles répond à cette description, mais chez A. dentipes, A. deuteropus, l'épine basale du basicérite est plus forte, alors que chez A. çylindricus elle est nulle. Dans cette dernière espèce apparaît aussi d'ailleurs la tendance à l'allongement des pédoncules et à la réduction de l'écaillé qui caractérise Automate et constitue une convergence « reptantienne ». C'est dans le « groupe macrochïrus » que l'épine basale du ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 10 \ 46 COUTIES8E. basicérite acquiert le plus d'importance: A. villosus a élé, pour cette raison, séparé par Sp. Bâte, sous le nom de Paralpheus. A. malleator et A. rugimanus, A. sociaiis, ont également, très développée, cette épiae basale; il s^y ajoute même, chez A. malleator (fig. 140), une saillie épineuse provenaiiL du bord externe du sca- phocérite , saillie très spéciale à cette espèce, présente aussi chez A. Belli . / A . macrochirus , A. ghcilis, A. lœvis^ A. Panamensis ont le ba.^i- cérite armé moins forte- ment ; l'angle supéro- externe de cet article ue fait dans aucun cas une saillie épineuse. Racilius^ d'après Paulson (1), possède une épine très déve- loppée sur le basicérite (fig. 144). C'est là un caractère géné- rique de valeur assez faible, car on le rencontre chez Alpheus dans le « groupe macrochirus », comme je viens de le dire, et Racilius se rapproche à beaucoup d'égards des espèces de ce groupe, surtout de A. lœvis. Dans le groupe d'espèces dont A. crimtus est le type, on retrouve l'épine latérale du basicérite — et parfois même la saillie supéro-externe de cet article — ■ sans que ni l'une ni l'autre atteignent jamais l'importance qu'elles ont chez Synalpheus. Il en est ainsi chez A. diadema^ A. crïstatus^ A. bïdens. Par contre^, dans les formel plus rapprochées de A. crinitus, telles que ses variétés « spongiarum » et « Heurteli », A. malleodigitus et A. obeso-manus ^ k.pachychirus et frontalis^ il y a une tendance très nette à la disparition de toute épine -li^V Fig. 143. Amphibetseus Jousseaumei, antenne (en dessous) (type). — Fig. 114. Racilius compressus, Paulson, antenne (en dessus) (d'après Paulson). (1) Paulson (75), loc. cit., pi. XIV, fig. 2. ALPIIEID.^. 147 basale, en même temps qu'à la réduction de l'écaillé. A. criniUis var. spongiarum en est un exemple parfait ; le basicérite de l'antenne est lisse, et le scaphocérite réduit à son épine latérale (fi g. 141). Dans les groupes « brevirostm » et « Edwardsi » l'épine Fig. V-Vd. Automate dolicfiognatha, de Man, antenaule et aiiteone. — Fig. 140. Al- phem mallealor, Dana, aiiteiinule et antenne (en dessus). — Fig. 1-41. A. cri- nitus, var. spongiarum, H. Coutière, antenne (en dessous). — Fig. 142. A. Ta- lismani, H. Coulière, autennule et antenne (en dessus) (type). inférieure du basicérite est en général peu marquée. Elle n'acquiert quelque importance que dans les espèces rappe- lant les formes moins évoluées des groupes précédents, telles que A. par vir os tris, A. intrinsecus. Cette épine peut d'autre part disparaître totalement (A. macrodactylus^A. microrliyn- chus).Y\\Q, ne manque jamais dans le <( groupe brevirostris ». 148 H. COUTIÈKE. Quelques espèces de ce dernier, A. ruher, A. macroskeles et surtout A. Talismani^ exemples presque uniques d'Alphéi- dés abyssaux, paraissent s'être adaptés à ce genre de vie par l'allongement de tous les appendices, devenus très grêles. Les deux paires d'antennes ont participé à cet allongement, y compris le scaphocérite, qui n'a éprouvé aucune réduction (lig. 142). _ L'écaillé antennaire est rarement très élargie dans ces deux groupes d'espèces; toutefois, dans le « groupe Edwai'dsi^) ^ A. microrhynchus, A. euphrosyne, A. macrodac- tylus, constituent une exception assez marquée, le bord antérieur de l'écaillé dépassant l'extrémité de son épine latérale. En résumé, le fait le plus saillant que présente la disposi- tion de l'antenne chez les Alphéidés est la tendance à la réduction de l'écaillé, ainsi que Boas Ta bien remarqué dans les caractères qu'il donne du genre Alpheus (1). Cette réduction, l'aspect de la région frontale, l'allonge- ment des pédoncules antennulaires et antennaires, sont autant de caractères qui, mis en parallèle avec la puissance croissante des pinces de la première paire, apparaissent avec une remarquable unité. Tous indiquent une adaptation gra- duelle etcroissante à des conditions éthologiques spéciales, rappelant celles où vivent les Macroures « Reptantia ». En ce qui concerne l'écaillé antennaire, la convergence est poussée aussi loin que possible chez Automate, Synalpheus Ixvimanus et ses variétés, Alpheus villosus^ A. malleator, A. nigimanus^ A. crinitus^ var. spongiarum, toutes formes qui précisément sont commensales ou très sédentaires. Toutefois, si les exemples précédents sont précieux pour indiquer la direction et l'intensité de l'adaptation que je signale, on ne saurait établir avec précision une relation de cause à effet entre la réductiou de l'écaillé antennaire chez ces espèces, et leur genre de vie. (1) Boas (80), Demp. Slœg., p. 58. ALPHEID^.. 1 49 Amphïbelseus , Arete^ Jousseaumea^ Synalpheus minor et neptunus, Betœus Harfoi^di^ Alpheus mïcrorhynchus^ — exemples que l'on pourrait multiplier — , vivent dans des conditions étroites de commensalisme ou de sédentarité, sans que leur scaphocérife éprouve de réduction. Bien plus, Amphibetœus et Alpheus mïcrorhynchus sont parmi les formes où cet appendice est le plus élargi. Dans les familles voisines, une semblable relation ne se montre pas davantage. Il suffît de mettre en parallèle les genres Spongicola, Pontonia et Typton^ tous trois commen- saux des Eponges ou des Lamellibranches. Alors que Té- caille antennaire, chez ceux-là, est très développée, elle a disparu dans le genre Typton, A. Talismani, A. ruber, A. macroskeles^ du « groupe brev'wostrh », auxquels il faut joindre A. plat y clac t y lus, du « groupe megacheles », présentent un cas d'adaptation spé- ciale : il s'agit d'Alpliéidés, — formes essentiellement litto- rales, — qui émigrent dans les profondeurs et utilisent, dans ce sens, leurs appendices, y compris les antennes. L'allon- gement et la gracilité de ces appendices ont alors pour but d'augmenter la surface de l'animal sans accroître sensible- ment son volume, et ne doivent nullement êlre interprétés comme des « convergences reptantiennes », comme c'est le cas pour le genre Automate. Aussi voit-on l'allongement de scaphocérite être exacte- ment inverse lorsque l'on compare A. Talismani (fîg. 142 et Automate dolichognalha (fîg. 139). Bi. — APPENDICES BUCCAUX MANDIBULES, MAXILLES, MAXILLIPÈDES (Siagon, Siagnopodes, Gnathopodes. appendices d, e, f, g, h^ i [Sp. Batej). L'homologation des pièces buccales des Crustacés est sou- vent rendue difficile par les modifications profondes surve- nues au membre considéré, en vue des fonctions qu'il rem- plit. Cette difficulté a eu pour résultat de faire naître une 150 II. COUTIÈBE. terminologie complexe dans laquelle des pariies non homo- logues sont fréquemment désignées, suivant les auteurs, par les mêmes termes, ou réciproquement. Un appendice thoracique de Crustacé peut être représenté par une portion basale, ou sympodite, supportant deux branches : un endopodite qui est toujours la branche la plus forte et continue l'axe du membre, et un exopodite plus grêle. La somme du sympodile et de l'endopodite constitue une série de sept articles, qui sont, de la base à l'extrémité libre du membre : 1 coxopodite, Sympodite. 2 basipodite ' ^ ^ 3 ischiopodite 4 mero — o carpo. — \ endopodite. 6 pro — i 7 dactylo — ) Le coxopodite porte fréquemment un épipodite de forme variable, adapté par exemple à une fonction respiratoire et fonctionnant comme branchie. Un tel détail est parfois la seule caractéristique du coxopodite, lorsque celui-ci est très court et indistinct. De même, le basipodite, lorsqu'il se trouve dans les mêmes conditions, peut souvent être caractérisé par l'inser- tion de l'exopodite, que cetle dernière branche soit grêle, effilée, ou qu'elle soit au contraire une lame foliacée d'im- porlance variable. Lorsque l'épipodite et l'exopodite manquent à la fois, cas assez fréquent sur certains appendices buccaux des Crustacés su_périeurs, la comparaison avec les formes primitives vient fournir de précieuses indications, les appendices homolo- gues de Schizopodes, des LeptosTracés, etc., étant le plus souvent modifiés dans leur forme de façon moins profonde. Le premier article de l'endopodite, ou ischiopodite, est facilement distingué lorsque la place du basipodite est elle- même déterminée. L'endopodite se réduit parfois à son premier article proxi- ALPHEID^. 151 mal. il en présente cinq lors de son maximum de complica- tion, mais n'affecte jamais la forme d'un fouet multiarticulé, comme on le remarque fréquemment pour l'exopodite. Les deux articles du sympodite et l'article proximal de Tendopodite peinent se prolonger du côté interne en des portions foliacées, entières ou profondément bipartites, que de Haan a le premier nommées « lacinies ». Ces formations, propres aux appendices buccaux e, /, g, ont été distinguées par de Haan en « îacinie interne », « médiane »et « externe », la première étant attribuée à Farticle proximal apparent du membre considéré. Comme cet article peut être soit le coxopodite, soit le basipodite, on est conduit à donner de la sorte les dénominations des lacinies à des prolongements non homologues. Une autre complication vient de ce que l'exopodite et l'épipodile ont été parfois confondus, et qu'on a attribué le nom de « palpe », tantôt à l'une ou à l'autre de ces deux parlies, le plus souvent à l'article distal de l'endopodite. Peul-ê(re trouvera-t-on que le passage suivant de Boas (1) — l'un des naturalistes qui ont étudié avec le plus de rigueur d'analyse les affinités des Décapodes — que ce passage, dis-je, donne une juste idée de l'embarrassante terminologie en question : « Par épi, exo et endognathe, je comprends les mêmes parties de la T et de la 3° patte-mâchoire que Milne- Edwards (iSz/^/. tégum. des Crust. Décap. Aiin. des se. nat., 3' sér., XVI); mais mon endognathe de la T" patte-mâchoire correspond à la somme de son endognathe (les lac. int. -{- méd. de Haan) et de son mésognathe (lac. ext. de Haan) ; mon endognathe de la 2' mâchoire correspond aux lac. int. + lac ext. + palpus de Haan, et mon exognathe, à l'épignathe de Milne-Edwards (il ne mentionne pas les autres ])arties) ; mon endognathe de la T^ mâchoire correspond aux lac. int. + lac ext. + palpus de Haan, et le palpus de (Ij Boas (80). Decap. Slseg., p. 165. 152 H. eouxiÈui^. Haan, de la mandibule, est la partie distale de mon endo- gnathe. » Dans les descriptions qui suivent, les articles successifs de l'appendice — comme Font fait Sp. Bâte et Boas — sont numérotés de 1 à 7 à partir de la base; le coxopodite est caractérisé par son épipodite lorsqu'il en possède, et son prolongement du côté opposé porte exclusivement le nom de lacinie interne. Sur le basipodite,caractérisé par l'exopodite quand celui-ci est présent, le prolongement foliacé du côté interne est tou- jours désigné comme « lacinie médiane ». Enfin, la « lacinie interne » appartient toujours, lorsqu'elle existe, à l'article proximal de l'endopodite ou coxopodite. J'aurai soin d'indiquer à l'occasion les quelques diffé- rences que présente cette terminologie avec celle des auteurs. Les termes de basi, endo, exognalhe, comme l'a proposé H. Milne-Edwards, peuvent être subsiilués à ceux de basi, endo, exopodite, lorsqu'il s'agit des appendices buccaux. Très logiques et d'un emploi commode lorsqu'il s'agit de Décapodes, ces dénominations perdent de leur valeur cbez beaucoup de Podopbtalmes inférieurs, où la limite des pièces buccales et des pattes tboraciques ne saurait être tracée avec sûreté. d. — Mandibules {^mgow^ appendice d. Bâte). Les mandibules sont les pièces buccales qui ont le plus, chez les Crustacés, perdu la forme schématique de l'appen- dice type. Avec Boas, Sp. Bâte et la plupart des auteurs, on peut admeltre que le « palpe » (de Haan) dont elles sont fré- quemment pourvues, est la partie^ distale de l'endopodite, alors que le « corps » de la mandibule, plus ou moins pro- fondément biparti, correspond au sympodile. Les mandibules des Alphéidés possèdent invariablement un « palpe » (synaphipode. Bâte) à deux articles (1) et sont (1) Sp. Bâte {loc. cif.,p.370) attribue à l'espèce A. i^iZ^5MS, Olivier [Parai- ALPHEID^. 1113 toujours divisées de façon 1res distincle en une partie Iri- turante (molar process, Bâte) et une partie coupante (psa- lislome, Baie). Cette dernière partie est dans le prolonge- ment du « corps )) de la mandil)ule, alors que le processus Fig. 146. Betams iruncalus^ Dana, mandibules. — Fig. 145 où". Id., détails du processus molaire. — Fig. 146. Auloniale doliclior/nata, de Man, mandibules. — Fig. 147. Alhanas nilescens, Leach, mandibule. — Fig. 148. Alpheiis villosnSy Olivier, mandibule [Paralphcus diversimanus, Bâte) (type). (Les soies du « palpe » ne sont pas figurées, de même que sur la fig. 140.) molaire est dirigé presque perpendiculairement (fig. J4S). Le synaptiipode s'insère dans l'angle antérieur de ces deux branches ; les deux articles dont il se compose sont larges fheu^ Bâte), un syr^aphipode à un seul article. De môme que la pn'tendue absence des épipodites Ihoraciques, ce caractère assigné par Hâte au genre Paralpheus est erroné. La mandibule de A. villosus est celle de toute autre espèce d'Alpheus. 154 H. COUTIÈBRE. el ovales [Aîhanas^ Arête ^ Betdeus), plus élroits chez Alpheo- psis, Si/naipheus et Alpheus, et l'article distal est frangé de longues soies. La partie coupante ou psalistome [ps) est d'ordinaire une large portion élargie en cuiller et dont le bord libre est frangé de fortes dents, tandis que sa concavité embrasse les parois latérales du labre. Les dents ne sont pas symétriques, elles engrènent au contraire les unes avec les autres dans le plan médian (tîg. 145) ; leur nombre est assez variable sui- vant les genres et les espèces, il y en a le plus fréquemment quatre grandes, dont Tune occupe le sommet du psalistome, et quatre plus petites, interrompant le bord supéro-antérieur de la même partie mandibulaire. Il en est ainsi cbez Jous- seaumea, Betœus (fig. 145), Alpheopsïs, Automate (û^. 148); les dents sont profondément indiquées, dans ce dernier genre, par des sillons du psalistome. Athanas (fig. 147) Arête, ont 1 5-16 dents, nombre en rapport avec la largeur du psalistome; il y en a 10-11 chez Alpheus villosus (fig. 148), alors que la plupart des autres espèces en ont 7-8. Le nombre des dents descend à 5 chez Amphibetœiis (fig. 149), en même temps que se réduit la largeur de la partie tran- cbante. La disposition la plus remarquable est offerte par le genre Synalpheus ; Sp. Bâte a noté, chez l'espèce dont il a fait le type du genre, Syn. falcatus, Bâte = Syn. comatula- rum, Hasswell,la réduction très grande du psalistome, trans- formé en un court processus en forme de griffe (fig. 151) ; mais ce caractère, qui paraît tout d'abord être de valeur généri- que, apparaît sous son véritable aspect par la comparaison avec les autres espèces de Synalpheus . Il est propre à Syn. comatularuni, et ne se retrouve déjà plus çho^/.Syn. Stimpsoni de Man, qui est à peine distinct et constitue sans doute une variété de la première forme. Chez Syn. Stimpsoni, et aussi chez Syn. carinatus, de Man (fig. 1 52),, le psahstome possède en effet cinq dents, il est seulement plus étroit que chez les autres Alphéidés. Enfin, ohQzSyn. lœvimanus (fig. 150), Syn. minor, Syn. neptimus, l'aspect de cette partie et le nombre ALPHEIDiE. 155 de ses dénis ne diffèrent point de ce qu'on trouve dans la majorité des espèces à'Alpheus (7-8 dents). Le processus molaire [pm] a la forme d'un cylindre aplati suivant l'axe de la mandibule et tronqué à son extré- mité libre, de façon à pouvoir s'appliquer dans le plan mé- dian sur son opposé suivant un angle d'environ 120". De même que les dents du psalistome, les saillies de la surface molaire ne sont pas symétriques (fig. 145), mais correspon- dent aux creux de la surface opposée. Le bord supéro-in- lerne de chaque surface est finement denté, ou hérissé de tubercules (fig. 145 bis) ; le reste du contour, plus diffus, est indiqué seulement par la limite d'un revêtement de soies qui couvre les trois quarts de la surface Iriturante. Chez Amphibetdeus (fig. 149 et 150), les tubercules du bord supéro-interne sont remplacés par de petites lames triangulaires [tr], radiales, placées de champ, dont l'un des côtés continue la paroi du processus molaire, et dont l'hy- poténuse est découpée en denticules aigus. Je n'ai re- marqué cette curieuse structure que dans le genre ci- dessus, parmi les Alphéidés. La forme de la mandibule chez les Alphéidés est, comme le fait remarquer Ortmann (1), un caractère primitif de cette famille. On peut noter à ce sujet que beaucoup de Pénéides ont un synaphipode à deux articles sur la mandibule [Peneus^ Aristeus, Hepomadus, Beuthesïcymvs)\ Stenopus Q^i dans le même cas. Dans les familles de « Natantia » voisines des Alphéidés, les exemples les plus comparables, au point de vue des man- dibules, sont fournis par les Hippolytidés. Boas (2) a fait remarquer chez Alpheus et Hippolyte la présence des soies chitineuses sur la surface triturante, soies dont il a été question plus haut. Les denticules que l'on remarque sur la même surface chez Amphibetdeus se rencontrent, entre autres formes, chez Eipp. gibberosus (fig. 154). Le syna- (i) Ortmann (90), Decap. Stra^h. Mus. (2) Boas (80), Decap. Slxg., p. 59. 156 H. COUTIEUE. phipode a le plus souvent trois articles chez les Hippolyli- dés (fîg. 154), comme aussi chez les Palémonidés, lorsqu'il existe ; mais il en a deux seulement chez Hipp. polaris^ et de Fig. 149. Amphibetœus Jousseautnei, H. Coutière, mandibule (type). — Fig. 150. Jd., détails du processus molaire. — Fig. 151. Synalpheus CGmatularum, Hass- well, mandibule (cotype). — Fig. 152. S. Stimpsoni, de Man, mandibule. — Fig. 153. S, laevimanus, var. longicarpus, Herrick, mandibule (type). — Fig. 154. — Hipp. gibberosus, M. -Edwards, mandibule (type). — Fig. 155. Alupe pafpalis, White, mandibule. — Fig. 156. Pterocaris typica, Heller, mandibule (d'après Heller). — Fig. 157. Ogyris occidentalis , Ortmann, mandibule (d'après Ortmann). ^ plus, cet appendice est trop variable et sa disparition tolale trop fréquente pour qu'on lui attribue une grande valeur. Les variations de forme et de dimensions du psalistome sont dans le même cas, comme le montre l'exemple de Sy- nalpheus, On observe chez les Hippolytidés toutes les transi- 1 ALPHEID^. 157 tions à cet égard, et, abstraction faite de l'article surnu- méraire du synaphipode, on y rencontre des dispositions très semblables au cas de Synalphens, depuis Hipp. gibhe- rosus et H. polaris^ avec quatre dents au psalistome, jusqu'à Spirontocaris et Alope (fîg. 152), où celle partie est réduite à un court crochet comme chez Sy7i. comatularum. Pterocaris, d'après Heller (fig. 156), Ogyris, d'après Slimpson et Ortmann, ont des mandibules construites sur le plan commun à tous les Alphéidés, avec synaphipode à deux arlicles. Le psalistome est réduit chez Ogyrïs (d'après Ortmann, fig. 157). La forme des mandibules n'est pas connue chez Cheirothrix, Bâte, genre représenté par un unique spécimen mutilé. e. — Maxilles I (1" Siagnopode, appendice e^ Bâte). Les maxilles I forment avec les mandibules, le labre et les paragnathes, un ensemble de pièces limitant l'ouverture buccale et conlraclant entre elles des rapports étroits, que l'on retrouve déjà nettement dans les larves au stade zoë des (( Natantia ». Comme il a été dit au paragraphe précédent, le psalistome et le synaphipode, lorsqu'ils existent, sont ex- térieurs et couvrent latéralement le labre ; le processus molaire, au contraire, pénètre dans l'atrium buccal en remplissant l'échancrure comprise entre le labre et chaque paragnathe. D'autre part, le sommet du paragnathe apparaît dans l'intervalle compris entre la « lacinie externe » et le u palpe » de la première maxille, tandis que la prétendue (( lacinie interne » rencontre son opposée au-dessous de la saillie des paragnathes. L'examen des maxilles 1 chez les Podophtalmes infé- rieurs [Eiiphausia, Thysanopodo) et les Pénéides, permet de reconnaître leurs homologies, et l'on peut considérer, comme l'a fait Boas (1), l'ensemble de la « lacinie externe » (1) Boas (80), Decap. Slœg., p. 165, pi. III, fig. 99-128. 158 H. COUTIERK de la « lacinie interne n et du « palpe » (de Haan), comme un endopodite ou endognatlie alors que l'exopodite, très marqué chez les Euphausidés (fig. 163), a disparu chez les Eucyphotes (sauf Caridina) et persiste faiblement chez les Pénéides (Boas) (fig. 161). Il importe toutefois de remarquer, suivant l'exposé de la page précédente, que l'article proximal apparent de la maxille i , caractérisé par la présence d'un exopodite, est bs ^ e>^ Fig. 158. 4thanas nitescens, Leach, maxille 1. — Fig. 159. Amphibeiseus Jousseau- mei, H. Coutière, maxille I (type). — Fig. 160. M., soies de l'endopodite. de ce fait un basipodite, et sa lacinie, une « lacinie mé- diane ». Le coxopodite n'étant pas apparent, on ne saurait parler de « lacinie interne ». Chez Peneus (fig. 161) le « palpé » formant la partie dis- taie de l'endognathe comprend quatre articles placés bout à bout (4, 5, 6, 7), mais chez les Eucyphotes ce « palpe » est indivis, et laisse tout au plus voir la trace d'un second article dans une émargination de son bord antérieur. Boas a fait remarquer que la courbure antérieure brusque ALPHEID.E. 159 de ce palpe était une caractéristique des Eucyphotes. Les maxilles 1 n'offrent aucune variation sensible dans la famille des Alphéidés et ressemblent d'autre part étroitement à celles que présentent les Hippolytidés et les Palémonidës. Les trois articles apparents de ces appendices sont disposés en forme de trèfle, la lacinie médiane (basi- pode + exopodite) étant dans le prolongement du palpe, et la lacinie externe (iscbiopodite) en croix sur la direction des deux articles précédents (tig. 158, 159). La surface de la lacinie médiane est couverte de poils courts, et le « palpe » possède à son extrémité quelques longues soies, plumeuses ou non, au nombre de deux, ou même d'une seule, sur chaque moilié deFémarginalion distale (Og. 160). Ces soies sont dirigées en avant, elles ne manquent jamais chez les Alphéidés, une très forte et plumeuse sur le lobe inférieur (art. 4 de l'endop.), deux ou trois plus faibles sur le lobe supérieur (art. 5 de l'endop.). On les trouve semblablement disposées chez Ser- gestes^, parmi les Pénéides, et chez Hipp. gihberosus, parmi les Hippolytidés. Le bord de la lacinie externe (1) porte uiie double rangée de fortes épines implantées perpendiculairement à ce bord (fig. 1 58). f. — Maxilles 2 (2' Siagnopodes, appendices /, Baie). L'homologation de cet important appendice est possible (1) Les dénominations que je propose pour les diverses lacinies seront applicables aux parties homologues des appendices suivants. La différence avec Boas, à propos des maxilles, consiste en ce que cet auteur nomme « lacinie interne » ce que je nomme « lacinie médiane ». Or, Boas fait la re- marque suivante, au sujet de l'explication qu'il donne des planches de son mémoire {loc. cit., pi. I) : . . . l' « On verra facilement que ces noms ne dési- i — acinie in . l gnent pas toujours des parties homodynames ; ~ ^ f ' 1 ^'^'^^ ainsi que la lacinie externe de la première ~ ^^ * 1 patte mâchoire et celle de la deuxième mâchoire ^ P P • [ sont des choses toutes différentes. » Il m'a semblé qu'il y aurait avantage à ce que des noms identiques pus- sent désigner ces parties homodynames des appendices successifs, ce qui est possible sans forcer aucune analogie. 160 II. COUTIEUJE. si l'on considère, comme pour le précédent, sa forme chez les Euphausidés et aussi chez les Stomapodes. Chez Squilla^ d'après Claus (1), chez Thysanopoda, d'après Boas (2), Sars (3), la maxille 2 est formée d'une série linéaire d'ar- ticles foliacés où l'on voit nettement le basipodite porter un exopodite (fig. 162 et 164). (kc.mèi) fldcinl) ex ex- (idc.extj (idc inêcl) Fig. 161. Peneus caramote, Rond., ma-xille I. — Fig. 162. Euphausia antarctica, G. 0. Sars, maxille I (d'après G. 0. Sars). — Fig. 163. Thysanopoda sp., maxille II (d'après *Boas). ^- Fig. 164. Bentheupliausia amblyops, G. 0. Sars, maxille I (d'après G. 0. Sars). (Les soies ne sont pas figurées.) Cfiez les autres Podophtalmes, la forme de cet appendice se modifie beaucoup : le coxo- et le basipodite élargis laté- ralement forment une double lanière chitineuse, « lacinie interne », « lacinie médiane » (4) ; î'endopodite a des dimen- sions très réduites au contraire et forme le « palpe » dirigé (1) Claus (85), Neue Beitr. z. Morpli. Crust., pi. VI. (2) Boas (80), Decap. Slgeg., pi. Il et III, fig. 70-98. (3) Sars (80), Schh. ChalL, pL II, XVIIl, XIX. (4) Conformément à ce qui vient d'être dit, je nomme « lacinie médiane » le prolongement du basipodite. Boas le désigne sous le nom de « lacinie ALPHEIDiE. i6t presque perpendiculairement aux lacinies ; enfin Fexopo- dile s'accroîLen avant et en arrière, de façon à former une large lame foliacée ou « scaphognathite » (Huxley) (1), animée d\m mouvement de vibration rapide à l'entrée de la chambre branchiale. ïl est douteux qu'il faille voir dans le scaphognathite la somme d'un exopodite et d'un épipodile, comme le dit Huxley ; outre les exemples de Podophtalmes inférieurs cités plus haut, on peut remarquer que dans les larves des «Natantia »^ au moins, le prolongement latéi'al externe de l'appendice / a nettement la valeur d'un exopo- dite (PI. V, fig. 1 / et 4 /). Chez l'adulte, il ne la perd point complètement; le coxopodite, formant lalacinie interne, est séparé du basipodite par un profond sillon n'intéressant point et isolant le scaphognathite, qui reste une dépendance du basipodite (fig. 165). Boas a étudié, avec le plus grand soin, la valeur com- parée des lacinies et du palpe sur la deuxième maxille des Décapodes. Les Pénéides ont une lacinie interne bifurquée profondément, un endopodite offrant parfois des traces de division en plusieurs articles [Cerataspis). Chez les Eucy- photes, la bifurcation de la lacinie interne a d'ordinaire dis- paru [Palemon) (fig. 180), mais elle peut persister, au moins en apparence, chez Pcuidahis, Hippolyte Gaimardi (Boas) sous forme d'un prolongement de la lacinie simple, s'insé- rant sur celle-ci dans un plan inférieur et ne résultant point, par suite, de sa scission longitudinale. Boas (2) a montré que chez la larve de Palenionetes^ oii il paraît y avoir la trace de deux lacinies complètes, ce n'est là qu'une apparence, provenant de ce que le « palpe » (article proximal de l'endo- podite) émet lui-même un prolongement foliacé. Cette demi- lacinie interne se réduit d'ailleurs beaucoup du stade « zoë » au stade « mysis », et n'est plus visible chez l'adulte. externe )^, alors que ce prolongement n'est point l'homologue de celui por- tant le même nom sur les maxilles 1, où fait défaut la « lacinie interne ». (1) Huxley (80), lÉcrevisse, p. 126, fig. 47, C. (2) Boas (80), Decap. Slœg., pi. li, fig. 79-80. — Boas désigne par « su » la petite lacinie en question, sans l'homologuer. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 11 162 H. COUTIERC. Il en est ainsi dans la z-oë d'Alpheus lœvis (PI. V, fig. 1/), mais déjà [les larves au stade mysis de A. villosus^ par exemple, ou de Synalpheus neptunus et S, minor ne mon- trent plus trace de lacinie ; le « palpe » est nettement j^Ucî^ed; Fig. 165. Synalpheus mino7% Say, maxille II. — Fig. 166. Ogyris occide7italis, Ort- mann, maxille II (d'après Ortmann). — Fig. 167. Synalpheus minor, Say, maxille II, lacinie interne. — Fig. 168. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, maxille II, lacinie interne. — Fig. 169. Betœus sequimanus, Dana, maxille II, la- cinie interne. — Fig. 170. Alpheus criniius, var. spongiarum, H. Coutière. maxille II, lacinie interne (type). — Fig. 171. Betseus truncatus, Daua, maxille II, lacinie interne. délimité et cylindrique, et le bord interne de l'appendice / marqué de trois saillies : les deux premières représentent la lacinie médiane (basipodite) ; la dernière, le reste de la laci- nie interne (coxopodite) (PL VI, fig. 2/). Chez les Alphéidés adultes, cette forme reste la même, et la lacinie interne paraît, au premier abord, simple comme chez Palémon. Cette appa- ALPHEIDiE. 163 rence se modifie lorsqu'on étudie avec soin la disposition des soies implantées sur la lacinie. Chez Athanas et Arête, la lacinie interne (fig. 173) est un lobe de forme ogivale, sé- paré par une profonde scissure de la lacinie médiane ; le bord de cette scissure porte 4-5 soies très faibles, tandis que le som- met de l'ogive en porte 3 beaucoup plus longues implantées sur le bord. Chez Betseiis dequimanus (fîg. 169) la disposition est la même, les soies épaisses et fortes sont seulement beau- coup plus nombreuses (9-10). Chez Betœus truncatiis[^\^. 171), au contraire, le bord de la lacinie ne porte que des poils très faibles, et les soies sont insérées un peu plus haut, le long d'une ligne parallèle au bord externe, au nombre de 5-6. Chez Jousseaumea et Alpheopsis (fig. 168), l'insertion des soies est moins régulière, elle se fait sur le bord lui-même [Jousseaumea) ou sur la surface de la lacinie [Alpheopsis], les soies étant mêlées de poils plus faibles. Les soies sont très /rares (2-3) chez Ampliibetseus et insérées sur le bord lui- même. Chez Automate réapparaît l'insertion des soies le long d'une ligne parallèle au bord, le rejoignant toutefois en avant. SynalpJteus montre, de façon plus ou moins nette, la même disposition. Le sommet ogival de la lacinie interne et son bord propre ne portent que des poils, les soies s'insè- rent nettement au-dessus, en nombre variant de 3 à 7. Syn. m'mor, Say, en est un excellent exemple {^\^. 167). Chez Alpheus, les soies s'insèrent le long du bord de la lacinie, entremêlées de poils (A. megacheles, A. strenuus) ou sur sa surface (A. crinitus). Je n'ai pas vu que l'insertion eût lieu lelong d'une ligne distincte (fîg. 171 , 172). Ces remarques sont importantes en ce qu'elles permettent de rapprocher, à ce point de vue, les Alphéidés des Hippo- lytidés. Tandis que chez Palémon (fîg. 180), la lacinie interne très réduite manque de soies, et même de poils, elle possède d'ordinaire l'un et l'autre chez les Hippolytidés. On peut alors remarquer que la lacinie interne propice ne porte que 164 II. couTicua<:. des poils sans importance, alors que son prolongement p (Boas) sert à finsertion des soies. 11 en est ainsi chez Hipp. Gaimardi, Hipp. polaris (fig. 175), Hipp. Uirgida ((ig. 177), Hipp. gïbberosus (fig. 179), Caridion Gordoni, Alope palpahs (fig. 176), Lysmata seticauda [^\^. 174), Pandaius spp. (Idc.méi.) Fig. 172. Alpheus slrenuus, Dana, maxille II, lacinie interDe. — Fig. 173. Arele dorsalis, Stimpson, maxille II, lacinie interne. — Fig. 174. Lysmata seticauda^ Risso, maxille II, lacinie interne. — Fig. 175. HIppolyte polaris, Sa,hine,msLx'û.\ell, lacinie interne. — Fig. 176. Alope palpalis, White, maxille II, lacinie interne. — Fig. 177. Hippolyte turgida, Kroyer, maxille II, lacinie interne. — fig. 178. Vir- bius viridis, Otto, maxille II, iacinie interne. — Fig. 179. Hippolyte gibberosus, M. -Edwards, maxille 11, lacinie interne. — Fig. 180. Valemon serratus, Fabr.^ maxille II, lacinie interne. "^ Chez Lysmata {{\^. 174) et Caridion^ la disposition relative de ces deux parties rappelle surtout étroitement Betœus et Synalpheus, p n'étant guère distinct que par un faible bour- relet situé au-dessus du bord propre de la lacinie, et portant des soies. ALPHEID.E. 165 Il est aisé de passer du cas précédent à celui à'Alpheus •strenuus^ par exemple, et des autres Alphéidés où les soies, insérées sur le bord, sont mêlées de poils plus faibles : la lacinie interne et son prolongement p ne sont plus distincts et leurs bords ont fusionné. Pour compléter l'analogie, ce dernier cas se rencontre aussi cbez les Hippolytidés; le pro- longement [i est seul reconnaissable à ses soies dans la lacinie interne chez Yirbtus (fig. 178), Latreutes, Hipp. Ciibensis, soit que la lacinie elle-même — si réduite cliez Pajidahis (Boas) et chez Hipp. polaris — ait disparu, soit que les deux parties aient fusionné. Le reste de l'appendice, a palpe » et « scaphognathite », ne présente rien de spécial chez les Alphéidés. Le « palpe » est épaissi à sa base, surtout du côté interne, se rapprochant ainsi également de ce que montrent les Hippolytidés. Cet épaississement est la seule trace de la « lacinie interne ». g. — MaxiUipède 1 (3' Siagnopode, appendice g, Bâte). Cet appendice se laisse facilement ramener au plan du précédent, et ses parties constitutives sont plus visibles. Le coxopodite porte, cette fois, un épipodite très distinct, et qui manque rarement chez les a Natantïa » ; le basipodite porte deux branches, endo et exopodite, très distinctes chez la larve, et qui ont un sort tout différent chez l'adulte. L'exo- podite persiste fréquemment comme un fouet multiarticulé, l'endopodite se réduit à un « palpe » fréquemment inarticulé. Coxo et basipodite se prolongent vers le plan médian en des lacinies; la lacinie interne (coxopodite) ne porte guère qu'une trace de bifurcation; la lacinie médiane (basipodite) n'est jamais bifurquée (1). (1) Ces dénominations sont également celles qu'emploie Boas. Je ne vois aucune raison qui s'oppose à ce qu'elles soient étendues aux appendices précédents, et qui oblige à nommer, sur la 2« maxille, k lacinie externe » et <( palpe » les parties que désignent les noms de « lacinie médiane » et de (i\xh Amphibetœus. La corrélation que l'on remarque dans cette dernière série, entre la puissance graduelle des moyens défensifs et la protection des ophtalmopodes, se retrouve exactement dans la première; je l'ai fait ressortir suffisamment en son lieu, pour qu'il me suffise de la rappeler ici. J'ajouterai seu- lement que Betœus truncatus, comme A.mphibetdeus, comme Alpheus , possède des tubercules anaux, homologie « reptan- tienne » de haute valeur, qu'il est remarquable de trouver à l'extrémité de chacune des séries évolutives divergentes d'Alphéidés (v. p. 314). Le carpopodite, chez B. truncatus, B. emarginatus et B, Harfordi, est beaucoup plus réduit que chez B. sequimanus. Une différence du même ordre existe, comme on a vu, entre Jousseaumea et Amphibetdeus (comp. 212-217, 222-227). 190 H. COCJTIÈBE. Je ne connais B. australis, Stimpson ~ B. longidaciylusi^.) , Lockington, que par les descriptions de ces auteurs. Cette espèce montre un allongement et une gracilité notables des pinces antérieures, coïncidant avec la forme du corps plus élancée que chez les autres espèces de Betœiis. Ce dernier caractère permettrait sans doute de rattacher à Betœus australïs le genre Parabetœus^ H. Coutière, mais l'unique exemplaire connu de Parabetœus Culliereti, H. C, caractérisé par la gracilité de son corps et de ses appendices présents, manque précisément de ses pinces antérieures. 3. — Alpheopsis. Le genre Alpheopsis se rattache nettement au genre Betœus, comme Stimpson l'avait reconnu en y plaçant Alpheopsis trïspinosus [Betœus trispinosus, Stimpson). Mais, par la forme de ses pinces, par les caractères tirés du bord frontal, l'espèce ci-dessus se montre trop différente de Betœus pour qu'il soit possible de la conserver daus ce dernier genre, surtout lorsqu'une seconde espèce, Alpheop- sis Chilensis, H. Coutière, vient confirmer la valeur générique des différences citées, et qu'une troisième, Alpheopsis equa- lis, H. Coutière, se montre nettement intermédiaire. Ainsi constitué, le genre Alpheopsis établit entre Arête et Betœus à' \mç^ part, Alpheus de l'autre, une transition gra- duelle des plus remarquables. Elle apparaîtra plus évidente encore lorsque des recherches moins superficielles auront révélé les richesses de la faune benthique intertropi- cale (1). Alpheopsis equalis a des pinces antérieures faibles, légère- (1) Je rappellerai ici qu.' Arête, Parabetœus, Cheirotrix, Betœus australis, les trois espèces d' Alpheopsis, Jousseaumea, Amphihetœus, Athanopsis, Athanas dimorphus et Djiboutensis sont extrêmement rares, ou le plus souvent in- connus dans la plupart des collections, alors qu'il s'agit d'animaux faciles à recueillir par une excursion à marée basse, à la condition qu'elle soit minutieuse et ne se borne pas à la récolte des espèces vulgaires de Grapses et de Fortunes... ALPHEID^. 191 ment asymclriques, de forme très simple. La paume est cy- lindrique; les doigts, de même longueur, joignent exacte- ment; le doigt mobile se meut dans un plan inférieur et oblique, comme chez Arête. Le carpe est de même élargi à son extrémité distale en une coupe à bords trilobés, mais ces lobes sont beaucoup moins marqués que chez Betœus œquimanus. Ils sont, par contre, séparés de la région proximale du carpe par un sillon transverse peu profond, que l'on retrouve chez Arête et Betœus emarginatus (tig. 228-230). Dans les deux autres espèces du genre Alpheopsis^ les pinces de la T' paire ont la même disposition générale; ces appendices sont toujours d'assez faible volume, étendus en avant, supportés par un carpopodite très court, que marque un sillon transverse, et par un méropodite triquètre dont la face inférieure a ses angles distals aigus. Les pinces sont fai- blement asymétriques, la forme générale de la paume est cy- lindrique; les doigts sont notablement plus courts, surtout chez A. Chiiensis({\g. 232). Mais, d'autre part, apparaissent brusquement, chez A. trispinosus et A. Chilensis^ des sillons profonds de la paume n'ayant d'équivalents chez aucun des Alphéidés qui précè- dent, et se retrouvant chez Alpheus., à peine modifiés. En raison de l'importance de ce caractère, son absence chez Alpheopsis equalis (fig. 233) est presque de valeur générique; il est probable que d'autres formes, jusqu'à présent incon- nues, viendront combler la lacune existant entre les espèces du genre, et montrer l'origine des sillons palmaires que je vais examiner. L'un d'eux est longitudinal. Il s'étend chez A. trispinosus jusqu'au tiers proximal de la paume; c'est une étroite et profonde dépression, graduellement élargie en avant (fig. 228-232,^. Ig.). Le second est transversal, situé immédiatement en arrière du bord palmaire dislal servant à l'articulation du doigt mobile. Il est aussi creusé profondément, et détache ce bord 192 H. COUTIÈIIE. palmaire sous forme d'un bourrelet saillant (fîg. 228-232, .y. tr.). Chez A. tnspinosns et Chilensis, le doigt mobile des pinces n'est plus oblique de bas en haut comme chez A. equalis (fig. 233). Il est au plus horizontal et, le plus souvent, contenu dans un plan oblique de haut en bas. Encore cette obliquité affecte -t- elle seulement le doigt mobile, la pince tout entière montrant une légère torsion en dehors (fîg. 230), depuis son insertion jusqu'à son bout distal. Ces détails — que l'on retrouvera chez Alpheus de façon très générale — sont nécessaires pour homologuer les diverses régions de la pince avec celles que l'on rencontre chez Joiisseaumea. Dans ce dernier genre (fîg. 212-216), la face de la paume correspondant à l'insertion du doigt mobile est externe, le plan contenant les deux doigts, horizontal', les faces de la paume parallèles à ce plan sont, par suite, supérieure et mfé- rieure. Chez Alpheopsis, la face externe, ainsi définie, est devenue supéro-externe, et la face supérieure, au lieu d'être perpendiculaire au plan sagittal du corps, est fortement oblique et pourrait être qualifiée d'interne ou de supéro- interne. Ces restrictions une fois faites, je ne crois pas utile de changer la notation usitée pour Jousseaumea; je conti- nuerai à nommer « externe » et « supérieure », les deux faces palmaires en question, en faisant remarquer, s'il y a lieu, la torsion ou le déplacement qu'elles subissent chez les Alphéi- dés qui suivront. Pour en revenir aux sillons palmaires à'Alpheopsis, — formant par leur confluence antérieure, la figure d'un T irrégulier, — la branche longitudinale du T est donc externe. Elle participe à la torsion légère de la paume, sa partie pos- térieure étant plus rapprochée du^ plan sagittal du corps (fig. 230-232). Quant à la branche transversale, elle est en grande partie supérieure (supéro-interne) et s'étend sur la face palmaire de même nom jusqu'au tiers interne (inféro-interne) de sa lar- geur (fig. 228-232). ALPHEID^. 193 Celte branche se dilate et devient moins profonde à son extrémité interne ; mais, au point oti elle rencontre le sillon longitudinal, elle se rétrécit et se creuse, grâce à la saillie d'un lobe occupant le sommet de l'angle de jonction. Je le Fjg. 228. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, grande pince eu positions successives. — Fig. 229. Id. — Fig. 230. Id. — Fig. 231. Id., petite pince. — Fig. 232. A C/iilensiSyE. Coutière, grande pince (type). — Fig. 233. A. equaLis, H. Coutière (type), pinces de la pe paire vaes en dessous (type). distinguerai dans la suite, sous le nom de « lobe alphéop- sidïen » (/. ap.). La portion externe de la branche transversale du T est beaucoup moins marquée, elle existe seulement chez A. Chi- lensis (fig. 232), et ne dépasse point, dans cette espèce, la largeur de la face externe, assez rétrécie, de son côté, par la compression qu'a éprouvée la paume. Le sillon longitudinal palmaire à' Alpheopsis peut être ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 13 194 H. cou'fièbie:. homologué avec la dépression de la même région chez Jousseaumea^ mais le sillon transversal est de formation nouvelle, ainsi que le « lobe alphéopsidien ». Quant, au lobe palmaire proximal de Jousseaiimea, il n'existe pas chez Alpheopsis (comp. 215-216 et 232). Il me reste, pour compléter la description des pinces chez Alpheopsis trïspïnosus qï Chilensis^ à parler de deux détails spéciaux à ces espèces, détails qui contribuent pour leur part à rapprocher encore Alpheopsis à'Alphevs. Le doigt mobile a la forme d'une lame comprimée, à bord supérieur convexe, à bord inférieur rectiligne. Il porte une dent saillante, qui s'engage entre deux dents correspon- dantes du pollex, dont le bord coupant est également recti- ligne. Cette armature est une simplification de la denture régulière en scie présente chez Jousseaumea, (J'ai décrit chez Amphibetdeus ^ vis à vis de Jousseaumea^ une simplifica- tion de même ordre.) Alpheopsis Chilensis^ espèce de grande taille, montre surtout nettement cette armature simplifiée, qui est une tendance vers Alpheits (fig. 232). . Le second détail, aussi typique, est l'existence d'un sillon très faible et superficiel, réduit à une simple ligne enfoncée, que l'on remarque sur la face externe de la paume (fig, 230, 232, /. ip.), et qu'il importe de ne pas confondre avec le profond sillon longitudinal décrit plus haut. La ({Vi\\ existe, comme chez Syn. minor, Syn. neptunus., il est tou- jours très peu marqué, beaucoup moins apparent que chez Alpheus^ et plutôt comparable à la « l'inea ïmpressa » d'il/- pheopsis (comp. fig. 232, 245). Le bord palmaire antérieur, au-dessus de l'articulation du doigt mobile, n'est rendu distinct par aucun sillon trans- versal, comme je l'ai dit, et porte seulement quelques saillies obtuses, parfois épineuses, dont la plus constante est située du côté supéro-interne de l'articulation. On ne trouve jamais, sur la face tronquée et verticale de ce bord palmaire, la petite plaque ovale polie dont j'ai signalé l'existence chez Amphiôetœus, et qui est surtout caractéris- 202 II. COUTIERE. tique d'Alpheus. La plaque opposée, située sur la région proximo-dorsale du doigt mobile, fait naturellement défaut chez Synalpheus au même tiire que la première. A côté des caractères que je viens d'énumérer, et qui tous indiquent une évolution moins marquée que chez Alpheus dans la forme de la grande pince, il en est un autre exac- tement inverse, et qui place très près à' Alpheus le genre considéré. La grande pince montre en effet chez Synalpheus une puissance qui n'avait pas encore été at- teinte, même chez Amphibetœus^ et qui se traduit au pre- mier abord par la disproportion entre le volume des mus- cles moteurs du doigt mobile et la faible taille de celui-ci, toujours beaucoup plus court que la portion palmaire du propodite. De plus, le doigt mobile pré- Fig. 247. Synalpheus minor, Say, doigt mobile vu de SCUtC UU Caractère côté et éû dessous. — Fig. 248. Id., vu de côté et • , i . en dessus. qi-ii cst Seulement ébauché dans le genre Amphibetdeus et qui manque chez tous les autres Alphéidés qui précèdent : cet article émet, sur sori bord interne, un volumineux processus ^n forme de cylindre [pr), qui pénètre dans une profonde cavité cr^us^e dans le « pollex » pour le recevoir (fig. 247, 248, 249, 250). Ce processsus molaire et la cavité qui le reçoit ne sont point cependant des détails nouveaux dans l'armature des pinces. L'exemple à' Amphibetœus montre comment ils abd I- ALPHEID^. 203 peuvent se substituer, lorsque le membre s'accroît en puis- sance, à la denture régulière en scie telle qu'elle existe chez Jousseaumea. De même, on peut en trouver l'équiva- lent chez Alpheopsis, on l'on voit une dent du dactylopo- dite se loger dans l'intervalle de deux autres situées sur le (( pollex » (fig. 226). Pour passer de cette disposition à celle de Synalpheus — et à'Alpheus — il suffît d'imaginer un accroissement exagéré de la dent supérieure, nécessitant une dépression corrélative sur le doigt fixe. En admettant qu'il persiste des saiUies sur ce dernier, elles seront re- jetées sur les bords de la dépression. C'est en effet ce qui a lieu. Chez S y nafphem, la cavité destinée à recevoir le proces- sus molaire du doigt mobile est fortement oblique de haut en bas et d'avant en arrière (fig. 250) et s'étend jusqu'au- dessous de l'articulation 6-7. Le processus lui-même {û^. 247) a des génératrices courbes, et comme décrites d'un point situé sur Taxe transversal de V artïcidation citée. Quand la pince est fermée, ce processus ne remplit que grossière- ment la cavité sous-jacente (fig. 250), laissant au fond et sur les parois un espace annulaire étroit, plus élargi en avant. Les bords de la cavité sont extrêmement nets sur les trois quarls de sa circonférence (fig. 249). Par contre, le quart antérieur est largement échancré, et, dans la brèche ainsi pratiquée (hr), vient se loger une lame verticale étroite, pro- longement du processus molaire principal, mais beaucoup plus court et plus étroit (fig. 247, 250, 245, pr^]. Lorsque la pince se ferme, le processus principal remplit progressive- ment la cavité du pollex, mais il est déjà parvenu presque au bout de sa course lorsque son prolongement antérieur vient à son tour obturer la brèche correspondante. C'est là une importante remarque, qui sera utilisée pour l'explication du mécanisme complexe de la pince^ dans le chapitre consacré à la bionomie des Alphéidés. Les limites si nettes de la cavité du pollex et de sa brèche antérieure sont dues au développement de deux saillies opposées dont l'une au moins, située sur la face supérieure 204 H. COUTlEltE. (supéro-interne) de la pince, est l'homologue de la dent située chez Alpheopsis en un point correspondant. Cette saillie possède chez Synalpheus un bord horizontal {^\^. 249 et 250) parallèle au grand axe de la pince, et un bord ver- tical, l'un et l'autre bien marqués. Le bord vertical limite la brèche citée plus haut, puis, s'infléchissant un peu en ^49 Fig. 249. Synalpheus nnnoi\ Say, doigt fixe de la grande pince vu en dessus, le doigt mobile enlevé. — Fig. 251. Alpheus lâevis, Randall, carpe de la 1^^ paire vu frontalement. avant, forme encore une paroi incomplète à une sorte de gouttière continuant cette brèche {cQ. Sur la face inférieure (inféro-externe) de la pince, on observe une dent assez semblable, dont le bord antérieur vertical limite la brèche parallèlement à son opposé. Ce bord contribue aussi à former la paroi de la gouttière sus- indiquée, il le fait même (fig. 250) de façon très marquée, car c'est celte paroi inférieure ou inféro-externe, forte et épaisse, qui se termine par la pointe conique et aiguë du doigt fixe (ap) . Lorsque la pince est fermée, le doigt mobile est donc tout entier logé par son bord inférieur, processus com- pris, dans une dépression du « pollex » comme un couteau dans la gaine de son manche. La cavité proximale repré- sente la partie profonde de celle gaine, la goultière distale ALPHEID.E. 205 en est la portion superficielle, et la continuité de ces deux parties est assurée par la brèche intermédiaire. En l'espèce, la «gaine » et la « lame » du « couteau » sont l'une et l'auire terminées par une pointe et se croisent à l'extrémité distale. Chez Synalpheus, comme chez tous les Alphéidés, ce croisement a lieu de telle sorte que la pointe du doigt mobile est en dessus et cache celle du doigt fixe sur le membre vu en place (fig. 246, 250). On a vu, par ce qui précède, qu'une au moins des dents présentes chez Alpheopsis ou Arête prend part chez Synal- pheus à la formation des parois de la gaine servant à loger le doigt mobile. Il est même probable que la seconde dent, située, chez Alpheopsis^ du même côté du « pollex », se re- trouve chez Synalpheus et Alpheus dans une position sem- blable. Elle est très marquée chez Syn. carinatus {^\^. 246, d^ sous forme d'une forte pointe aiguë supéro-interne, située au-dessus et en arrière de la saillie angulaire importante qui vient d'être décrite ; elle est plus réduite cbez Syn. minor, S. neptunus, S. comatularum ^ mais reste toujours distincte à la fois de la saillie précédente en avant, et en arrière d'une troisième dent qui protège l'un des condyles de l'articulation 6-7 [^\^. 246, 249, 250, c, cd, d^). Par contre, il est peu probable que l'on puisse homo- loguer avec une partie déjà existante la saillie anguleuse de la face palmaire inférieure (inféro-externe), contribuant, avec son opposée, à limiter la cavité et surtout la brèche du « pollex » (fig. 249-250). Il faut voir sans doute, dans cette saillie, le développement exagéré, par l'un de ses bords, du (( pollex » triquètre (1). Si l'on se reporte, en effet, à Taspect de celui-ci sur la petite pince de Synalpheus., on voit qu'il est également creusé d'une gouttière recevant le tranchant du doigt mobile [\\^. 234), et qu'il présente par suite deux bords. Un seul de ces bords s'est accru sous forme de dents saillantes chez Alpheopsis. Athanas [h^. 220 bis) ou Arête ; (1) Cette dent est également désignée par d^ sur le côté gauche de la figure 249. 206 H. COUTIËRi:. Q\iQxSynalpheus au contraire, raccroissement des deux bords a été presque symétrique, réalisant ainsi une disposition nouvelle (fig. 249). Aucun autre Crustacé Décapode n'offre, à ce degré, Tengainement du doigt mobile par le « pollex » qui caracté- rise les Alphéidés supérieurs, Synalpheus^ Alpheus^ et jus- qu'à un certain point, Amphibetdeus . Je montrerai plus loin que le mécanisme de ce singulier appareil d'attaque et de Fig. 250. Synalpheus minor, Say, section longitudinale de la grande pince. — Fig. 252. Alpheus léevis, Randall [id,]. défense répond en tous les points à l'étrangeté de sa struc- ture, il marque une évolution si spéciale qu'il suffirait à classer à part les Alphéidés qui le présentent. Toutefois, comme je l'ai déjà fait remarquer, l'absence des plaques ovales venant adhérer lors de l'ouverture maxima de la pince, la forme simple et ovoïde de la paume, l'absence de tout sillon à sa surface, l'imperfection de la « linea im- pressa » sont autant de caractères qui, chez Synalpheus, viennent montrer une différenciation moins profonde de la grande pince que chez Alpheus. ALPHEIDiE. 207 D'autre part, la disposition de la petite pince, munie d'une denture complexe au bout distal, — comme aussi d'autres détails (importance du stylocérite, angle ptérygostomial aigu, troisième maxillipède armé d'épines distales), — ces divers caractères rapprochent Synalphem des Hippolylidés plus que tout autre genre de la famille. Il permettent d'éta- blir une nouvelle série de formes, comprenant jusqu'à pré- sent Cheirothrix et Synalpheiis^ série évoluée à part, dans le sens (( alphéiforme », presque aussi loin qu'Aipheus. Il me reste, pour en terminer avec Synalpheus, à parler du carpopodite des pinces antérieures. Cet article est d'or- dinaire très court, plus large que long, en forme de coupe évasée. On retrouve sur son bord antérieur les trois dents habituelles, souvent décrites déjà, et bien développées. La dent supéro-externe et la dent inféro-externe celte der- nière surtout, sont terminées en pointe aiguë saillante; la dent inféro-interne, légèrement intérieure par rapport aux deux autres, est au contraire peu marquée (fig. 244). Sur la petite pince, le carpe est d'ordinaire plus allongé, et cet accroissement peut aller jusqu'à atteindre et même dépasser la longueur de la pince elle-même [Syn. lœvimanus var. longicarpus) (fîg. 240). Même dans ce dernier cas, tou- tefois, les trois dents du bord antérieur carpal restent dis- tinctes, de sorte que cette disposition n'est pas tout à fait comparable à celle que présente le carpe de la petite pince chez Athaîias dimorphus ou Jousseaumea. Les méropodites de la première paire sont, comme chez Alvheus, nettement triquètres, et leur arête supérieure se termine parfois par une épine distale [Syn. comatularum) (fig. 243, 244). 5. — Alpheus (groupes megacheles, macrochirus, crinitm, hrevirostris, Edwardsi) . Dans le genre Alpheus^ les pinces de la première paire, malgré la diversité et la complexité des formes qu'elles affec- 208 H. COUTIÈKE. tent, présentent de nombreux caractères communs. L'asymé- trie de ces appendices est 1res développée et porte à la fois sur leur volume et sur leur forme. Le carpopodite de l'une et l'autre pince est un court article obconique, plus large que long, et d'autant plus court que la pince est plus forte. Les trois dents de son bord distal sont peu proéminentes, mais bien reconnaissables àleurs limites très nettes (fîg. 251). La dent supéro-externe surtout montre une pointe anté- rieure courte et aiguë ; entre elle et la dent inféro-externe se place le processus condylien radial unique du joint 6-7. Enfin, la dent inféro-interne se réduit à un bourrelet nor- mal à la direction du processus radial. Elle est légèrement intérieure par rapport au contour des deux autres dents carpales. Le méropodite est un court et robuste article triquètre ; son angle distal supérieur, et plus souvent encore ses angles distals interne et externe, peuvent être aigus ou épineux. D'autres épines peuvent se trouver sur le bord interne de cet article et fournir, de môme que les précédentes, quel- ques caractères spécifiques. La paume présente d'ordinaire une torsion de son plan sagittal, de sorte que l'obliquité de celui-ci sur le plan ver- tical va croissant depuis la base jusqu'à la pointe de la pince. L'angle de torsion peut atteindre 45°; et l'obliquité totale dépasser 90"* ; dans ce cas, le doigt mobile se meut légère- ment de bas en haut et de dehors en dedans. De façon générale, la petite pince, chez Alpheus^ est de forme simple, elle se compose d'une portion palmaire ovale ou cyhndrique, et de deux doigts allongés et joints. Beau- coup plus faible que la grande, et possédant des fonctions différentes, elle arrive parfois à l'égaler presque comme taille et comme ornements. Toujours, dans ce cas, ce retour vers la symétrie marque une adaptation particulière de l'espèce, qui vit dans un espace rétréci, également exposé à droite et à gauche aux ennemis du dehors. On voit alors apparaître suc- cessivement, sur la petite pince devenue plus robuste, la ALPHEID^. 209 « linea impressa » de la face palmaire inférieure, puis les sillons et les lobes antérieurs qui caractérisent la grande pince. Toutefois, la symétrie et surtout l'identité fonctionnelle ne sont que très rarement réalisées ; le plus souvent, la petite pince est, pour ainsi dire, au service de la grande, et sert à nettoyer son mécanisme puissant et délicat. C'est à cet usage que servent les bouquets de soies portés par le doigt mobile, et qui^ groupés irrégulièrement, se disposent parfois suivant des lignes particulières d'insertion. Quel que soit le degré de ressemblance de la petite pince avec son opposée, le doigt mobile de cet appendice garde, à de très rares exceptions près, la forme allongée et conique, avec un bord interne tranchant, logé dans une gouttière du doigt ^\XQ. Sur la grande pince, au contraire, les doigts possèdent la disposition complexe que j'ai décrite en détail chez Synal- fheus] le doigt mobile est un article semi -circulaire, dont le bord interne est occupé dans sa région distale par un volumineux processus cylindrique. Lorsque la pince se ferme, ce processus et le faible prolongement antérieur, dont il est muni, viennent se loger successivement dans la profonde cavité du « pollex » et la gouttière étroite qui en échancre le bord antérieur. Comme chez Synalpheus^ et de façon plus mar- quée encore, les doigts sont courts et massifs ; le plus grand volume de la pince est occupé par les muscles moteurs, sur- tout par l'abducteur du doigt mobile. A ces dispositions présentes chez Synalpheus s'ajoutent chez Alpheus des caractères propres d'une grande constance. La face antérieure tronquée de la paume, — formant un plan perpendiculaire à l'axe du membre ou même oblique d'avant en arrière, — montre toujours la petite plaque ovale poHe que j'ai antérieurement décrite chez Amphibetseus] mais elle est ici beaucoup plus développée, bordée d'un sillon réguher et immédiatement reconnaissable à son aspect hsse et miroitant. Son opposée, située sur la base élargie du doigl ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 14 210 H. COUTIÉRE. mobile, lui est superposable exactement, son contour est limité par un léger bourrelet saillant, et sa surface faible- ment concave, alors que la surface opposée est convexe. Sur l'animal vivant, ces plaques ovales adhèrent l'une a l'autre comme deux lames de verre mouillées ; elles paraissent être d'autant plus développées que la course du doigt mobile est plus faible (fig. 252). Ces remarquables organes adhésifs jouent dans la détente du dactylopodite, lorsque la pince se ferme, le rôle d'une î^ésistmice additionnelle permettant au muscle abducteur de posséder son maximum d'énergie au moment précis où cette résistance est vaincue, et d'imprimer de ce fait au doigt mobile une vitesse initiale maxima. Chez Synalpheus, oh manque le dispositif en question, l'énergie du muscle abducteur ne passe par un maximum qu après le départ du doigt mobile et pendant la course de celui-ci. Alpheus montre donc à ce point de vue un véritable perfectionnement ; je renverrai, pour de plus amples détails, au chapitre VI (Bionomie). Un autre détail, constant sur la grande pince d'A/- pheus^ est la « linea impressa » complète et fermée, limi- tant sur la face inférieure et une partie de la face externe palmaire une aire triangulaire à côtés courbes. La base de ce triangle s'étend obliquement sur la face inférieure proximale ; son sommet correspond à l'angle externe proximal, obtus et arrondi, de la paume. Des deux côtés qui partent de ce sommet, l'un s'étend sur la face externe jusqu'au milieu ou jusqu'aux deux tiers de sa longueur, l'autre contourne la membrane articulaire 5-6, du côté opposé au condyle articulaire unique. Enfin, on trouve sur la surface palmaire à^ Alpheus des dépressions et des lobes, situés dans sa moitié antérieure, et dont l'homologie est loin d'être évidente, et même possible, au premier abord. Ces accidents de surface, dont l'impor- tance s'accentue avec la taille des spécimens, traduisent sans aucun doute l'équilibre fonctionnel qui s'établit entre les muscles moteurs, agissant suivant une direction et une ALPHEID^. 211 intensité données, et l'étui solide sur lequel ces muscles prennent leur surface d'insertion. Les dépressions et les constrictions de la surface palmaire représentent pour ainsi dire les évidements d'un bâtis de machine, lesquels ont pour but de réduire à son minimum le « poids mort « de ce bâtis. 11 est presque inutile de faire remarquer que ce minimum de résistances passives, dans les appareils mécaniques de rela- tion des êtres vivants, est un critérium de perfection. Dans le cas particulier d'Aipheus, dont la grande pince constitue un appareil d'une grande puissance, on peut remarquer que seule la région palmaire antérieure présente des dépressions, parce qu'elle correspond au passage des tendons chitineux des muscles moteurs et à la portion la plus rétrécie de ces muscles. La région palmaire proximale offre au contraire aux faisceaux musculaires une surface d'insertion ininterrompue, sauf une légère dépression de la face interne correspondant précisément à l'intervalle des deux plans musculaires symétriques qui composent l'abduc- teur et agissent sur son large tendon médian chitineux. On peut aussi remarquer que l'aplatissement de la pince, lorsqu'il existe, a toujours lieu parallèlement à cette lame chitineuse médiane, comme si l'aplatissement, rapprochant les faces inférieure et supérieure, se faisait sous l'influence de la traction opérée par les faisceaux musculaires qui s'insèrent obliquement sur ces faces. Il est plus difficile d'expliquer la signification de la « ii?îea impressa » ; au sillon externe qui la constitue correspond un sillon interne tout aussi net, de sorte que le trajet de cette ligne est marqué par un double amincissement de l'épaisse paroi palmaire. Ce trajet ne paraît nullement correspondre à une aire d'insertion musculaire ; c'est sans doute une for- mation de même ordre que la « iinea thalassinica » non calci- fiée de la carapace des Callianasses et des Gébies. Pour apprécier la valeur des ornements palmaires chez Alpheus, il est nécessaire de les examiner successivement dans les divers groupes que j'ai eu l'occasion d'étabHr, après 212 e. COUTIÈRE. de Man, parmi les espèces d'Alpheus. Je rappellerai, à ce sujet, qu' Aipkeopsis offre déjà, sur la paume de l'une et de l'autre pince, des sillons et un lobe « alphéopsidiens » ; celui- ci est limité par Finterseclion de ceux-là, qui s'étendent, l'un dans le sens longitudinal, Taulre transversalement et surtout sur la face supérieure (supéro-interne) delà paume. Le (( groupe megacheles » est, chez Alpheus^ celui qui se rapproche le plus évidemment à' Alpheopsis à ce point de vue, comme il s'en rapprochait déjà par le recouvrement assez imparfait des ophtalmopodes. Il n'en est point où les sillons palmaires soient plus profonds et plus singuliers. La face externe de la grande pince, rendue étroite par l'aplatissement de la paume, est marquée d'une dépression longitudinale [s. Ig), élargie d'arrière en avant. Comme chez Alpheopsis, cette dépression, à bords très nets, n'est pas dirigée exactement, dans l'axe du mejubre, elle a participé à la torsion très accentuée du plan sagittal de la pince qui a rendu le doigt mobile franchement inférieur (fîg. 256, 257). Avant d'atteindre le condyle supérieur du gynglyme 6-7, ce sillon est interrompu transversalement par une seconde dépression [s. tr), tout aussi nette, qui s'étend surtout sur la face supérieure palmaire, mais qui échancre aussi quelque peu la face externe. Entre les deux sillons le « lobe alphéop- sidien » saillant (/, ap) achève de rendre la comparaison avec Alpheopsis des plus évidentes (fig. 253-257). Déjà, dans le genre Alpheopsis lui-même, on pouvait rele- ver de légères dissemblances, surtout dans l'étendue du sillon transversal. Il en est de même, a fortiori, dans le <( groupe megacheles ». A. dentipes (fîg. 256, 257) rappelle très étroitement Alpheopsis Chilensis.A. deuteropus (fîg. 254, 255) et A. megacheles (Pig. 253) ^e rapprochent plutôt à' Al- pheopsis trispinosus, les deux sillons alphéopsidiens se rédui- sant à un L. D'autre part, dans le groupe d'espèces en question, le caractère « alphéopsidien » de haute valeur que je viens de signaler se combine à d'autres détails de structure particu- ALPHEID.E. 213 liers. J'ai fait allusion an condyle supérieur du gynglyme 6-7.; en réalité, ce condyle mérite presque le nom d'externe, tant la torsion de la pince a retenti sur sa position. Si l'on suppose la paume reposant sur le sol par sa face inférieure aplatie, — position dont elle se rapproche d'ail- p.ad C.cd ^{^-^ slf Fig. 253. Alpheus megacfieles, Hailstone, grande pince, face inférieure. — Fig. 256. A. dentipes, Guérin, grande pince, face externe, vue en dessus. — Fig, 257. Ici., individu anomal. — Fig. 258. A. megacheles, var. platydactylus, H. Cou- tière, doigts de la grande pince. — Fig. 259. A. dentipes, petite pince {çS). — Fig. 260. M, petite pince (9). leurs beaucoup sur le vivant, — l'axe d'articulation 6-7 devrait être, normalement, vertical^ comme il l'est, par exemple, dans une pince d'Écrevisse placée dans la même position. Or, chez A. dentipes Qi surtout A. deuteropus^ l'axe 6-7 fait au contraire avec l'horizon un angle ne dépassant pas 30\ 214 M. COUTIÈRE. dont le sommet marque la position du second condyle articu- laire. C'est ainsi que les deux condyles, normalement supé- rieur et iNFÉmEUR, ont été déviés de façon à devenir le premier supéro-externe^ le second inféro-interne. Le doigt mobile possède, de ce fait, une obliquité très grande de bas en haut et de dehors en dedans^ et sa course est d'autre part assez limitée par ce fait que le bord antérieur palmaire, portant la plaque adhésive [p, ad)^ s'avance obli- quement au-dessus du doigt mobile (A. deuteropus) au lieu de rester vertical. Enfin, les condyles articulaires 6-7 sont protégés de façon exceptionnelle par une très forte épine qui remplace le léger tubercule saillant habituel (fîg. 253, 258 c. cd). L'épine supérieure (supéro-externe) est un volumineux processus triangulaire aigu qui vient, par suite de la torsion palmaire, se placer vis-à-vis (du <( lobe alphéopsidien » (fig. 254, 255) dont il a été question, et dont elle est séparée par- la petite branche del'L «alphéopsidien ». L'épine inférieure est une forte crête saillante limitée par deux dépressions longitudinales, situées l'une et l'autre sur la face de même nom (fig. 253 et 255). La dépression la plus externe s'élargit d'arrière en avant et vient se terminer au- dessus du condyle articulaire {d. cd). La dépression la plus interne, qui aboutit au-dessous du même condyle, ne se termine pas en arrière de façon insensible, elle se coude au contraire brusquement vers le bas, de façon à rejoindre et à échancrer la face interne, réduite à un bord épais par l'aplatissement de la paume (fig. 253,254, d,scd). Cette échancrure atteint une valeur variable [ech. i), elle est tantôt visible sur la face supéiMeure [A. dentïpes, mega- cheles)^ tantôt invisible (A. deuteropus). Quoi qu'il en soit, elle constitue, ainsi que la crête longitudinale protégeant le condyle inféro-interne, un important caractère qui diffé- rencie nettement Alpheus de tous les autres Alphéidés^ y com- pris Alpheopsis. ALPHEID^, 215 dcd cca Sir d cà ^^î^î^^^^: '%t%^ Idp i^ ^54- L'aspect si singulier de la grande pince dans le « groupe megàcheles » est encore complété par la forme du doigt mobile, terminé par un tubercule mousse qui a porte à faux » en dehors de la pointe du « poUex ». Cette dernière pointe disparaît même parfois totalement (A. deuteropus) (fîg. 254, 255) ; dans un autre cas (A. platydactylus) (fîg. 258), le doigt mo- bile tout entier devient une large lame folia- cée, qui arrive à se ^d- mouvoir à peu près comme une rame laté- rale, parallèlement aux faces a[flaties de la pince. Cette dernière dispo- -si tion suppose une obli- quité bien plus pro- noncée encore de l'axe 6-7 sur l'horizon; elle amène, en outre, la disparition du proces- sus molaire du doigt mobile et de la cavité correspondante du pol- ^""^ lex, réduite à une très Fig. 2bi,Alpheus deuteropus, Hilgendopf, grande courte et trèslare'e dé- ?'?''•' ^^'' «"Périeure. - Fig. 255. Id., face pression. (Cette remarquable disposition de la grande pince est com- plétée par l'allongement et la gracilité du membre opposé, la compression latérale plus marquée de l'animal, un léger allongement des antennes, et coïncide avec l'adaptation de A. platydactylus à la vie abyssale.) En résumé, on trouve sur la grande pince, dans le « groupe megàcheles » (fig. 253, 258) : T les sillons et le lobe ■^ -^.M——\ cà^d^ SLr 216 H. COUTIÈRE. alphéopsidiens, très peu modifiés {s. lg,\ s. tr.\ l. ap)\ 2° une « crête condy Hernie » protégeant chaque extrémité de l'axe 6-7. Chacune [c, cd) est surmontée d'une « dépression condylienne » {d. cd) longitudinale aboutissant dans l'espace vide ou échancrure que parcourt le doigt mobile lorsque la pince s'ouvre. De plus, la crête delà face inférieure se dislingue en ce qu'elle est limitée par une seconde dépression que Ton peut nommer a sub- condy Vienne » [d. scd) à cause de sa posi- tion, et cette dépression se continue, sous un angle droit au moins, avec une autre qui échancre plus ou moins le bord inlerne (inféro-interne) de la paume, V « échancrure interne » [éch. i). Toutes ces dernières particularités sont propres à Alpheus; il importe seulement de remarquer qu'elles sont modifiées dans le groupe « megacheles » par la forte torsion de la paume. C'est ainsi que la « dépression condylienne » de la face supérieure se trouve reportée dans le prolongement du sillon alphéopsidien longitudinal, alors qvLclle serait beaucoup moins externe si ïaxe 6-7 était normal aux faces aplaties de la pince, au lieu d'être très oblique sur leur plan. De même, l'échancrure qui paraît exister sur le bord externe de la paume n est quune apparence. Le véritable bord palmaire externe, limitant le sillon alphéopsidien lon- gitudinal, n'est plus visible lorsqu'on regarde la pince par sa face supérieure, et le bord externe apparent, ayant rejeté inférieurement le bord vrai, est formé par le lobe alphéop- sidien et la crête condylienne supérieure. C'est ce bord appa- rent qu'échancre le sillon alphéopsidien transverse, c'est lui aussi qui donne à la face supérieure palmaire sa forme plane et régulière dissimulant la profonde distorsion de l'appen- dice. Ces détails montrent aveç^ quelle prudence il faut utihser les accidents de la surface palmaire pour grouper les espèces; il en sera fréquemment question plus loin. Le groupe i^megacheles », le plus primitif par la persistance des caractères alphéopsidiens, est aussi celui où l'asymétrie des pinces est le moins prononcée. La petite pince présente \\\ ALPHEID^. 217 les mêmes accidents de surface et la même dislorsion, un peu moins marqués cependant; j'ai même pu observer, sur un spécimen anomal de A. dentipes (fig. 257) (1), une égalité parfaite des deux appendices, possédant l'un et l'autre la forme complexe de la grande pince. Généralement, ainsi que je l'ai fait remarquer ailleurs, la petite pince, indépendam- ment de sa taille moindre, a toujours une diflerence de fonction indiquée par le doigt mobile, qui est allongé et tranchant, au lieu d'être couri, massif et contondant. L'ano- malie que je signale chez A. dentipes est très significative pour montrer combien le groupe est encore voisin d'A/" pheopsis, c'est un rap[)el d'une disposition primitive, qui ne doit pas être confondu avec les faits dont il sera question plus loin, et dans lesquels la symétrie des pinces tend à être rétablie par régénération hypotypique de la plus grande. La petite pince de A. dentipes ç^ normal peut d'ailleurs, plus facilement qu'aucune autre, acquérir les caractères de son opposée, car elle est très développée et montre une adaptation comparable à celle qui caractérise la grande pince de A. platydactylus: le doigt mobile s'élargit en une lame foliacée, et s'insère très obliquement sur la paume. La femelle au contraire ne montre qu'un élargissement insensible du doigt de la petite pince (2) (comp. fig. 259 et 260). La différence sexuelle est beaucoup moins sen- sible chez A. megacheles, elle fait à peu près défaut chez A. deuteropiis. L'asymétrie peu profonde des pinces, dans le groupe « megacheles », peut être rapprochée encore de ce fait, que les espèces de ce groupe ont gardé l'allure normale des (( Natantia », plus complètement que beaucoup d'autres formes. A. megacJieles et dentipes sont des espèces de la zone (1) Coll. du Mus. de Paris. (2) Cette différence sexueUe est assez marquée pour que Sp. Bâte en ait fait la caractéristique de A. cristidigitus, qui désigne simpleinenl le mâle de A. dentipes. Guérin ne Ta point remarquée dans la description qu'il donne de l'espèce ; Stimpson, par contre, l'a notée parmi les caraclères de A. streptochirus^ Stimpson =r A. dentipes, Guérin. 1 218 H. COUTIÈlftE. du « Kelp » comme AtJtanas et Alpheopsis, et peuvent même descendre dans les abysses (var. platydactylus). Quant aux espèces sédentaires (A. deuteropus^ A. collu- mlanus)^ elles vivent entre les branches verticales des Ma- drépores cespiteux, c'est-à-dire dans un espace où le besoin de protection et les chances de capture existent également à droite et à gauche de l'animal. Du groupe « megacheles »^ on passe facilement au groupe (( macrochirus », où la torsion de la pince est moins forte, et peut devenir assez faible pour que l'axe 6-7 soit presque normal aux faces aplaties de la paume (A. macrochirus) (fig. 261). Cette nouvelle disposition de l'axe entraîne le déplacement corrélatif de la dépression condylienne située sur la face supérieure palmaire, cette dépression devenant alors symétrique de son opposée de la face inférieure. On assiste, dans ce groupe, à la disparition des crêtes condyliennes et surtout de la crête supérieure. Encore présente chez A. malleator (1) (fig. 262), A. paragracilis (fig. 264, 265), très atténuée chez A. socialis^ A. villosus (fig. 266), elle se réduit à un simple tubercule chez A. macrochirus (fig. 261), A. Panamensis, A. splendïdus. Le sillon qui la surmonte est souvent, au contraire, très marqué (A macrochïi'us) , La crête condylienne de la face inférieure subit, non point un déplacement, mais une réduclion allant jusqu'à sa disparition presque totale, avec les dépressions qui la limitent. Presque jamais [A. paragracilis) (fig. 265), on ne trouve d' « échancrure interne » continuant à angle aigu la c( dépression sub-condyhenne » de la face inférieure. En (1) A. malleator offre, dans sa grande pince, un curieux exemple de super- position des caractères appartenant aux groupes megacheles (a) et macro- chirus ((3). La crête condylienne de la face supérieure est en effet très volu- mineuse (a), mais elle ne protège plus le condyle correspondant, car Taxe 6-7 est devenu transversal (p). C'est sans doute par suite de cette disposi- tion qu'il s'est développé, dans la large échancrure située au-dessous de la crête condylienne, une dent surnuméraire (d/) (fig. 262) qu'on ne retrouve plus dans les autres espèces d'A/p/iew.s. ALPHEID^. 219 même temps, les sillons alphéopsidiens, beaucoup moins nets, sont surtout représentés, — quand ils le sont, — par le sillon longitudinal. Le lobe alphéopsidien est en général bien reconnaissable (A. viliosus, A. socialis^ A. rugimanus^ A. macrochirus). Les bords externe et interne de la paume, qui paraissaient écbancrés l'un et l'autre dans le groupe û.i' ^ ers A U6 Zi6 ^-- 127 Fig. 284. Alpheus rapax, Fabr. (?), petite pince. — Fig. 285. /d., var. DJeddemis, H. Coutière, petite pince (type). — Fig. 28G. A. ruber, M. -Edwards, grande pince. — Fig. 287. A. Talismajii, H. Coutière, grande pince (type). pour en défendre l'entrée, et cette position se traduit par la dépigmentation très marquée de la face inférieure. Cette remarque ne s'applique point aux formes telles que A. riiber, propre à la zone du « Kelp », encore moins aux espèces abyssales telles que A. Talismani et A. macroskeles . En même temps que la gracilité des appendices augmente, leur puissance décroît, résultat qui se traduit par la dimi- 234 B. COUTIÈUE. nution progressive du processus molaire du doigt mobile^ sur la grande pince. Chez les dernières formes que je viens de citer, ce processus — et la cavité correspondante — sont à peine plus développés que chez Amphibetdeus, et le doigt lui-même plus court que le « pollex ». J'ai déjà fait re- marquer antérieurement qu'une semblable réduction dans la puissance du membre se remarquait chez les espèces du groupe « megacheles » appartenant aussi soit à la zone du « Kelp », soit aux grandes profondeurs. Le groupe « Edwardsi », qu'il me reste à examiner, peut également se rattacher, comme je l'ai indiqué plus haut, à une forme telle que A. obeso-manus ou A. Belli, du groupe (( crinitus ». La divergence qui se manifestait déjà dans ce dernier, au point de vue du processus évolutif de la grande pince, s'est continuée et accentuée dans les deux groupes que l'on y peut rattacher, car la forme de la grande pince se montre très différente chez des espèces telles que A. brevi- rostris et A. Edwardsi. Toutefois, l'origine commune se trahit fréquemment, soit par des détails présents dans l'un et l'autre groupe, soit par des espèces manifestement intermédiaires, telles que A. Japonkus. Je rappellerai brièvement que chez A. obeso-manus (fig. 270, 271) le sillon transverse alphéopsidien échancre largement 'la face externe de la pince, et que d'autre part la dépression condylienne de la face inférieure marche à sa rencontre, au point d'en être séparée seu~ lement par une crête très étroite et très courte repré- sentant, au point considéré, le bord externe palmaire. Le groupe « Edwardsi » est tout d'abord caractérisé par la disparition totale de ce faible obstacle; et comme, en même temps, le sillon alphéopsidien longitudinal se développe beaucoup, parallèlement à la dépression condylienne de la face inférieure, il en résulte la formation d'un lobe ogival, compris entre ces deux sculptures en creux. Ce lobe occupe la face externe palmaire, et sa pointe aiguë, parfois épineuse,. ALPHEID^. 235 vient faire saillie plus ou moins au-dessus de l'espace déprimé qui marque, en avant, la confluence des dépressions citées plus haut. Cette disposition a été bien souvent décrite par les auteurs à propos de différentes espèces du groupe. Miers (i), de Man (2), entre autres, ont parfaitement remar- ia? slg Fig. 288. Alpheus euchirus, Dana, grande pince, vue par le bord externe. — Fig. 289. A, hoplochetes, H. Coutière, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 290. A. Paci ficus, Dana, grande pince, face inférieure. que que la dépression de la face supérieure (supéro-interne) était triangulaire, son opposée plutôt quadrangulaire et limitée en arrière par la « linea impressa » qui la coupe obli- quement. On peut voir par ce qui précède que la forme triangulaire de la dépression supérieure représente en réalité (1) Miers (84), Zool. de V u Alert », Crust., p. 285. (2) De Man (88), J. L. Soc. Zool, vol. XXII, p. 270. 236 H. COUTIÈKE. les sillons alphéopsidiens en L, et le lobe alphéopsidien est lui-même très saillant sur Thypoiénuse concave du pré- tendu triangle (fig. 288-290). De même, la dépression condylienne quadrangulaire de la face inférieure n'est poinl une disposition propre au groupe (( Edwardsi » ; elle est d'ailleurs accompagnée de la dépres- sion sub-condylienne que j'ai montrée exister, sauf disparition adaptative, dans toute l'étendue du genre A/pheiis, et, par suite, de la crête condylienne limitée par ces deux dépres- sions. Par contre, l'échancrure interne, qui prolonge à angle aigu la dépression sub-condylienne de la face inférieure, prend le plus souvent, dans le groupe « Edwardsi », une im- portance toute spéciale. Elle se traduit par une profonde constriction de la face palmaire interne, qu'aucun groupe d'espèces n'avait encore présentée à ce degré. Cette constric- tion, en effet, contournant la face interne, s'étend également sur la face supérieure palmaire, qu'elle traverse, et vient aboutir en arrière du faible tubercule qui représente seul la crête condylienne supérieure, La constriction que je viens de citer représente probable- ment la dépression condylienne de la face correspondante, très rudimentaire et déviée de la direction longitudinale qu'elle présente normalement (v. A. macrochirus) . Quoi qu'il en soit, elle sépare avec netteté les portions digitale et pal- maire de la pince, et cette séparation, jointe au développe- ment considérable de la paume, est une nouvelle caractéris- tique du groupe « Edwardsi ». La description ci-dessus s'applique, sauf quelques détails secondaires, à la plupart des espèces de ce groupe, A. Edwardsi, A. crassimanus, A. heterochelis, A. strenuus^ A. macrodactylus ^ A. euphrosyne ^ A. microrht/nchus^ A. in- trinsecus^ A. bis-incisus^ A. Pacifîcus^ A. armillatus. Les mo- difications portent sur la profondeur de la constriction inférieure (A. Pacifiais) (fig. 290), sur la terminaison en une forte épine de la face palmaire interne^, limitant cette cons- ALPHELD^. 237 triction, et du lobe ogival exlerne (A. ôis-incisiis, A. avariis^ A. inirinsecus), sur les crêtes condyliennes saillantes en une forte épine (A. hoplocheles) {(ig. 289), sur la taille exagérée des doigts (A. macrodactylus). Toutes les espèces que je viens de citer sont assez voisines pour être de séparation parfois délicate, mais le groupe « Edwardsi » en comprend d'autres plus distinctes. C'est ainsi que la transition vers le groupe « cr'mitus » est marquée par A. eiichirus (fîg. 288), A. Bermudensis, A. af finis, chez lesquels l'échancrure interne atleint à peine ou n'atteint pas la face du même nom, par A. hippothoë on la constric- tion s'accentue, mais oii la pince est moins déprimée que chez A. strenims ou A. Edwardsi^ A. parvirostris et les quelques espèces qui s'en rappro- chent, A. Bolivien, A. Maindroni, sont également des formes aberrantes. La dépression triangulaire alphéopsidienne est représentée seulement par son sillon transverse chez A. Boli- vien (fig. 291), et ce sillon peut même ne pas se fusionner complètement avec la dépression condylienne de la face infé- rieure (A.Maindroni, A. parvirostris). Parla saillie notable de la face palmaire tronquée portant la plaque adhésive, ces deux dernières formes ont une analogie assez grande avec le groupe « macrochirus », analogie qu'accentue, chez A. par- virostris, la longueur de l'épine antennaire basale. Enfin, A. Japoniciis, espèce à laquelle j'ai déjà fait allu- sion, rappelle le groupe « hrevirostris » par l'étirement et la forme prismatique de la paume, oii apparaissent des crêtes de renforcement. L'étude de la petite pince fournit d'autres rapproche- ments dans le même sens. Cet appendice offre toujours un développement notable dans le groupe u Edwardsi ». Comme je l'ai dit antérieurement, il sert à l'animal, concurremment à la grande pince, à obstruer l'entrée infundibuliforme de son gîte, sans atteindre jamais, toutefois, la longueur et le volume qu'offre le même appendice dans le groupe « hrevirostris ». 238 M- COUTIÈRE. Les crêtes sétifères du doigt mobile font rarement défaut et affectent au plus haut degré, chez certaines espèces (A. euphrosyne)^ l'aspect en « bec de Balœniceps ». Fréquem- ment, ces crêtes caractérisent le sexe mâle (A. crassimanus (fig. 293), A. Edwardsi, A, euphrosyne, etc.), mais elles peuvent aussi exister dans les deux sexes (A. strenuus) et leur existence s'accompagne d'ordinaire de rudiments, par- fois très accentués, des sculptures palmaires qui distinguent la grande pince. Crêtes sétifères et ornements palmaires manquent sur la petite pince de A. armillatus, A. Bouvïeri^ A. Maindronï^ A. parvirostris^ qui offrent précisément des affinités avec le groupe c( macrochirus ». A. macrodactylus en est également dépourvu, mais dans cette espèce apparaît un nouvel élément de différenciation, l'allongement des doigts de la petite pince (fig. 294), qui rappelle le groupe « brevirostris ». L'analogie est particulièrement évidente chez A. paci ficus, oti les doigts de l'appendice, courbes, béants, se creusent sur leur face interne et se garnissent d'un épais revêtement de soies. L'analogie se poursuit jusque dans les variations considérables de ce détail ; chez les mâles très adultes^ il rappelle A. brevirostris type; chez les femelles jeunes, les doigts dépassent à peine la paume en longueur, comme A. rapax le montre fréquemment. C'est ce dernier cas que figure le dessin de Dana représentant A. pacificus\ le pre- mier, au contraire, a trait aux spécimens que Miers a dis- tingués sous le nom de A. gracilidigitus. La gracilité des doigts de la petite pince peut aller plus loin encore chez A. malabariciis (nec de Haan), l'une des quatre espèces primitivement décrites parFabricius, retrou- vée par Henderson, et décrite successivement par White sous le nom de A. forceps, par Ortmann sous celui de A. dolichodaciylus. Les doigts de l'appendice sont, dans cette forme, de grêles baguettes filiformes, laissant un espace béant et portées par une portion palmaire très réduite. I ALPHEIDyE. 239 Il faut remarquer encore, aussi bien dans cette dernière espèce que chez A. Paà ficus et A. macrodactylus^ un détail de la petite pince, consislant dans un faible processus proximal situé sur le bord interne du dactyle (fig. 294). C'est là un vestige du processus molaire si développé sur le sir dcd ^^ /-"" 1 ^0-' > y ^33 '^j i '' ^y: Fig. 291. Alpheus Bouvieri^ A. M. -Edward s, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 292. A. Edwardsi, var, leviusculus, Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 293, A. crassimanus, Heller, petite pince (les soies sont enlevées). — Fig. 294. A. macrodactylus, Ortmann (cT), petite pince (cotype). membre opposé; on le retrouve, moins net en général, dans le groupe « brevirostrïs ». Je cite ce délail à propos de deux cas remarquables de régénération hypolypique, ayant servi à établir les espèces A. digitalis, de Haan (fig. 283), A. Edwardsi var. leviusculus, Dana (fig. 292). Ainsi que je l'ai décrite dans une note anté- rieure (1), la grande pince de ces spécimens présente une forme plus simple et une taille plus réduite qu'en temps ordinaire ; les accidents de la surface palmaire sont très (1) H. Goutière (98), Bull Soc. Eut. Fr., n° 12, p. 249, fig. 3. 240 H. COUTIÈRE. atténués, et le processus molaire du doigt mobile presque nul; le doigt lui-même s'est allongé. En un mot, l'appendice anomal se rapproche par son aspect de la petite pince, laquelle a conservé beaucoup plus la forme primitive et pour ainsi dire <( théorique » de la pince préhensible des Crustacés. A. Japonicus^ qui se rapproche du groupe « brevirostris » par sa grande pince, montre également, sur l'appendice opposé, un étirement corrélatif, portant sur le membre entier et non plus seulement sur les doigts, qui sont munis de crêtes sétifères et joignent à peu près. Certains spécimens de A. rapax sont très semblables à ce point de vue. Pour terminer ce qui a trait à la forme des pinces dans le ^enre Aip h eu6\ il me reste à parler du vestige, auquel j'ai fait antérieurement allusion, du lobe palmaire proximal si développé chez Joiisseaiimea, et sur lequel vient s'appliquer — au point d'y imprimer sa forme — la dent carpale supéro-interne. Ce détail est certainement représenté sur le bord proximal palmaire, chez Alpheus^ par un angle ren- trant qui vient en interrompre brusquement le contour, mais toute trace a disparu du profond sillon de la face supé- rieure qui part, chez Jousseaumea, du sommet de cet angle pour rejoindre la dépression longitudinale externe du membre. J'ai fait' remarquer, en parlant des Alphéidés où la grande pince est rabattue sous le corps, que cet appendice se place toujours dans le plan sagittal, pour compromettre le moins possible l'équihbre. Une observation semblable peut être faite, de façon générale, chez les Alphéidés portant en avant leurs pinces asymétriques, et particulièrement chez Synal- pheus ou Alpheus. Constamment, l'appendice le plus lourd est aussi le plus rapproché du plan sagittal, il y est entière- ment contenu lorsque l'asymétrie est maxima. Je ne re- viendrai pas sur le raccourcissement et la position verticale ou récurrente du méropodite, également liés à l'équilibre de l'animaL ALPHEID^. 241 Je me suis efforcé de montrer, dans les longues descrip- tions qui précèdent, comment on pouvait s'élever, très gra- duellement, des formes les plus simples réalisées par les pinces de la T" paire, jusqu'à l'appareil d'une étonnante complication et d'une puissance considérable que montre le genre Alpheus. J'ai fait voir que, diAthanas à Betœus^ d'une part, à'Athanas à Amphibetœus , d'autre part, il existait entre la puissance défensive et la protection, — synonyme d'imperfection, — de l'appareil visuel une corrélation évi- dente. Une semblable relation apparaît tout aussi nette, lorsqu'on s'élève d'Alpheopsis à Alpheus ; Automate par rapport à Ogyris^ Synalpheus vis-à-vis de Cheirothrix^ peu- vent être l'objet des mêmes remarques. Réduction de l'appareil visuel et augmentation de la puis- sance défensive apparaissent donc chez les Alphéidés comme deux termes corrélatifs, dont la valeur mesure le degré de ressemblance avec les « Reptantia » (Boas) que présentent ces Eucypholes ; en même temps que le poids croissant des pinces abaisse le centre de gravité, et lie de plus en plus au substratum solide l'animal qui les porte, celui-ci acquiert, de ce fait, des armes qui suppléent la lenteur des déplace- ments, et rendent de plus en plus inutile un appareil visuel à champ étendu. 11 reste maintenant à montrer dans quelle mesure et dans quel sens on peut utihser les appendices de la T' paire des Alphéidés pour établir les affinités de cette famille. Il faut distinguer, à cet effet, les caractères acquis, résul- tant de l'évolution progressive et profonde subie par ces appendices, et les caractères phylogénétiques que l'on peut espérer rencontrer chez les familles voisines d'Eucyphotes. Dans le premier ordre de faits viennent se ranger l'asy- métrie des pinces, la « linea impressa », les lobes et les dépressions palmaires, le processus molaire du doigt mobile, les plaques ovales adhésives, caractères dont j'ai montré l'apparition progressive d'Athanas à Alpheus, et qui ne peuvent servir qu'à masquer, par leur développement ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 16 242 H. COUTIÈRE. excessif, les dispositions plus primitives des appendices en question. Dans le second ordre de caractères, il faut placer tout d'abord le fait que les appendices exagérément développés sont ceux de la l'^* paire : on écarte tout d'abord, ainsi, la comparaison avec les Palémonidés, oii l'accroissement porte sur la 2^ paire. De même, on peut successivement écarter les Crangonidés, oii le dactyle des pinces est récurrent, les Nikidés et les Pandalidés, oh les membres antérieurs ne sont pas l'un et l'autre terminés par une pince. La comparaison se restreint ainsi aux Hippolytidés et l'on peut effectivement, dans ce sens, mettre en évidence de nombreux caractères communs entre cette famille et les Alphéidés. C'est d'abord la forme très simple, et pour ainsi dire (( théorique », des pinces de la 1'^ paire chez les femelles d'Atkanas nitescens et dimorphus^ le carpe long et cylin- drique de ces appendices, la tendance qu'ils montrent à se replier sous le méropodite, la position externe du doigt mobile, caractères qui se retrouvent de façon très identique chez Hipp. Cubensis^ H. polaris, H. spinus^ Bythocaris, Lysmata, La forme prismatique de la paume, les doigts comprimés et crochus qui distinguent la grande pince de J ousseaumea se retrouvent dans le genre d' Hippolytidés Caridion, et la comparaison de ces deux formes montre bien le sens et l'intensité de l'adaptation « alphéenne ». Chez Caridion^ en effet (fig. 294), l'asymétrie est à peu près insensible, les doigts rectilignes sur leur tranchant, la paume hsse, détails qui sont tous profondément modifiés chez J ousseaumea de la façon que j^ai décrite. Chez Caridion apparaît en outre un autre caractère, le raccourcissement du carpe et sa forme en coupe évasée, protégeant et recouvrant plus ou moins la portion proxi- male du propodite. C'est là une disposition très générale chez les Hippolytidés, H. gibberosus^ H, marmoratus, H. Gaimardi, H. aculeatus, Alope palpalis , surtout (fig. 295), ALPHEID^. 243 la présentent de même que Caridion el bien plus accentuée encore; l'on peut facilement reconnaître les dents qui échancrent les bords du calice carpal, et sur lesquelles j'ai dû insister chez la plupart des Alphéidés; Athanas nitescens Q^, Arête ^ Betdeus œquimanus offrent, à ce point de vue, une analogie frappante avec Alope palpalis ou Caridion. Lorsque le carpopodite présente l'aspect dont je viens de parler, il montre d'ordinaire un second détail corrélatif: Fig. '295. Alope palpalis^ White, 1^° paire. — Fig. 295 bis. M., détails des doigt:^ vus en dessus. — Fig. 296. — Racilius compressus, Paulson, Repaire de. pattes (d'après Paulson).— Fig. 290 bis, Caridion Gordoni^ Bâte, l^e et 2^ paires, vues en place. le gynglyme 5-6, par lequel il. s'articule au méropodite, occupe la face inférieure de l'un et l'autre article, de telle sorte qu'il reste, au-dessus de cette articulation, une large entaille formée par les parois tronquées des deux articles. La paroi triangulaire et concave du méropodite triquètre, lorsque l'entaille se ferme par le redressement du membre, reçoit la paroi convexe et hémisphérique du carpe. Cette disposition s'accuse d'autant plus que la pince est plus développée, Hippolyte gihberosus, H. marmoratus, Alope palpalis (fig. 295), et, d'autre part, tous les Alphéidés qui 244 H. COITTIERE. portent leurs pinces en avant du corps la présentent de façon très marquée. Dans la forme de la pince elle-même, on peut trouver d'autres détails communs. Je ne reviendrai pas sur le plus important d'entre eux, la présence de dents pectinées à l'extrémité des doigts, si fréquentes chez les Hippolytidés (fig- 296, 242), et que montre manifestement le genre Synalpheus parmi les Alphéidés. Je rappellerai seulement : 1° la forme massive, la forte courbure du dactyle [Athanas^ Arête ^ Betseus œqiiimanus et B. emarginatus) que possèdent également Hippolyte spp., Alope, Bythocaris, Latreutes^ Spïronlocans \ 2° l'aspect cha- griné de la surface palmaire, les corrugations tranchantes et irrégulières constituant l'armature digitale; Aihanas et Betœus possèdent l'un et l'autre caractère, plusieurs es- pèces à'Alpheus, dans les groupes les moins évolués, possè- dent le premier. Chez les Hippolytidés, l'armature inter- digitale, lorsqu'elle existe, se réduit toujours à de semblables corrugations [H. aculeatus^ H. marmoratus^ Aiope) et la surface palmaire est, chez Aiope palpai is, parsemée de gra- nulations aiguës; 3° les bouquets de soies qui garnissent l'intervalle des doigts de la petite pince, et qui, irrégulière- ment disséminés le plus souvent, arrivent, chez Alpheus, h se grouper sur le doigt mobile sur deux crêtes latérales saillantes. -Chez les Hippolytidés que je viens de citer. Far- mature de soies ne fait jamais défaut, et, chez Hipp. mar- moratus, H. acuieatus^ H, gïbherosus^ et surtout Alope^ on peut constater une tendance manifeste à leur groupemeni, suivant les bords du doigt mobile et du « pollex ». (J'ajouterai en passant que l'aspeet singulier des pinces à' Atya résulte précisément d'une disposition analogue des soies sur les deux moitiés de l'appendice préhenseur.) Les rapprochements que je viens d'énumérer avec les Hippolytidés ne mettent pas en évidence une forme donnée de cette famille d'où seraient dérivés les Alphéidés. J'ai eu antérieurement déjà l'occasion de montrer que les séries. — ALPHEID.E. 245 évolutives Athanas-Alpheus ^ Cheirothrix-Synalpheus^ Ogyrïs- Aiitomate, pouvaient avoir eu des points de départ légère- ment différents sur un tronc commun, auquel appartiennent également les Hippolytidés. L'examen des pinces de la T' paire est un nouvel argu- ment dans le même sens : les deux familles dont il s'agit ont divergé à partir d'un « phylum » commun; mais, tandis que les Alphéidés ont rapidement évolué en perdant de plus en plus, particulièrement par leurs pinces, leurs allures de « Natantia », les Hippolytidés ont conservé ce dernier carac- tère, et, de cette souche très riche ont pu de nouveau déri- ver, comme Fa indiqué Ortmann, plusieurs autres familles d'Eucyphotes (v. p. 45). Je ferai à l'hypothèse que je formule une restriction importante : il est certain, d'une part, que les formes d'Alphéidés dont il est question dans ce travail ne repré- sentent qu'une partie — la plus importante sans nul doute — de cette famille ; d'autre part, les Hippolytidés n'ont pas encore été étudiés de façon assez spéciale et assez complète pour que l'on puisse formuler à leur endroit des conclusions nettes. Parmi les travaux importants que l'on peut citer à ce sujet, ceux de Sp. Bate(l) et Ortmann (2) n'ont pu em- brasser qu'un nombre assez restreint de formes. Les bases font donc en partie défaut, d'une comparaison serrée entre les deux familles; et c'est là une constatation que j'aurai à répéter plus d'une fois dans la suite de cette exposition. /. — Deuxième paire de pattes thoraciques [V péréiopode, appendice /, Sp. Bâte). Ces appendices, également terminés par une pince pré- hensible, sont, chez les Alphéidés, aussi faibles et graciles que les précédents sont volumineux et massifs. Leur moitié distale, comprenant la carpopodite et la pince qu'il sup- (1) Sp. Bâte (88), Macr. Challenger. (2) Ortmann (90) Becap. Strasb. Mus., Zool. Jarhb. (Syst.), V, p. 437-540. 246 H. COUTIÈRE. porle, fait avec la moitié proximale un angle variable et va jusqu'à s'appliquer contre cette dernière. Cette disposition est fréquente dans la tribu des « Polycarpidea », et coïncide avec la division du carpopodite en un nombre variable, et souvent très grand, de segments distincts, caractère qui a servi à Spence Bâte pour l'établissement de la tribu précitée ( 1 ) . Chez les Alphéidés, le nombre des segments du carpe, sur la V paire, est presque toujours égal à 5; mais leur longueur relative prêle à quelques remarques intéressantes. Chez Athanas^ le segment proximal est toujours le plus long, il égale presque les quatre autres réunis, le segment distal vient ensuite, les trois intermédiaires sont de longueur sensiblement égale. La pince distale est de forme très simple, un peu plus longue que le segment 5, cylindrique, avec des doigts joignant exactement, presque glabres ou parsemés de quelques soies divergentes. Cette description ne s'applique pas au genre Arete^ en ce que le nombre des segments est seulement de quatre chez Arête dorsalis, mais il importe de remarquer que le seg- ment 1 (proximal) est également le plus long (fig. 297). Dans le genre Betœus^ B. sequimanus rappelle exactement Athanas\ la pince distale de la V paire devient seulement plus forte et plus allongée. Chez Betœus truncatus^ et B. emargïnatus, l'écart diminue entre le segment 1 et l'un quelconque des quatre autres, bien qu'en définitive on puisse toujours les ranger dans le même ordre que chez Athanas, soit, par longueur décrois- sante : 1, puis 5, puis les trois autres, presque égaux et de proportions un peu variables. Parabetœus (fîg. 286) se montre assez semblable à Atha- nas^ la deuxième paire tout entière est relativement plus longue (fig. 298), y compris les segments du carpe. Tous les appendices, dans ce genre, montrent d'ailleurs un semblable allongement. (1) Sp. Bâte (88), loc. cit., p. 480. ALPHEID^. 247 Athanopsis^ Jousseaumea (fîg. 297), Amphibetdeus ont, comme Athanas, le segment 1 du carpe notablement plus long que les suivants, et presque égala leur somme. On peut Fig. 297. Arête dorsalis, Stimpson, 2*^ paire, carpe. — Fig. 298. Parabetseus Cul- lic.reti, H. Coutière, 2^ paire, carpe (type). — Fig. 299. Jousseaumea latirostris, id. — Fig. 300. Alpheopsis equalis, id. — Fig. 301. Synalpheus minor, Say, id. — Fig. 302. Automate do lie ho g nat ha, de Man, id. — Fig. 303. Pterocaris typica, Heller, 2^ paire (diaprés Heller). — Fig. 304. Ogy^^is occidenlalis, Ortmann (d'après Ortmann). — Fig. 310. Stenopus hispidus, Latr., 3^ paire, moitié distale. Les soies ne sont pas figurées sur les doigts des pinces (fig. 297-304). les placer dans Tordre 1,5, 2, 3 et 4, ces deux derniers égaux. La pince distale est égale au segment 5. Il en est encore ainsi chez Alpheopsis trispinosus et Alpheo- psis Chilensis, où cependant les quatre segments distals sont moins inégaux entre eux. Alpheopsis equalis se montre assez différent des deux 248 M. COUTIÈRE. espèces précédentes. Comme chez Betœus emarginatus et truncatus vis-à-vis de B. dequimanus^ l'écart entre les divers segments du carpe diminue; 1 esta peine plus long que 5, qui, à son tour, dépasse peu l'un quelconque des segments 2, 3 ou 4 (fig. 300). Synalpheus reproduit également la disposition présente chez Athanas. Le segment 1 (fig. 301) est toujours notable- ment plus long que 5 ; 2, 3 et 4 sont égaux entre eux et généralement très courts. Il est à remarquer que les doigts de la pince distale, dans le genre Synalpheus, se terminent par une pointe principale et une seconde, au moins, plus faible et placée latéralement. C'est la reproduction du carac- tère présent sur la petite pince de la T^ paire, dans quel- ques espèces du même genre, et une nouvelle affinité de même ordre avec les Hippolytidés. Cette disposition est com- plétée par de volumineux bouquets de soies situés irrégu- lièrement sur les doigts et sur le bord inférieur palmaire. Chez Cheirothrix, la position de ces soies se régularise de façon singulière. Elles sont insérées sur les doigts très grêles, très réduits, et les rendent à peu près invisibles par leur grand développement. Ces soies sont en effet longues et fortement plumeuses, elles rappellent, par leur forme et leur fonction probable, les « fauberts » dont on munit les dragues; ce sont des appareils collecteurs des petits organismes et des par- ticules alimentaires de toute nature dans l'eau ambiante (fig. 305). La portion palmaire de cette pince de la 2' paire est très développée chez Cheirothrix, elle segment 5, qui la précède, est le plus long des segments du carpe (i). Le carpe delà deuxième paire, chez Automate (fig. 302), est également à 5 segments distincts, mais leur longueur relative est changée, c'est maintenant le segment 2 qui sur- passe légèrement l'un quelconque des quatre autres. Le segment 1 est à peine plus long que 3, 4 ou 5. (1) Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, pi. XGVI, fig. 2. ALPHEID^. 249 Par contre, Pterocaris [^\^. 303), d'après Heller, Ogyris occidentalis , d'après le dessin d'Ortmann (fig. 304), ont un carpe à 4 segments, dont la disposition rappelle tout à fait Arête. Ogyrisorientalis^ d'après Stimpson, et 0. alpheirostris^ d'après Kingsley, ont seulement trois segments au carpe. 11 est curieux de remarquer que Carïdion^ dont les affinités avec les Alphéidés sont presque aussi nettes que celles (ïOgyris, complète la série des formes oii le carpe se sim- plifie. Cet article n'est plus divisé qu'en deux segments peu distincts chez Caridion Gordoni [fig. 294). On n'observe jamais, chez Aipheus, la prédominance du premier segment carpal au même degré que chez Athanas. Dans le groupe « megacheles », dont j'ai montré les affinités avec Alpheopsis, le segment 1 du carpe est encore le plus long, mais surpasse très peu 2 ou 5 ; c'est, en somme, la disposition que l'on rencontre chez Alpheopsïs equalis, chez Betœus truncatus, chez Automate. Elle persiste dans le groupe « macrocimus » où cependant le segment 1 surpasse plus distinctement 2 ou 5. Racilius com- pressus^ Paulson [\\g. 306), que j'ai rapproché à diverses re- prises de A. Isevis^ espèce de ce groupe, rappelle par la dis- position du carpe Sgnalpheiis. C'est dire que Racilius s'éloigne un peu sur ce point de A. Idevis^ les cinq segments du carpe se montrant, dans cette dernière espèce, très peu inégaux, courts et massifs [^ig. 307). Dans le groupe « crinittts » , il convient de signaler l'allonge- ment extrême qui caractérise la deuxième paire chez A . mal- leodigitas et surtout A. obeso-manus (fig. 308). Ces appen- dices peuvent atteindre jiisqiià 6 fois la longueur de l'animal entier, et montrent fréquemment une asymétrie assez forte. L'allongement porte sur la totalité du membre, et, parmi les segments du carpe, c'est le deuxième qui prédomine, le segment 1 étant d'ordinaire très court. Chez A. bidens au contraire, et les espèces affines, les deux premiers segments sont à peu près égaux. L'une et l'autre disposition se rencontrent, à des degrés 250 II. COUXIEUE. divers, dans les groupes ^i brevirostris »> et « Edwardsi » (fig. 309), le segment \ étant toutefois fréquemment le plus long. Quelques caractères spécifiques peuvent être tirés dans les divers groupes des proportions relatives du carpe. On peut suivre, dans la tribu des Polycarpidea^ la dimi- Fig. 305. Cheirollirix parvimanus, Bâte, piuce de la 2^ paire, soies distales (d'après Sp. Bâte). — Fig. 30G. Racilius compressus, Paulson, 2® paire, carpe (d'après Paul- soq). — Fig. 307. Alpheus lœvis, Randall, 2® paire, carpe. — Fig. 308.^. obeso- manus, Dana, 2^ paire, en place. — Fig. 309. A. s^rewz^w^, Dana, 2« paire, carpe. notion progressive des segments du carpe, depuis Pandalus et Nika^ oii cet article rappelle presque un fouet antennaire, jusqu'à Caridion, où l'on trouve à peine une trace de sa divi- sion en deux articles. C'est dans la famille des Hippolytidés que les intermédiaires se montrent les plusnombreux_, depuis Lysmata^ Amphiplectus, Merhippolyte qui Ydi^^^aW^ni Pandalus et Nlka^ Bythocaris oi\ l'on rencontre 9 segments au carpe. Nauticaris^ Spirontocaris ^ Cryptocheks^ Alope, oii l'on en ALPHEID^. 251 comp(e sept, jusqu'à Hippolyte spp. et Latreutes^ où le nombre se réduit à trois comme chez Ogyris, et enfin Platy berna et Caridion où deux articles seulement persis- tent. Les Alphéidés se placent assez exactement entre des formes telles qu'A/o/}^ d'une part, Ogyris de l'autre, avec o et rarement 4 segments au carpe. L'exemple des Hippo- lytidés parait d'abord montrer une certaine corrélation générale entre la réduction des segments du carpe sur la deuxième paire et la puissance croissante de la première paire de pattes, mais il y a de nombreuses et importantes exceptions à cette règle, et il se peut qu'il n'y ait là qu'une apparence. On ne saurait non plus tirer de la multiarticula- tion du carpe un indice permettant de considérer comme plus primitive une famille donnée d'Eucyphotes : Caridina^ Thalassocaris ont, comme les Pénéides, un carpopodite simple; chez Pandalus, forme primitive comme les deux précédentes, apparaît subitement le carpe multiarticulé, caractère manifestement secondaire, ayant pour but de faci- liter les mouvements de l'appendice et d'augmenter le champ qu'il explore. Ortmann a fait judicieusement remarquer, d'autre part, que la variabilité de ce caractère, chez les Hippolytidés, et son absence chez des formes très voisines étaient des signes non équivoques de sa récente apparition chez les Eucyphotes. Les caractères tirés de la deuxième paire chez les Alphéidés ne permettent point de faire dériver cette famille des Hip- polytidés, à la façon d'un rameau secondaire. Il existe, à vrai dire, quelques points de contact assez nets, par les- quels ces caractères confirment ceux énoncés dans les para- graphes précédents. Tels sont les genres Ogyris ei Automate^ Alope et Synalpheus. Mais on ne saurait pousser plus loin la recherche précise des affinités. Athanas^ par exemple, et les formes dérivées, où le pre- mier des 5 segments du carpe est le plus long, n'a pas plus d'analogue à ce point de vue parmi les Hippolytidés connus, 252 H. COUTIÈBE. qu'il n'en possède en ce qui concerne la disposition du bord frontal, les échancrures cardiaques de la carapace, l'en- semble des appendices buccaux ou les pinces delà première paire. La comparaison éloignée et vague que l'on peut seule- ment faire de ces divers points confirme une hypothèse que j'ai déjà énoncée. Les deux familles sont issues d'un tronc commun par des branches multiples ; celles-ci ont rapide- ment convergé chez les Alphéidés, par adaptation dans le sens des a Reptantia ». Le plus grand nombre de ces bran- ches originelles sont restées distinctes et constituent la famille des Hippolytidés, « Natantia » non modifiés et gar- dant l'allure vagabonde des Pénéides. Ainsi s'expliqueraient à la fois les points de contact avec les Alphéidés et la diversité des caractères chez les Hip- polytidés. Je grouperai à la fin de ce chapitre les points de contact auxquels je fais allusion ; quant à la variété des caractères, elle apparaît suffisamment évidente dans l'énoncé qu'en ont faitSp. Bâte (l)et Ortmann (2), énoncé qui se traduit chez ces deux auteurs par un groupement systématique aussi dif- férent que possible. m, n, 0. — Troisième^ quatrième, cinquième paires de pattes thoraciques (Péréiopodes 3, 4, 5, appendices yn, n, o, Sp. Bâte). L'étude simultanée de ces trois paires d'appendices se jus- tifie par leur identité de fonction ; ce sont les véritables (1) Sp. Bâte (88), Macr. du Challenger, p. 576. Hippolytidœ: Platybema, n. gén.; Latreutes, Stim])son;Hippolyte, Leach ; Spirontocaris, n. gén; Nauticaris, n. gén.; Hetairus, n. gén.; Merhip- polyte, n. gén. ; Chorismus, n. gén. ; Amphiplectus, n. gén. (2) Ortmann (90), Decap. Str. Mus., p. 459. Hippolytidœ : Caridion, Goës ; Hippolyte, Leach [Spirontocaris -\- Heta- irus -H Merhippolyte 4- Chorismus -+- Amphiplectus) ; Virbius, Leach; Nauticaris, Bâte; Latreutes, Slimpson; Lysmata, Risso. ALPHEIDiE. 253 « péréiopodes », les pattes qui les précèdent étant, chez les Alphéidés, exclusivement ravisseuses ou défensives. Le nom de « péréiopodes » ou de a pattes ambulatoires » est surtout justifié chez les « Beptantia », où ces appendices jouent le rôle le plus important dans la locomotion normale du Crustacé, jusqu'à en devenir les organes uniques, comme chez les Crabes. Chez les « Natantia », où l'animal évolue dans un milieu homogène dont il a presque la den6ité_, les principaux organes de locomotion sont les pléopodes, et le rôle des appendices thoraciques est d'autant plus réduit dans ce sens que l'animal est plus franchement nectoni- que. Les pattes thoraciques deviennent surtout des organes d'équilibre, dispo- sés de façon à contrebalancer le poids de l'abdomen tout en offrant au fluide ambiant le moins de résistance possible. Dans ce but, les appendices thoraci- ques 3, 4, 5 prennent la disposition sui- vante, facile à constater chez Palemon serratiis (fîg. 311), par exemple. Le membre tout entier est contenu dans un même plan vertical, faisant avec le plan ^-^^ 3^ sagittal un angle très aigu ; les quatre premiers articles, du coxo au méro- podile inclusivement, sont dans le prolongement l'un de l'autre et le gynglyme 1-2 est perpendiculaire à la direction du membre. D'autre part, cette moitié proximale de l'appendice prend la forme, dans le plan qui la contient, d'un arc de grand rayon, à convexité inférieure parallèle au bord du bran- chiostégite. Par suite de ces dispositions, le faisceau des appendices 3, 4, 5 est dirigé sensiblement suivant l'axe du corps (fig. 311) et appliqué sur la face inférieure de celui-ci. Pendant la progression de l'animal, les résistances passives Palemon serra- tus, Fabr., paires 3, 4, 5, vues eji dessous. 254 H. COUTIERE. dues au frottement de Teau ambiante sont donc augmentées dans une très faible mesure par la présence des appendices thoraciques. D'autre part, les moitiés distales des mêmes membres, dirigées plus ou moins suivant la verticale par suite de leur gravité propre, font équilibre au poids de la nageoire caudale, soit qu'elles se groupent en avant comme dans les formes à natation rapide, soit qu'elles s'allongent suivant la verticale et augmentent ainsi la base de susten- tation de l'animal, comme dans les formes pélagiques. Pa- lemon ei Nematocarcinus otï'rent des exemples très typiques de l'un et l'autre cas. Il faut encore ajouter à ces dispositions propres aux « Naiantia » la forme régulièrement cylindrique de tous les segments du membre. Lorsque la locomotion se fait au contraire sur un subs- tratum solide à surface horizontale, ce changement « d'atti- tude » amène des modifications profondes dans les disposi- tions mécaniques des appendices. Cette liaison au sol du Crustacé coïncide toujours avec une augmentation de poids spécifique, due à l'épaisseur des téguments ou à l'acroisse- ment exagéré d'une ou plusieurs paires d'appendices ; sous cette influence, le centre de gravité s'abaisse et la face ven- trale se rapproche du sol jusqu'à le toucher. Chacun des appendices locomoteurs, dans un tel animal devenu mar- cheur, se divise alors nettement en deux parties : la moitié proximale se dirige obliquement de bas en haut dans un plan vertical peu incliné sur l'axe de l'animal et presque transversal. La moitié dislale se réfléchit à angle aigu dans le même plan, et vient appuyer sur le sol par son dac- tylopodite. Le membre peut être ainsi schématisé par les deux branches d'un compas dont la charnière est le gyn- glyme 4-5 (méro-carpal) ; la branche externe sert de point d'appui, la branche interne a suspend » pour ainsi dire le corps, et le rapprochement de ces branches dans le plan qui les contient constitue l'une des phases du mode de progres- sion avec « reptation » . Aussi les Macroures « Reptantla » , ainsi que Boas l'a si ALPHEIDJE. 255 judicieusement indiqué, montrent-ils les caractères suivants : l'articulation 5-6 possède deux condyles, c'est-à-dire un axe transversal qui lui manquait chez les « Natantïa ». L'arti- culation 2-3 s'ankylose, par soudure des articles très courts qu'elle sépare. La solidité des branches du « compas » et la précision de leurs mouvements sont ainsi nettement accrues. Toutefois, la soudure 2-3 manque chez les « Reptantia » les plus primitifs, tels qu'Homarus^ Nephrops, Aslacus (1). On peut ajouter aux précédents quelques caractères plus secondaires, mais qui n'en sont pas moins typiques. Chaque paire de membres locomoteurs est reliée au corps par l'inter- médiaire des coxopodites, et l'on peut remarquer, chez les « Reptantia » , que les gynglymes 1-2, entre les coxo et les ba- sipodites, sont dans le prolongement l'un de d'autre, ou font au plus un angle très obtus dans un même plan horizontal. On peut donc considérer la branche proximale de chaque « compas » locomoteur comme insérée sur un axe transver- sal au mouvement duquel elle est liée. Pour prendre une comparaison tangible, cette branche est un bras de levier, monté obhquement sur un arbre transversal qu'anime une oscillation alternative et peu étendue parallèlement à une de ses génératrices. En l'espèce, l'arbre transversal est représenté par la somme des deux basipodites, situés de part et d'autre très près de la ligne médiane, et oscillant autour de l'axe 1-2 (ax^^ fig. 313), comme je l'ai exposé. Le levier oblique com- prend surtout le méropodite, de sorte que la jonction des deux pièces se fait par l'intermédiaire de l'ischiopodite. On peut donc s'attendre à ce que ce dernier article traduise par sa forme le changement de direction dont il est le siège ; effec- tivement, sa portion proximale appartient à l'axe transversal précité, et le joint 2-3, ou la suture qui le remplace, repré- sente précisément une section normale à cet axe. Par contre, sa portion dislale e^ioblique sur la précédente, (1) Boas (80), Becap. Slœg., p. 156. 256 H. COUTIERE. d'arrière en avant, et de bas en haut, de façon à la raccor- der par un angle très obtus au méropodite. La direction transversale àH une partie de Tiscliiopodite est extrêmement nette sur Astacus^ Homarus et Neplirops, c'est-à-dire sur les u Reptantia » les plus primitifs, elle se 515- BieîH Fio-. 312. Astacus fluviatilis, Fabr., pattes 3 et 4, parties proximales, vues en dessous. — Fig. 313. Alpheus sb^enuus. Dana, pattes 3 et 4, parties proximales, vues en dessous. ^ traduit par une suture parallèle au joint 2-3, assez distincte pour donner à ï ischïopodïie V apparence de deux articles soudés (fig. 312,?>„2>2). Je rappelle en même temps que le basipodite, compris entre le joint transversal 1-2 et le joint longitudinal 2-3, a la ALPHEIDJE. 257 forme d'un quart de cercle dont le centre marque l'intersec- tion des deux axes. Un autre caractère secondaire des membres locomoteurs chez les « Reptantia » est leur disposition par a bipèdes » in- dépendants^ chaque appendice étant contenu dans un plan distinct, quelles que soient les positions successives qu'il prend pendant la progression de l'animal. En particulier, le plan qui contient l'appendice 5 fait souvent avec l'axe de l'animal un angle à ouverture postérieure, comme chez les Arthropodes terrestres, ou se place tout au moins plus trans- versalement que les membres 3 et 4. Enfin, la forme cylindrique des appendices est modifiée par une compression dans le plan oii ils se meuvent, de façon à présenter un bord supérieur et un bord inférieur plus ou moins nets. Sij'insisteautant sur ces détails, c'est parce que les Alphéi- dés les présentent de façon très marquée, surtout lorsqu'on s'adresse à des formes très évoluées telles qn'Afnphiàeiœus, Synalpheus, Alpheus. La comparaison avec de vrais « Rep- tantia » tels que les Homaridés et les Astacidés montre une si frappante similitude sur ces points que les appendices locomoteurs 3, 4 et 5 apparaissent comme hautement carac- téristiques des convergences « reptantiennes » des Alphéi- dés (comp. fig. 312, 313). L'analogie est encore accrue si l'on remarque, chez les formes marcheuses que je viens de citer, Homariis^ Nephrops, Astacus, l'absence de la soudure 2-3; les différences avec Alpheus se réduisent alors à la pré- sence d'un second condyle sur l'axe 6-7, et encore peut-on facilement reconnaître, dans l'articulation devenue un gyn- glyme parfait, le processus condylien radial primitif, très distinct comme importance et forme du condyle surajouté. Articulation 1-2 transverse (^jr^, ï\g. 313), basipodite en forme de quart de cercle, axe 2-3 longitudinal [bs, ax\, fig. 313), suture de l'ischiopodite le divisant en une portion transverse courte et une portion oblique plus longue [is^, is^, Cig. 313), forme aplatie et robuste des membres, direction récurrente ANN. se. NAÏ. ZOOL. IX, 17 258 e. eOUTIERE. des appendices de la 5*^ paire, tels sont les détails que l'on peut constater chez les Alphéidés, avec une netteté crois- sante, à'Athanas à Alpheus. Le premier genre est encore parmi les « Nalanûa », les pattes sont grêles, leurs plans très obliques et parallèles, la courbure de l'ischiopodite peu accentuée. Il en est ainsi chez Parabetœus, Alpheopsis, Betœiis même, formes de la zone du « Kelp » qui ne sont pas encore nettement marcheuses, mais où l'on peut cependant cons- tater la forme comprimée des membres locomoteurs. Jousseaumea et surtout Amphibetaeus (1), Automaie, Synal- pheus ei Alpheus, sont manifestement alourdis par le poids des pinces antérieures, et ils marchent sur le fond autant qu'ils nagent, comme on peut facilement le constater sur le vivant. Chez Synalpheus, dont les individus sont accrochés aux rameaux des Madrépores, chez Alpheus lœvis, vivant dans les interstices des Porites, Alpheus parvirostris, A. strenuus (fig. 313), abrités sous les pierres aplaties, le changement de direction de la 5' paire et la courbure brusque de l'ischiopodite sont très marqués, et ce sont là des exemples que l'on pourrait multipher. Outre la constriction profonde qui le fait paraître formé de deux articles, l'ischiopodite présente, au point où il se courbe, une forte épine enfoncée, dirigée en avant, rarement (1) Le plancher sternal compris entre les coxopodites des membres tlio- raciques offre chez Amphibetœus une particularité remarquable. Il est, chez les autres Alphéidés, rendu assez étroit par le rapprochement de ces articles basais. Dans la forme en question, l'extrémité de la grande pince rephée vient se loger au repos dans cette sorte de cavité ventrale, qui s'élargit et se creuse en conséquence, mais présente en outre une asymétrie très marquée : si par exemple la grande pince est à droite, ses doigts viennent se placer du côté gauche lorsqu'elle est repliée, et Ton observe alors que le côté correspondant de la cavité ventrale est creusé bien plus profondément que son opposé. Il est assez frappant de voir une partie du corps, — es- sentiellement symétrique — se mouler comme une' matière plastique sous une influence d'autant plus faible que la pression exercée par la pince en ce point est intermittente, et que cette portion du membre agit comme un levier extra-résistant dont le point d'appui et le point d'application de la puissance sont entièrement rapprochés (articulation méro-carpale) {fig. 217, 314). ALPHEIDtE. 259 absente, et d'autant plus marquée que la courbure de l'ar- ticle est elle-même plus nette. Outre cette épine, l'ischio- podite en porte fréquemment plusieurs autres, comme chez Fig. 314. Amphibetseus Jousseaumei, H. Coutière, coupe suivant CD (fig. 317) (type). — Fig. 315. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, 3'^ paire. — Fig. 316. Pa- rabetseus Culliereti, H. Coutière, 3^, 4^ et 5^ paires (type), — Fig. 317. Id.^ 5e paire, portion distale. — Fig. 318. Synalpheus neomeris, de Mau, 3^ paire. — Fig. 319. Alpheiis villosus, Olivier, 3^ paire. —Fig. 320. Id., portion distale (type). — Fig. 323. Amphibetasus Jousseaumei, H. Coutière, 3*^ paire (type). Alpheopsis trispinosus (fig. 315) et surtout Parabetœus (fig. 316), où l'ischiopodite est très allongé. La première épine est celle qui persiste le plus fréquemment, sa place est toujours indiquée au moins par un enfoncement du tégument. Parabetœus montre de plus, sur le méropodite, une autre série de trois épines enfoncées, semblables à celles de l'is- 260 H. COUTIÈRE. chiopodite. Chez les autres Alphéidés, c'est là une disposi- tion assez rare, on la rencontre cependant, de façon fortuite, chez quelques formes du genre Synalpheus [S. neomeris (tig. 318) et sa var. Pococki) et Alpheus (A. collumianus ^ A. villosus (fîg. 319), A. longecarinatus). Par contre, le méropodite se montre assez fréquemment aigu à son apex inférieur, chez Synalpheus et Alpheus, à l'exclusion de tous les autres Alphéidés. Dans le premier genre,, on trouve uniquement ce détail chez Syn. comatu- larum (fig. 321) et Stimpsoni, d'ailleurs très voisins l'un de l'autre. Chez Alpheus^ une telle disposilion se rencontre dans tous les groupes d'espèces ; mais surtout dans les groupes « crini- tus » et ^( megacheles » . A. dentipes, A. deuteropus, A. tollumïanus, A. parayra- cilis sont dans ce cas (groupe a megacheles »), A. crinitus, ses variétés « spongiarum » et « Heurteli^)^A. oheso-manus, mal- leodiyïtus, A.pachychirus, A. diadema^ A. bidens^ A. cristatus^ A. longecarinatus^ A. brevipes, A. parabrempes^ A. pugnax (groupe u crinitus »), présentent aussi ce détail. L'apex épineux du méropodite est très peu marqué chez A. Miersi^ espèce du même groupe qui conduit à A. rapax et A. bvemrosirïs\ ce caractère n'existe chez aucune espèce du groupe « brevirostris ^y . Dans îe groupe a macrochirus ^^ , A. villosus (fig. 319) est seul à montrer une telle armature mérale, et, dans le groupe « Edivardsi », les espèces qui la possèdent sont également celles qui se rapprochent du groupe a crinitus » , comme A./>r^r- virostris, A. euchirus, A. hippotboë et A. acanthomerus . Dans les espèces qui présentent^me telle armature, elle n'affecte jamais que les paires 3 et 4, et manque même fré- quemment sur la 4' paire. La propodite des Alphéidés offre constamment une spinu- lation de son bord postérieur, disposée en général sur deux rangées alternes. Celles-ci sont plus ou moins marquées suivant les genres et les espèces, elles se réduisent parfois ALPHEID.E. 261 aux deux spinules distales qui encadrent l'insertion du dac- tyle, l'une des rangées peut aussi manquer entièrement. Alpheus est le genre où ces spinules se montrent le plus robustes, elles sont fréquemment mêlées de poils (fig. 320). On peut en tirer d'assez bons caractères spécifiques. Synal- pheus trhmgidculatus, de Man, nec Paulson, Sy7i. neomeris var. Pococki^ Alpheus microrhynchus^ sont caractérisés par la disparition totale ou l'atténuation très grande de cette ar- mature. Sur la 5° paire, presque toujours plus faible et plus courte, l'armature du propodite est assez différente. De même que les épines des autres articles, celles du propodite font défaut, ou sont très réduites en nombre et en impor- tance. Par contre, on voit apparaître, sur la face inféro- interne de cet article, et sur sa moitié distale surtout, une série de rangées obliques de soies rappelant celles qui gar- nissent l'article distal du 3' maxillipède. Ces soies ne font jamais défaut chez les Alphéidés, mais leur nombre et leur étendue peuvent se réduire beaucoup. Paulson paraît être le premier auteur qui ait signalé ce détail très particulier, et il a insisté peut-être trop longuement sur les caractères spécifiques que l'on en peut tirer chez SynaU pheus. On trouve 10-12 rangées obHques semblables chez Atlia- nas, Jousseaumea (fig. 327), Alpheopsis, Betœus. Amphibe- tseus n'en montre plus que 6-7, réduites (fig. 330) chacune à quelques soies. Chez Arête dorsalis, Athanopsis, Betœiis œqui- manus (fig. 329), il n'y a plus qu'une seule rangée de soies à l'extrémité distale, rarement deux. Chez Parabetœus^ au contraire (fig. 317), on en trouve sur toute la longueur du propodite, mais elles sont disposées par bouquets et non sur des lignes obliques. Chez Automate (fig. 345), comme aussi, semble-t-il, chez Pterocaris et Ogyris, il n'y a qu'une seule rangée distale de longues soies enveloppant le dactyle. C'est là également la disposition que montrent Cheirothrix^ 262 H. COUTIERi:. Synalpheus comatularum^ S. Stimpsoni, S. can?iatus. Les autres espèces de Synalpheus se montrent en général mieux pourvues et possèdent de 4 à 10 rangées de soies obliques (fig. 326). Chez Alpheus, enfin, les rangées de soies de la 5' paire ne 51S0 Fig. 321. Synalpheus comatularum ^ Hasswell, 3^ paire (cotype). — Fig. 3'^2. Id., 3e paire, dactyiopodite. — Fig. 324. Alpheus lœvis, Randall, 3® paire. — Fig. 325. Id., dactyiopodite. — Fig. 326. Synalpheus minor, Say, 5« paire, propodite. — Fig. 327. Jousseaumea Latirostris, H. Goutière, 5e paire, propodite (type). — Fig. 328. Betœus sequimanus, Dana, 3^ paire, propodite. — Fig. 329. Id., 5e paire, propodite. — Fig. 330. Amphibetaeus Jousseaumei, H. Goutière, ô^ paire, propo- dite (type). ^ manquent jamais ; elles n'ofîrent que des variations spécifi- ques, assez étendues il est vrai. Une telle disposition, concordant avec la taille plus faible de la 5*" paire, indique chez ces appendices une fonction ac- cessoire qui consiste vraisemblablement à lisser la carapace ALPHEIDiE. 263 OU les membres antérieurs. Je ne Tai pas toutefois constatée sur le vivant. Le dactylopodite, cliez les Alphéidés, est le plus souvent une courte griffe simple et aiguë, à bord inférieur tranchant. Elle conserve ce caractère chez Athanas, Athanopsis, Jous- seaumea (fig. 327), Amphibetseus , Alpheopsis (tig. 315), Ati- tomate (fig. 345), Parabetœus {^\^. 316). Par contre, chez Arête, Betœiis sequïmanus (fig. 328), B. Harfordi (fig. 336), le dactyle montre une gritTe surnuméraire ventrale, qui disparaît chez Betœus triincatiis, B. emarginatus et B. aus- tralis. C'est un caractère constant du genre Synalpheus que la présence d'une semblable griffe accessoire. Elle paraît man- quer au premier abord chez Syn. comatulanim et Stimpsoni (fig. 322), parce que ces espèces, commensales desComatules, montrent sur les dactyles 3, 4, 5, une modification de même ordre que celle du doigt mobile de la petite pince, courbé en hameçon pour embrasser solidement une tige cylin- drique (v. fig. 243, p. 208). La présence d'une pointe dirigée radialement sur le bord concave du dactylopodite recourbé apporterait à ce mode de préhension une gêne très grande, aussi peut-on constater la réapparition graduelle de la griffe accessoire de Syn. comatularum à Syn. carmatus, en même temps que disparaît le commensalisme sur les Actinometra. Je dois rappeler en passant que chez Sy7i. comatularum, les spinules distales du propodite jouent un peu, vis-à-vis du dactyle, le même rôle que le (( pollex » de la petite pince ; elles complètent le cro- chet préhenseur formé par la griffe recourbée. Chez les autres espèces de Synalpheus, la griffe surnumé- raire ne manque jamais, tantôt ventrale, tantôt dorsale, sui- vant l'importance prise par l'une ou l'autre branche de la bifurcation du dactyle. Parfois même, chez Syn. triunguicu- latus, de Man, et chez l'espèce de même nom, mais diffé- rente, de Paulson (fig. 338), il s'y ajoute une troisième griffe. Chez Sy)i. Charon, enfin, le dactyle prend une forme très 264 II. COUTIÈKK. curieuse ; il s'épaissit beaucoup et se creuse en cuiller à bords tranchants, comme l'a très bien figuré Paulson. La griffe surnuméraire dorsale est alors très petite (fig. 331,332). Fig. 331. Synalpheus Charon, Heller, 3^ paire, propodite. — Fig. 332 et 332 ôïs. Id , dactylopodite. — Fig. 333. Ogyris occidentalis, Ovivasjm, paires 3, 4 et 5 (d'après Ortmann). — Fig. 334. Pterocaris iypica, Heller, 3^ paire (d'après Hel- ler). — Fig. 335. Racilius compressus, Paulson, 3^ paire, propodite (d'après Paul- son). — Fig. 336. Betseus Harfordi, Kiugsley, 3^^ paire, dactylopodite (cotype). — Fig. 337. Synalpheus neomeris, de Man, 3^ paire, dactylopodite. — Fig. 338. S. triunguiculaius, Paulson, id. — Fig, 339. S. biunguiculatus, Stimpson, id. — Fig. 340. ALpheus strenuus, Dana, id. — Fig. 341. A. heterochelis, Say, id. — Fig. 342. A. microrhynchus ^ de Man, id. (cotype). — Fig. 343. Peneus mono- don, Fabr., 5^ paire, dactylopodite (diaprés Bâte). — Fig. 344. Hippolyte gibbe- rosus, Edwards, 3^ paire, dactylopodite (type). — Fig. 3i6. Automate dolicho- gnatha, de Man, 5" paire, propodite. Chez Alpheus^ la présence d'une griffe double est assez rare et se rencontre seulement dans les groupes « megacheles » et <( maçrochirus ». Telles sont les espèces A. dentipes. ALPHEID.E. 265 A. paragracilis (groupe « megacheles »), A. gracUïs, A. socia- lis, A. villosus (fîg. 320), A. rostratipes, A. cylindricus, A. malleator (groupe <( macrochirus »). Dans le groupe (( crinitiis » on ne rencontre jamais de griffe surnuméraire ; elle fait aussi toujours défaut dans les groupes « hreiirostris » et « Edwardsi » , oii le dactyle présente fréquemment, par contre, un aplatissement qui lui donne la forme d'un fer de lance. Ce détail caractérise surtout le groupe « ôrevirostris )) , et coïncide assez nettement avec Fallure vagabonde, qui est conservée chez plusieurs espèces, dont quelques-unes sont abyssales. Le dactylopodite lancéolé caractérise précisé- ment, dans le groupe « Edwardsi », les espèces qui sont le plus affines avec les précédentes : A. Japonicus, A. macro- dactyhis,euphrosy?ie,microrhynchus^ Malabaricus (fig. 342). Par les détails des membres 3, 4, 5, les Alphéidés se rap- prochent des Hippolytidés plus que de toute autre famille d'Eucyphotes. On ne rencontre jamais, chez les Hippolytidés, l'axe transverse des pattes thoraciques formé par le basipo- dite et une partie de Tischiopodite, particulier aux « Rep- tantia » primitifs et aux Alphéidés les plus évolués; les pattes sont toujours cylindriques et contenues dans un même plan, le coxopodite compris. Mais ces appendices, chez les Hip- polytidés, sont de taille robuste, et, sur l'animal vu en dessus, se montrent beaucoup plus écartés du corps que chez PaIemo?i, par exemple. Il en est surtout ainsi chez les formes où les pinces de la première paire ont pris un déve- loppement notable [Hipp. aculealus^ marmoratus ^ gibberosus^ Alope palpalis) et que l'on peut comparer, à ce point de vue, aux Alphéidés primitifs tels {\uAtha7ias et Parabetœus. D'autre part, la spinulation des ischio et des méropo- dites, celle des propodites, est pour ainsi dire la règle chez les Hippolytidés. Les épines ischiales et mérales sont fréquemment dispo- sées comme ohez Parabetœus^ en une série régulière, et l'ar- mature est le plus souvent complétée par l'apex du méropo- dite, prolongé en une épine plus forte. On trouve de nom- 266 H. COU'OÈRE. breux intermédiaires depuis les formes telles qu' Hipp. Cuben- sis, 011 les membres très grêles portent de multiples épines enfoncées, jusqu'à Alope, où l'apex du méropodite est seul épineux, et Caridion, où toute spinulation a disparu. Ces deux derniers genres se rapprochent ainsi respectivement de Synalpheus et à' Athanas ; chez Bythocaris. les épines mé- rales sont groupées près de l'extrémité distale et rappellent Sijn. neomerïs. Hippolyie spïnus, H. aculeatus, H. polaris^ H. Gaimardi^ H. ïiiarmoratus ^ H. gibberosiis ; Virbius, Latreutes^ Lysmata^ Rhynchocinetes offrent une armature mérale très forte, com- prenant une série d'épines disposées latéralement, et auprès de laquelle l'armature des Alphéidés paraît presque nulle. Par contre, le propodite, dans cette dernière famille, est fréquemment plus armé que chez les Hippolytidés. Chez ceux-ci, les spinules qui garnissent le bord postérieur de l'article sont presque toujours très faibles et représentent plutôt de fortes soies coniques. Chez les Alphéidés, au con- traire, on assiste — sauf quelques rares exceptions que j'ai signalées — au développement progressif de ces spinules du propodite, à mesure que s'accentue l'allure « reptantienne », la plupart des espèces à'Alpheus en sont un exemple très net (fig. 320). îl y a donc une sorte de transposition de l'ar- mature épineuse, en rapport avec le rôle plus actif que joue la portiort distaie du membre chez ces formes marcheuses. C'est vraisemblablement pour une raison analogue que l'on trouve chez les Alphéidés la brosse de soies en rangées obliques sur le propodite 5. Je n'ai rencontré une telle dis- position chez aucun des Hippolytidés que j'ai examinés, et je ne connais aucun Eucyphote qui ta présente. Il est assez curieux de constater, d'autre part, qu'on trouve de sembla- bles brosses de soies, disposées même de façon assez analogue, q\\qz Astacus et Geb'm, où elles prédominent sur la cinquième paire sans s'y trouver exclusivement, chez les Galathées, les Porcellanes, les Dromies, où la modification du membre est beaucoup plus profonde. L'armature de soies sur le cinquième ALPHEID^. 267 propodite des Alphéidés apparaît donc, en présence de ces faits, comme une nouvelle convergence adaptative vers les « Reptantia. » Le dactylopodite des Hippolytidés est le plus ordinaire- ment pourvu de nombreuses spinules sur sa face inférieure, avec cette restriction toutefois que deux seulement sont im- portantes ; la plus distale représente la pointe de l'article, la seconde, comparable à la griffe accessoire àQ Synalpheus ^ est une des épines de la rangée ventrale, devenue prépon- dérante et soudée à l'article. Les spinules qui suivent(fig. 344) sont de dimensions décroissantes et restent mobiles, elles correspondent à celles du propodite. La différence avec cer- tains Alphéidés consiste précisément dans la suppression de ces spinules proximales, les deux pointes distales persistant seules chez Arête, Betdeiis œquimanus^ B. Harfordi, Synal- pheus^ei les quelques espèces d'Aipheus que j'ai citées anté- rieurement. On peut du reste trouver chez les Hippolytidés des exemples d'une semblable simplification, Caridion, enive autres, ne conservant plus que la double griffe distale. La réduction poussée plus loin encore, et qui aboutit à la griffe simple cliez la plupart des espèces à'Alpheus^ a fré- quemment la signification d'une a convergence reptantienne » . 11 en est ainsi, pour citer quelques exemples^ chez Alpheus rugimanus, oh l'on peut trouver des vestiges souvent très nets de la griffe accessoire présente chez A. gracUis ou A. viiiosus, du même groupe; chez A. lœvis (flg. 325), où le dactyle prend la forme d'un véritable a sabot » émoussé; chez Sgnaipheus Charon, où j'ai relaté (fig. 332) la forme en cuiller du même article, eiSynalpheiis comatularum (fîg. 322), avec le dactyle courbé en hameçon. Mais les ressemblances ne paraissent point s'étendre à tous les Alphéidés. Chez Athanas, Jousseaumea, AI])heopsis, où la griffe est simple, chez Alpheus ruber et les formes des groupes « brevirostris » et « Edwardsï » où elle est lancéolée, il est probable que cette forme est primitive, et ne résulte point d'une simplification secondaire. 268 e. couTiÈRE. On rencontre en effet, chez plusieurs Pénéides (fig. 343), et beaucoup d'Eucyphotes, Pandalidés, Hétérocarpidés, Pa- lémonidés, le dactyle en forme de griffe simple ou de palette lancéolée. Cette dernière disposition n'existe jamais en même temps qu'une griffe accessoire ventrale, et je n'en connais pas d'exemple chez les Hippolytidés. il faut donc admettre pour les genres d'Alphéidés oi^i le dactyle est primitivement simple, des affmités distinctes de celles qui rapprochent ces genres des Hippolytidés. C'est là une conclusion à laquelle je suis maintes fois arrivé précé- demment, et qui s'explique aisément si l'on admet pour l'une et l'autre famille de (( Natantia » de multiples origines très rapprochées et divergeant par la suite. Il est à remarquer que, là encore, Synalpheus est un des genres d'Alphéidés les plus proches des Htppolytidés tels (\\x Alope palpalis. 11 ne faut point, du reste, s'exagérer la valeur des diffé- rences que l'on remarque dans le dactyle. Elles portent essentiellement sur ce fait que, dans un cas, la spinule la plus distale de la rangée ventrale persiste et se soude au dactyle — qui prend alors la forme d'une lame placée de champ [Stenopus, Hippolytidés, Synalpheus) — alors que, dans le cas opposé, la spinule en question disparaît lors de l'apla- tissement du dactyle {Peneus, Alpheus 7mber). La faible éten- due de ce' changement permet d'expliquer la présence de l'une et l'autre disposition dans le même groupe ; Peneus (fig. 343) et Stenopm (fig. 310), Alpheus et Synalpheus , Pa- lemon et Brachycarpus (1), en sont des exemples B3. — FORMULES BRANCHIALES 1. — Formations épipodiales. Tous les Alphéidés, sans exception, possèdent cinq pleu- robranchies, formées, comme chez tous les Eucyphotes, de (1) Brachycarpus Savignyi, pi. CXXIX, fig. 4, Macr. Chall. ALPHEIDiE. 269 lamelles foliacées, largement échancrées en leur milieu et insérées perpendiculairement à un « racliis » vertical. Ces pleurobranchies croissent en importance d'avant en arrière et s'insèrent sur la paroi épimérienne propre du corps. Leur insertion ne correspond pas exactement à chacun des appen- dices thoraciques, prolongés sur cette paroi épimérienne, et qui la divisent par des sillons profonds en segments d'autant plus larges que le membre correspondant est lui-même plus puissant (fig. 340-349). La pleurobrancliie la plus posiérieure {Plô. V), s'insère de la sorte sur le segment correspondant à la quatrième paire, la pleurobrancliie IV sur la troisième paire, les branchies HT et II sur l'élroit segment de la deuxième paire, la bran- cliie I sur celui de la première paire, très large au contraire et volumineux. Constamment encore, la formule branchiale des Alphéidés comprend les épipodites (mastigobranchies, Sp. Bâte) des maxillipèdes i et ^ (appendices g et h), épipodites dont j'ai décrit la forme aplatie et foliacée, et qui jouent manifeste- ment le rôle d'une branchietrès simplifiée. Les autres éléments de la formule branchiale, variables d'un genre à C autre et même dans les espèces d'un genre, comprennent les épipodites ou mastigobranchies en forme de crochet des membres thoraciques, et les arthrobranchies du troisième maxillipède. Les épipodites, s'ils varient en nombre, se montrent d'une forme très constante chez les Alphéidés. Ils se composent de deux parties bien distinctes : Tune est un petit mamelon conique ou hémisphérique (fig. 351, 352), portant à son sommet un nombre variable de longues et fortes soies fine- ment plumeuses et flexibles, que l'on trouve, à l'ouverture de la chambre branchiale, insinuées entre les branchies et même entre leurs lamelles. C'est à celle parlie que Paulson a réservé le nom d'épipodite(l). (1) Paulson (75), Rech. Crust. mer Rouge, p. 106, pi. XIV, fig. 3. 270 H. COUTIÈRE. - Le reste de l'épipodite (« exopodite », Paulson) est un petit appendice en forme de crocliet emmanché, parallèle au plan sagittal du corps. Le « manche » du crochet est comprimé, et son bord inférieur muni d'ordinaire de quel- ques soies espacées (fig. 351-352), dirigées vers le bas; le u crochet » proprement dit est contenu dans un plan hori- zontal et figure assez exactement un V à branches ouvertes en dedans et très rapprochées. Les épipodites étant dirigés d'avant en arrière, on peut distinguer dans le crochet hori- zontal en V une branche antérieure formée par l'épaissis- sement du « manche » en forme de talon interne, une branche postérieure régulièrement courbée et cylindrique ; l'ensemble pourrait encore être comparé à l'index recourbé sur le pouce de la main, mais ne portant aucune articula- tion et incapable par suite de fermer complètement l'anneau qu'il circonscrit. Parfois seulement, l'extrémité de « l'index » vient aboutir au-dessous du <( pouce », de façon à donner, en projection sur un plan horizontal, l'illusion d'un anneau complet (fig. 353). C'est là une disposition qui a été souvent décrite, par Joly chez Caridina, par HiJgendorf chez Alpheus, par Claus dans le même genre et chez plusieurs Hippolytidés. Elle a pour but, comme l'ont fait ressortir les deux derniers au- teurs, d'agiter dans la cavité branchiale les soies plumeuses, embrassées par le crochet de l'épipodite qui les précède. Dans le cas le plus complexe, chez Pandalus^ par exemple, Caridina^ Alpheus^ les cinq paires de membres thoraciques et le 3' maxilhpède sont rehés comme il suit : l'épipodite de ce dernier membre (appendice i) ne comporte pas de tubercule sétifère et se réduit au crochet récurrent (fig. 350), les pattes suivantes, k^ /, m, 7i possèdent l'un et l'autre détail (fig. 346, 349), le crochet de chaque appendice em- brassant à leur base les soies du membre suivant. Enfin, sur la 5' paire, l'épipodite se réduit au tubercule sétifère. L'homologie de ces curieuses formations épipodiales se laisse assez facilement établir. ALPHEID^. 271 Il ne saurait être question, tout d'abord, de nommer « exopodile », comme l'a fait Paulson,le crochet récurrent, en réservant le nom d'épipodite au tubercule sétifère. L'un et l'autre sont portés par le coxopodite et possèdent par suite la valeur dune mastigobranchie. De plus^ l'homologation du crochet récurrent avec nn épipodite de Peneus est facile, et peut même se pousser assez loin : le « manche » du cro- chet existe chez Peneus sans modification. Quant aux deux branches du crochet lui-même, elles correspondent à la bifurcation de la lame foliacée présente chez Peneus^ surtout chez les formes où la branche postérieure du crochet se relève verticalement sur une portion de son étendue, rap- pelant ainsi la disposition primitive de cet épipodite [Pan- dalus, Lysmata^ Atya^ plusieurs Hippolytidés (tig. 354, b. v.). Reste le tubercule sétifère. Il apparaît lorsque la lame foliacée épipodiale se transforme en crochet, et dans ce cas seulement. Aussi manque-t-il chez tous les Pénéides, et chez les « Reptantia » qui en sont dérivés (Boas), car dans ces formes, y compris celles oii l'épipodite se réduit à un sac cylindrique, bifurqué ou non [Stenopus^ Sicyona, Spongicola), il ne porte jamais de crochet. Le tubercule sétifère apparaît ainsi comme une formation secondaire, propre aux Eucy- photes et n'ayant, en apparence, pas d'homologue, soit parmi les « Reptantia », soit parmi les Pénéides. Cependant, on peut remarquer tout d'abord que les soies flexueuses prolongeant le tubercule s'insèrent sur celui-ci, non point au hasard, mais parallèlement et très près les unes des autres. Si elles étaient sectionnées près de leur base, elles donneraient l'illusion d'une membrane découpée en lanières (fig. 351-352). On peut voir ensuite que, si l'insertion du tubercule séti- fère et du crochet est parfois très distincte sur le coxopodite (Atya), il est loin d'en être toujours ainsi. Sur le 3' maxilli- pède à'Alpheus, en particulier [^\^. 350), l'une et l'autre partie sont manifestement des prolongements d'un même organe (les soies manquent sur le tubercule, oii leur pré- 272 H. COUTlElfE. sence est inutile, les appendices antérieurs ne portant aucun crochet épipodial). Sur les pattes suivantes, et la 2' paire en particulier, le tubercule, cette fois muni de soies, est égale- ment inséré très près du crochet, qui paraît en être son prolongement postérieur (fig. 352). Fig. 350. Alpheus strenuus, Dana, maxillipède III, épipodite (a). — Fig. 351. Ici. li'e paire, épipodite (a + p). — Fig. 352. Id, 2^ paire, épipodite (a + [3). — Fig. 353. Id., épipodite (a) en positions successives. — Fig. 854. Hippolyte gibberosus, Edwards, épipodite (a). — Fig. 355. CalLiaxis adriatica, Heller, épipodite et podobranchies (d'après Clans). — Fig. 3b6. Benthesicymus crenatus, Bâte, épipodites et podobranchies (d'après Bâté). Ces remarques permettent d'assigner à l'épipodite des Eucyphotes sa valeur probable, celle d'une branchie modi- fiée ; les lamelles branchiales sont devenues des soies, le rachis qui les supporte une tige terminée par un crochet. En présence de cette modification adaptative, il est aisé de ALPHEIDiE. 273 compreadre pourquoi les épipodites des extrémités de la série sont différents des autres; le premier (appendice i) manque de soies, le dernier (appendice o) de crochet, parce que ces détails sont inutiles en l'espèce. Mais l'un et Vautre ont la valeur des épipodites complets dont ils terminent la série. Cette interprétation est appuyée par des faits très nom- breux. Le prolongement épipodial du coxopodite, chez les Crustacés, a toujours la valeur et fréquemment la forme d'une branchie; il peut revêtir des dispositions morphologi- ques très variées. La plus simple est celle d'un sac aplati, à parois minces, permettant les échanges respiratoires entre le milieu interne de l'animal et le milieu oxygéné ambiant, c'est la forme originelle de la branchie, conservée sur les maxillipèdes 1 et 2 (appendices g et h) des Alphéidés (fîg. 346, 348, 349). Une première complication survient lorsqu'une partie de ce sac se divise par dés scissures plus ou moins profondes, pour en multipher la surface active, tandis que le reste de l'organe demeure indivis. Les Hippo- lytidés offrent de fréquents exemples d'une « podobranchie » accompagnant ainsi un épipodite en forme de sac, et s'insé- rant sur lui [Alope^ Spirontocaris , Hipp. Gaimardi^ etc., fig. 192). La modification est plus accentuée lorsque la portion indivise du sac devient foliacée, résistante, perd sa perméa- bilité, et devient un organe nouveau, remplissant vis-à-vis des branchies le rôle d'une cloison qui empêche leurs fila- ments ou leurs lamelles de se tasser exagérément, celui d'un agitateur qui en nettoie la surface, ou les deux à la fois. Les podobranchies d'Homarus, de Nephrops et d'un très grand nombre de « Reptantia » sont disposées de la sorte, avec les arrangements les plus divers; la lame épipodiale foliacée peut porter elle-même des filaments branchiaux {Astacus) ou tout au moins demeurer très large ; elle peut, au contraire, se réduire à une tige coudée, foliacée dans sa portion verticale seule, et rappelant alors Peneus [Calliaxis, ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 18 ^74 H. COUTIÈRE. Cahearis, fig. 355) (1). La podobranchie peut de même offrir de nombreuses différences, suivant les genres et aussi suivant l'appendice que Ton considère dans une espèce donnée. Enfin, la podobranchie peut manquer et Fépipodite se réduire à la lame foliacée. C'est ce que l'on observe chez les Pénéides, au moins en ce qui concerne les épipodites des péréiopodes. Sur les maxillipèdes, en effet (2' mxp, de Stenopus^ d'Artemesia), et même sur les appendices i, k^ /, m [Cerataspis, Hemipeneus, Benthesicymus^ fîg. 356), la podo- branchie est insérée sur la lame foliacée de Fépipodite. Ces divers exemples portent donc à considérer, avec une grande certitude, le crochet et le tubercule sétifère des Eucyphotes tels qu'Alpheus, Caridina^ Pandaliis^ Hippolyte, comme les homologues respectifs de la lame foliacée et de la podobranchie insérée sur elle, chez les u Reptantia » et chez les Pénéides dont ceux-ci dérivenl. Cependant, une difficulté subsiste. Si le tubercule sétifère et le crochet récurrent à'Alpheiis ou de Pandalus sont les deux moitiés d'un prolongement unique, ayant subi par adaptation des modifications très différentes, une seule de ces parties doit suffire pour conclure à la présence d'un épipodite sur le membre oii elle est présente, et l'on est ainsi amené à considérer les Eucyphotes comme /^o^^eW^n/ un épipodite sur la 5^ paire thoracique^ bien que le tubercule séti- fère y soit seul présent. Or, parmi les Pénéides, on ne trouve aucune forme présentant cette disposition; Stenopus ou Spongicola n'ont pas trace d'un prolongement épipodial sur leur 5' paire, à fortiori Peneus^ où la 4' paire et sou- vent la 3' en sont dépourvues. Il faut donc admettre, soit que les Eucyphotes ne tiennent pas ce caractère d'une forme actuelle connue de Pénéides, soit que le tubercule sétifère de la 5' paire ne possède point chez les Eucyphotes un caractère phylogénétique. (1) Glaus (85), ^eue Beitr., pi. V, fig. 44. ALPHEID.E. 275 Mais, si on lui refuse cette valeur, il faudra également la refuser au tubercule sétifère seul présent sur la 4' paire, ou même sur la 3' paire de pattes thoraciques, lorsque la série des épipodites s'arrête à ces membres, comme je le montrerai chez divers Alphéidés et Hippolytidés. Comme cette dernière interprétation ne saurait être admise, il faut bien en conclure que les Eucypliotes peuvent posséder un épipodite sur la 5* paire, et comme il en est ainsi chez les plus primitifs d'entre eux, tels que Caridina, il est probable que c'est bien là un caractère phylogénétique. Les connaissances actuelles sur les Macroures ne sont pas tellement achevées que l'on ne puisse espérer trouver une telle disposition chez un Pénéide actuel ou éteint. Boas a d'ailleurs montré qu'il convenaitdedistinguer, dans ce groupe primitif de Macroures, deux directions évolutives à partir d'un tronc commun, les formes telles que Caratapsis, Hemipeneus^ ayant des podo- branchies insérées sur les épipodites /?-n, alors que Peneus ne montre rien de semblable. Une aulre remarque, due également à Boas, va préciser la discussion : Aucun Pénéide ne possède l'appendice rétina- culaire des pléopodes, par contre, on le trouve constamment chez les Eucypliotes (il apparaît même, de façon subite et isolée, chez quelques « Beptantia » [Axius^ (.(Loricata » , d'après Boas). Cet appendice rétinaculaire est présent chez Thysanopoda^ Euphausidé que Boas a montré êlre le plus voisin des Décapodes. Par ce caractère, les Eucyphotes peuvent donc être rattachés directement à Thysanopoda. Ov, dans cette forme, comme dans les autres Euphau- sidés, la présence d'une branchie épipodiale sur la 8^ paire (5' péréiopode des Décapodes) ne saurait faire aucun doute. Sars, Boas, Claus, s'ils diffèrent d'opinion louchant l'homo- logie des formations branchiales chez les autres Schizopôdes, sont unanimes à considérer comme épipodialesles branchies des Euphausidés. Cette podobranchie de la 8' paire persiste donc chez les 276 H. COUTIÈRE. Eucypholes sous forme du mamelon sélifère décrit plus haut. C'est là un détail qui n'avait point encore, je crois, été signalé ; il constitue une nouvelle et importante remarque pour la recherche des affinités des Eucyphotes, et oblige à modifier quelque peu les formules branchiales ordinaire- ment usitées dans ce groupe. Le terme d'épipodite, en effet, généralement employé pour désigner l'ensemble du crochet et du mamelon sétifère, de valeur épipodiale, est évidemment trop peu explicite, et il conviendrait de lui substituer celui de : ep -\-pdb, employé lorsqu'une partie de l'épipodite se différencie en une podo- branchie. Je crois cependant préférable de conserver cette dernière rubrique pour les formations épipodiales où la branchie est fonctionnelle et formée de lamelles, comme cela a fréquem- ment lieu sur les maxillipèdes des Pénéides et des Eucy- photes. 2. — Formules branchiales développées, comparaison avec les Eucyphotes voisins. Dans l'exposé qui suivra, je désignerai par la lettre a le crochet récurrent épipodial des Eucyphotes, et par p le mamelon sétifère qui l'accompagne. « ep (a) » indiquera que seul le crochet est présent, « ep (p) ))^ la disposition inverse, a ep (a + p) » la forme la plus complète de l'épipodite thora- cique. Les dénominations de « ep » et de » ep-\- ^jdb » continue- ront à s'appliquer : la première, aux épipodites indivis ; la seconde, à ceux sur lesquels une partie s'est différenciée pour devenir nettement branchiale. D'après cette notation, la formule branchiale à'Atha?ias et d'Athanopsis sera la suivante [arthrob. désigne, comme à l'ordinaire, les arthrobranchies situées sur la membrane articulaire et plb. les pleurobranchies de la voûte des flancs). ALPHEID^. 277 5 Plb 4- 7 ep ( ep ep m ep ep ep (a) («+P) ep ep ep plb 1 1 1 1 1 arthrb Chez Arête dorsalis et Betœus dequimanus, le nombre des épipodites thoraciques est encore diminué (fig. 346), la (mv.p.ni) Fig. 346. Arête dorsalis^ Stiinpson, branchies. — Fig. 347. Betseus seqidmanus, Dana, maxillipède III, branchies. — Fig. 348. Synalpheus minor, Say, bran- chies. 3' paire de pattes ne porte plus que le mamelon sétifère (P) et les deux dernières sont dépourvues de toute formation épipodiale. Il apparaît en outre, chez B. sequimanus (fig. 347), une minuscule arthrobranchie, réduite à quelques feuillets, sur la membrane articulaire du 3^ maxillipède : 278 ILCOUTIERE. 5PIb 4 arthrb {rudim.) + 6 ep plb arthrb rud. ou nulle ep ep ep ep ep ep (a+fi) (a+p) ep Chez les autres espèces de Betœus, chez Parabetœus, Jousseaumea^ Amphibetseus , Automate, Alpheopsis (sauf A. tnspinosus) ^ Racilius^ enfin toutes les espèces à'Alpheus, Tarthrobranchie de l'appendice i persiste bien développée, et les cinq paires d'appendices thoraciques portent des épipodites, comme il suit : 6 Pdb + 1 arthrb -t- 8 ep pdb arthrb 1 ep ep ep ep ep ep ep ' ep ep C'est la formule branchiale la plus répandue chdz les Alphéidés (fig. 349; naioins Plbî\ sur ï). Alpheopsis trispinosus ^ dont j'ai relevé l'exception, cons- titue entre les deux formules ci-dessus une véritable transi- tion : les formations épipodiales s'arrêtent à l'appendice m [ep (p)], et l'arthrb. de l'appendice z est bien développée : ALPHEID^ 2i\) / 9 h / k l m n 5 Plb 1 arthrb -f- 6 ep plb 1 1 • 1 1 arthrb 1 •' ep ep ep ep ep ep La formule branchiale de Cheirothrix et Synalpheus est très parliculière, en ce que les formations épipodiales de ik sont supprimées totalement (fig. 348) : g h ^ k l m n plb 1 1 1 1 1 arlhrb 1 ep ep ep o Plb + 1 arthrb 4- 2 ep C'est probablement aussi la formule qu'il convient d'attri- buer kOgyris, où les épipodites manquent, d'après Stimpson et Ortmann, chez 0. orïentalu et 0. occidentalis ^ peut-être aussi chez la 3' espèce connue, 0. aipheirostris ^ Kingsley. Aucun de ces auteurs ne parle toutefois de l'arthrobranchie située sur i, ni même des épipodites de g et h (Ortmann paraît avoir voulu figurer ce dernier sur le dessin de l'ap- pendice h). Quant à Pterocains, Heller ne parle ni des épipodites, ni des branchies. Enfin, chez quelques espèces d'Alpheus^ la formule bran- chiale est encore modifiée par l'adjonction, sur le 3* mxp. d'une petite pleurobranchie de forme très spéciale. Claus (1) (1) Claus (85) Neue Beitr. z. Crut., p. 55. 280 H. COUTIÈRE. Pavait signalée chez Lysmata précisément comme une diffé- rence avec Alpheus, ce qui est vrai pour la plupart des espèces de ce dernier genre. L'insertion de cette pleurobranchie se fait chez Alpheiis (fîg. 349), tout à fait au bord de la paroi épimérienne, si bien qu'on pourrait la considérer comme appartenant à la membrane articulaire. Il en est de même, du reste, chez Lysmata et Palemon. Je lui conserverai toutefois le nom Fig. 349. Alpheus strenuus, Dana, branchies. — Fig. 349 bis. Id., Dana, pleuro- branchie rudimentaire du 3^ maxillipède. de pleurobranchie donné par Claus, l'opinion de cet auteur pouvant aussi bien être soutenue, et ce détail étant tout à fait secondaire. Je me borne à dire que chez Alpheus, la pleurobranchie en question est plus rudimentaire que chez Lysmata et Palemon^ et se compose d'un seul rang de lamelles (fig. 349 bis) insérées sur un rachis en forme de lame ovale, qui se dirige d'arrière en avant, et de haut en bas. La présence de cette pleurobranchie n'est pas habituelle et caractérise quelques espèces : A. gracilis, A. splendidiis, A. macrochirus^ A, diadema^ A. rapax, A. Bermudensïs^ A. strenuus^ A, Edivardsi^ A. crassimanus ^ A. acanthomerus^ A, armillatus, A. macrodactylus, A. euphrosyne^ A. micro- rhynchus, A. Bouvier i^ A, Maindroni, ALPHEID.E. 281 Les onze dernières espèces sont du groupe « Edwardsi ». A ce point de vue, A. paci ficus ^ A. hippothoë^ A. parvirostris font exception, ces trois formes paraissant ne présenter jamais l'arthrobranchie en question. Je ne saurais dire s'il n'y a pas des variations individuelles chez les espèces privées de ce détail d'organisation ; on observe au moins des diffé- rences assez grandes dans son développement, lorsqu'il est présent. C'est chez A. streniats que cette petite branchie atteint la plus grande taille. Parmi les autres Alphéidés, on en trouve des traces chez Amphibetdeus sous forme d'un bouquet de 4-5 mi- nuscules folioles non réunies sur une lame commune. La formule branchiale à'Alpheus strenuus (fi g. 349) et des espèces analogues devient donc la suivante : / 9 h l k l m n 5Plb 1 arthrb + 8 ep plb 1 1 l 1 1 1 J arlhrb 1 1 '' ep ep ep (oc) ep (^+P) ep («+P) ep ep («+P) ep m Le trait dominant de l'organisation branchiale des Alphéidés est, d'une part, la présence très fréquente d'épi- podites jusque sur la 5' paire; d'autre part, la variation du nombre de ces prolongements. On peut, ajuste titre, considérer comme les plus primi- tifs les Eucyphotesqui présentent les formations épipodiales les plus complètes, comme Carid'ma^ Pandalus, Alpheus. La présence d'un épipodite sur la 5' paire ne saurait infirmer l'opinion de Boas, qui considère les Eucyphotes comme dérivés d'une forme voisine des Pénées (1). Un tel (1) Boas (80), Bec. Slœg., p. 173. 282 II. COUTIÈRE. épipodite incomplet (p) apparaît lorsque les formations épi- podiales assument leur curieuse fonction d'organes pré- henseurs, et seulement dans ce cas. Cette fonction fait défaut chez les Pénéides, aussi remarque-t-on, corrélativement, l'absence de tout épipodite incomplet de forme p. La disparition d'un semblable détail chez les Pénéides, et sa persistance chez les Eucyphotes, sont donc vraisem- blablement de valeur adaptative et secondaire pour la com- paraison actuelle de ces formes. Toutefois, la présence d'un épipodite sur la 5^ paire des Eucyphotes primitifs reste un repère de grande valeur, pour montrer, de façon générale, la liaison phylogénétique de ce groupe à celui des Euphau- sidés parmi les Schizopodes, surtout si l'on y joint les autres détails morphologiques, tirés des échancrures cardiaques, des appendices rétinaculaires sur les pléopodes, etc., qui seront réunis dans le chapitre suivant. Quant aux variations de nombre qu'éprouvent les forma- tions épipodiales, et que je viens d'exposer chez les Alphéidés, elles me paraissent bien montrer qu'il s'agit d'un caractère atavique en voie de disparition. On remar- que, en effet, que le nombre maximum des épipodites est surtout fréquent dans la tribu des Polycarpïdea, à plusieurs égards plus primitive que celle des Monocarpidea. Dans cette dernière, les Palémonidés offrent un exemple de la dispari- tion totale des épipodites thoraciques, mais un autre carac- tère régressif du caractère en question consiste dans les variations très brusques qu'il éprouve dans les genres les plus voisins, tels qn'Aipàeus et Synalpheus, Il semble même que l'on puisse établir, de façon très générale, une corrélation entre la structure du carpe de la T paire et la simplification graduelle des formations épi- podiales. Parmi les Schizopodes, les Mysidés au moins présentent sur tous leurs appendices thoraciques la multi- articulation de la moitié distale. Parmi les Pénéides, Stenopus offre une division homologue du carpe, bien que très différente d'aspect, sur les paires 4 et 5. Les Eucy- ALPHEID^. 283 pilotes (( Polycarpidea » conservent seulement la multiarti- culaliori du carpe sur la 2' paire, poussée fréquemnient, il est vrai, à ud degré qui rappelle de près Stenopus [Nika^ Pandalus). Puis ce caractère, après avoir éprouvé des variations très grandes, allant jusqu'à son absence presque totale [Caridion]^ disparaît enfin chez les « Monocarpïdea ». On pourrait tracer un tableau presque parallèle en ce qui concerne les formations épipodiales; il faut faire toutefois cette restriction essentielle, formulée plus haut, que les deux ordres de faits sont comparables seulement de façon très générale. C'est ainsi que ISïka manque d'épipodites, alors que le carpe de la 2' paire se montre dans ce genre semblable à un fouet antennaire; la disposition inverse se remarque chez Caridina, où le carpe est indivis. Les Alphéi- dés et surtout les Hippolytidés, sont parmi les Eucyphotes où le nombre des épipodites et celui des articles du carpe éprouvent les plus grandes variations, de façon indépen- danle le plus souvent. Les formules suivantes expriment les dispositions bran- chiales de divers Hippolytidés, elles diffèrent des formules généralement admises par l'addition de l'épipodite incom- plet (p) terminant la série de ces prolongements, sur les pattes thoraciques : Hippolyte Gaimardi, H. turgida, H. polaris, H. acuieatus : 5 plb + arthrb -f 1 pdb + 6 ep. Hippolyte {Spirontocaris) spinus : 5 plb -h arthrb -{- 1 pdb + 7 ep. Virbius varians, V. viridis : 5 plb -h arthrb + pdb -f- 2 ep. (Les formes précédentes sont surtout caractérisées par la suppression de Tarthrobranchie sur le 3^ maxillipède.) Alope palpalis : 5 plb + 1 arthrb -h 1 pdb -|- 2 ep. Bythocaris Payeri, B. leucopls, B. simplicirostris : 5 plb 4- 1 arthrb + pdb -h 1 ep. Caridion Gordoni : 5 plb + 1 arthrb + 1 pdb -\- 8 ep. , , 284 II. COUTIÈRE. Lysmata seticauda : 6 plb + 1 arthrb -|- i pdb + 8 ep. Nauticaris Mariotm (d'après Bâte) (l) : 6 plb + 6 arlhrb + 1 pdb + 8 ep. Merhippolyte Agulhahensis (d'après Bâte) : 6 plb + 5 arthrb + 1 pdb + 8 ep. Amphiplectus (d'après Bâte) : 5 plb -f 4 arthrb + 1 pdb + 2 ep. Chorismus (d'après Bâte) : 5 plb H- 1 arthrb -]- 1 pdb + 6 ep. (Les arlhrobranchies sont présentes dans ces formes au moins sur le 3*^ maxillipède.j Il en est également ainsi chez Caridina : Caridina : 5 plb -t- 1 arthrb + i pdb + 8 ep. q et chez les Pandalidés : Pandalus, Heterocarpus : 5 plb + o arlhrb + 1 pdb -h 8 ep. Les Palémonidés possèdent également 1 arthrobranchie. Paiemon serratus : 6 plb 4- 1 arthrb + 1 pdb + 2 ep. En regard de ces formules, on peut placer celles des Alphéidés, elles se laissent également diviser en deux groupes. 'Le premier comprendra Athanas, Atkanopsis, Arête ^ Betœiis œquimanus, où F on ne rencontre point âJ ar- throbranchie sur le 3" maxi/iipède; le nombre des épipodites y varie de 6 à 7. Le second comprend tous les autres Alphéidés possédant de 2 à 8 épipodites, mais toujours ^ne arthrobranchie] la comparaison avec le groupe analogue des Hippolytidés peut même se poursuivre plus rigoureusement avec le cas d'A. strenuus^ et des autres espèces où Ton trouve de même 6 pleurobranchies. (1) Bâte (88), Macr, ChalL, p. 576 et suiv. ALPHEID^. 285 Quelques analogies apparaissent plus particulièrement étroites, celle de Yirhïus, par exemple, et à'Atha7ias, l'épipodite du V maxillipède élant indivis dans l'un et l'autre cas. Spii'ontocaris et Athanas, H. Gaïmardi et Arête ne diffè- rent que par la podobranchie, très réduite, insérée sur l'épipodite du 2' maxillipède de presque tous les Hippoly- tidés, et qui fait constamment défaut chez les Alphéidés. La même faible différence sépare Alope et Synalpheus^ Chorismus et Alpheopsis trispmosus^ Lysmata et Alpheus strenuus, Caridion ou Caridina et la plupart des espèces à' Alpheus. Cette absence de la podobranchie épipodiale du 2' maxillipède chez les Alphéidés, ne saurait être invoquée en faveur d'une origine plus primitive de cette famille, pas plus que l'absence d'arthrobranchies nombreuses, comme on en rencontre chez divers Hippolytidés et Pandalidés. Chez les Podophtalmes inférieurs oii commencent à se montrer les dispositions branchiales des Eucyphotes, chez les Euphausidés, par exemple, l'épipodite du V maxillipède est d'ordinaire divisé en filaments, à la façon d'une bran- chie rudimentaire. On peut imaginer qu'il dérive de cette structure, indistinctement, soit l'épipodite et la podobran- chie adhérente à'Hippolyte, soit l'épipodite resté indivis à' Alpheus. De même, des Schizopodes, tels que Lophogaster, ont des arthrobranchies, alors (\u! E uphausia n'a que des podobranchies. En d'autres termes, on ne saurait concevoir pour les deux familles d'Eucyphotes, à ce point de vue, que des origines légèrement divergentes, à partir d'un tronc commun. Les différences et les analogies que l'on relève dans les formules branchiales des Alphéidés et des Hippolytidés indiquent-elles, au contraire, que la première famille dérive de la seconde, ainsi qu'un rameau latéral? Je ne le pense pas davantage ; la comparaison de ces formules me semble, au contraire, prouver avec une grande force que les deux 286 u. couTiÉitE:. familles ont des origines communes muUiples, parallèles ou faiblement divergentes. On s'explique aisément ainsi, — surtout si l'on ajoute à ce nouveau caractère les multiples conclusions dans le même sens que j'ai formulées anlérieu- rement, — les ressemblances plus accusées que présentent certaines formes de l'une et l'autre famille, ressemblances qui vont jusqu'à rendre indécise la limite de ces familles. Je rappellerai, par exemple, Alope et Synalphens^ Ogyris^ Pterocans et Automate, Caridion et Jousseaumea. La même hypothèse d'une série d'origines parallèles graduellement divergentes, explique de façon tout aussi satisfaisante, pourquoi les ressemblances citées sont si rares, portent sur aussi peu de caractères, et pourquoi enfin ces caractères communs sont en majeure partie ataviques. o La suite de cet exposé va fournir de nouveaux arguments dans le même sens. 2. — Région abdominale, abdomen. (Pléon. Sp. Bâte.) A. — Généralités. Les Eucyphotes doivent leur nom à la courbure parti- culière de leur abdomen; la moitié proximale, comprenant les trois premiers segments, fait, avec la moitié distale terminée par la nageoire caudale, un angle droit dont le sommet peut être très net et accentué par une forte épine, très peu marqué au contraire, et même tout à fait nul dans certains cas. Cette courbure^n'est point particulière aux Eucyphotes, les Pénéides et Sienopus particulière- ment, la présentent de façon marquée, et l'origine doit en être cherchée chez les Schizopodes, où Euphausia et Thy- sanopoda de diverses espèces [Euph. gihba^ Thys. tricus- pidata) en offrent d'excellents exemples. Toutefois, la fré- quence et l'intensité de la courbure brusque à partir du ALPHEID^. 287 3' segment sont assez caractéristiques des Eucyphotes pour que l'on doive leur conserver celte dénomination. Le caractère suivant est au contraire tout à (ait spécial aux Eucyphotes : pour protéger les œufs, portés sous Tab- domen jusqu'à leur éclosion, les portions latérales des quatre premiers segments grandissent chez les femelles de façon à continuer le bord inférieur des branchiostégites, et à former ainsi une sorte de chambre que complètent en dessous les rames des pléopodes, et en arrière la nageoire caudale. Le 2' segment abdominal est celui dont le déve- loppement est le plus marqué, et, comme l'a excellem- ment montré Boas (1), ses bords recouvrent non seule- ment ceux du segment qui le suit, mais encore ceux du V segment qui le précède. Bien que certains Pénéides portent leurs œufs, comme Stenopus, il n'y a jamais chez eux de « chambre incubatrice » formée par les segments abdominaux, ^^ le bord du /"' segment recouvre toujours celui du second. Quant au bord antérieur du l""" segment, il recouvre à son tour, chez Peneus et chez les Eucyphotes, le bord postérieur du branchiostégite. Chez Stenopus, Spongicola et les Macroures marcheurs, ce recouvrement est très peu marqué. Chez les Schizopodes oii les pleurons des segments abdo- minaux sont suffisamment développés pour permettre la comparaison [Thysanopoda cristata^ p. ex.), le bord du V segment recouvre légèrement celui du céphalotho- rax (fig. 85), mais il recouvre aussi le T segment comme chez les Pénéides. Dans les larves d'Eucyphotes au stade mysis qui peuvent être comparées aux Euphausidés, on constate au contraire que l'iaversion existe déjà, le 2' pleuron recouvrant manifestement le premier. Cette inversion est sans nul doute corrélative du nou- veau mode de protection des œufs, portés sous l'abdo- (1) Boas (80), loc. cit., p. 156. 288 H- COUTIÈRE. men. Elle traduit le résultat que l'on obtiendrait si, dans une chambre à parois incomplètes, faites de segments im- briqués, on exerçait une pression de dedans en dehors sur l'un d'eux. Celui-ci serait « luxé », et porté au delà du segment qui le précède, de façon à le recouvrir au lieu d'en être recouvert. On peut objecter à ce raisonnement que les mâles pos- sèdent une semblable inversion du 2' pleuron, mais l'apparition du sexe est un phénomène secondaire, large- ment dépendant sans doute de circonstances incidentes, essentiellement ontogénétique en un moti II n'y a donc rien d'étonnant à ce qu'un caractère primitivement propre aux femelles soit transmis à tous leurs descendants, alors que ceux-ci ne possèdent encore qu'un plasma germinatif indifférent, et non ditîérencié sexuellement. Les différences sexuelles dans les dimensions de la grande pince chez les Alphéidés (v. au chapitre « Bionomie » le cas à'Alpheus spongiarum), survenues si manifestement au cours du déve- loppement ontogénétique, tendent à prouver le caractère aisément modifiable et accidentel du sexe. Elles ne sont malheureusement pas appuyées sur des expériences directes. Les notions qui précèdent s'apphquent aux Alphéidés en leur qualité d'Eucyphotes, mais il est intéressant de rechercher dans quelle mesure - les tendances à l'allure « reptanti-enne », si souvent constatées antérieurement, ont pu influer sur la forme de la région abdominale. Je rap- pellerai brièvement tout d'abord la disposition schéma- tique d'un segment abdominal, telle que l'a indiquée Huxley (1) ; un tergum dorsal, un sternum ventral, deux pleurons, deux épimères et une paire d'appendices (pléo- podes, Sp. Bâte). Le sternum (fîg. 357) est compris entre les insertions des pléopodes, chaque épimère entre l'ap- pendice et le bord du pleuron. La question de savoir jus- qu'oii s'étend ce bord est difficile à résoudre, et du reste (1) Huxley (80), VEcrevisse, p. 106, fig. 36. ALPHEID^. 289 oiseuse; il est certain, tout au moins, qu'il faut considérer comme pleurons les lames foliacées qui forment les parois de la chambre incubatrice, puisqu'elles continuent les terga. Les pleurons sont ainsi les homologues des bran- chiostégites. La membrane interne, organe actif de l'hé- matose lorsqu'elle double les branchiostégites, siège de glandes sécrétrices rudimentaires (d'après Gano) lorsqu'elle tapisse les pleurons abdominaux, est-elle épimérienne? Faut-il lui réserver ce nom, en nommant épisternite l'étroit espace (fig. 357) compris entre elle et l'insertion de l'ap- pendice de chaque côté? Ne possédant point les éléments d'une réponse à cette question, je nommerai simplement pleurons les lames qui forment les parois latérales de la chambre contenant les œufs pondus. Chaque appendice abdominal se compose d'un sympo- dite à deux articles, le premier fréquemment très court et peu visible (coxopodile), le second cylindrique et portant des soies plumeuses sur lesquelles se fixent surtout les œufs (basipodite). Le basipodite supporte deux rames nata- toires superposées en partie, l'exopodite plus antérieur et plus externe, l'autre postéro-interne (endopodite). Celui-ci, à partir du deuxième pléopode, chez les Eucyphotes, porte un petit prolongement cylindrique (appendice rétinaculaire, rétinacle) que Sp. Bâte nomme « stylamblys », et Boas « appendice interne )> ; il est lui-même muni de crochets adhésifs (cincinnuli, Sp. Bâte), servant à rétablir, pendant la natation, le parallélisme des pléopodes, à la façon d'un joint élastique formé de deux branches qui peuvent s'écar- ter ou se rapprocher, comme celles d'un régulateur à boules. C'est Boas qui a le premier montré la valeur phy- logénétique de ce détail, présent chez les Schizopodes du groupe des Euphausidés, absent chez les Pénéides et carac- téristique des Eucyphotes (fig. 366-368). ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 19 290 H. <:!OUTIÈRE. Pléosomite 1. Ce segment constitue la moitié postérieure de la char- nière tlîoraco-abdominale, son tergum est recouvert par celui de la carapace, alors que ses pleurons recouvrent les branchiostégites. Par suite de cette disposition, le tergum du pléosomite I comprend deux parties distinctes : la plus grande, en forme de segment de sphère, ne porte jamais de phanères et glisse avec facilité sous le bord postérieur de la carapace. Cette partie est limitée par les échancrures cardiaques que j'ai décrites antérieurement comme très caractéristiques des Alphéidés [^^. 72, 358, 359). La partie postérieure du tergum se réduit à une bande étroite qui s'élargit progressivement sur les flancs, en pas- sant aux pleurons, et qui est parfaitement distincte de la partie lisse antérieure, sur toute son étendue, de façon à donner l'illusion de deux segments soudés. Le liséré étroit par lequel cette portion du somite empiète sur la pre- mière, au lieu d'être une courbe régulière comme chez les autres Eucyphotes, fait en avant une légère convexité qui correspond à l'échancrure cardiaque du même côté, et la recouvre en partie (fig. 358). C'est également au-dessous de cette sinuosité que la por- tion antérieure du somite, en forme de segment sphérique, se raccordée au reste du tergum. Ce raccord est recouvert par le liséré dont il vient d'être question, et par suite invisible extérieurement; lorsqu'on le met à découvert, on remarque qu'il se prolonge en une forte pointe ou dent conique, dirigée en avant et un p^eu en dehors. Celte dent [d. ar) marque une extrémité du double joint articulaire thoraco-abdominal, elle a encore une fonction très curieuse dans le joint précité. On remarque en effet que, dans l'espace angulaire compris entre elle et la paroi tergale (fig. 358-359), vient s'engager le bord postérieur de chaque branchiostégite, ALPHEID^. 291 régulièrement arrondi depuis le fond de l'échancrure car- diaque [bcg). L'espace angulaire tergal du premier somite abdominal, ainsi (( à cheval » sur ce bord postérieur, peut glisser sur lui comme sur une came à bord circulaire, entraînant l'abdomen auquel il appartient. Le point le plus antérieur de l'arc Fig. 357. Schéma d'un pléosomite d'Eucyphote (coupe). — Fig. 358. Alpheus stre- nuus, Dana, articulation thoraco-abdominale. — Fig. 359. Id., articulation tho- raco-abdominale, détails. décrit dans un semblable déplacement sera aussi le plus élevé; le point le plus postérieur sera en même temps le plus bas, et tout déplacement latéral de l'abdomen, dans ce mou- vement de bas en haut et d'arrière en avant, sera évité grâce aux dents coniques tergales, qui guident la course du pléo- somite I. L'articulation thoraco-abdominale n'est donc point un 292 H. COUTIÈRE. gynglyme pourvu d'un seul axe transversal, elle doit com- prendre deux de ces axes : le premier fixe, situé sur le thorax, l'autre mobile, passant par la base des dents coniques ter- gales, et se déplaçant par rapport au premier, comme l'une des génératrices d'un cylindre par rapport à son axe, en décrivant la courbe du bord postérieur de la carapace. C'est en etïet ce qui a lieu, et, comme on pouvait le prévoir, les extrémités de l'axe thoracique fixe et de l'axe abdominal se déplaçant parallèlement, sont reliées par un rayon. Celui-ci est, chez les Alphéidés et les autres Eucyphotes, une barre calcifiée à peu près droite et régulière (fig. 359, rax). Huxley l'a décrite chez l'Ecrevisse sous le nom de a pièce en L » (I). Chez ce Crustacé marcheur, la réduction du pléosomite 1 rend la disposition assez différente, la dent tergale n'existe plus, et c'est le pleuron rudimentaire qui en remplit le rôle. De même, l'axe thoracique est plus complexe, et Huxley fait intervenir des « pièces triangulaires » s'arliculant à leur tour avec les (( pièces en L ». Chez les Eucyphotes, l'axe transverse tho- racique est marqué de part et d'autre par l'extrémité du sternum de la cinquième paire de pattes, prolongé très loin vers le haut et soudé sans doute à une pièce épisternale indistincte. Les pleurons du premier pléosomite sont généralement, chez les Alphéidés, très étendus vers le bas et diffèrent assez peu darls les deux sexes. La différence est bien marquée chez Mpheus, le bord du pleuron étant peu étendu chez le (^ et silué plus haut que celui du branchiostégile. Chez Synalpheus, cet écart dans la taille est bien plus accentué encore et se double d'une différence de forme ; chez le ç^ de Syn. comatularwn, Stimpsoni^ ccùnnatus, mino}\ lœvimanus (fig. 360, 3Q\),7îeptunus, Charon^ le bord inférieur du pleu- ron se prolonge en une forte épine dirigée en arrière et en bas alors que cette épine manque chez la Q. Ce détail est surtout marqué dans les trois premières espèces citées. (1) Huxley (80), VÉcrevisse, p. 73, fig. 21. ALPHEID^. 293 Les plêopodes de la première paire sont fréquemment chez les Crustacés l'objet de modifications profondes, qui en font des organes copulateurs 1res complexes. Il en est ainsi chez les Euphausidés [Eiiphaiisia, Thysanopoda) parmi les Schizopodes, chez Peneus parmi les Pénéides; chez beau- coup de « Reptantia ». Mais, chez certains Euphausidés [Ben- iheuphausia, Nyctiphanes), chez les Pénéides tels que Sténo- pus^ cette paire d'appendices est peu modifiée. 11 en est de même chez les Eucyphotes, et parmi eux les Alphéidés; la modification porte sur la rame interne (fig. 363-364), dé- pourvue de rétinacle, et de taille très faible. La rame externe n'est pas modifiée. La différence de taille entre l'une et l'autre rame est parfois très faible, le cas se rencontre chez les 9 ^6 Synalpheus minor par exemple, mais la forme est toujours différente et le rétinacle absent. q. — Pléosomite IL Le deuxième segment abdominal des Eucyphotes est construit sur le même plan que le précédent ; il en diffère surtout par son articulation, qui se fait autour d'un axe transversal unique. Cette simplification entraîne celle des parties mobiles les unes sur les autres ; chez les Alphéidés, le somile H ne présente jamais de portion tergale, rendue distincte par un liséré à bord libre, comme sur le somite L La seule partie de ce liséré qui soit visible est celle où il se continue avec le pleuron, au-dessus de chaque condyle arti- culaire. En ce point, le tergum en dedans, le pleuron en dehors limitent un espace angulaire oii vient se loger le bord postérieur du somite précédent (fig. 365). Chez les Eucyphotes à carapace très ornée, la scission du tergum II en deux parties est presque aussi accentuée que celle du tergum I. Les pleurons du somite II présentent fréquemment une différence sexuelle notable. Ils s'étendent largement en avant, en bas et eu arrière chez les femelles, et prennent 294 H. COUTIERE. une forme presque circulaire ; chez les mâles, au contraire, ils sont triangulaires; le sommet du triangle, arrondi chez les autres Alphéidés, se prolonge en pointe aiguë chez Sy- nalpheus comatularmn^ Syn. Stimpsom, carinatus, lœvimanus (fig. 360, 361). La différence sexuelle n'est pas toujours aussi apparente : Fig. 360. Sylnapheus lœvimanus, var. longicarpiis, Herrick, abdomen (d'). — Fig. 361. Id., abdomen (ô). — Fig. 362. Hippolyte marmoratus, M. -Edwards, abdomen, région distale. presque nulle chez Athanas, Betseus, Aipheopsis, elle est d'autant plus accentuée que l'allure marcheuse est elle- même plus nette, comme chez Synalpheus et surtout Alpheus. Les principales différences sexuelles portent sur les pléo- podes. Je les décrirai dans le deuxième pléosomite, parce qu'elles sont, sur les appendices de ce segment, de deux ALPHEID^. 295 ordres : d'abord, la rame interne du deuxième pléopode, chez le mâle, porte deux prolongements, dont l'un muni de crochets persiste seul chez la femelle. Ensuite, la forme du sympodite et l'insertion des pléopodes sont modifiées par la présence des œufs chez la femelle, et constituent une nouvelle différence sexuelle, qui est plus marquée sur le deuxième pléopode que sur aucun autre, bien qu'on puisse l'étendre à l'appendice précédent et aux deux suivants (fig. 366, 367). Les deux prolongements de la rame interne ou endopodite sont indépendants l'un de l'autre, ils peuvent même ne pas s'insérer à la même hauteur. Le plus interne porte seul des crochets, le second est plus volumineux et fréquemment de longueur double, il porte à l'extrémité quelques soies non plumeuses (fig. 368). En réalité, les deux prolongements représentent deux ar- ticles de l'endopodite, ayant éprouvé vis-à-vis l'un de l'autre un déplacement latéral. Le rétinacle proprement dit (stylam- blis. Bâte), pourvu de crochets(^n /\ ^"), correspond à l'article proximal de rendopodite(^72 /) , article qui s' élargi t en une por- tion foliacée ielt) pour former la rame interne de l'uropode (tig. 368). Quant au prolongement non muni de crochets, et propre aux mâles des Eucyphotes, il correspond à un ar- ticle plus distal de l'endopodite [en^]. Quelques Euphau- sidés montrent nettement cette disposition : l'article proxi- mal portant des crochets est très volumineux, et dépasse largement la rame foliacée latérale; le même article proxi- mal porte l'article distal dans une échancrure de son sommet (fig. 371). Chez les femelles d'Euphausidés, comme chez les Eucyphotes, le rétinacle est simple et se borne au prolonge- ment muni de crochets, [en 1). La différence sexuelle portant sur le deuxième pléopode n'est pas constante, pas plus chez les Alphéidésque chez les autres Eucyphotes. On la trouve chez Caridina^ Hippolyte polaris, elle est absente chez Pandalus, Alope, Hippolyte aculeatus^ H. Gaimardi. Parmi les Alphéidés, elle manque 296 [. COUTIERC. chez Automate, sinon chez Ogyris et Pterocaris que je n'ai point examinés. Chez SynalpheuSy non seulement il n'y a pas de différence sexuelle dans ce sens, mais c'est le deuxième pléopode du mâle qui peut manquer de rétinacle, au lieu d'en posséder Fig. 363. Betœus truncatus, Dana, l^r pléopode (cf). — Fig. 364. Id., (9). — Fig, 365. Alpheus strenuus, Dana, articulation entre les pléosomites I-Il. Fig. 366. Betœus truncatus^ Dana, 2® pléopode (cf)- — Fig. 367. Id. (Ç). — Fig. 368. Id., détails de i'endopodite (cf). un double. Il en est ainsi chez Syn. neptimus {an moins cer- tains spécimens), chez Syn. hiungukulatus , Syn. Char on, Syn. neomeris, alors que les femelles dés mêmes espèces possèdent encore un rétinacle simple, mais bien développé. Par contre, chez Syn. coniatulanun, Stimpso?ii (probable- ment aussi S. carïnatus), Syn, mïnoi\ Syn. Imnmanus, les ALPHEID.E. 297 mâles portent, comme les femelles, un rétinacle simple sur le T pléopode. Ces exemples prouvent que l'appendice réti- naculaire du 2' pléopode est un critérium assez incertain du sexe chez les Eucyphotes; sa forme simple, lorsqu'elle est réalisée chez le mâle comme chez la femelle, s'explique facilement, les Euphausidés eux-mêmes offrant des exemples oii la différence sexuelle ne porte guère que sur la taille du rétinacle, au lieu de porter surtout sur sa forme. Quant à sa disparition chez les mâles de certaines espèces de Synal- pheus, d'ordinaire complétée par la disparition semblable des rétinacles suivants, elle est un caractère adaptatif. C'est dans ce genre, en effet, que l'on trouve les Alphéidés les plus nettement sédentaires, vivant accrochés aux rameaux des Madrépores. Si le rétinacle persiste chez les femelles, c'est qu'il joue encore un rôle actif, en unissant les rames internes des pléopodes au-dessous de la masse des œufs. Les crochets (cincinnuli, Bâte) qui arment les rétinacles ont une forme curieuse, seulement bien visible sous un très fort grossissement, et qui m'a paru constante chez les divers Eucyphotes, à fortiori chez les Alphéidés. Chaque crochet est un court processus formé d'une tige cylin- drique fortement courbée en hameçon. Mais, en même temps qu'elle se courbe, cette tige s'épanouit dans sa moitié distale en une portion foliacée très mince, sauf la nervure médiane plus épaissie. Vu frontalement, chacun des « cincinnuli » a de la sorte la forme d'une feuille à limbe arrondi, très petite et dont le bord libre serait « recroque- villé » régulièrement vers le pétiole épais ; latéralement, chaque moitié de ce u limbe » apparaît comme une auricule à sommet obtus, laissant voir par transparence le « pétiole » volumineux et courbé [^\^, 372, 373). Ces singuliers organes sont implantés côte à côte, en nombre souvent considérable, à l'extrémité de l'appendice rétinaculaire (fig. 372). Le mode de jonction, réalisé entre les rames internes des pléopodes, que j'ai comparées à un régulateur centrifuge dont les boules sont à écartement va- 298 H. COUTIÈRE. riable, est complété de façon remarquable par la forme spé- ciale des « cincinnuli ». Ceux-ci en effet ne peuvent guère s'accrocher comme le feraient deux tiges en hameçon, ils doivent s'insinuer entre les « têtes » des « cincinnuli » opposés, et former une série de joints imparfaits dont le nombre et la position sont rapidement modifiables et peuvent suivre avec facilité les variations d'ouverture de l'angle formé par les tiges qui les portent. Le deuxième ordre de différences sexuelles que j'ai rele- vées au début de ce paragraphe, entre les pléopodes, est lié uniquement à la présence des œufs chez la femelle, et porte sur Taugmenlation de capacité de la chambre incubatrice. Chez le mâle, où le pleuron du 2' somite est peu déve- loppé, le coxopodite du pléopode est à peine visible et se confond avec les parois sternale et épimérale ; le basipodite est un fort article triquètre, élargi dans le plan transversal commun à la paire d'appendices ; son angle inféro-externe est saillant, et les soies de son bord interne peu développées ; il dépasse largement le bord inférieur du pleuron. Le ster- num compris entre les insertions des pléopodes est étroit, fortement convexe et d'ordinaire prolongé par une forte pointe médiane. Chez la femelle, les insertions des pléopodes sont beaucoup plus écartées, le sternum compris entre elles est peu convexe et inermel Le coxopodite est fréquemment assez long et toujours bien distinct, le basipodite n'a pas d'angle saillant inféro-externe, il esl de forme plus cylindrique et porte d'abondantes soies surtout groupées aux deux extrémités de son bord interne. Enfin, l'appendice tout entier figure une courbe à concavité interne, et s'cipplique sur le pleuron, lui-même très élargi, comme une membrure de barque sur sa coque. Ce sont là des dispositions très rnarquées chez les femelles de la plupart des Eucyphotes, et paiticulièrement chez celles de Synalpheus ou d'Aipheus, très abritées et occu- pant, par exemple, le fond d'une cavité dont le mâle défend l'entrée {Si/?i. 7ninoi\ Syn. lœvimanus (fîg. 360-361), Syn. ALPHEID^. 299 neptunus^ Alpheus obeso-maniis^ A. malleodigïtus^ A. spon- giarum^ etc.). Cette modification des pléopodes, toute secondaire et adaptative, n'existe pas chez tous les Alpliéidés. Automate offre une exception remarquable en ce sens qu'elle rappelle les Euphausidés, où les pleurons et les pléopodes ne sont pas modifiés pour la protection des œufs [^\^. 378). Chez Auto- mate, les œufs sont, comme chez Stenopus, portés presque entièrement en dehors des pleurons, et prolégés uniquement par les pléopodes (fig. 377). Il est assez remarquable de constater que, par d'autres caractères (forme du bord fron- tal, du telson) Automate se montre l'un des Alpliéidés les plus primitifs. r, s, t. — Pléosomites IIl, IV, V. Ces trois segments sont très semblables chez les Alpliéidés ; le point le plus caractéristique qu'ils offrent est le peu de longueur du tergum III, plus court que l'un quelconque des deux autres, — ou les égalant à peine, — et l'absence de toute courbure brusque sur ce segment. Chez les Alphéidés, et chez les autres F^ucypholes oii elle est présente [JSika, Atyd) cette forme du pléosomite III indique la perte plus on moins absolue de l'allure des « Natantia » (Comp. fig. 360- 361 et 362). Les pleurons de ces somites sont graduellement décrois- sants dans les deux sexes ; chez les femelles, les pleurons III sont encore arrondis sur leur bord inférieur, alors qu'ils se terminent en pointe plus ou moins aiguë chez le mâle. Les pleurons IV et V sont, dans les deux sexes, terminés par un angle aigu. Ces dispositions sont surtout accentuées dans le genre iSynaZ/V^^w.^ ; chez les espèces précédemment citées, Syn. comatularum, lœmmanus (fig. 360), mïnor, les pleu- rons III, IV, V du mâle, IV et V de la femelle sont terminés en pointe forte, parfois très aiguë. C'est là une armature fréquente chez les Hippolytidés; chez iï. marmoratmi^x^. 362), 300 H. COUTIÈRK. H. gïbberosus^ et surtout H. polaris^ H. aculeatiis, les pleu- rons III, IV, V sont terminés chez le mâle par de solidee épines, parfois multiples. La rame interne des pléopodes III, IV, V, chez le mâle et la femelle, porte un appendice rétinaculaire simple, n'offrant aucune disposition qui demande une description supplémen- taire. Ce rétinacle manque chez les mâles des espèces de Synalpheus que j'ai citées antérieurement, Syn. neptunus, Syn. neomeris, Syn. Chaînon, Syn. biungiiiculatus ^ comme il manque sur le 2' pléopode des mêmes espèces. Les différences que j'ai relevées sur le T pléopode, rela- tivement à la longueur comparée et à l'insertion de son sym- podite suivant le sexe, se retrouvent sur les pléopodes sui- vants, graduellement amoindries. o V. — Pléosomite Yl. Le 6' segment abdominal des Alphéidés possède un tergum sensiblement hexagonal (fîg. 360, 361, 382, 383). Les angles postérieurs comprennent la base du telson, ils sont toujours très peu saillants en arrière, sous forme de pointes, et cette base de l'hexagone peut même être presque droite. La faible saillie des angles postérieurs et la brièveté du tergum VI sont très caractéristiques des Alphéidés ; il est rare que ces deux caractères soient présents à la fois et au même degré chez les autres Eucyphotes. Généralement, en effet, le 6' segment abdominal est long et cylindrique, pour augmenter la rapidité de l'impul- sion donnée à l'animal par la moitié distale de l'abdomen et surtout la rame caudale. Mais un tel allongement du bras de levier formé par les derniers segments de l'abdomen, ne peut se faire qu'aux dépens de leur puissance ; suivant l'axiome bien connu, on perd a en force » ce que l'on gagne u en vitesse ». Aussi le raccourcissement du 6' segment, devenu plus large que long, la base d'insertion du telson augmentée, coïncidant avec Tabsence de courbure sur le ALPHEID.^^. 301 3' pléosomite, sont-ils pour les Alpliéidés des caraclères traduisant d'indiscutables « convergences reptaniiennes ». Nika et Atya présentent un raccourcissement assez nota- ble du 6' segment abdominal, mais la base d'insertion du telson est étroite et le segment comprimé. Il en est de même chez Hipp. marmoratus, l'un des rares Eucyphotes où le tergum VI soit hexagonal; les angles postérieurs de ce tergum se prolongent en longues pointes qui diminuent d'autanl la base d'insertion du telson (tig. 362). Les pléopodes du 6^ segment sont devenus, chez tous les « Nataiitia » et une grande partie des « Reptantïa », de très importants organes de locomotion. Ils forment, avec le segment terminal ou telson, une puissante nageoire en éventail; leur direction et surtout leur forme sont, de ce fait, assez spéciales pour qu'on les distingue sous le nom d'uropodes. Leur sympodite est robuste et très court, ses deux articles constituants sont soudés. Les rames externe [antérieure) et interne [postérieure) sont foliacées, en forme de larges palettes (fig. 382, 383, 387, 388). La rame externe de chaque uropode est, chez la grande majorité des Eucyphotes, divisée vers son tiers distal, par une suture transversale. Celle-ci part du bord externe de la rame, et l'angle ainsi formé, presque droit, est le siège d'une épine conique, mobile et très forte, renforcée fré- quemment par le bord externe lui-même également épineux. Le reste de la rame s'insère légèrement en retraite, et se continue par un bord frangé de soies (tig. 392). La rame interne, au contraire, est une simple lame ovale, renforcée le plus souvent par une crête médiane, comme une feuille par sa nervure. Si l'on compare cette structure à celle d'un pléopode, on ne peut manquer d'être frappé d'un fait : c'est que la rame interne du pléopode (endopodite), — avec son appendice rétinaculaire [en /', r) prolongeant Farticle basai de Tendo- podite [e7i 1) — correspond exactement à la rame externe de l'uropode. Dans celle-ci, on remarque également, en 302 H. COUTIÈRC. effet, un article basai plus robuste {en 1) portant latérale- ment la partie foliacée qui constitue la rame [elt) et se ter- minant par une épine articulée, homologue du rétinacle, sinon comme fonctions, au moins comme position. La partie foliacée de la rame ielt), expansion latérale de l'endopodite, complète Fhomologie; elle s'insère, sur les pléopodes aussi bien que sur les uropodes, en deçà du prolongement distal (rétinacle ou épine), dont une suture plus ou moins marquée la sépare dans l'un et l'autre cas. Enfin, cette portion foliacée porte, sur les deux appendices, de longues soies plumeuses (fig. 392, 383, 367, 368). La rame externe du pléopode (exopodite) se laisse comparer aussi rigoureusement à la rame interne de l'uro- pode. Elle est de même forme simple, sans prolongement latéral. 11 faut donc en conclure qu'il y a eu inversion dans la disposition des uropodes : en supposant fixe la rame uro- podiale jwimïtimment externe^ la rame interne a tourné autour d'elle de 180°, le rétinacle est venu se placer, par suite, au bord tout à fait externe de l'appendice, et l'abo- lition de sa fonction l'a réduit à l'état d'épine (fîg. 369). La cause d'une inversion aussi profonde apparaît claire- ment si l'on considère les réactions motrices des « JSatan- tïa » sur le milieu qui les entoure. Les pléopodes servent à la propulsion en avant ou, dans le cas d'immobilité de l'animal, ils lui communiquent une série ininterrompue de petites poussées très obliques, dont les composantes verti- cales contrebalancent l'action de la pesanteur. Dans l'un et l'autre cas, les pléopodes agissent toujours en pressant sur l'eau d'avant en arrière, ils doiverit, par suite, lui offrir une résistance maxima dans ce mouvement, minima au contraire lorsqu'ils reviennent à leur position initiale. La trace du plan de chaque paire de pléopodes, sur un plan perpendiculaire, figure un angle très obtus à sommet antérieur (fig. 369). Les rames externes (exopodites) for- ment les extrémités des côtés de cet angle, les rames ALPHEID^. 303 internes, unies par les crochets des rélinacles, sont dispo- sées en dedans et en arrière des premières. Cet ensemble de rames frappant l'eau suivant une direction oblique de dehors en dedans et d'avant en arrière, la composante dirigée suivant l'axe servira à la propulsion de l'animal; eu .2. Fig. 369. Schéma de l'inversion des uropodes chez les uNalcmila ». — Fig. 370. Pa- linurus penicillatus (9), 3® pléopode vu d'arrière (d'après Boas). — Fig. 371. Euphausia gracilis, Dana (cf), 2° pléopode (d'après G. 0. Bars). — Fig. 372. Alpheus strenuus, Dana, extrémité d'un rétinacle. — Fig. 373. kl., ciiicinauli, face et profil. quant à la composante perpendiculaire, elle aura pour effet d'écarter vers l'extérieur chaque côté de l'angle. L'exopo- dite étant renforcé de ce côté par une crête marginale, résiste à cette poussée, et 1 endopodite s'applique sur la rame précédente, d'autant plus fortement que la poussée est plus vive. L'articulatio-i élastique des rétinacles , enfin, sous l'action de la même composante transversale, 304 H. COUTIÈBE. s'ouvre d'un angle variable et s'oppose à tout déplacement exagéré des sympodites du couple de membres (fig. 369). Dans le mouvement inverse, les composantes transversales de la poussée de l'eau dirigent l'une vers l'autre, au con- traire, les rames internes, et les écartent des exopodites. Grâce à ce mouvement, et par suite de la position inclinée des rames, elles offrent au glissement de l'eau sur leur surface une résistance très faible. La nageoire caudale possède une fonction exactement opposée; elle sert à ramener brusquement l'animal en arrière, en frappant l'eau d'arrière en avant. Aussi présenle- t-elle la forme d'un angle dont le sommet postérieur est occupé par le telson, et dont chaque branche est formée de deux moitiés ; la moitié interne est recouverte par le telson, et recouvre elle-même la moitié externe. Chaque branche venant frapper l'eau obliquement dans le sens indiqué, les composantes transversales auront pour effet d'appliquer forte- ment chaque partie recouverte sur sa partie recouvrante, et en particuHer la rame externe (homologuede V endopodite des pléopodes) sur la rame interne (fig. 369). Il est à remarquer que, dans ces deux réactions en sens opposé des appendices locomoteurs, l'endopodite (rame externe des uropodes) joue exactement le même rôle, la pression de l'eau ayant pour effet de l'appliquer sur l'exopo- dite (rame interne des uropodes). Cette remarque semblerait indiquer que la fonction initiale des deux branches d'un appendice donné est immuable : à une inversion acciden- telle du sens oii s'exercent ces fonctions correspond, non point une modification de forme, mais bien une inversion dans la position des branches. Cette modification si profonde dans la disposition des uropodes ne me paraît pas avoir été remarquée par les auteurs; elle me semble très propre à montrer, s'il en était encore besoin, que la surface extérieure d'un ani- mal est, pour ainsi dire, le « lieu géométrique » réu- nissant les points d'application des forces par lesquelles il ALPHEID^. 305 réagit sur le milieu qui l'enloure et réciproquement (1). En ce qui concerne plus particulièrement les Alphéidés, la forme des uropodes est en corrélation avec celle du 6' segment, élargi et court. Chacune des rames, qui chez les <( Natantia » typiques est longue et étroite, s'étale dans le sens transversal, aux dépens de sa longueur. On peut suivre très graduellement cette transformation depuis Athanas, et surtout ParabetEeus^ qui sont encore des formes nageuses, jusqu'à Amphibetœus , Synalpheus et Alpheus qui sont, avant tout, marcheurs comme les « Reptantïa ». Chez A?nphiôe - tdeus^ Jousseaumea^ Synalpheus mïno]\ Alpheus stre?uius, les uropodes se laissent comparer avec ceux d'Asiacus ou de Nephrops, la forme de leurs rames étant celle d'un triangle équilatéral arrondi aux angles. L'épine de l'endopodite (rame uropodiale pseudo-externe) {?[^. 368), homologue du rétinacle d'un pléopode, ne man- que jamais chez les Alphéidés ; elle éprouve seulement des variations de taille et peut se réduire à un rudiment à peu près nul chez Synalpheus triunguiculatus de Man, Alpheus microrhynchus , de Man, Son développement est toujours accompagné par celui de l'angle externe où elle s'insère, et l'une de ses plus curieuses modifications est la couleur d'un noir intense qu'elle prend dans toutes les espèces à' Alpheus du groupe « macrochirus ». Cette coloration est indéléhile, elle a persisté sur des spécimens de A. malleator (i) Chez les « Loricata », où la rame interne des pléopodes possède aussi un rétinacle (?), la disposition de ces appendices est l'inverse de ce que mon- trent les « Natantia )>, la rame externe étant la plus postérieure, mais il faut remarquer que cette dernière, foliacée, aussi large que son opposée est étroite, est presque seule cliargée des fonctions locomotrices réduites, la rame interne portant exclusivement les œufs. Il ne me paraît pas certain que le prolongement de la rame interne, regardé par Boas comme l'homo- logue du rétinacle des Eucyphotes, ait en réalité cette valeur. D'après la figure 370 [Palinurus) empruntée à Boas (a), il me semble que €Ji2 {ai Boas) correspond au prolongement dépourvu de crochets [en 2) qui caractérise le 2^ pléopode du (j^ chez les Alphéidés et plusieurs autres Eu- cyphotes (fig, 368). L'homologue du rétinacle proprement dit devrait être cherché, par conséquent, chez Palinurus, à la base de eni (fig. 370); c'est dire qu'un tel prolongement fait défaut, à mon sens, chez les « Loricata ». (a) Boas (80), loc. cit., pi, V, fig. 171. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 20 306 ". COUTIÈltK. dont la conservation est si mauvaise qu'il leur reste uni- quement la caparace chitineuse (Mus. de Paris). Kingsley a noté cette coloration sur l'espèce A. Websteri, Pocock sur A. rugimanus [A . Ridleyi^ Pocock), qui en est très voisin, de Man sur A, architectus espèce nouvelle du groupe « cr'milus ». A. lœvis^ A, panamensis. A. villosiis (fîg. 383), A, malleator, A. macroclûrus, A. gracilis, A . splen- dichis^ A. socialis, offrent une semblable coloration de l'é- pine en question, variable toutefois, et présentant (outes les gradations, depuis le roux noirâlre intense du bois car- bonisé jusqu'à une légère teinte fauve. Le sympodite des uropodes présente comme particu- larités deux fortes dents externes qui protègent l'insertion des deux rames, et qui n'offrent que des caractères très secondaires suivant les espèces^ et même suivant les genres. Ce sont sans doute ces épines que Lowett a voulu dési- gner comme les organes produisant le bruit si caracléris- tique des Aiphées, ainsi qu'il résulte de la description assez obscure qu'il en donne chez A. ruber. Il est presque inutile de dire que les épines en question ne possèdent point ce pou- voir, pas plus chez les Alphéidés que chez tous les autres Macroures, où leur disposition est identique. En outre, le sympodite des uropodes, — chez Amphibe- tœus, Beideus truncatus, B. emargïnatus, B. Harfordi, et toutes les espèces d'Alpheus, présente sur le point de sa surface situé le plus près de l'orifice anal, une dépression ovale à bords très nets dont je montrerai plus loin le rôle (fig. 389). Enfin, chez Atkanas, Athanopsis^ Areie^ Betœus (sauf B. dequimanus), Alpheopsis, Parabeîœus, l'insertion du sym- podite des uropodes sur le 6' segment est précédée d'une petite dent aplatie, triangulaire, mobile, qui paraît être le pleuron rudimentaire du segment, pleuron devenu indé- pendant et mobile (fig. 379, 387, 388, ;;/. ar). C'est là un détail qui n'avait jusqu'à présent été ni figuré ni décrit par aucun des auteurs qui ont pu examiner les ALPHEID^. 307 espèces connues de ces genres, telles que Betœus truncatus et surtout Aihanas nUescens. II a été représenté par Sp. Bâte ctiez Nauiicaris Marionis, et je l'ai rencontré en outre chez Hipp. marmoratus (fig. 362) et Hipp. gibberosus. Fig. 374. Pterocaris typica, Heller, telson et uropodes (d'après ITeller) — P'ig. 375. Ogyris occidentalb, Ortmaan, telson et uropodes (d'après Ortmann). — Fig. 376. Racilius compressus, Paulson, telson et uropodes (d'après Paulson). — Fig. 377. Automate dolichognat/ia, de Man (Ç), abdomen avec œufs. — Fig. 378. Eu- pha.usia sptendens (Ç), abdomen (d'après G. 0. Sars). — Fig. 379. Attianas nites- cens, Leach, abdomen, région distale. — Fig. 380. Euphausia pellucida, Dana (2^ state furcilia), telson (d'après G. 0. Sars). — Fig. 381. Id. (dernier stade cyrtopia), telson (d'après G. 0. Sars). A part les formes que je viens de citer, ces dents mo- biles du 6' segment paraissent manquer chez tous les autres « Natanùa », et j'ignore leur homologie réelle. Elu raison même de sa présence exclusive sur les espèces d'Alphéidés et d'Hippolytidés que je viens de citer, la dis- 308 H. COUTÏÈKE. posilion articulée des pleurons du 6' pléosomite consti- tue pour ces formes un point de contact qu'il importe de noter. Un autre détail du 6' segment abdominal, présent seule- ment chez A?'-ete et Betœiis seqmmaniis, parmi les Alphéi- dés, est la forme d'épine aiguë et triangulaire qu'affecte le sternum de ce segment (fîg. 387). Cette pointe sternale est l'homologue de F « épine préanale », que G. 0. Sars a décrite et figurée chez un grand nombre d'Euphausidés. Un semblable détail est présent chez plusieurs Eucyphotes [Caridina, Pandalus^ Hippolyte, spp.), et chez les Pénéides (Slenopus); chez ces formes, chaque segment abdominal (particulièrement chez le mâle), porte d'ailleurs une épine analogue sur le sternum. Z. — Pléosomite VII, Telson. Le telson, qui forme avec les uropodes la nageoire cau- dale (rhipidura, Sp. Bâte), éprouve, chez les Décapodes Macroures, des variations étendues, toujours corrélatives de celles qui affectent le 6' segment et les uropodes. il constitue chez les « ISatantïa » une lame triangulaire, étroite, dont le bord postérieur armé d'épines se termine fré- quemment lui-même en une forte pointe ; Sp. Bâte a noté, chez Ghjphocrdngon, la puissance du nouvel organe défen- sif ainsi constitué. Sur les bords latéraux du telson, et sur sa face supérieure, on trouve le plus ordinairement un certain nombre de paires d'épines articulées; deux paires, par exemple, sur la face supérieure, deux autres paires mar- quant chacun des angles postérieurs. Cette disposition, qui est celle présente chez les Alphéi- dés et de nombreux Eucyphotes, a son point de départ chez les Euphausidés, où Eiiphausia et Thysanopoda ont fré- quemment deux paires de spinules très faibles sur leur telson étroit et effilé, et une seule paire d'épines très fortes marquant la place des angles externes absents. La ALPHEID.E. 309 deuxième paire d'épines, qui manque chez les adultes, est présente sur les larves 1res avancées (dernier stade Cyrto- pia [ï\^. 380,381). Boas a montré, chez les larves d'Eucyphotes, et parti- culièrement de Palemonetes, Pandalus, Caridina, Hippo- lyte polaris, Alpheiis]^ que les soies garnissant l'échan- crure postérieure du telson se déplacent peu à peu, au cours du développement, sans qu'il s'en perde aucune, pour donner les diverses épines de l'adulte. En particulier, les quatre paires de soies les plus externes donnent les qualre paires d'épines citées. Il en est exactement ainsi chez Eu- phausia, dont G. 0. Sars a suivi avec une grande précision le développement tout entier. Lorsqu'il y a plus de deux paires d'épines sur le telson, ainsi qu'il arrive chez certains Euphausidés, et de nom- breux Eucyphotes, les paires surnuméraires ont toujours la même origine : les plus antérieures sur le telson de l'adulte proviennent des plus externes sur le telson de la larve. Les Alphéidés offrent avec une très grande conistance les qualre paires d'épines de la face supérieure et des angles postérieurs du telson. La position relative de ces épines est variable avec la forme du segment, celle-ci étant elle-même en rapport étroit avec l'intensilé des « convergences rep- tantiennes » offertes par cette famille de « Natantia ». La forme la plus primitive du telson chez les Alphéidés est réalisée chez Parabetœiis CiilUereti (fig. 390, 391), où ce segment rappelle étroitement celui des Euphausidés. C'est une lame convexe étroite, dont la longueur égale plus de quatre fois la largeur moyenne; des deux paires d'épines supérieures, la plus antérieure est située à mi-longueur, la seconde à égale distance de la première et du bord posté- rieur. Celui-ci, très étroit, se termine par une forte pointe triangulaire médiane, et ses angles sont marqués par deux paires d'épines très fortes, la plus interne trois fois plus longue que l'aulre, deux fois plus longue que la pointe médiane du telson. En dedans de ces deux paires d'épines, 310 n. COUTIERE. on trouve encore, sur les côtés du triangle médian, trois paires de fortes soies plumeuses, qui, ajoutées aux quatre paires d'épines, complètent le tolal des sept paires de soies, présentes sur le telson de toutes les larves d'Alphéidés, i.iûx Fig. 387. — Aretà dorsalis, Stimpson, pléosomites Yl et VII, tubercules anaux. — Fig. 388. Belœiis ernarginatus, M. -Edwards, pléosomites VI et VU, tubercules anaux. — Fig. 390. Parabetseus CulUereti, H. Coutière, telson, face supérieure (type). — Fig. 391. /rf., telson, détails. — Fig. 392. /cf., uropode, détails de l'endopodite. comme sur celles à' Euphaiisia pellucida (d'après G. 0. Sars). On trouve en outre, chez Parabetœus^ trois autres paires de soies plus courtes, visibles seulement sur le bord supé- rieur, et qui représentent quelques poils d'importance se- condaire également présents sur le telson de la larve. Le détail le plus typique est évidemment la pointe médiane ÂLPHE1D.E. 3H persistante, fréquente chez les u Natantia » aussi bien que chezles Eifphaiisidés, mais exceptionnelle chez les Alphéidés (fig. 390, 391). Dans les autres formes de cette famille où se rencontrent encore sur le ielson des dispositions larvaires quant au Fig. 382. Alpheus microrhynclius, de Man, telson et uropodes (cotype). — Fig. 383. A. villosus, Olivier, telson et uropodes (type). — Fig. 384. A. strenuus, Dana, telson (face inférieure), tubercules anaux. — Fig. 385. Gebià sp., telson (face inférieure), tubercules anaux. — Fig. 386. Astacus fluviatilis, Fabr. (face infé- rieure), tubercules anaux. nombre des soies distales, la pointe médiane a toujours disparu, et l'on peut, en outre, constater une tendance marquée au raccourcissement du telson et à l'élargissement, sinon du bord postérieur, au moins de la base d'insertion antérieure. 11 en est ainsi, par exemple, chez Automate^ genre oii se 312 H. COCTIÈKE. superposent curieusement des caractères primitifs d'une part, d'aulre part des caractères adaptatifs de « Reptantia )) . La longueur du lelson n'est plus que deux fois sa largeur moyenne, encore le bord postérieur est-il brusquement rétréci. On trouve sur chaque moitié : une épine antérieure, une épine plus distale, une paire d'épines à l'angle postérieur, trois soies plumeuses. Les rapports de ces divers détails sont ceux que j'ai décrits chez Parabetœus, mais la pointe médiane a disparu et le bord postérieur est tronqué. On peut cependant trouver la trace de cette pointe dans une minuscule soie médiane, flanquée de la paire interne des soies plumeuses sus-mentionnées (fig. 393). Enfin, une rangée de 14 courtes soies, insérées sur la face supérieure,, très près du bord, complète cette armature. Je ne possède aucun défait sur la structure du telson, chez Ogyris (fig. 375) et Pterocaris (fig. 374), les dessins d'Ortmann et de Heller n'indiquant point de façon précise la disposition et le nombre des soies distales. Chez Athanas^ la forme du telson est celle d'un trapèze plus régulier et un peu plus allongé que chez Automate; l'armature est aussi assez différente. Sur le bord postérieur, beaucoup plus étendu, on trouve, outre les deux paires d'épines des angles, 10-11 paires de fines soies plumeuses semblables^ oii l'on ne peut plus discerner la trace des soies primitives de la larve. Les deux paires d'épines de la face supérieure sont toujours présentes ; la paire antérieure est plus rapprochée de la base d'insertion du telson, et située presque au liers proximal (fig. 398). La description précédente s'applique aux trois espèces actuellement connues à'Athcmas. Czerniawsky a distingué, sous le nom de var. « rotundkauda » des spécimens à'Athanas nitescens où les épines de la face supérieure sont doubles, et le bord postérieur ogival sans angles laté- raux marqués. Athanopsis se montre identique au genre Athanas. ALPHEIDiE. 813 Par contre, Arele et Betœiis œqidmanus montrent une légère différence. Le bord postérieur, surtout chez Arête, est plus étroit, les angles latéraux très marqués, à sommet proéminant comme une troisième saillie au delà des deux épines habituelles. Entre ces dernières, courtes et fortes, peu visibles en dessus, le bord postérieur légèrement convexe porte sept paires de soies plumeuses, surmontées d'une rangée de poils courts, plus faibles et non plumeux. Les épines de la face supérieure sont, surtout chez Arête, comprises dans la moitié distale de cette face (fig. 399). Chez Betdeiis truncatus et B. emargïnatus apparaît un important caractère nouveau : de part et d'autre de l'orifice anal, — s'ouvrant comme une fente longitudinale sur un bourrelet médian, — on remarque un fort tubercule mousse hémisphérique, qui fait saillie dans la dépression comprise entre le bourrelet anal et le bord externe du telson (fig. 388). Ces « tubercules anaux « viennent se loger, lorsque la nageoire caudale s'étale, et peut-être même lorsqu'elle est au repos, dans les dépressions correspondantes que j'ai signa- lées sur le sympodite des nropodes. Les « tubercules anaux » sont très peu marqués ou nuls chez Betœus œqid- manus et Automate, Arête (fig. 387), nuls chez Athanas, Paratieideus, Alpheopsis, Synalpheus ] je reviendrai plus loin sur ce détail important. Par le reste de ses dispositions, le telson de Betœus trun- catus rappelle Athanas, et surtout la var. « rotundicaiida »_, citée plus haut. Le bord postérieur est en effet de forme ogivale très marquée, et les épines des angles latéraux pas- sent insensiblement aux soies plumeuses, au nombre de 18 à 20 paires, qui complètent l'armature de ce bord (fig. 388). Chez Jousseawnea, forme que j'ai rattachée à diverses reprises à Athanopsis et Athaims, la forme du telson est bien plus primitive et rappelle Automate. Le bord postérieur est cependant plus étroit et plus profondément émarginé ; 314 IT. COUTIERE. enfin chacune de ses moitiés porte quatre fortes épines au lieu de deux, et deux paires de soies plumeuses plus internes. L'une de celles-ci appartient sans doute à la rangée des poils, au nombre de 4-5, qui surmontent l'insertion des Fig. 393. Automate doUchognatha^ de Man^ telson, armature distale. — Fig. 39L Synalpheus lœvimanus, var. longica7'pus, Rerricyi (id.). — Fig. 395. Jou^seaumea serratidigitiis, H. Coutière (id.) (type). — |^ig. 396. Alpheopsis trispinosus, Stimpson (id.). épines. 11 y a, comme à l'ordinaire, deux paires d'épines sur la face supérieure. C'est chez Jousseaiimea que persistent le plus nettement, avec l'échancrure médiane, les caractères larvaires (fig. 395). Chez Amphibetssus, la forme du telson est celle de Betseus ALPHEID^. 315 truncatus, y compris les tubercules anaux. Les soies plumeuses du bord postérieur sont un peu moins nom- breuses. Le genre AlpheopsiSy qui présente des points communs multiples avec Athanas^ Arête et Alpheus, offre dans Farmature du telson des différences assez notables. Ce segment est toujours, comme chez Athanas^ assez élargi, avec un bord postérieur régulièrement convexe ; mais les épines des angles latéraux sont beaucoup plus fortes, et rappellent A?//om«/e ou Parabetœus. La comparaison est surtout facile chez Alpheopsis tris- pinosus (fig. 396), où il n'y a plus, en dedans des deux fortes épines des angles, que trois longues soies plumeuses. Peut- être la pointe médiane du bord postérieur existe-t-elle, comme chez Automate^ sous forme d'un minuscule poil faisant partie d'une rangée supérieure, au-dessus des soies précédentes. Chez Alpheopsis equalis (fig. 397), le nombre des soies plumeuses intermédiaires est de six paires, elles sont moins longues et moins fortes ; enfin, chez A. Chilensis, on en compte dix paires comme chez Athanas ou Amphibetœiis^ et le telson est plus court et plus élargi. On ne trouve cepen- dant que des traces très peu marquées des tubercules anaux. On remarque chez Synalpheus, dans le nombre des soies, une gradation comparable à la précédente. Le telson, dans les espèces les plus primitives du genre, a conservé, tout en s'élargissant beaucoup à la base, le bord postérieur très réduit, et il a sensiblement la forme d'un triangle. Chez Synalpheus laevimanus (var. longicarpus p) le bord postérieur est presque occupé en entier par les deux paires d'épines des angles. La pointe médiane existe, sous forme d'une longue soie, et l'on trouve de part et d'autre, trois paires de soies semblables, complétant, avec les deux paires d'épines de la face supérieure, les sept paires de soies pré- sentes chez la larve (fig. 394). 316 H. COUTIERE. C'est là Farmalure la plus simple chez Syiialpheus. Déjà, Syn, carinatus et Syn. comatidarum possèdent cinq paires de soies entre les épines du bord postérieur; on en compte douze paires chez Syn. neptumus. Chez ce dernier, et comme aussi chez Syn. Charon^ Syn. biunguicidatus ^ les angles Fig. 397. Alpheopsis equaîis, H. Coutière, te]sou, armature distale (type). — Fig. 398. Athanas nÛescens, Leach (id.). — Fig. 399. Betaeus œquinianus^ Dana (id.). — Fig. 400. Alpheus malleodigitus, Dana (id.). latéraux sont très marqués et la forme du telson se rapproche de celle d'un rectangle court. // ny a jamais de tubercides anaux. Quelques espèces, ^Sy?!. neome?is Yâv. Pococ/d, Syn. trïun- gidcidatus (de Man nec Paulson) montrent une réduction très grande des épines, ou même leur disparition totale. Par contre, elles sont extrêmement marquées et puissantes chez Syn. Ixmmanus cité plus haut (fig. 360-361). ALPHEID^, 317 Les diverses séries de formes examinées jusqu'à présent montrent, dans le raccourcissement du telson et l'importance graduellement croissante de son bord postérieur, une ten- dance qui atteint son maximum chez Alpheus. Dans les espèces les plus caractéristiques, la largeur de la base d'insertion est les trois quarts environ de la longueur du telson (A. streniius, A. brevirostris ^ etc.). Les soies qui garnissent le bord postérieur sont assez variables en nombre, on n'en trouve jamais moins de cinq paires (A. cylindricus) et le plus souvent 10, 12 et jusqu'à 18 et 20 paires, aug- mentées d'une rangée supérieure de poils non plumeux. Les angles postérieurs sont, en général, d'autant moins marqués que les soies comprises entre eux sont plus nombreuses, et l'augmentation de celles-ci suit assez régulièrement la pro- gression croissante que j'ai établie à diverses reprises dans l'évolution des autres caractères. En voici quelques exemples : A. cylindricus, 5 paires de soies, A. dentipes, 6 paires (groupe megacheles) ; A. crinitus var. spongiarum, 8 paires, A. oh. jnanus, 8 paires [?\^. 400), A. paracrlnitus ^ 7 paires (groupe crinitus)', A. rugïnianus, 9 paires, A. Ixvïs, 10 paires, A. malleator, 13 paires (groupe niacrochirus), A. ruber, 14 paires, A. brevirostrïs (spécimen de très grande taille) 21 paires (groupe bre- virostrïs)', A. strenuus, '^., 18 à 23 paires (groupe Edwardsi). Quel que soit le nom- bre de ces soies, il est un détail qui ne man- que jamais chez A/- pheus{^^^, 384 et 389): ce sont les tubercules \ (î^ii) \]m anaux, pénétrant dans ^'^' ''^^f - Alpheus strenuus, Dana uropode, ^ , fossette articulaire du sympodite. les dépressions cor- respondantes des sympodites, et dont j'ai signalé la présence chez Amphibetœus et Betœiis. Ces tubercules ont une significa- 318 H. COUTIËRC. Uon « reptantienne » très nette ; ils s'opposent à la disjonction de la nageoire caudale lorsque l'animal la fait agir pour se ramener en arrière, à la façon d'une Ecrevisse ou d'un Homard. Les convergences enlre Alpheiis et les « Reptantia » ne se bornent pas d'ailleurs à cette vague ressemblance d'allures. L'abdomen n'offre, dans les deux cas, aucune courbure brusque sur le 3' segment, dont la longueur ne dépasse point celle du somite qui le précède; le 6' segment est court et large. Enfin on peut trouver chez les « Reptantia », comme chez Alpheus^ des tubercules anaux. L'exemple le plus typique est celui de Gebia (fig. 385), oii la face inférieure du telson rappelle étroitement A//>A^w^ ; chez Astacus (fig. 386), Honia- 7'us, Nephrops^ les tubercules en question sont reporlés très près du bord externe et moias saillants, mais leur rôle est toujours le même, ils s'appliquent dans les dépressions correspondantes avec d'aulant plus de force que la pression développée sur la rame caudale est plus grande ; je ne saurais mieux les comparer qu'aux organes adhésifs servant à fixer à r (( entonnoir » des Seiches, les bords de la cavité palléale, sous la pression de l'eau expulsée par l'animal. Leur présence simultanée dans ces deux groupes de Déca- podes, Alphéidés et ^i Reptantia », est d'une importance qui n'échappera point. Ce caractère complète de façon remar- quable l'ensemble des convergences que je me suis efforcé d'établir au cours de cette étude, et qui montrent chez les Alphéidés une tendance évolutive très nette et très intense vers le genre de vie et l'allure des Crustacés marcheurs. Les caractères que l'on peut tirer de la forme et surtout de l'armature du telson chez les Alphéidés ne sont que d'un faible secours pour établir les affinités de cette famille avec les Eucyphotes voisins. Aucun de ceux-ci, tout d'abord, ne présente un élargissement du bord postérieur, et un nombre de soies corrélatif, comparables à ce que montrent Alpheus ou Synalpheus. Les tubercules anaux sont aussi toujours absents. ALPHEID.E. 319 Les termes de comparaison, une fois ce point écarté, peuvent être rencontrés chez la plupart des Eucyphoies. Le telson de Palemon serratus se montre analogue à celui de Parabetœiis, et, dans la famille des Hippolylidés, la plus étroitement alliée aux Alphéidés, on rencontre des disposi- tions assez diverses. Hipp. aculeatus possède cinq paires de soies entre les deux paires d'épines postérieures du telson, Hipp. marmoratus, Hipp. polaris, rappellent assez étroite- ment Jousseaumea et Automate^ mais le nombre des épines de la face supérieure est plus grand. Alope palpaUs pourrait être comparé à Alpheus, de même que Cryplocheles^ en sup- posant que les soies nombreuses présentes sur le bord pos- térieur aient dépassé de part et d'autre les épines qui les comprennent, de façon à garnir les bords latéraux du telson, alors que chez Alpheus l'élargissement et la forme tronquée du bord postérieur leur ont permis de se grouper entière- ment sur ce dernier. ISika, Caridion, outre deux paires d'épines sur la face supérieure, montrent sur le telson trois paires d'épines dislales, c'est une des dispositions les plus simples que l'on puisse rencontrer chez les Eucyphotes. Pandalus.^ en effet, qui montre également trois paires d'épines distales, possède quatre paires d'épines supérieures, et Caridina., avec deux paires de ces dernières, possède cinq paires de soies distales semblables. Dans l'un et l'aulre cas, les sept soies distales du telson de la larve ont persisté, alors que deux paires ont disparu chez Caridion. En rapprochant de ces quelques détails les variations de forme du telson dans la seule famille des Alphéidés, on voit ([ue les indications que peut fournir ce segment sont d'ordre trop général pour servir à un rapprochement précis entre ces Eucyphotes et les familles voisines. Les uns et les autres rappellent étroitement, au moins par les dispositions les plus simples du telson, les Euphausidés parmi les Schizopodes, au même titre que les Pénéides. Quant aux ressemblances que l'on peut trouver, à ce point de vue, enire les Alphéidés et 320 H. eOUTIÉRE. Hippolytidés, desquels on peut surtout les rapprocher, elles ne concluent point à quelque filiation entre les deux familles ; elles sont, comme beaucoup d'autres caractères déjà cités au cours de ce travail, un argument en faveur d'origines di- verses, très voisines toutefois et conservant fréquemment des points de contact. CHAPITRE III AFFINITÉS 1. — Caractères des Alphéidés. On peut distinguer plusieurs catégories parmi les carac- tères établis dans l'étude morphologique qui précède : les uns sont communs aux Alphéidés et aux Eucyphotes; d'au- tres, à tous les a Natantia ». Quelques caractères, plus géné- raux encore, permettent d'apercevoir une liaison phylogéné- tique avec les Podophtalmes inférieurs. Enfin, un dernier groupe de caractères appartient en propre aux Alphéidés, et il convient encore de faire la dis- tinction entre ceux de ces caractères qui permettent un rapprochement avec les Eucyphotes voisins et ceux qui, au contraire, donnent aux Alphéidés leur physionomie par- ticulière-. a. — Caractères communs aux Alphéidés et aux (( Natantia » (1). Exosquelette corné. — Articulation 5-6 sans axe sur les pattes thoraciques, tous les articles mobiles, 3° article assez long. — Des épipodites thoraciques. — Orifice génital du mâle sur la membrane articulaire entre le thorax et la (1) Cet exposé, comme le suivant, est la reproduction des diagnoses latines données par Boas, à part quelques points de détail. (Boas (80), Decap. Slseg., p. 155-156). ALPHEID^. 321 5' paire. — Maxillipèdes III pédiformes, exopodite dirigé en avant à la pointe. — Extrémité du palpe mandibulaire tournée en avant. — Écaille antennaire grande, épine laté- rale fréquemment en retraite sur le bord de l'écaillé, coxo et basicérite beaucoup plus robustes le plus souvent que les articles suivants de l'antenne, tubercule excréteur tourné en dedans, fouet antennaire robuste. — Pédoncule et fouets antennulaires bien développés, article basai du pédoncule muni d'une épine sur le côté externe, soies olfactives situées sur la partie proximale du fouet externe. — Abdomen com- primé, pleurons du somite I égalant les suivants en hauteur, pléopodes robustes, disposés pour la natation. — Pattes thoraciques des larves toujours munies d'un exopodite. — Écaille antennaire de la zoë articulée à sa pointe. b. — Caractères communs aux Alphéidés et aux Eucyphotes . Pattes thoraciques 1-2 « chelates », doigt mobile externe par rapport à l'immobile. — Épipodites thoraciques formés d'une lige à crochet (voir page 272) et d'une podobranchie rudimentaire à lamelles transformées en soies flexueuses. — 3' maxiUipède [i] à 5 articles, rapproché par la base de son opposé. — 2' maxillipède court (A), article 6 récurrent, article 7 très large et très court. — T" maxilhpède [g) avec une courte « lacinie externe », exopodite muni d'un prolon- gement latéral particulier (a. Boas). — T maxille (/) avec le lobe proximal de sa a lacinie interne » nul. — T' maxille avec sa « lacinie interne » aiguë et tournée en avant. — Mandi- bules profondément bipartites. — Branche interne du l'^'pléopode rudimentaire, branche interne des pléopodes suivants avec un appendice rétinaculaire muni de crochets. — Pleuron du V pléosomite recouvrant à la fois les pleurons des somites l et III. — Telson avec 2 paires dorsales d'épines, 2 paires postérieures et au moins une paire de soies plumeuses intermédiaires. — Des phyllobranchies, en petit nombre. — Larves manquant toujours d'exopoditessur ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 21 322 H. COUTlÈltE. la 5' paire Uioracique, naissant le plus souvent avec des pattes thoraciques rudimentaires. c. — Caractères propres^ communs à tous les Alphéidés. Carapace lisse, non atténuée à la partie antérieure, cons- tamment pourvue d' « écliancrures cardiaques » ; rostre réduit, non épineux sur ses bords, épines supra-oculaire et ptérygostomiale rarement présentes, épines autennaire et branchiostégiale toujours absentes, bord orbitaire dirigé de dedans en dehors, extra-cornéen. Ophtalmopodes sessiles, cornéules grandes et peu nom- breuses. Sternum antennulaire réduit, œil nauplien persis- tant. Antennules et antennes assez courtes, antennules cylin- driques, article basai inférieur ou au plus égal à la somme des deux autres, prolongé en une lame verticale inféro- interne, à pointe antérieure ; scaphocérite dépassant rare- ment en longueur les pédoncules antennulaires d'une part, son épine latérale d'autre part. Fouet antennulaire pouvant se diriger en arrière et en bas. Mandibules toujours profondément bipartites, « palpe » à deux articles. Article distal des maxilles ï brusquement coudé en avant et bifurqué à son extrémité. « LaCinie interne » des maxilles II avec une trace fré- quente du lobe proximal, se traduisant par un mode particu- lier d'insertion des soies. Épipodite des maxillipèdes I et II toujours indivis. Article médian de Fendopodite toujours le plus court sur le 3' maxillipède, exopodite toujours présent. Pattes de la T' paire de taille prépondérante, propodile toujours volumineux, prolongé en un « pollex » sur lequel se ferme le dactyle toujours externe; carpopodite cyathi- forme ou hémisphérique, très court. 2' paire de pattes très faible; jamais plus, et très rarement moins de 5 segments sur le carpe multiarticulé. ALPHEID^E. 323 Pattes suivantes courtes, comprimées, propodites spinu- leux, dactyles simples ou ne portant jamais plus de 2 spi- nules accessoires; une « brosse » de soies transverso-obliques surle propodite delà 5' paire. Iscliiopodite des pattes 3, 4, 5 coudé près de son insertion proximale. Abdomen robuste, faiblement et graduellement atténué d'avant en arrière; 3' segment court, sans aucune courbure brusque, 6' segment large et court, avec des pleurons fré- quemment articulés. Telson à large base d'insertion, fréquemment muni de tubercules anaux. Formule branchiale comprenant toujours 5 pleurobran- chies. d. — Caractères propres à chacun des genres d'Alphéidés. r Genre Athanaj, Leach. — Rostre bien marqué, lisse, étroit et triangulaire. Bord orbitaire extra-cornéen avec r « angidus orbitœ externus » (Stimpson) et Fépine extra- cornéenne très distincts, latéraux. Cornées libres en grande partie, ophtalmopodes divergents. Article antennulaire basai égal à la somme des deux autres ; stylocérite aigu, égal à la somme des deux premiers articles, reproduisant les variations de longueur du rostre. — Fouet externe portant les soies olfactives sur une lame foliacée distincte. Scaphocérite large et ovale, légèrement dépassé par son épine latérale; carpocérite peu allongé, fouet antennaire robuste. Article distal des maxillipèdes III atténué à sa pointe et presque inerme, garni de rangées transversales de longues soies. Pattes thoraciques de la T' paire offrant toujours une dif- férence sexuelle, propodite allongé, surface palmaire lisse et entière, armature des doigts nulle (Q) ou réduite à quelques corrugations tranchantes [(^). Pinces établissant 324 H. COUTIÈRE. dans le genre deux grandes divisions, suivant qu'elles sont : a) (1) Dirigées en avant. — Méropodite court, paume cy- lindrique grêle et carpe allongé (Ç), paume cylindrique robuste, carpe cyathiforme à bord entier [çf). b) (2) Repliées dans une gaine du méropodite. — Méropodite allongé, paume renflée en son milieu, carpe très court, différence sexuelle portant soit sur la taille, soit sur la symétrie. Doigt mobile toujours très externe, presque horizontal. Pattes de la 2^ paire avec le carpe 5- articulé, fréquemment replié; 1" segment du carpe (proximal) le plus long. Pattes suivantes assez robustes, méropodite inerme, deux spinules ischiales, dactylopodite simple, grêle, propodites fai- blement spinuleux, celui de la 5° paire avec une « brosse » de 12-15 rangées de soies obliques. 5^ segment abdominal court, ses pleurons articulés et mobiles. Bord postérieur du telson arrondi, soies nom- breuses entre les deux paires d'épines distales. Pas de tuber- cules anaux. Formule branchiale : 5 Plb. arlhrb. 7 ép. Taille maxima : 15 miUimètres (de la pointe du rostre à l'extrémité du telson). 2° Genre Athanopsis , H. Coulière. — Rostre très parti- culier, en forme de lame verticale arrondie et entière, placée <( de champ ». Pas d'épines supra-oculaires. Bord orbitaire avec Tépine extra-cornéenne seule distincte, supérieure et non latérale. Ophtalmopodes presque invisibles en dessus, disposés comme chez Athanas. Stylocérite comme Athanas, mais large et obtus à la pointe. Scapho^érite large, épine latérale peu distincte, carpocérite volumineux, dépassant en avant r écaille antennaire^ fouet distal robuste. (1) Athanas nitescens, Leach, ses variétés veloculuSy Bâte, rotundicauda, Czerniawsky. (2) Athanas dimorphus, Ortrnann, et sa variété monoceros, Heller; Athanas Djiboutensis, H. C. ALPHEID^. 325 Pattes de la 1 " paire très asymétriques (au moins chez le ç^ ^ la femelle étant inconnue), paume de la grande pince ren- flée, carpe très court, l'un et l'autre de ces appendices re- pliés dans une gaine du méropodite comme chez Athanas Djiboutensis Ç . Tous les autres caractères comme Athanas, même taille. 3° Genre Jousseaumea , H. Coutière. — Carapace déprimée comme chez Athanopsis^ mais épine extra-cornéenne rejoi- gnant au-dessus des yeux la pointe rostrale très large et plane. Carapace plus ou moins carénée, portant de courts poils très espacés. Ophtalmopodes à peu près ou totalement invisibles en dessous, portion pédonculaire proprement dite plus distincte, faisant une sailhe antéro-interne. Antennules comme Athanas, portion indivise du fouet externe très courte. Antennes comme Athanas, mais carpo- cérite très court. Pattes de la 1"" paire très asymétriques, repliées sous le corps. Méropodites longs et grêles, cylindriques et non en- gainants. Doigls de la grande pince dentés en scie, joignant exactement, propodite court, avec quatre faces plus ou moins distinctes ; face externe avec un sillon longitudinal large et mal délimité, face supérieure avec un lobe particu- lier, très distinct et saillant, face inférieure creusée pour recevoir le méropodite, face interne peu marquée. Carpe court, cyathiforme, à bord antérieur distinctement trilobé. Petite pince à' Athanas, à carpe très long et grêle. Pattes suivantes à' Athanas. Pleurons du 6' segment non mobiles, telson très atténué à l'extrémité, une seule paire de soies plumeuses entre quatre paires d'épines distales. Pas de tubercules anaux. Formule branchiale à' Alpheus : 5 Plb. 1 arthrb. 8 ép. Taille maxima : peut atteindre 20 millimètres (/. serrati- digïtus, H. C). 4'' Genre Amphibet^us, H. Coutière. — Carapace abso- 326 H. COUTIÈRE lument lisse et glabre, bord frontal de Jousseaumea, mais devenu absolument entier par disparition de toute saillie ou échancrure. Somite ophtalmique distinct, ophtalmopodes parallèles, très courts, cornée latérale, très réduite. Article basai antennulaire plus court que la somme des deux autres, stylocérite court, obtus et large, fouet externe non bifurqué. Épine latérale du scaphocérite indistincte, carpocérite allongé, fouet antennulaire, robuste, rapidement atténué. 3'' maxillipèdes de Joiisseaumea et à'Athanas ; portion molaire des mandibules avec des denticules mobiles. — Pattes de la T" paire très asymétriques comme armature et dimensions, de même forme générale, repliées sous le corps. Méropodite cylindrique, long et grêle, logé dans une dépression palmaire, carpe très court. — Doigts de la petite pince grêles et cylindriques, doigt mobile de la grande pince avec un processus molaire pénétrant dans une cavité du doigt fixe. — Des plaques adhésives palmaire et digitale. Pas de sillons palmaires. 2' paire comme Athanas\ pattes suivantes robustes, lis- ses et inermes, dactylopodite simple, brosse du 5' propodite très réduite. — Sternum thoracique rendu asymétrique par pression de l'extrémité de la grande pince. 6' plébsomite court, pleurons non articulés, telson large et arrondi, angles indistincts; un tubercule saillant de part et d'autre de V orifice anal. Formule branchiale de Jousseaumea et d'Alpheus, 5 plb. -|- 1 arthrb.-l- 8 ép. — Rudiment d'une seconde arthrb. sur i. ^ Taille maxima : 30 millimètres environ. 5° Genre Arête, Stimpson. — Rostre à'Athanas, plus épais et plus court. Des épines supra-oculaires peu distinc- tes. Épine extra-cornéenne, et a angulus orbitse externus » (Stimpson), confondus en un « rideau » extra-cornéen très net, latéral comme chez Athanas. ALPHEID^. 327 Ophtalmopodes à'Athanas^ cornée libre en grande par- tie. Antennules et antennes à'Athanas^ mais massives et courtes. Fouet antennulaire à peine divisé, fouet antennaire gros et court, rapidement atténué. 3'' maxillipèdes à'Athanas^ article proximal plus large. Pattes antérieures étendues en avant, peu asymétriques, courtes et massives. Méropodite triquètre, court, carpe cya- thiforme à bord antérieur entier ; propodite lisse, cylindri- que, courf^ armatures des doigts ç^ominQ Aihanas , doigt mo- bile au moins horizontal, sinon oblique vers le bas. Carpe de la '^'^ paire 4-artiailé. — Rudiments d'unexopo- dite sur la T' et la V paire thoraciques. Pattes suivantes courtes et robustes, inermes, dactyle 2-unguiculé, « brosse » du 5' propodite très réduite. 6' pléosomite comme Athanas^ avec ses pleurons articu- lés. Telson large à la base, court et rapidement atténué, 7 paires de soies entre les épines distales. — Pas de tuber- cules anaux. Formule branchiale : 5 Plb. + arthrb. +6 ép. Taille maxima : 18 à 20 millimètres. 6° Athanas alpheoides , Czerniawsky (1). — Rostre assez grand, naissant entre les bases des yeux par une large carène arrondie, légèrement déprimé, très aigu, attei- gnant le 3^ article du pédoncule antennulaire. Bords supra- orbitaires inermes, peu saillants, largement arrondis. Ophtalmopodes entièrement recouverts par la carapace, plus ou moins éloignés du bord supra-orbital, rarement non recou- verts et toujours à peine saillants, grands, ovales, brunâtres. Antennules avec article basai prépondérant, égal à la moitié du pédoncule, pourvu à sa base d'une écaille audi- tive ovale, grande, dilatée, n'atteignant pas l'extrémité de l'article basai. (1) Cette description, comme la suivante, est la traduction des diagnoses latines de Czerniawsky : in Crustacea Decap. Pontica littoralia, II, Beil. to ir. Soc. Univ. Kharkow, XIII, p. 26, 1884. Je n'ai pu obtenir communication des types de ces formes. 328 H. COUTIÈRE. Antennes courtes, carpocérile n'atteignant pas l'article distal antennulaire, basicérite pourvu d'une faible épine latérale. — Écaille atteignant l'extrémité du pédoncule an- tennaire, dilatée, à peine deux fois et demie plus longue que large, bord antérieur arrondi, bord externe concave et lisse, dent terminale dirigée extérieurement et forte, n'atteignant pas la longueur de l'écaillé proprement dite. Pattes antérieures terminées par des pinces médiocres, lisses, allongées. Carpe de la V paire 4-articulé. Pattes postérieures grêles, carpopodite court, égal à la moitié du méropodite, dactyle plus long que le carpe, épais à sa base, graduellement atténué et légèrement courbe, propodite plus long qu'aucun des autres articles. Corps des jeunes presque transparent, celui des adultes blanchâtre avec de petites macules orangées. Le reste comme Athanas nitescens. Pélagique nocturne, zone littorale, 1-2 mètres. Taille habituelle des exemplaires jeunes, 3-4 millimètres. Athanas transitans^ var. Pontica^ Czerniawsky. — Stylo- cérite n'atteignant pas l'extrémité de l'article basai anten- nulaire. Cornées à demi saillantes. Bords supra-orbitaires prolongés en une dent latérale large, aiguë et courte. Corps semi-pellucide. — Pélagique nocturne. Taille des exemplaires, 3-4 millimètres. 7° Genre Bet^us, Dana. — Disparition du rostre pous- sée très loin, ou totale, par « glissement » de cette pointe entre les épines supra-oculaires. Disparition totale de toute saillie du bord frontal, y compris les épines supra-oculaires, et du sillon laissé entre elles par la régression du rostre [B . truncatus) , ou, au contraire, persistance de l'un et l'au- Ire accident de surface [B. œquimanus). Ophtalmopodes entièrement libres en avant, orientés de telle façon que le champ visuel devienne supéro-latéral, pourvus d'une forte épine défensive antérieure ; sternum antennulaire portant l'œil nauplien ou « bec ocellaire », vertical et terminé en pointe aiguë [B. trimcatus). ALPHEIDiE. 329 Antennules et antennes à'Athanas et à' Arête ; stylocé- rite aigu, fouet antennulaire à peine bifurqué, carpocérite allongé et robuste, fouet antennaire volumineux. 3"" maxillipèdes à' Athanas. Pattes de la T' paire de forme et d'armature simples, comme chez Athanas et Arete^ peu asymétriques, dirigées en avant. Tantôt très semblables à celles à' Arête, massives et lisses, avec le carpe cyathiforme large et découpé, tantôt comprimées et rugueuses, avec le doigt mobile tout à fait inférieur et le carpe couii et globuleux. 2' paire comme chez Athanas. Pattes suivantes courtes et fortes, inermes, propodites spi- nuleux, dactyles simples ou doubles,^propodite de la 5° paire avec une « brosse » de soies comme Athanas [B. truncatus) ou Arête [B. œquimanus). 6' segment avec des pleurons articulés, comme Athanas ou Arête [B. truncatus), ou non articulés {B. œquimanus). Telson comme Athanas [B. truncatus) ou comme Arête [B. sequimanus). Des tubercules anaux, sauf chez B.œqui- manus. Formule branchiale : 5 Plb. 1 arthrb. 6 ép. [B. sequi- manus). » 5 Plb. \ arthrb. 8 ép. [B. trun- catus). Taille maxima : 35 à 40 millimètres [B. emarginatus, M. -Edwards). 8° Genre Parabet^u^ ,. H. Coutière. — Bord frontal marqué, à la place du rostre absent, d'une large échancrure concave que limitent les épines extra-cornéennes persis- tantes. Carapace comprimée, atténuée en avant. Ophtalmopodes parallèles, cornées contiguës, grandes, invisibles en dessus, largement accessibles en avant. Antennules et antennes comme Athanas, sauf l'épine laté- rale du scaphocérite, peu marquée. 3'' maxiUipèdes comme Athanas. (Les pattes de la 1'"' paire manquent sur le type.) 330 II. couTiÈRe. T paire et suivantes comme Athanas, mais beaucoup plus grêles et allongées, cylindriques, armées uniformément, sur tous les articles, de spinules espacées; « brosse » du 5' pro- podite faite de bouquets de soies espacés. Abdomen comprimé, grêle, pleurons des pléosomites 2 et 3 également développés. Pleurons du pléosomite 6 arti- culés, comme chez Athanas. Telson allongé, terminé par une pointe médiane aiguë occupant, avec les deux paires distales d'épines, tout le bord postérieur. Pas de tubercules anaux. Formule branchiale à'Alpheus. 5 plb. arthrb. 8 ép. Taille de l'unique spécimen connu : 30 millimètres. 9° Genre Alpheopsis, H. Coutière. — Bord frontal de -y Jousseaumea, pointe rostrale égalant les épines extra-cor- néennes [A'' tnspinosus) ou prédominant jusqu'à disparition complète de ces dernières [A'' equalis). Ophtalmopodes presque invisibles en dessus, ou totale- ment abrités; par contre, largement accessibles en avant, présentant une saiUie obtuse de part et d'autre du plan mé- dian ; cornées grandes, champ visuel antéro-latéral. Antennules à' Athanas ; scaphocérite en plus égal au pédoncule antennulaire ou plus court (A" trispiiiosus). Carpo- cérite long, fouet antennaire robuste. 3'' maxillipèdes à' Athanas. Pattes *de la T' paire dirigées en avant, carpe globuleux, très court, mëropodite triquètre. Pinces légèrement asymé- triques, de forme ovale, entières^et lisses [A'' equalis)., ou, au contraire, sillonnées par deux profondes dépressions perpendiculaires, limitant un lobe saillant (sillon et lobe « alphéopsidiens », H. G.) (A'* trispinosus et A'' Chilensis), Doigts comprimés, joignant exactement, armature très sim- ple ou nulle, comme chez Athanas. V paire à' Athanas (sauf A'' equalis., où le 1"' segment car- pal est à peine plus long que le 5'). Pattes suivantes comme chez Athanas. 6' segment avec les pleurons mobiles, comme Athanas. — ALPHEID.E. 331 Telson à' Athanas [A'^ Chilensis) ou plus étroit sur le bord postérieur [A'' equalis et surtout A'^ trispinosus) . Formule branchiale : 5 Plb. 1 arthrb. 8 ép. [A'' Chilensis, A'' equalis). » 5 Plb. 1 arthrb. 6 ép. (A" trispi- nosus). Taille maxima : 25 millimètres (A'* trispinosus)^ 48 milli- mètres (A'' Chilensis). 10° Genre Automate , de Man. — Carapace comprimée, laissant à découvert les ophtalmopodespar une large échan- crure, munie d'une faible convexité médiane. Somite ophtal- mique très étiré, ophtalmopodes parallèles^ coniques, cor- née très réduite. Antennules extrêmement allongées, en particulier l'ar- ticle médian. Fouet antennulaire simple. Stylocérile très réduit. Scaphocérite très court, largement dépassé par son épine externe, carpocérite très allongé. 3'' maxillipèdes très grêles, beaucoup plus longs que les pédoncules antennulaires. Pattes antérieures dirigées en avant, puissantes, d'asymé- trie surtout marquée chez le mâle, comprimées, lisses et entières. — Armature des doigts comme Athanas, carpe très court, globuleux. 2' paire longue, 1^' segment du carpe plus court que le second. Pattes suivantes robustes, comprimées, inermes, dactyle simple. Abdomen comprimé, grêle, pleurons peu développés. Pleurons du 6' pléosomite non articulés. — Telson large, atténué brusquement à son extrémité, portant seulement quelques soies entre les deux paires d'épines distales. Pas de tubercules anaux. Formule branchiale d'Alpheus : o Plb. 1 arthrb. 8 ép. Taille maxima : 18-20 millimètres. ir Genre Pterocaris, Heller. — Bord frontal et ophtal- mopodes d'Automate. Terga, pleurons thoraciques et 332 H. couxiÈi&ii:. abdominaux étalés horizontalement et très développés, don- nant à l'unique spécimen femelle comme l'aspect d'une feuille ovale à bords à peine lobés. Pleurons des pléosomites I et II particulièrement grands. Échancrures cardiaques absentes (?). Antennules très courtes, segment proximal le plus long (?) , fouet externe indivis. Scaphocérite très grand, arrondi, épine latérale nulle (?), carpocérite très court. ^ Mandibules d'Athanas, pièces buccales suivantes, y com- pris les maxillipèdes externes, comme Mhanas. Un épipodite sur le T maxillipède (?) et sur le f. Pattes de la T' paire très grêles, cylindriques, comme chez Athanas dimorphus 9 5 carpe de la 2' paire 4- arti- culé, 1'' segment du carpe (proximal) le plus long, comme chez Arête. Pattes suivantes grêles, inermes, assez courtes, dactyle simple, court. Propodite de la 5' paire dépourvu de « brosse » de soies (?). Pleurons du 6' segment non articulés, telson comme Au- tomate^ atténué à sa pointe, une seule paire dorsale d'épines, pas de tubercules anaux (?). Pas de rélinacles aux pléo- podes (?). Formule branchiale : (?) , pas d'épipodites thora- ciques (?'). Taille de l'unique exemplaire Q connu : 10 lignes (1). 12° Genre Ogyri^ , Stimpson (2). — Bord frontal d'Auto- mate, mais convexité médiane saillante en un rostre très court, inerme [0. alpheirostris) ou portant 4-5 (0. orientalis)^ 7-9 fines dents (0. occïdentalis). Carapace comprimée, atté- (1) (D'après la description et le dessin de Heller (62), Sitzungb. Akad, Wien, Bd XLV, p. 395, Taf. 1, fig. 7-18. (2) D'après les descriptions comparées de : Stimpson (60), Prodr. Descript. evertehr., Caridea, p. 24-46. Proc. Acad, Philad. Kingsley (79), Pr. Acad. Philad., p. 413, '^\. XIV, fig. 7. Orlmann (93), Decap. der Plankon Exped., p. 44, Taf. III, fig. 4-42. ALPHEID^. 333 nuée en avant. Pas d'échancriires cardiaques. Une légère pubescence sur la carapace. Ophtalmopodes sessiles, mais portés à l'extrémité d'un long pédoncule cylindrique, égalant ou dépassant la hampe de l'antennule. Antennules grêles, stylocérile beaucoup plus court que l'article proximal. Fouet antennulaire externe indivis. Scaphocérite réduit, épine latérale forte. — Carpocérite allongé, dépassant toujours — et parfois fortement — le scaphocérite (0. orientalis). Mandibule à partie tranchante réduite, palpe à deux arti- cles. Pièces buccales suivantes comme Athanas, un épipo- dite sur les maxillipèdes 1 et 2 (?). ~ 3*" maxillipède avec l'article distal dirigé vers le bas. Pattes antérieures comme chez Athanas dimorphus Ç eiPieroca?is, carpe grêle, cylindrique et allongé, pinces plus courtes que le carpe. Carpe de la 2' paire 4- articulé (0. occidentalis) ou 3- arti- culé (0. orientalis, 0. Alpheirostris)^ 1" segment du carpe le plus long. 3' paire de pattes massive, méropodite épineux. 4*" et 5' paires grêles et inermes. Abdomen coaiprimé, allongé, pleurons peu développés, 6' segment court, pleurons non articulés, telson arrondi à son extrémité, ou atténué en pointe obtuse. Epines dorsales et distales comme Athanas (?). Formule branchiale : (?). Epipodites thoraciques absents. Taille maxima : 15 à 25 millimètres. 13° Genre Cheirothrix , Sp. Bâte. — Bord frontal de Jousseaumea^ mais rostre et épines extra-cornéennes très développés. — Une épine ptérygostomiale. — Des échan- crures cardiaques. Ophtalmopodes complètement abrités en dessus, acces- sibles en avant, disposés latéralement, comme chez Jous- seaumea (?). Antennules courtes, article basai dépassant la somme des 334 H. COUTIÈRE. deux autres, stylocérite large et aigu, légèrement excavé, égal aux deux premiers articles réunis. — Fouet antennu- laire externe indivis. Scaphocérite large et ovale, dépassant légèrement le pé- doncule des antennules, mais égalant à peine son épine laté- rale. — Carpocérite courl. Appendices buccaux (?j. 3' maxillipède avec l'article distal long et grêle, dépourvu de rangées transversales de soies, sauf quelques touffes espa- cées, et muni de forles spinules distales. Pattes de la 1"^' paire dirigées en avant, symétriques (?) (l'unique spécimen connu de Ch, parvimanus n'a qu'un seul membre antérieur), pince cylindrique, lisse et entière, doigts courts, joignant exactement. — Carpe légèrement cyatbi- forme. — Méropodile triquètre. Carpe de la 2^ paire 5-articulé. Pince terminale très longue et grêle, doigts presque invisibles, garnis de fortes soies en forme de houppes. Pattes suivantes Q.(}mmQAthanas, inermes, dactyle simple. De petits prolongements cordiformes du meros et du carpe recouvrant les articulations 4-5 et 5-6, comme chez Alope palpalis, White. Abdomen comprimé, pleurons très développés. — 6' seg- ment court, pleurons non articulés. — Telson de Joiisseau- mea^ rapidement atténué, bord distal étroit. Formule branchiale : 5 Plb. 1 artiirb. 2 ép. (ép. « a + p » absents). Taille de l'unique spécimen connu : 14 millimètres. 14° Genre Synalpheus , Sp. ^ate [sensu latiori). Bord fi'ontal de Cheirothrix, voûtes orbitaires formées par les épines extra-cornéennes très développées, complétées fré- quemment par un prolongement vertical de la base du rostre. — Une épine ptérygostomiale . — Des échancrures cardiaques. Ophlalmopodes peu accessibles en avant, disposés de telle façon que le champ visuel soit supéro-latéral, prolongés en une saillie antéro-interne. ALPHE[D^. 335 Antennules comme chez Cheirothrix, article basai prépon- dérant, stylocérite large, égal à la somme des deux premiers articles. — Fouet antennulaire avec une bifurcation très faible. Scaphocérite plus court que le pédoncule antennulaire, largement dépassé par son épine latérale forte, et réduit parfois à cette épine. — Basicérite très épineux, épine inféro-latérale surtout très développée. — Carpocérite long, au moins égal au pédoncule antennulaire, fouet antennaire robuste. Portion tranchante de la mandibule parfois très réduite, appendices suivants comme Athanas ^xy Alpheus. — 3' maxil- lipède comme chez Cheirothrix^ avec l'article distal allongé, armé de fortes spinules à sa pointe, parfois cependant cou- vert de soies comme chez Athanas ou Alpheus. Pattes de la r° paire très asymétriques, dirigées en avant, méropodite triquètre, robuste. — Petite pince de forme simple, doigts joignant exactement, fréquemment pourvus de pointes multiples, paume entière et lisse, carpe fréquem- ment allongé et cylindrique. Grande pince volumineuse, en- tière et lisse, ovoïde, carpe très court, à peine cyathiforme, étalé. Doigt mobile très court, pourvu d'un volumineux pro- cessus cylindrique pénétrant dans une profonde cavité du doigt fixe et caractérisant un mode spécial de fonctionne- ment de la pince. T paire comme Athanas, courte et robuste. Paires suivantes courtes, comprimées, méropodite inerme ou armé, au contraire, de fortes épines, propodite faible- ment spinuleux, dactyle toujours bifide, parfois triunguiculé. 'paire faible, « brosse » du propodite d'importance variable. Abdomen très large chez les femelles, court, globuleux, avec des pleurons très développés, étroit chez les mâles; pleurons fréquemment épineux à leur angle inféro-distal. 6' segment court et large, pleurons non articulés. Appendices rétinaculaires fréquemment absents, toujours simples sur le T pléopode. 336 H. COUTIÈIIE. ïelson avec une large base d'insertion, court, bord posté- rieur très étroit, avec une seule paire de soies entre les épines distales, parfois au contraire large et arrondi, avec les angles latéraux indistincts. Uropodes courts et larges. Pas de tubercules anaux. Formule branchiale : 5 plb. 1 arthrb. 2 ép. (ép. a a + p » absents). * Taille maxima : 50 millimètres environ. Présence très fréquente de larves au stade mi/sis dans le développement, pœcilogonie presque habituelle et nor- male. 15° Genre Alpheu^ , Fabricius. — Voûtes orbitaires d'ordinaire très complètes, isolées par une dépression orbito- rostrale et un sillon orbito-antennaire, formées par le développement excessif des épines extra-cornéennes, dont la pointe persiste fréquemment. Saillies supra-oculaires fréquemment persistantes, rarement épineuses. Réappari- tion accidentelle d'une carène et de dents rostrales. Pas d'épine ptérygostomiale. Des échancrures cardiaques. Anlennules courtes, article basai et stylocérite réduits, bifurcation du fouet antennulaire presque nulle. Scaphocérite peu développé, parfois réduit à son épine latérale. Basicérite fréquemment inerme, prolongé parfois en une épine inféro-latérale. Carpocérite toujours allongé, fouet antennaire robuste. Maxillipèdes externes à'Athajias. Pattes de la T' paire dirigées en avant, d'asymétrie variable, ordinairement très marquée, portant sur la taille et la forme des appendices. Méropodite triquètre, carpe très court, hémisphérique, non cyathiforme. Doigt mobile court, toujours pourvu d'un processus pénétrant dans une cavité du doigt fixe. Toujours des plaques adhésives digitale et palmaire. Pinces déprimées, de forme très variable et toujours complexe, doigt mobile plus ou moins externe. Persistance constante des sillons et du lobe alphéopsidiens, adjonction ALPHEIDiE. 337 constante de dépressions supra et infra-condyliennes sur la face inférieure palmaire, amenant la constriction des bords externe et interne. 1" segment carpal de la 2' paire rarement le plus long. Pattes suivantes robustes, comprimées, disposées latérale- ment au corps. Jschiopodite fortement coudé, méropodite épineux ou inerme, forte spinulation sur le propodite, dac- tyle simple le plus souvent, parfois lancéolé. 5' paire plus faible, toujours une « brosse » de soies sur le propodite. Abdomen large et cylindrique, rarement comprimé, glo- buleux chez les femelles par développement des pleurons, qui ne sont point épineux chez les mâles. 6^ segment court et large; pas de pleurons articulés, uropodes larges, bord postérieur du telson ordinairement arrondi, et angles latéraux peu distincts. Des tubercules anaux très déve- loppés. Formule branchiale : 5 plb. 1 arthrb. 8 ép. Parfois une arLhrobranchie supplémentaire suri. Taille maxima : 80 miUimètres. Larves naissant parfois au stade mysis. 16° Genre RAciLms , Paulson (1). — Carapace très com- primée, forte carène dorsale, interrompue à la base des voûtes orbilaires. Rostre, voûtes orbitaires, antennes d'A/- pheus. Épine inféro-latérale du basicérite très grande. Appendices buccaux comme Alpheus (?), maxillipèdes externes comme Alpheus. Pattes de la l'' paire comme Alpheus iœvis (?), très dé- primées, placées verticalement, peu asymétriques, très grandes. Pattes de la 2° paire comme Athanas, courtes et fortes. Pattes suivantes courtes, robustes, lisses et inermes, dac- tyle simple. Abdomen fortement caréné, 6' segment court, pleurons non articulés (?), telson court, rapidement atténué, pas (1) Description d'après Paulson (75), Rech. sur les Crust. de la mer Roug (en russe), p. 108, pi. XIV, fig. 2-2g. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 22 338 H. COUTIERE. d'épines dorsales, des tubercules anaux (?). Uropodes larges, rame interne prolongée par un processus distal^ rame externe pourvue d'une forte épine latérale. Formule hrsLUchvdle d' Aipheus {?): des épipodites « a + p » sur les pattes thoraciques. Taille de l'unique spécimen connu : 50 millimètres environ (?). e. — Caractères des Alphéidés rappelant ceux des Schizopodes. Euphausia , Thysano- poda spp. Euphausidés (bran- chies épipodiales). Tous les Schizopodes, quelques Eucyphotes {Pasiphaë), Euphausidés. Euphausidés. Euphausidés. Des échancrures car- diaques. Une plb. rudimen- taire, épipodiale ((3) sur la 5^ paire. Rudiments d'exopo- dites sur les pattes tho- raciques 1 et 2. Pleurons abdominaux peu développés, même chez la Q Appendice rétinacu- laire toujours double sur le 2^ pléopode du ^ • ** Telson terminé par une pointe médiane. Tous les Alphéidés vrais (sauf Ogyris et Pte- rocaris (?). Alpheus, Betœiis spp Jousseaumea , Amphibe- tœus pheopsis spp Parabetœus , Al- Arête. Automate, Ogyris. Tous les Alphéidés, sauf Synalpheus. Parahetœus. La plupart des Eu- phausidés. matoscelis. Lophogaster, Thysano- poda, Thysanoessa. Caractères plus secondaires. Rostre faible , non denté, plus ou moins élargi, absent, bord fron- tal entier. Rostre très étroit, su- bulé, compris entre les ophtalmopodes. ^ Bord orbitaire dirigé de dedans en dehors comme un « rideau » extra-cornéen. Mysis (endopodite des appendices thoraciqu-^^^ es) Carpe de la 2^ paire pauci-articulé. Athanas, Arête, Jous- seaumea, AmphihetœuSf Automate. Larve zoë de Betœus. Athanas, Arête (exagé- rément développé chez tous les Alphéidés, sauf Automate , Pierocaris , Ogyris). Tous les Alphéidés. ALPHEID.E. 339 Nematoscelis, Stijlochei- ron, Bentheuphausia, un Mysidé (?) indéterminé à volumineuses pinces an- térieures provenant de Djibouti (H. Goutière). Euphausidés. ^li^" et 2^ paires repliées sous le méropodite. Dactylopodite simple. Athanas spp., Atha- nopsù, Jousseaumea, Am- phibetœus. La plupart des Alphéi- dés, sauf Arête, Synal- pfieus, quelques espèces d'Alpheus. f. — Caractères communs aux Alphéidés et aux Hippolytidés Alphéidés. Tous' les Alphéidés , sauf Ogyris el Pteroca- ris (?). Athanopsis. Athanas, Arête, Jous- seaumea. ^ Alpheus hidens, A. vil- losus, A. cristatus, Raci- lius compressus. Cheirothrix , pheus. Synal- Tous les autres Al- phéidés. Tous les Alphéidés. Athanas, Athanopsis, Areie, Betseus spp., Pa- rahetseus, Alpheopsis. Tous les Alphéidés, sauf BeteKS spp., A?72pAî- betœus et Alpheus. Chaque membre tho- racique de la 1''*' et de la 2e paire terminé par une pince, f^ paire de taille prépondérante. — Carpe^ de la 2^ paire pauci-articulé. Des échancrures car- diaques. Rostre en forme de lame verticale. Rostre en forme de pointe triangulaire inerme. Rostre réduit, pauci- denté sur sa portion li- bre ou sa carène dor- sale. Persistance de l'épine ptérygostomiale. Absence de l'épine ptérygoslomiale. Absence de courbure sur le 3'^ pléosomite. 6^ pléosomite avec les pleurons articulés. Seulement des traces de tubercules anaux. Hippolytidés (à l'ex- clusion de tous lesaulres Eucyphotes) Hipp. gibberosus (tra- ces). La plupart des Hippo- lytidés. Bythocaris. Caridion, Cryptocheles, Virbius viridis, Hipp.Cu- bensis, Alope palpalis. Virbius, Hipp. polaris, Gaimardi, gibberosus , marmoratus, aculeatus, brevirosiris, etc. Alope, Caridion, By- thocaris. Alope. Hipp. gibberosus, Hip. marmoratus , Nauticaris Marionis. Hipp. marmoratus. 340 II. COUTIÈRE, Jousseaumea , Parahe- t%ijs, Alpheopsis et Sy- nalpheus spp. La plupart des Alphéi- dés sauf Automate et Sijnalpheus . Parabetœus, Synal- pheus (quelq. espèces), Alpheus {que\q. espèces); en général, persistance au moins des épines is- cliiales. Synalpheus quelques espèces pheus. Cheirothrix. Arête , d'Al- Tous les Alphéidés (5 segments), Arête (4), Ogyris (4 ou 3). Athanas. Athanas, Arête, Betseus, Alpheopsis equalis, Au- tomate, Ogyris, Pteroca- ris, Synalpheus (sauf Var- mature du doigt mobile) Amphibetseus . Petite pince de Synal- pheus spp. Petite pince d' Alphe- opsis, à' Amphibetseus , d' Alpheus, pinces d'Ogy- ris et Pterocaris. Athanas spp., Atha- Bord postérieur du telson réduit, occupé presque uniquement par les épines des angles la- téraux. Rétinacle double sur le 2^ pléopode du mâle. Armature épineuse sur la moitié proximale des pattes thoraciques , 3 , 4,5. Bi ou triunguiculation du dactylopodite. Un ment meros paires vrant petit prolonge- cordiforme du et du carpe des 2, 3, 4, recou- les articulations 5-6 et 4-5. Carpe de la 2« pauci-articulé. paire Portion distale de la 2^ paire repliée sous le méropodite. Pinces de la 1'^ paire de forme simple, cylin- driques ou ovoïdes, en- tières, doigt mobile tou- jours externe. Doigts de la pince ter- minés par plusieurs dents alternes. Doigts de la pince grê- les, tranchant linéaire. Pinces de la 1''^ paire La plupart des Hippo- lytidés. Hipp. polaris, H. gib- berosus. La plupart des Hippo- lytidés, Alope, Bythoca- ris, ont une armature réduite, elle est nulle chez Caridion. Spinulation du dactyle chez la plupart des Hip- polytidés {Alope et Cari- dion ont le dactyle bi- unguiculé seulement). Alope. ISauticaris, Spirontoca- ris, Cryptocheles, Alope (7 segments), Hippolyte spp., Latreutes (3), Pla- lybema, Caridion (2). La plupart des Hippo- lytidés. Tous lesHippolytidés. Alope, Hipp. gibbero- sus, H. marmoratus, Vir- bius, elc. ' Caridion. Caridion (facultative- ALPHEID^. 341 nopsis,Joiisseaumea, Am- phibetœuSj Ogyris (?). Athanas, Arête, Betœus sequimanus , Joiisseau- mea. Athanas nitescens et dimorphus Ç> , petite pince d'Ath. Djibouien- sis Ç et deJousseaumea, pinces d'Ogyris et Ptero- caris. Tous les Alphéidés, sauf Ogyris, Automate, Synalpheus. spp. Tous les Alphéidés. Athanas, Synalpheus et Alpheus spp. Tous les Alphéidés, sur- tout Betœus et Synal- pheus spp. (( [3 » visible seulement par l'inser- tion particulière des soies. Réduction graduelle du psalistome chez Sy- nalpheus. Amphibetœus. Alphéidés. repliées sous le méropo- dite. Carpe de la l"^^ paire cyathiforme, engainant l'extrémité du propo- dite, à bord entier ou découpé en lobes trian- gulaires. Carpe de la l''^ paire grêle et allongé. 3® maxillipède avec Tarlicle médian de l'en- dopodite le plus court. Article distal du m xp ni pourvu d'une forte armature épineuse, très allongé. Epipodite du mxp II en forme de sac aplati, sans pleurobranchie ad- jointe. Endopodite du mxp I, 2-articuIé. « Lacinie interne » de la maxille II dépourvue du lobe proximal, mais portant un prolonge- ment [B (Boas) sur lequel s'insèrent de fortes soies, et distinct au moins par l'insertion de ces soies. « Psalistome » de la mandibule grand et mul- tidenté, devenant gra- duellement étroit et presque nul. Des denticules trian- gulaires mobiles sur le processus molaire de la mandibule. Des soies courtes et serrées sur le même processus. ment, beaucoup d'Hip- polytidés). Alope, Caridion, Hipp. gibberosus, H. marmora- tus, H. Gaimardi, H. bi- dentatus, Latreutes, Vir- bius, etc. Hipp. polar is, H. Cu- bensis, Nauticaris, Mer- hippolyte, etc. (surtout chez les Ç). Tous dés (?) les Hippolyli- La plupart des Hippo- lylidés. Alope, Caridion, Vir- bius (disparu chez Bytho- caris). Hip. gibberosus, Alope. « (3 » généralement dis- tinct, visible seulement par ses soies chez Lys- mata, Caridion, Virbius, Alope, Hipp. cubensis. Hipp. gibberosus, Hipp. polaris, jusqu'à Spiron- tocaris et Alope. Hipp. gibberosus. Hippolytidés. 342 Tous les Alphéidés. Jousseamnea, Alpheop- sis spp., Betœus spp.. Amphibetœus, Parabe- tœus, Automate, Alpheus. Athanas, Athanopsis. Arête, Betœus œqui- nanus, Alpheopsis trispi- nosus. Cheirothrix , Synal- pheus, Ogijris, Pteroca- ris (?) Alpheus spp. (A. stre- nuus) . H. [€<»UTIÈ«E. Synaphipode à deux articles. Des épipodites « a-j-p » sur les pattes Ihoraci- ques, jusque sur la 5*^ paire (p). Pas de formation épi- podiale sur la 5'' paire, (( p » sur la 4*^, pas d'ar- throbranchie sur i. Pas de formation épi- podiale sur la 5® et la 4"^ paire, « ,6 n sur la 3^. Pas d'épipodites tho- raciques, deux épipo- dites seulement sur g et h. Une pleurobranchie sur i. Bipp.polaris (génér. 3 chez les Hippolytidés). Caridion , Lysmata , Nauticaris , Merhippo- lyte. Hipp. spinus. Hipp. Gaimardi, H. tur- gida, H. polaris, H. acu- leatus, Chorismus. Virbius, Amphiplec- tus , Alope , Bythocaris (pas d'ép. sur h). Lysmata , Nauticaris , Merhippolyte. Caractères des Alphéidés indiquant des convergences adaptatives vers le groupe des << Reptantia » {Boas). D'Athanas à Alpheus. Id. Tous les Alphéi- dés* Id. Amphibetdeus ,sur- tout Automate. D'Athanas à Alpheus. Automate, Synal- pheus. Rostre élargi ou conique, inerme et très court, n'offrant que très rare- ment des dents sur sa crête médiane ; fréquemment absent. Carapace massive, d'arrière en avant. non atténuée Des échancrures cardiaques. Surface cornéenne réduite, cor- néules grandes, plus ou moins impar- faites. Ophtalmopodes parallèles, coniques ou cylindriques, cornée antéro-laté- rale réduite. ^ Antennules cylindriques. — Impor- tance croissante de l'article anten- nulaire médian, réduction du stylo- cérite. — Réduction du scaphocérite, importance croissante ou prédomi- nance absolue de son épine latérale. — Réduction graduelle du basicérite, importance croissante du carpocé- rite. Reptantia. Id. Gcbia{?). Astacus Callianassa. Reptantia. ALPHEÏD^. 343 DM thanas à Alpheiis. Automate, Synal- pheus. Synalpheufi, Arête, Betœus, Alpheus. Jousseaumea, Am- phibetœus. Automate. Surtout Alpheus. D'Athanas à Al- pheus, Automate, Synalpheus. là. YS^Athanas à Alpheus. Betœus spp., Am- phibetœus , Al- pheus. Développement exagéré des pinces de la l""^ paire, abaissant le centre de gravité jusqu'à mettre en contact le sternum thoracique et le substratum solide. Pinces de la 1''^ paire reposant sur le sol, en avant de l'animal, asymé- trie souvent peu marquée. Pinces de la l'"^ paire repliées sous le corps, asymétrie très grande. Pinces de la 4^^ paire comprimées et quadrangulaires, d'aspect spécial. Ischiopodite raccourci, articulation ischio-mérale des membres thoraci- ques peu mobile. Iscbiopodite des pattes 3, 4, 5 coudé brusquement; basipodite très court, en forme de quart de cercle, pattes ambulatoires disposées latéralement au corps dans des plans verticaux différents. Déplacement de l'armature épi- neuse des pattes ambulatoires de leur portion proximale à leur portion distale ; forme comprimée et robuste de ces membres, dactyle court, pré- sence d'une « brosse » de soies sur le 5*^ propodite, réduction de la 5^ paire. Abdomen peu atténué d'avant en arrière, 3^ pléosomile non courbé et court, 6"^ pléosomile raccourci, telson large, à bord postérieur arrondi. Uropodes larges et courts, des tu- bercules anaux. Reptantia. Homarus, Asta- cus, etc. Thaumastocheles. Tbalassinidés. Homarus^ AstacuSj Nephrops. là. ïd. Id. Id. Relations phylogénétiques des Alphéidés. Athcmas est de tous les Alphéidés celui qui présente le moins Faspect « alphéi forme » [Rostre assez grand, « rideau )^ extra-cornéen très incomplet, pattes de la 1^^ paire de forme simple, souvent très grêles ., pattes suivantes assez grêles, abdo- men atténue). On peut y distinguer deux groupes, sans doute très incomplets dans l'état actuel de nos connaissances. 344 H. COUTIÈRE. Le premier comprend Athanas nitescens. Les épines supra-oculaires persistent, les pattes de la T' paire sont dirigées en avant. Le second comprend Ath. dimorphus^ où les pattes sont repliées sous le méropodite, mais encore symétriques, et Ath, Djiboutensis^ où la symétrie disparaît chez la femelle. Du groupe « nitescens » dérive d'abord Arête [rostre coni- que^ persistance des épines supra-orbitaircs^ rideau extra- cornéen incomplet^ pinces de la /'^ paire simples^ peu asymé- triques, ovales, armature des doigts consistant en coiTugations tuberculeuses, carpe cy athi forme ^ /"" segment du carpe de la 3^ paire le plus long^ pleurons du 6^ pléosomite articulés). Du genre Arête., représenté par Tunique espèce A. dorsalis, on passe très facilement à Betœus, par B. dequimanus qui offre de nombreux points communs [persistance des épines supra-orbitaires., fouet antennulaire à peine bifurqué, pinces de la /"" paire simples^ ovales, armées connue chez Arête, carpe cyathi forme, dactyle des pattes S, 4, 5 bifide, telson, formule branchiale identiques, etc.). A Betœus dequimanus se rattachent étroitement les autres espèces du genre Betœus, telles que B. truncatus, B. Har- fordi, B. emarginatus, B, australis [front tronqué, légèrement émarginé, antennules et antennes de même forme, même arma- ture épineuse des ophtalmopodes, pattes antérieures de forme simple, mais de plus en plus comprimées, avec le doigt mobile de plus en plus externe ou inférieur, i^"" article du carpe de la T paire le plus long, dactyle des pattes suivantes parfois bifide, pleurons du 6" segment articidés comme chez Athanas. En même temps, on assiste dans-l'étendue de cette série à l'établissement croissant des «convergences reptantiennes » : Betœus truncatus, par exemple, B. emarginatus, possèdent des tubercules anaux, et la formule branchiale à^Alpheus. h' Athanas il convient évidemment de faire dériver les curieuses formes décrites par Czerniawsky, Athanas tran- sitans var. « Pontica » et Athanas alpheoides . ALPHEIDJE. 345 Il est à remarquer que l'une et l'aulre sont des formes très jeunes, ce qui oblige à se montrer très réservé sur leurs affinités véritables. Je ferai remarquer cependant que la seule différence réelle que Ton puisse relever entre Ath. alpheoides et Arête dorsalis est celle-ci : le stylocérite qui, dans la dernière forme, atteint la base de l'article distal antennulaire, n'atteint pas, chez la première, l'extrémité de l'article proximal. C'est là une différence que l'on retrouve chez Synalpheus entre les larves au stade mysis — ou même les très jeunes individus — et les adultes. Toutefois, je n'ai pas eu l'occasion d'examiner Athanas alpheoides et je ne saurais émettre l'idée d'une identité avec Arête que sous une forme dubitative. Je ferai remarquer cependant qvi Arête se trouve dans le golfe du Mexique, et que sa présence dans la Médi- terranée n'aurait rien que de très naturel, aucun des autres Alphéidés de cette mer ne lui étant propre (1). Pour revenir au genre Athanas^une nouvelle série évolutive peut être établie à partir du groupe a Djiboutensis ^) ^ avec AthanopsiSy Jousseaumea et Amphibetœus ^ formes chez lesquelles les pinces asymétriques de la f paire sont repliées sous le méropodite. Les épines supra-orbitaires, contraire- ment à ce qui a lieu chez Athanas Djiboutensis, ont disparu, comme chez Athanas dimorphiis. Si je choisis cependant Ath. Djiboutensis comme espèce distinguant ce groupe^ au lieu à'Ath. dhnorphus.^ c'est parce que l'asymétrie des pinces commence à s'y manifester. Athanopsis est très voisin à^ Athanas Djiboutensis Ç et n'en diffère que par son rostre, la disparition des épines supra-oculaires, et le recouvrement plus parfait des ophtal- mopodes. ^ Jousseaumea possède beaucoup de points communs avec Athanas [carpe de la /'' paire cyathi forme., petite pince très (1) Alpheus dentlpps, A. megacheles, Synalpheus Ixviinanus, formes médi- terranéennes, se trouvent non seulement sur les côtes atlantiques améri- caines, mais — au moins A. megacheles, — sur les côtes pacifiques. A. flo- ridanus, de l'une et l'autre côte américaine, et surtout A. Halesii de la Nouvelle-Zélande, sont très voisins de A. ruber. 346 «. COUTIÈRE. faible et grêle ^ /" article du carpe de la ^^ paire le plus long^ pattes suivantes faibles, dactyle simple , abdomen atténué)^ mais il est manifestement plus évolué qu' At/ia?iopsis et a fortiori qu A thanas [rostre très large ^ophtalmopocles complè- tement recouverts , grande pince difforme, sdlonnée et armée de façon complexe et très spéciale) . Par la forme du lelson, ce genre se montre d'autre part très primitif. Amphibetœus se laisse dériver facilement de Jousseaumea^ dont il ne fait qu'exagérer les tendances « reptantiennes » [échancrures frontales comblées, pointe rostrale disparue, ophtalmopodes parallèles, très réduits, asymétrie des pattes antérieures très grande, petite pince semblable comme forme générale à la grande, laquelle possède r armature dAlpheus, apparition des tubercules anaux). Ces deux genres possèdent la formule branchiale à'Alpheus. Le schéma suivant me paraît assez bien exprimer les affinités des deux séries de formes précédentes. Alhanas iiilescens dimorphus I et Djiboutensis Athanas Arête | alpheoi(Jes(?) 1 Athanopsis Belaeus sequimanus | I Jousseauraea B. truncatiis | ■ et spp. voisines Amphibetseus Le genre Alpheopsis, ainsi que je l'ai fait remarquer antérieurement, est sans doute incomplet dans l'état actuel de nos connaissances, il comprend deux groupes de formes, d'affinités multiples. Le premier, comprenant A'' trispinosus et A'' Chilensis, possède plusieurs caractères à' Athanas, à' Arête et Betseus {pinces de la 1^^ paire dirigées en avant, carpe de la 2^ paire avec le /"' segment le plus long, p)leurons du 6^ pléosomite arti- culés, telson étroit à la pointe, formule branchiale d' Arête, au moins chez Alpheopsis trispinosus). Il montre aussi des ALPHEIDiE. 347 ressemblances avec Jousseaumea [front tridenté^ ophtal- mopodes légèrement visibles en dessus [A'' trispinosus)^ pinces sillonnées longitudinalenient , avec les doigts comprimés). Le second groupe de formes du genre Alpheopsis, compre- nant A'' equalis., se rapproche davantage d'Atha?2as ou â'A?'ete par les pinces antérieures entières et lisses; il s'en éloigne par contre par la perfection plus grande du recou- vrement des cornées, la saillie des épines extra-cornéennes ayant disparu. La formule branchiale à' Alpheopsis eqiialis^ comme celle à' Alpheopsis Chilensis^ est celle à'Alpheus. D'une part, le genre Alpheopsis me semble donc devoh^ être rattaché au genre Athanas., ou tout au moins avoir son origine dans quelque forme très rapprochée ou commune. D'autre part, il permet de passer au genre Alpheus] je re- viendrai sur ce dernier point. Il est assez difficile de fixer les affinités du genre Para- 'betœus^ les pattes antérieures du type n'étant pas connues. Ce genre présente quelques caractères primitifs (pattes 3. 4, 5 uniformément spinuleuses^ têlson étroit terminé en pointe médiane aiguë), il offre d'autre part, comme Athanas ou Alpheopsis, des pleurons articulés sur le 6° segment abdo- minal. Sa formule branchiale est celle à'Alpheus, ce qui, par la présence d'un épipodite sur la 5' paire thoracique, est un autre caractère primitif. Autant que l'on peut en juger par la forme du bord frontal, oii le rostre manque entre les épines extra-cornéennes, Parabetœus pourrait être rattaché au genre Alpheopsis., le rostre étant très faible et très étroit chez A'' trispinosus. Mais la forme grêle et comprimée du corps, la longueur des appen- dices présents, la grandeur des cornées, indiquent une forme encore nettement nageuse, caractère qu'ont perdu plus ou moins les Alphéidés précédents. La série g gris, Pterocaris, Automate se laisse assez nette- ment établir. Ces genres offrent le caractère commun des ophtalmopodes parallèles, cylindriques, non recouverts par la carapace échancrée. Oggris est à beaucoup d'égards 348 H. COUTIÈIIE. [absence (T échancrures cardiaques^ armature du telson^ rostre multidenté, /"^ paire faible^ méropodite de la 3^ paire armé) un véritable Hippolytidé, et constitue le point de contact le plus étroit de cette famille avec les Alphéidés. Il est à peine besoin de dire combien ce détail de systématique est sans intérêt et, bien plus, impossible à trancher, les limites des familles naturelles n'étant que des abstractions et pour ainsi dire des artifices de langage commodes pour l'étude. J'ai fait remarquer à diverses reprises qu'il y aurait intérêt à savoir si Pterocaris^ dont la femelle seule est connue, ne présente pas un dimorphisme sexuel comme Athanas dimoi^- phus^ le mâle se distinguant, par exemple, par des pinces plus fortes ou par l'absence de cet élargissement foliacé de tous les segments du corps, si remarquable chez le type de Pterocaris typica Ç . Automate se rapproche indubitablement des deux formes précédentes, d'une part par la disposition de son bord fron- tal [Pterocaris), le faible développement de ses pleurons [Ogyris) d'autre part. Je ne reviendrai pas sur les « conver- gences thalassiniennes» si accusées que communiquent à cet Alphéidé la gracilité de son abdomen, et surtout la disposi- tion de ses ophtalmopodes et de ses pinces. Le genre Auto- mate possède la formule branchiale d'Aipheus; Pterocaris et Ogyris manquent au contraire d'épipodites thoraciques. La filiation' et l'origine sont donc difficiles à établir rigoureu- sement pour cette série, qui me paraît, en tout cas, assez éloignée de celle dont Athanas est le point de départ. Cheïrothrïx et Synalpheus indiquent chez les Alphéidés une nouvelle direction évolutive à rapprocher de la précé- dente par quelques points [fouet antennulaire non bifurqué, maxïllipèdes externes grêles et épineux sur V article distal, chez Cheïrothrïx et chez Automate; absence d'épipodites thoraciques chez Cheirothrix et Ogyris, comme aussi chez Synalpheus). De même que la précédente encore, la série des fornies Cheirothrix-Synalpheus offre avec les Hippolytidés des affi- nités particulières [antennules avec le segment proximal ALPHEID^. 349 plus long que la somme des deux autres, scaphocérite plus long que le pédoncule antennulaïre [Cheirothnx]^ maxillipèdes externes avec F article distal épineux et grêle ^partie coupante des mandibules parfois très réduite [Synalpheus)^ épine ptéry- g ostomiale présente, doigts de la petite pince terminés par plu- sieurs dents alternes [Synalpheus], pinces de la /'' pa,ire de forme simple [une seule est connue chez Cheirothrix). Méropo- dites parfois épineux, dactylopodites bi et même trifurqués, pleurons abdominaux épineux [Synalpheus), telson atténué à la pointe. Par ces affinités avec les Hippolytidés, Cheirothrix et Synalpheus appartiennent à une série évolutive d'origine probablement distincte. Cette origine ne saurait être toute- fois bien éloignée de celles que l'on est amené à reconnaître non seulement pour Ogyris et Automate, mais aussi pour Athanas, Jousseaumea, Amphibetœus , car le 1" article du carpe de la V paire est, chez Synalpheus, encore le plus long, et la disposition du bord frontal rappelle étroitement Jousseaumea. Je ferai remarquer en outre que Synalpheus offre un caractère commun avec les Alphéidés qui précèdent, carac- tère qui le différencie nettement d'Alpheus : la glande excrétrice proprement dite se réduit à un lobe sacculaire non différencié, et ne comporte pas de « labyrinthe ». Ce détail sera développé plus amplement au chapitre consacré à la morphologie interne (PL lïl, fig. 3 et 7). Reste le genre Alpheus. Celui-ci se relie nettement au genre Alpheopsis, aussi bien au groupe « trispinosus » qu'au groupe (( equalis » que l'on peut distinguer chez Alpheopsis. En effet, Alpheus megacheles possède, presque inaltérés^ les sillons et le lobe « alphéopsidiens » sur la surface palmaire, ainsi que le bord frontal &' Alpheopsis trispinosus. D'autre part, Alpheus fasciatus, Alpheus paracrinitus , ont le bord frontal entier et à peine plus complet que chez Alpheopsis equalis. Les pinces de ces espèces sont de même entières ou à peu près. Sur le carpe de la 2' paire chez Alpheopsis 350 H. COUTIÈRE equalïs^ comme chez Alpheus, le l"" segment cesse d'être le plus long. La formule branchiale est la même. Indépendamment de ces caractères, le genre Alpheus^ très riche en espèces, en présente d'autres de deux ordres, qui tendent à masquer ses véritables affinités. Ce sont d'abord des points communs avec les Hippoly- tidés, spéciaux au genre Alpheus [persistance d'épines ros- trales^ pleiirobranchie surnuméraire du 3^ ?naxiliipède)^ ou présents chez les Alphéidés autres q\ï Aipheopsis {méropodites épineux [S(/nalpheus]^ dactylopodites bifides [Arête, Betœus^ Synalpheus\ persistance des épines supra-orbitaircs[Athanas^ Arête ^ Betœus]). Ces détails n'ont aucun caractère de géné- ralité, ils apparaissent fortuitement chez Alpheus, de même que dans les autres genres où ils se rencontrent, et sont des a repères » permettant de constater l'évolution parallèle et les origines très voisines des Alphéidés et des Hippolytidés. D'autre part, les « convergences reptantiennes » atteignent leur maximum chez Alpheus ; elles donnent à ce genre une grande uniformité d'aspect, mais aussi des ressemblances avec les genres voisins semblablement évolués. C'est ainsi que l'armature si particulière de la grande pince se retrouve chez Aniphibetœus — toutà fait semblable, sauf la puissance — et chez Synalpheus, également très identique, sauf les plaques adhésives palmaire et digitale. De même, les tubercules anaux se rencontrent chez Aniphi- betseus et Betœus^ aussi marqués que chez Alpheus ; le re- couvrement des ophtalmopodes est, chez Synalpheus, aussi parfait que chez beaucoup d'espèces à' Alpheus. Des formes chez lesquelles les convergences adaptatives conduisent à des dispositions aussi-exactement comparables sont évidemment très voisines, mais il faut néanmoins dis- tinguer avec soin ces caractères acquis et secondaires des véritables affinités, lesquelles rapprochent surtout Aipheopsis d' Alpheus. Je rappellerai brièvement par quels caractères on peutéta- bhr dans le genre Alpheus au moins cinq groupes de fonnes : ALPHEID^. 351 Groupe Megacheles. — • Front tridenté d' Alpheopsis tris- pinosus^ voûtes orbïtaïres fréquemment incomplètes et sillons rostro-orbitaires absents. Pinces peu asymétriques^ déprimées et tordues, ayant conservé presque intacts les sillons et le lobe alphéopsidiens ; bords externe et interne entiers^ paraissant èchancrés par suite de la torsion palmaire, crêtes condy- liennes très saillantes, aiguës, méropodites 3-4 fréquemment épineux et dactylopodites bifides. Ex. : A. megacheles, A. deuteropus, A. dentipes, etc. Groupe Macro chirus. — Front tridenté, avec persistance des épines supra-oculaires diversement développées, rostre plus ou moins atténué par un mécanisme rappelant Betœus sequi- manus. Epine du basicérite grande, scaphocérite souvent très réduit. Pinces peu asymétriques, verticales; sillons et lobe alphéop- sidiens, crêtes condy Hennés, atténués ou presque disparus par régression adaptative, bords de la paume entiers, doigt mobile court, plaques adhésives très développées. Méropodites 3-4 ra- rement épineux., dactylopodites fréquemment bifides. Épine externe de ïuropode de couleur noire. Ex. : A. macrochirus, A. lœvis, A. gracilis, A. socialis, A. malleator, A. vi/losus, etc. Groupe Crinitus. — Voûtes orbitaires complètes, parfois saillantes, jamais épineuses, épines supra-oculaires persistant fréquemment ainsi que des dents rostrales, rostre fréquemment très court ou ?2ul et scaphocérite réduit. Pinces de la /'' paire très asymétriques , la grande toujours cylindrique , marquée seulement du sillon alphéopsidien transverse, ou tout à fait en- tière ou globuleuse, portant alors les sillons et le lobe alphéop- sidiens, sans quil y ait confluence entre ces sillons et la dépression sus-condy Henné de la face palmaire inférieure. Doigt mobile court , pointe du « pollex » fréquemment absente. Méropodites 3 et 4 souvent épineux, dactylopodites toujours simples, Ex. : A. crinitus, A. obeso-manus, A. pachy chirus, A. diadema, A. bidens^ A. gracilipes, etc. 352 lï. COUTÏÈI8E. Groupe Brevirostris. — Voûtes orbitaires complètes ^ jamais épineuses. Pinces de la 'i''' paire d asymétrie variable, doigts de la 'petite pince en général très allongés, grande pince de forme allongée, quadrangulaire, déprimée, avec des crêtes longitudinales de renforcement, faisant disparaître à peu près toute autre sculpture palmaire, sauf le sillon transverse alphéopsidien qui peut persister ; bords palmaires entiers, mé- ropodites suivants inermes, dactylopodites lancéolés, toujours simples. Ex : A. brevirostris, A. rapax^ A. ruber, A. macros- keles. Groupe Edwardsi. — Yoûtes orbitaires complètes, rare- ment épineuses, épines supra-orbitaires très rarement dis- tinctes. Pinces de la r^" paire d' asymétrie variable, doigts de la petite pince assez fréquemment allongés , pourvus d'ordinaire de crêtes sétifères latérales. Grande pince très sculptée, dé- primée, doigt mobile très fort; sillons et lobe alphéopsidiens persistants, le sillon transversal rejoignant sur le bord externe la dépression sus-condylienne de la face inférieure palmaire ; bords palmaires échancrés F un et F autre; méropodites' S et 4 le plus souvent inermes, dactylopodites toujours simples. Ex. : A. Edwardsi, A. strenuUs, A. Pacificus, A. micro- rhynchus, A. hippotkoé, A. Bermudensis, A. Bouvieri,A. bis- incisus, A. Malabaricus, A. parvirostris , A. intrinsecus. J'ai déjà dit à diverses reprises que je ne considérais point Racilius, Paulson, comme un genre bien distinct. Les caractères sur lesquels on peut baser la séparation générique de Racilius compressas sont : la forme comprimée à l'extrême de la carapace, l'épine du basicérite très longue, l'épine uropodiale externe très for4.e, la dent rostrale per- sistante. Ce sonl là des caractères qui tous existent dans le groupe « macrochirus », et je crois que c'est là la place véritable ào, Racilius. Mais, n'ayant pas étudié le type, jus- qu'à présent unique, de cet Alphéidé, je préfère lui con- server provisoirement le nom générique donné par Paulson. Le schéma général par lequel on pourrait tenter d'exprimer ALPHEID^. 353 les affinités entre les divers genres qui précèdent est le suivant : Alplieus Racilius Synalpheus Betœus Parabetseus Amphibetœus Jousseaumea Alpheopsis Athanas uitescens Automate Athanopsis Ath. dimorph. Cheiro- et Djiboutensis thrix Pterocariî Ogyris En ce qui concerne la place des Alphéidés sur l'arbre phylogénétique des Eucyphotes, Boas et Ortmann ont donné deux schémas un peu différents, que j'ai reproduits antérieurement l'un et l'autre (Cli. i, p. 33 et 45). Je me bornerai à faire remarquer que le nombre des formes examinées par l'un et l'autre auteur n'a pu leur permet- ire que des conclusions assez approximatives. Dans le cas particulier où je me place, Alpheiis ne constitue pas tous les Alphéidés, Hippolyte tous les Hippolytidés ; il importe de tenir compte des formes chez lesquelles la caractéris- tique de chaque famille s'est imprimée de façon plus légère et qui restent, de ce fait, des témoins plus sûrs de l'évolu- tion qui a différencié les Eucyphotes à partir d'origines communes. Il me semble que l'étude serrée de toutes les ANN. se. NAÏ. ZOOL. IX, 23 354 H. COUTIÈRE. familles d'Eucyphotes n'a pas encore été faite, à ce point de vue, de façon à permeltrela combinaison en un « phy- lum » général des séries évolutives que constituent les di- verses familles. Ces réserves faites, j'adopterais plus volon- tiers le schéma donné par Boas, et dans lequel Alpheus est considéré comme un rameau d'une branche commune où s'étagent les genres Caridina^ Pandalus^ Alpheus et enfin Hippolyte, L'opinion d'Ortmann, considérant les Aîphéidés comme dérivés latéralement des Hippolytidés, ne me paraît pas acceptable sous une forme aussi absolue. J'ai déjà dit à diverses reprises qu'il s'agissait, à mon sens, de deux séries de formes ayant des origines parallèles très voisines et multiples, formes dont quelques-unes ont conservé beau- coup plus visibles les traces du parallélisme antérieur, alors que d'autres ont divergé rapidep;ient par adaptation secon- daire. Le tableau /montre suffisamment les points de con- tact entre les deux familles d'Eucyphotes. Je n'ai pas à revenir sur le tableau ^, oh. j'ai réuni les convergences que montrent les Aîphéidés avec le groupe des (( Reptantia ». J'ai suffisamment insisté, au cours de ce travail, sur la valeur indiscutable de la plupart d'entre elles. Je ne crois pas qu'il soit nécessaire de répéter que le terme de « convergences » ne saurait, en aucun cas, être pris dans le sens d' « affinités » ; autant il est légitime de remarquer les ressemblances extérieures à' Automate et d'un Thalassi- nien, autant il serait absurde de chercher la moindre pa- renté directe entre ces deux formes. Le tableau e^ oii j'ai réuni les caractères communs aux Aîphéidés, parmi les Eucyphotes, et aux Sctiizopodes, est de nature à inspirer quelques resserves relativement à l'opi- nion de Boas, d'après laquelle l'ancêtre commun des Eu- cyphotes serait un Pénéide, et même « un vrai Pénée » (1). Les Pénéides sont incontestablement plus primitifs que les Eucyphotes, et, parmi les caractères qui réunissent ces der- (l).Boas (80), Deca-p. Slœg., p. 173. ALPIIEID^. 355 niers aux Schizopodes, plusieurs peuvent être considérés comme n'ayant pas de valeur pliylogénétique directe. Par contre, la présence d'un appendice rétinaculaire sur les pléopodes, et surtout celle d'un épipodite sur la 5' paire Ihoracique, me paraissent des repères précieux pour assi- gner aux Eucyphotes, à partir des Schizopodes, une origine distincte de celle quia donné naissance aux Pénéides. Devant Fautorilé d'un naturaliste tel que Boas, je n'émets cette hypothèse que sous une forme dubitative, mais il ne semble pas téméraire de dire que la question n'est pas tranchée et demande de nouvelles recherches. Quoi qu'il en soit, la multiplicité des caractères communs entre les Schizopodes et les Alphéidés place cette famille de Crustacés — au moins ses formes originelles — parmi les Eucyphotes les plus primitifs. Pour ne répéter que ce détail, les ressemblances que l'on peut relever dans la forme du bord frontal, malgré leur va- leur secondaire et adaptative chez les Alphéidés, me parais- sent trop fréquentes et trop réelles pour que l'on puisse y voir une coïncidence fortuite et négligeable. La comparaison des figures que je cite comme exemples (fig. 68-71, 84-86) avec les beaux dessins de G.-O. Sars (Schizopodes du Chal- lenger) est de nature à entraîner la conviction à cet égard. CHAPITRE IV MORPHOLOGIE INTERNE Une monographie anatomique des Alphéidés ne pourrait offrir un intérêt général qu'à la condition d'être faite com- parativement avec les divers types de Macroures. C'est un travail considérable qui ne pouvait être compris dans le cadre de mes recherches ; aussi me suis-je borné à réunir, dans le présent chapitre, quelques faits d'inégale importance, relatifs aux divers organes internes, en laissant complète- ment de côté des questions tout entières, telles que la dis- 356 H. COCJTIÉBE. position de l'appareil musculaire, exigeant plus que toute autre une comparaison étendue, ou la structure fine du sys- tème nerveux. Les points que j'ai traités présentent eux- mêmes des lacunes considérables : je ne pouvais me permettre de disséquer, pour un résultat d'importance minime, des spécimens très rares et d'une valeur très grande au point de vue de la systématique. Mes recherches ne comportent point d'histologie propre- ment dite, les spécimens étudiés n'ayant pas été fixés spécialement pour cette destination. Les coupes en série ne m'ont jamais servi que pour éclairer les résultats des dissections, elles ont été faites par une technique uni- forme et très simple : coloration à la teinture alcoolique de cochenille, inclusion dans la parafTme, et montage dans le baume. La fixation des spécimens par le formol à 40 p. iOO, dont je m'étais presque uniquement servi à Djibouti, avait été suivie d'un long séjour dans ce liquide, puis d'un trans- port dans l'alcool à 90° pour la conservation ultérieure des spécimens destinés aux collections. Malgré ce traitement assez barbare, les éléments anatomiques sont en général bien reconnaissables. a. — Appareil circulatoïi'e. J'ai pu injecter, pendant mon séjour à Djibouti, de nom- breux spécimens des deux Alpliéidés les plus communs, A. strenuus^ Dana et A. Ixvis, Randall. Les Alpliéidés n'avaient pas été étudiés à ce point de vue, et il était intéressant de comparer les résultats obtenus avec les dispositions signalées chez Palemon QiCrangon, qu'avait étudiés antérieurement Bouvier (1). J'examinerai successivement le cœur et les vaisseaux qui en partent, en avant et en arrière. Le cœur. — Le cœur est logé dans un vaste péricarde (1) Bouvier (91), Aw/i. Se. ?îa^,, sér. 7, vol, II, p. 199. ALPHEID^. 357 membraneux qu'il remplit iucomplèlement et aux parois duquel il se relie par un système complexe de brides ligamenteuses. Cuénot, en parlant de l'organe lymphatique qu'il nomme « glande péricardique w^ a signalé la grande élendue du péricarde des Décapodes et son extension laté- rale bien au delà des limites du cœur (1). Chez les Alphéidés, la « glande péricardique » est particulièrement visible (fig. 358, 359), moins par son importance que par sa situa- tion dans l'échancrure profonde que présente la carapace de part et d'aulre de la région cardiaque. C'est un petit bour- relet, de limites assez confuses, dont la portion la plus nette fait saillie pour ainsi dire à l'extérieur de l'animal, en rem- plissant l'échancrure en question. J'ai déjà montré anté- rieurement que ce détail de la carapace élait l'une des ca- ractéristiques les plus constantes des Alphéidés, mais je ne saurais dire dans quelle mesure la glande péricardique et cette échancrure sont liées l'une à l'autre (2). Le péricarde s'applique étroitement contre le cœur en avant, au point d'émergence des artères antérieures, et en dessous, où il est appliqué d'autre part sur les glandes génitales. Il se continue latéralement par une cavité infundi- buliforme qui sert d'atrium aux vaisseaux branchio-cardia- ques. Ceux-ci s'injectent fréquemment en même temps que le système artériel, ils sont larges et aplatis, se réunissent rapidement à leur extrémité cardiaque et ne paraissent point présenter à cet orifice de valvules propres. Le cœur des Alphéidés m'a permis de constater un fait nouveau : il possède cinq paires d'ouvertures péricardiques. C'est un résultat que j'ai constaté également chez Palemon serratus q[ Hippolyte gibberosus^ et qui devra vraisemblable- (1) Cuénot (91), Arch. Zool. exp., sér. 2, vol. IX, p. 81. (2) Une espèce commune de Gélasime, vivant par milliers dans la vase, à Djibouti, m'a montré Texemple le plus typique que je connaisse de la <( glande péricardique )> chez les Décapodes. Cet organe fait saillie dans la chambre branchiale sous forme d'un tube conique aplati, libre sur plus d'un centimètre, dirigé en avant, ayant tout à fait l'aspect d'une branchie dépour^'ue de lamelles. 358 H. COUTIEKE. ment être étendu à tous les Eucyphotes; mais les spécimens frais ou tout au moins bien conservés m'ont manqué pour cette comparaison. Le fait de constater chez Alpheus cinq paires de fentes péricardiques n'est pas en contradiction avec l'opinion des auteurs, car il ne semble pas que l'on ait cherché à vérifier sur cet organe, chez les Eucyphotes, la structure observée chez la Langouste, le Homard, l'Écre- visse, le Pagure, les Crabes, etc., où il n'y a effectivement que trois paires de fentes. Voici quelle est, chez Alpheus ou Palemon^ la disposition de CCS fentes, qu'il est très facile de retrouver, à condition d'examiner des spécimens récents. Si j'insiste sur ce point, c'est que le cœur, sur les Crustacés macérés depuis long- temps dans l'alcool, se réduit en une masse friable sur laquelle on peut avec peine distinguer un détail quelconque, La face supérieure du cœur offre trois paires de fentes visibles, parmi lesquelles se trouve, de part et d'autre de la ligne médiane, la paire la plus anciennement connue, qu'Audouin et Milne-Edwards avaient d'abord cru, chez le Homard, être l'ouverture des vaisseaux branchio-cardiaques (1). De faibles brides s'insèrent sur le pourtour de ces fentes et les relient au péricarde sus-jacent. Une seconde paire de fentes existe un peu plus en avant, sur la face antéro-latérale du cœur, au-dessous d'un faisceau hgamenteux obhque semblable au précé'dent. Une troisième paire, peut-être la plus facilement visible, marque les angles postérieurs du cœur. Elle est située au fond d'une pyramide creuse formée de forts ligaments plats qui s'insèrent en trois points de l'angle arrondi du cœur, sur le pourtour de la fenle en questionTCes ligaments se réunissent après un court trajet en un faisceau unique qui va s'insérer sur le péricarde en se divisant de nouveau, ou en se ren- forçant de quelques brides secondaires. Ces ligaments tirent en arrière et en dehors les angles du cœur; ce sont les plus (i) Audouin et M.-E iwards (27), Rech. Cire, des Crust., p. 358. ALPHEID^. 359 imporlanls et leur tension équilibre celle des artères anté- rieures pour maintenir le cœur suspendu dans le péricarde. Une quatrième paire de fentes appartient plutôt à la face postérieure de l'organe ; elle est située de part et d'autre de la ligne médiane, très près du bord supérieur et, comme les précédentes, au ceutre de quelques faibles brides ligamen- teuses. La 5' paire de boutonnières péricardiques n'est visible qu'à la face inférieure. Cette face possède obscurément la forme d'un losange. A l'angle antérieur s'insèrent les artères hépatiques, à l'angle postérieur l'artère abdominale, aux angles latéraux deux larges ligaments. Il en résulte une es- pèce de voûte concave comprise de part et d'autre entre ce ligament latéral inférieur, les brides supérieures de l'angle dislal du cœur et l'artère abdominale. C'est dans cette voûte concave, très près du large ligament inférieur, que se trouve la 5^ fente péricardique, dont les bords sont limités par d'autres brides élastiques de moindre volume (pi. ï, fig. 6, 7). Les cinq paires de fentes péricardiques ont sensiblement la même importance; leur forme, bien connue, est celle d'une boutonnière ovale à bords renflés, dans l'ouverture de la- quelle sont tendues deux lèvres minces laissant entre elles une étroite fente à bords parallèles. La contraction du cœur pendant la systole, en même temps qu'elle refoule le sang dans les artères en forçant leurs valvules, réduit le volume de l'organe et amène la tension plus forte des brides liga- menteuses, dont la longueur est invariable. Ces brides sont insérées comme les génératrices d'un cône sur sa base ; toute traction dirigée suivant l'axe du cône et s'exerçant sur sa base aura nécessairement pour effet de rapprocher de l'axe les génératrices, de diminuer la circonférence de base et de rendre cette dernière concave. Grâce à ce mécanisme, les lèvres internes de la boutonnière péricardique peuvent s'affronter par leurs bords en faisant un angle dièdre à sommet interne, disposition éminemment favorable pour résister à la poussée du sang de dedans en dehors. 360 lî. COUTIÈRE. J'ai constaté la présence de cinq paires de fentes chez Synalpheus^ Amphibeîdeus^Jousseaumea., Athanas, en même temps que sur Alpheus streniius^ A. lœvis, A.ruhei\ Â. crinï- tus var. spongïarum^ A. oheso-manus. Je n'ai pu examiner, parmi les autres Eucyphotes, que Palemonserratus ^iHipp. gibberosus^ et je ne saurais dire si celte disposition s'étend aux Pénéides. La persistance de cinq paires de fentes péricardiques devra vraisemblablement se joindre aux autres caractères distinctifs des Eucyphotes, et conslituer un nouveau stade de la réduction éprouvée par ce nombre de fentes depuis le cœur des Phyllopodes jusqu'à celui des Macroures supérieurs, en passant par les Edriophtalmes. Il convient du reste de ne pas exagérer la valeur phylogéné- tique de ce caractère, et de remarquer que les Stomapodes et les Schizopodes, groupes les plus voisins des Décapodes Macroures, ont, les premiers, un cœur rappelant celui des Phyllopodes par le grand nombre des fentes péricardiques, les seconds, au contraire, un cœur où il n'y a plus que deux paires de ces ouvertures, malgré l'extension longitudiuale de l'organe. Partie antérieure du système circulatoire . — Je suivrai dans cette description l'ordre indiqué par Bouvier (1), et décrirai successivement l'artère ophtalmique, les artères antennaires et hépatiques. L'artère ophtalmique est très courte chez A. lœvis^ en raison de la forme du céphalothorax, raccourci d'avant en arrière, en même temps qu'il est comprimé latéralement. Arrivée à la partie antérieure de l'estomac, l'artère présente une dilatation assez vaste, dont les parois sont intimement accolées à celles de deux muscles-presque parallèles, diver- geant un peu en arrière et venant s'insérer en avant sur le point oii la cuticule de la face inférieure du rostre se réflé- chit pour s'étendre sur la région oculaire. Ces deux muscles ne contractent aucun rapport avec l'estomac, dont ils sont (I) E. L. Bouvier (91), Ann. Se. Nat., loc. cit., p. 201. ALPHEID^. 36i séparés par toute l'épaisseur des vessies sus-stomacales; ils s'insèrent en arrière sur la carapace et doivent êlre consi- dérés comme les branches supérieures de l'appareil a mus- culo-tendineux céphalique » signalé par iAIocquart (1). Bouvier (2) a montré la présence très générale de la dilatation ampullaire sur l'artère ophtalmique et Ta com- parée avec la disposition analogue décrite chez les Schizo- podes par Delage (3). Chez Aipheiis, bien qu'étant par- ticulièrement large, elle n'émet aucune expansion en cul- de-sac à la face inférieure. Sur les animaux injectés, elle est toujours remplie par l'injection. Delage, après avoir discuté les hypothèses possibles pour expliquer ce résultat constant sur les Mysis qu'il injectait, s'arrête à l'idée qu'il s'agit d'une sorte d'anévrisme, les culs-de-sac inférieurs de cette dilatation étant sans issue. Bouvier fait remarquer, d'autre part, quelle difficulté on éprouve à séparer la "dilatation, sans la léser, des muscles auxquels elle adhère, chez les Décapodes : f( Cette adhérence donne à la dilatation l'apparence d'un sinus plutôt que d'un canal parfaitement limité. » J'ai cherché à me rendre compte de cette disposi- tion par des dissections et des coupes en série, faites surtout sur des animaux non injectés, afin d'éviter les perturbations qu'aurait pu causer, sur une structure délicate, la brutalité des injections. Alpheiis lœvis est une des espèces les plus l'avorables à celte étude, par suite du grand développement que prend la dilatation de l'artère ophtalmique. Les coupes, confirmant le résultat des injections, montrent la cause de la difficulté que l'on éprouve à isoler les muscles : ils traversent de part en part la dilatation artérielle (PI. I, fig. 3 et 3'). Les coupes en série montrent les aspects successifs sui- vants : l'artère ophlalmique a ses parois relativement épaisses creusées au milieu d'une couche de tissu conjonctif. Celui-ci est limité en dedans par les parois vésicales, en (1) Mocquart (83), Est. Crust. Podopht., p. 247, p]. If, fig. 229, mtc. (2) Bouvier (91), '/oc. cit., p. 202-208. (3) Delage (83), Arch. Zool. exp., sér. 2, t. I, p. 3. 362 H. COUXIÉItE. dehors par une lame continue de fibres élastiques servant de basale à l'hypoderme de la carapace. C'est d'abord au-des- sus de cette basale, de part et d'autre de la ligne médiane, que l'on aperçoit la section des deux muscles parallèles. Ces sections dépriment de plus en plus la basale, la traversent entièrement, et deviennent finalement visibles de part et d'autre de l'artère (pi. 1, fig. 9). Elles montrent alors une gaine d'enveloppe tout à fait semblable à la paroi artérielle, doublée en dedans d'un très fin et très délicat sarcolemme. D'autre part, la section médiane de l'artère se dilate transversalement et finit par rejoindre les deux gaines des muscles, formant ainsi un espace trilobé. Cet espace devient ensuite ovale par fusion de plus en plus grande, et montre dans son inlérieur les deux muscles, uniquement enveloppés alors de leur sarco- lemme devenu bien visible. Le double espace annulaire compris entre la paroi artérielle dilatée et les faisceaux musculaires est rempli par le sang, mais celui-ci paraît toutefois circuler surtout entre les deux muscles., dans la partie médiane en forme de carré abords concaves, puis de triangle, que laissent entre eux ces muscles au fur et à me- sure qu'ils se rapprochent antérieurement. Enfin, on voit, sur les coupes, le plancher de la dilatation s'infléchir vers le bas, en même temps que sa paroi supé- rieure se creuse en son milieu (pi. I, fig. 8). Les deux parois finissent par se rejoindre en dehors et au-dessous des deux gaines musculaires qu'elles abandonnent une seconde fois, et l'artère recouvre son calibre primitif. Les deux muscles longitudinaux occupant à peu près en- tièrement la capacité supplémentaire qui résulte de la dila- tation, le calibre est en réalité peu changé par cette disposi- tion ; mais, par contre, on peut supposer que le changement de volume apparent des muscles, lors de leur contraction, peut influer sur la circulation de la région irriguée par l'artère ophtalmique. La dilatation est donc formée, en somme, par deux ALPHEID.E. 363 expansions auriculaires de l'artère, chaque expansion conte- nant un muscle longitudinal isolé clu sang par un sarcolemme. Celui-ci est-il étranger à la paroi artérielle? est-il formé, au contraire, par cette paroi, réfléchie intérieurement en un lube concentrique ouvert aux deux houts ? Les préparations que j'ai faites ne m'ont pas permis de résoudre sûrement cette question. J'ai trouvé la disposition que je viens de décrire chez A. lœvis, A. crassimaniis ^ A. ruher^ A. strcnuus^ elle existe tout aussi développée chez Athanas. Pas contre, et par une remarquahle exception, elle manque tout à fait chez Synal- pheus. Les coupes en série montrent avec une parfaite évi- dence que le calibre de l'artère n'éprouve, sur tout son trajet, aucune dilatation, et bien que les faisceaux muscu- laires horizontaux sus-jacents soient disposés de la même manière quant à leurs insertions, ils restent isolés dans une gaine propre et ne contractent aucun rapport avec l'artère. Cette exception ne représente vraisemblablement point un état primitif, les Schizopodes possédant déjà la dilatation ampuUaire de l'artère. N'ayant pas étudié un nombre suffisant de types pour expliquer comment s'est réaHsée cette dispo- sition anomale chez Synalpheus^ je me borne à la signaler en faisant remarquer que chez les Macroures supérieurs, rÉcrevisse par exemple, l'artère ophtalmique est déjà infi- niment moins dilatée, et qu'on trouve à peine des traces d'un semblable élargissement chez les Brachyures. Peut- êlre la suppression de ce caractère primitif, chez Synalpheus^ est-elle en rapport avec l'adaptation très marquée que montre ce genre à la vie sédentaire et au commensalisme. {Il est à noter, chez Synalpheus également, la présence pour ainsi dire normale du développement abrégé, paraissant dû aux mêmes causes. V. ch. iv.) L'artère ophtalmique, au sortir de la dilatation qu'elle présente, s'infléchit presque à angle droit, à travers le névrilème du cerveau, et, parvenue au point où se réunis- sent les lobes du protocérébron moyen, elle se coude de 364 H. COUTIÈRE. nouveau en avani, parallèlement à sa direction primitive, et vient se terminer dans le bec ocellaire, au-dessous de F^œil nauplien persistant, ou plutôt du groupe de cellules ner- veuses, pigmentées ou non, qui représente toujours cet organe. Cette terminaison de l'artère est aveugle, et forme un petit cul-de-sac recourbé en liaut; j'ai constaté cette disposition maintes fois et n'en ai jamais vu partir aucune brancbe, peut-êlre s'agit-il encore d'une dilatation analogue à la précédente (pi. 1, fig. 3). Sur le trajet compris entre les lobes cérébraux, l'ophtal- mique émet au contraire de nomibreuses branches. L'une, très grêle, part de la première courbure et se rend dans le rostre en y donnant quelques rameaux secondaires. Au niveau de la courbure inférieure, dans la scissure du protocérobron moyen par conséquent, on voit partir de l'artère deux paires de branches : l'une, assez forte, se rend aux pédoncules ocu- laires; l'autre, descendante, irrigue la région postérieure du cerveau. Plus en avant, près du sinus terminal, se détachent encore deux paires de branches, naissant comme les précé- dentes au même point de l'aiière et plongeant toutes deux dans la masse cérébrale. Sur des spécimens bien injectés, on peut voir même une fine branche impaire parlir de ce point et descendre sur la ligne médiane, entre les ganglions; je n'ai jamais pu la suivre sur plus de quelques dixièmes de millimètre. L'artère antennaire, presque à la sortie du cœur (pi. 1, fig. 7), émet un fin rameau récurrent qui dessine sous la ca- rapace le bord latéral du viscère. Il naît un peu plus loin une importante branche qui traverse la substance du foie en y émettant de nombreuses ramifications et vient irriguer l'estomac. Au même niveau, ou un peu plus du côté proxi- mal, se détache une artère superficielle qui se ramifie sous la carapace et se distribue dans une portion importante du branchiostégite. L'irrigation de celui-ci est complétée par les ramifications du rameau récurrent cité plus haut (pi. I, fig. ] ^ ant, car, est). ALPHEID^. 365 Le rameau le plus important de l'artère antennaire est la branche mandibulaire, égale en volume à l'artère elle-même et beaucoup plus forte par suite que chez l'Ecrevisse (1). Cette branche descend le long du volumineux muscle de la mandibule, contourne en arrière le pont fibreux que forme au-dessus de la chaîne nerveuse la symphyse dont les mus- cles mandibulaires sont l'épanouissement, et, arrivée en ce point, se divise en deux branches de direction opposée. La branche postérieure se rend dans le paragnathe du même côté, la branche antérieure suit le connectif cérébroïde et se rend dans le labre, émettant sur son trajet quelques ra- meaux destinés au connectif ou à l'œsophage. Nous aurons à revenir sur ce point imporlant (PI. I, fig. 4, mdb^ pa^ co). Au delà de Fartère mandibulaire, l'antennaire fournit, suivant la règle, des rameaux aux deux paires d'antennes. Le rameau antennulaire se détache un peu avant le niveau de la glande excrétrice, et, arrivé à la hauteur de l'appendice 011 il se rend, ce rameau se coude brusquement; une de ses branches continue la direction primitive, arrive à la base des voûtes orbitaires et se divise en un certain nombre de fines artérioles irriguant le rostre, les yeux et la partie antérieure de la carapace. C'est la disposition indiquée par Bouvier (2) chez les Macroures qu'il a examinés ; toutefois, je n'ai pas vu d'anastomoses entre les branches d'origine antennaire pro- venant des deux côtés de la carapace (PL 1, fig. J , «J. Le rameau qui se rend dans l'antenne inférieure émet, sur son parcours, deux branches importantes qui se rendent à la glande excrétrice : l'une, destinée au saccule, du côté interne, l'autre, externe, destinée au labyrinthe (PL L hg. 1, m et PL in, fig. 5). Le rameau antennaire, après avoir donné encore quelques faibles artérioles, se bifurque pour irriguer, d'une part, le pédoncule, d'autre part, le scaphocérite de l'antenne. En outre, sur les spécimens bien injectés, on voit partir de la branche antennulaire un fin rameau interne des- (1) Bouvier (91), loc, cit., pi. IX, fig. 11. (2) Ihid., (91) p. 205, pi. VIII, fig. 1, pi. IX, fig. 10-16. 366 H. COUTBÈRE. ceiidant qui se ramifie dans Tépistome et se dirige obliquement vers le labre. Celte branche est le plus souvent asymétrique et de trajet irrégulier; arrivée dans le labre, elle rencontre les ramifications qu'émet elle-même la branche antérieure de la mandibulaire. Les « rami communicantes », d'existence à peu près certaine entre les deux branches artérielles, sont si fins que je ne puis affirmer plus positivement le fait, n'ayant pas réussi à observer leur abouchement. L'existence du rameau mandibulaire irriguant le labre est constante ainsi que sa distribution, aussi bien chez A. lœvis et A. strenuus que chez A. gracilipes ] la réunion, dans le labre, de ces ramuscules avec ceux de la branche antennulaire est donc tout entière pré-œsophagienne. J'aurai à revenir sur ce point en parlant de la maxillo-pédieuse (PL I,fig. I et 4, a^,l). Le troisième groupe d'artères naissant de la région anté- rieure du cœur, les artères hépatiques, n'offre aucune par- ticularité. Chacune des deux artères descend verticalement, passe en dedans du lobe génital postérieur du même côté, ovaire ou testicule, et se divise en trois branches à peu près égales, qui se ramifient à leur tour (PI. I, i\^. 2,' hep). J'ai observé dans un cas, chez A. sti^emms, une anastomose entre deux branches opposées, au-dessous du tube digestif. Partie postérieure du système circulatoire. — L'artère sternale est, comme il est de règle chez les Macroures, la plus volumineuse du corps. Elle s'étend un peu obliquement delà face inférieure du cœur jusqu'à la chaîne nerveuse, qu'elle traverse, pour donner au-dessous de celle-ci l'artère maxillo- pédieuse en avant, l'artère abdominale inférieure en arrière. Sur ce parcours, elle peut passer indifféremment à droite ou à gauche de l'intestin et n'émet d'autre branche qu'une petite artériole dirigée en avant qui m'a paru se rendre sur le névrilème. La particularité la plus remarquable de l'artère sternale, est qu'elle prend naissance directement sur le cœw\ à côté de l'artère abdominale supérieure, et non point sur celle-ci (PI. I, fig. 1 et 6, st). Lorsqu'on extrait avec précaution le cœur de son péri- ALPHEID^. 367 carde, on détache les insertions des deux artères ; les valvules qui en garnissent l'entrée, ainsi que les orifices béants et distincts se voient sur la paroi du péricarde avec la plus grande netteté. J'ai retrouvé sans exception ce résultat sur tous les spéci- mens, au nombre d'une trentaine, dont j'ai suivi le système circulatoire, et je l'ai constaté en oulre sur des espèces non injectées oii cette disposition est tout aussi visible. Alpheus fait donc, à ce point de vue, exception parmi les Macroures, et présente une disposition que Bouvier a montré être propre aux Brachyures (1). Clans (2) a fait voir que, dans les larves des Décapodes, les deux artères ont des origines distinctes dans le cœur. Cette disposition larvaire, se conservant chez les Brachyures, ne paraissait point exister chez les Macroures. Le cas di Alpheus montre qu'il y a au moins une exception, et peut- être d'autres recherches viendront-elles montrer des fails de même ordre cliez divers Eucyphotes. L'artère maxillo-pédieuse distribue des rameaux aux divers appendices Ihoraciques, aux branchies et aux parois latérales de la carapace. Ces deux derniers ordres de rameaux naissent très près de l'artère, sur la branche desti- née à chaque membre. En outre, l'artère maxillo-pédieuse constitue au névrilème une vascularisation très riche parti- culièrement abondante oh^z Alpheus strenuus, en raison du développement exceptionnel du névrilème dans cette espèce (PI. T, fig. 1 et 4, mxp). L'artère destinée à chaque membre est étroitement accolée à la branche nerveuse principale qui s'y rend. Si je signale ce point, c'est qu'il rend particulièrement difficile à étudier l'irrigation de la grande pince, dont je n'ai pu obtenir aucune injection. Même sur les spécimens les plus complètement injectés, la masse s'est constamment arrêtée dans le coxopodile du (1) Bouvier, loc. cit., p. 214, 220. (2) Claus (84), Arbeit. Zool. Inst. Wien, t. V. 368 aï. couTiÈJSE. membre, on, dans les cas les plus favorables, n'a pas dépassé le méropodite. Si Ton rapproche de cet insuccès constant la facilité déplorable avec laquelle les Alphées s'autotomisent, on voit qu'il y a probablement un rapport entre les deux faits. La contraction musculaire violente qui cause la rupture circulaire du membre, comme l'a montré Frédéricq (1), se produit sans doute au moment oii l'injection envahit le système circulatoire ; fréquemment en effet, la grande pince se détache à ce moment, mais, lorsqu'elle reste attachée au corps, la contraction musculaire, suffisante pour arrêter l'hémorragie en temps ordinaire, agit vraisemblablement de même dans le cas de l'injection. Privé de ce moyen d'investigation, j'ai pu, en suivant depuis leur entrée dans le membre à la fois l'artère et le nerf principal, distinguer trois rameaux artériels, l'un sur le bord inférieur, les deux autres sur chacune des faces de la paume. Ils sont toujours sur le trajet des importants rameaux nerveux, et l'artère de la face interne suit plus particulièrement le trajet du nerf distinct qui innerve le petit muscle adducteur du doigt mobile. On cesse rapi- dement de pouvoir suivre avec sûreté les vaisseaux par simple dissection. Pour en revenir à la maxillo-pédieuse, elle émet, avant de se bifurquer à la hauteur de l'œsophage, les artères des maxillipèdes 3 et 2. L'épipodite du 2' maxillipède est parcouru par un fin réseau artériel. Chaque branche de la bifurcation post-œsophagienne de l'artère donne ensuite naissance aux artères du T' maxillipède, de la T et de la T" maxille. Les deux premières de ces artères sont d'un volume considérable, surtout celle de la 2' maxille se distribuant sur le « scaphognathite ». J'ai pu également constater l'existence de la petite branche destinée à la T' maxille, mais à partir de ce point, j'ignore complète- (1) Fredericq(83), Arch. Zool. exp., sér. 2, vol, I, p. 413-426. ALPHEID^. 369 ment comment se termine l'artère maxillo-pédieuse. La dissection la plus minutieuse, répétée sur dix spécimens au moins, — parfaitement injectés, avec des arborisations très élendues sur les parties foliacées des appendices buc- caux, — cette dissection, dis-je, ne m'a point permis d'apercevoir de branche maxillo-pédieuse se dirigeant vers le labre, alors que j'ai constaté, en revanche, sans le moin- dre doute, l'existence de l'important rameau mandibulaire suivant exactement le trajet qu'accomplit, chez l'Ecrevisse, le rameau de la maxillo-pédieuse. Il y a donc, à ce point de vue, suppléance d'un vaisseau par l'autre. Cette suppléance ne serait-elle pas poussée plus loin, en d'autres termes, n'y aurait-il pas communication directe entre la maxillo-pédieuse et le rameau mandibulaire del'antennaire? De cette façon, le cercle circulatoire si remarquable, signale chez divers types, l'Ecrevisse en particulier, par Bouvier (1 ), existerait aussi chez Alpheus — et les Macroures analogues — et le rameau man- dibulaire y jouerait un rôle prépondérant, bien en rapport avec l'importance particulière qu'il offre chez ces Crustacés. A cet argument théorique, qui ne me semble pas sans valeur, je ne puis malheureusement joindre de faits abso- lument positifs. Tous ceux qui ont eu occasion de dissé- quer la région buccale d'un Décapode savent qu'il en est peu où il soit aussi diflîcile d'isoler les vaisseaux des pièces nombreuses qui s'y insèrent en un espace très res- treint. J'ai réussi à suivre le rameau mandibulaire et à le sculpter pour ainsi dire dans le tissu très résistant du point fibreux médian ; je me suis assuré qu'il émettait, en arrière, dans la direction des branches de la maxillo-pédieuse, des branches variables comme nombre et position, mais je n'ai jamais réussi à voir leur réunion avec l'artère du thorax, soit que cette réunion n'existe pas en réalité, soit que j'aie brisé pendant la dissection le point où elle se fait (Pi. 1, fig. 1 et 4, ast (?). (1) Bouvier (88), Bull. Se. Nord et Belg., 1888, et loc. cit., p. 206, pi. VIII, tig. 2. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 24 370 O. COUTIÈRE. La branche postérieure de la sternale ou artère abdo- minale inférieure, est peu importante, d'un volume assez faible, et n'émet que des branches grêles destinées à la face inférieure de l'abdomen. Le détail le plus intéressant qu'elle offre est sa communication avec l'abdominale supérieure. Celle-ci naît, comme je l'ai établi plus haut, directe- ment du cœur, comme chez les Brachyures, et donne nais- sance aux artères destinées aux pléopodes, au tergum et aux épimères, ainsi qu'à l'intestin. Les premières branches qui naissent de l'abdominale supérieure sont celles que Claus (1) a désignées, chez les larves de Décapodes, sous le nom d'artères latérales postérieures. Bouvier (2) a mon- tré leur persistance chez les adultes : chez l'Écrevisse, en particulier, il s'en détache des branches pour la partie pos- térieure des glandes génitale^, les muscles postérieurs des parois de la chambre branchiale, et la région la plus reculée de la membrane thoracique. Un de leurs rameaux les plus importants est celui qui se rend au bord postérieur des branchiostégites. Chez Alpheus , l'importance de ces artères latérales est extrêmement faible.. Elles naissent d'un tronc commun inséré verticalement sur l'abdominale supérieure à sa sor- tie du cœur ; ce tronc est presque nul et se divise presque aussitôt en deux paires de faibles branches qui se rendent dans la membrane d'articulation thoraco-abdominale (PI. I, f]g. 1 et 7, Ip). Je n'en ai jamais vu partir de rameau pour les branchiostégites. Il est bon de remarquer, à ce sujet, que l'irrigation de la partie postérieure du céphalothorax est assurée par l'important rameau récurrent naissant de l'ar- tère antennaire presque à sa sortie du cœur, et signalé plus haut. C'est là une disposition larvaire que Claus a fait con- naître chez le Phyllosome de la Langouste. Il faut en rappro- cher deux faits de même ordre : 1° l'importance prise par (1) Claus (84), Arh. lool. hist. Wien, t. V. (2) Bouvier (91), loc. cit., p. 260, pi. Vllï, fig. 1, 3, 4; pi. IX, fig. 11. ALPHEID.E. 371 les rameaux maadibulaires de Fanlennaire, chez cette larve et chez Alpheus] 2° l'origine distincte, sur le cœur, de la sternale et de l'abdominale supérieure, qui est également un caractère des larves de Décapodes et se retrouve chez Alpheus. L'artère abdominale supérieure, chez Alpheus lœvis et A. stremms^ n'émet pas de rameau distinct pour le f seg- ment abdominal. Celui-ci est irrigué par une branche déta- chée, fournie par l'artère du T segment^ la plus importante de toutes et qui se bifurque à peu de distance de son origine. Il naît cependant des rameaux artériels sur l'aorte abdominale au point où devraient se détacher les artères du 1" segment, mais ces rameaux se rendent uniquement sur l'intestin à la surface duquel elles se ramifient, en avant et en arrière. L'irrigation de l'intestin est d'ailleurs très riche chez Alpheus \ l'importante paire artérielle du 2' segment émet, à son confluent avec l'aorte abdominale, une branche impaire, inférieure et médiane, se ramifiant également sur l'intestin en un riche réseau. Il en est de même des paires artérielles destinées aux segments 3, 4 et 5 ; l'artère de chaque côté émet toutefois un rameau dis- tinct intestinal (PI. I, fig. 1, abs^ int). Sur le 6' segment, l'artère abdominale se termine en un très faible filet avec quelques branches, et se bifurque pour donner les rameaux destinés aux uropodes. Chaque rameau se dirige en ligne droite le long du bulbe rectal, donne une branche intestinale récurrente d'un volume notable et richement ramifiée, émet encore quelques bran- ches plus faibles, et, avant de se diviser pour se rendre dans chaque rame des uropodes, donne encore naissance au ra- meau du telson. Celui-ci se divise à son tour en deux branches parallèles dans l'épaisseur de l'appendice (PL I, fig. 5, aÔ6\t). Dans le court espace compris entre la naissance du rameau du telson et la bifurcation de celui destiné aux pléopodes naît une autre branche qui se dirige en bas, passe entre les deux moitiés divergentes dans lesquelles se bifurque la 372 II. COUTIERE. chaîne nerveuse ventrale, et se dirige en avant dans la direction de l'artère abdominale inférieure. 11 nest pas douteux que ce rameau ne se continue avec cette dernière artère, constituant ainsi l'importante anastomose signalée par Bouvier (1) chez les Macroures, entre autres chez l'Ecrevisse. Chez Palemon et Crangon^ le même auteur n'a pu voir qu'une fine branche ventrale ne se rencontrant jamais avec la portion antérieure injectée de l'artère abdo- minale inférieure; « on s'explique aisément la lacune qui les sépare si l'on songe que l'artère est très fine et qu'elle reçoit la masse à injection par ses deux extrémités ». Cette remarque s'applique exactement à Alpheus. La disposition du collier péri-intestinal anastomotique s'y montre très variable et toujours incomplète; en général, l'un des ra- meaux émis par l'artère supérieure est seul développé ; parfois même il se bifurque au-dessous de la chaîne ner- veuse et montre l'amorce d'artérioles latérales, mais on n'observe jamais sa réunion avec l'aorte inférieure. Il est probable que cette réunion doit se faire fréquemment par un réseau d'artérioles collatérales, et l'on arriverait sans doute à une injection plus complète en supprimant la pres- sion en un point du cercle complet par section préalable de l'abdominale inférieure (PI. I, fig. 5, 5', 5" ast). Comme chez tous les Crustacés, la carapace à' Alpheus concourt activement à l'hématose. Sp. Bâte a figuré, princi- palement chez A. Isevis (2), le riche réseau veineux visible à l'œil nu sur les branchiostégites. Les injections artérielles mal réussies ont souvent cet avantage, qu'elles pénètrent dans le péricarde, les vaisseaux branchiaux-cardiaques, les lacunes sanguines, et montrent iavec une admirable netteté le réseau en question. Les ramifications de celui-ci se réu- nissent en cinq ou six troncs plus importants, qui convergent vers la pointe proximale de la mandibule, au-dessus de l'extrémité de la première pleurobranchie, et peuvent alors (1) Bouvier (91), loc. cit., p. 229, pi. VIIl, fig. 6, pi. IX, fig. 17. (2)Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, pi. XCIX, fig. 3c'. ALPHEID^, 373 être suivis sous la paroi latérale du corps sous forme d'un sinus mal limité qui débouche dans le péricarde. Un autre vaisseau, ou plutôt une lacune étroite, suit le bord extrême de chaque branchiostégite sur toute son étendue, et paraît également se jeter dans le péricarde ; il importe de ne pas confondre cette lacune avec un rameau des artères latérales postérieures, rameau qui manque chez Alpheus. b. — Tube digestif. Mocquart et F. Albert ont étudié l'un et Tautre, simulta- nément, l'armature stomacale desDécapodes en adoptant sen- siblement la même terminologie. Dans la tribu des Alphéens de Milne-Edwards, le premier auteur (1) a examiné Hippo- lyte aculeatus.^ Othon, Athanas nitescens, Leach, Alpheus ru- hei\ M.-Edw. et Alpheus sp. (?) Le second (2) a étudié Hipp. Cranchii, Leach, Athanas nitescens, Leach, Alpheus Edwardsi., Audouin (?). La méthode suivie par les deux auteurs est exactement inverse, bien qu'elle aboutisse à des résultats comparables, mais le travail de Mocquart a l'avantage de présenter les figures aussi parfaites que sont défectueuses et vagues celles de F. Albert. J'ai étendu l'examen dp l'armature stomacale à de nom- breuses espèces d'' Alpheus et aux genres Synalpheus , Betxus^ Jousseaumea, Alpheopsis ., Amphibetœus ., Automate^ sans trou- ver de différences bien marquées. L'estomac est toujours une poche globuleuse, à parois minces, ne présentant antérieurement d'autre armature que de courtes saillies coniques ou poils à large base, appliqués contre la paroi. L'œsophage, situé presque verticalement suivant un rayon de la sphère, est un court conduit à sec- tion en forme d'X, dont l'orifice interne ou « cardia » est marqué par deux paires d'éminences couvertes de soies (0 Mocquart (83), Ann. Se. Nat., sér. 6, vol. XVI. (2) F. Albert (83), Zeit. f. Wiss. Zool, Bd. XXXIX, p. 457, pi. XXIX, fig. 33. 374 e. couTiÈRE. veloutées. Ces éminences sont situées sur le bord postérieur du cardia et placées l'une derrière l'autre. Sur les coupes frontales intéressant l'œsophage et les portions extérieures de l'estomac, on aperçoit de dedans en dehors la cuticule chitineuse, l'épithélium chitinogène sou- tenu par une trame conjonctive, et enfin la paroi muscu- laire de l'estomac. L'épithélium chitinogène m^ontre la plus grande régula- rilé sur les parois de l'œsophage, il se compose de hautes cellules cylindriques en palissade, à contenu clair, dont le noyau ovale est rejeté du côté externe. La couche épithé- liale, en ce point, est assez distincte du tissu conjonctif sur lequel elle repose. Ce dernier est une masse épaisse de grandes cellules ovales, à parois peu distinctes, toutes sem- blables, et parmi lesquelles je n'ai jamais aperçu de glandes a salivaires », telles que Max Braun (1) les a signalées dans l'Écrevisse. Cet auteur, et ceux qui l'ont suivi;, comme Vitzou (2), Frenzel (3), Cattaneo (4), n'ont guère étudié, d'ailleurs, que le tube digestif des Macroures supérieurs et des Brachyures, et l'absence de ces glandes œsophagiennes chez les Eucyphotes n'a rien qui doive étonner. Comme l'a décrit Mocquart (5), la portion pylorique de l'estomac, chez Alpheus, fait à peu près un angle droit avec la direction de l'œsophage. L'orifice de communication cardio-pylorique est une fente rétrécie et de forme compli- quée qu'il est commode d'examiner du côté cardiaque, en coupant circulairement, tout autour, les parois stomacales (PI. II, fig. 3). Le principal obstacle qui s'oppose à la libre communica- tion des deux régions stomacales ^st une saillie quadrangu- laire en forme de pyramide creuse (yc), qu'on peut consi- dérer comme une évaginalion, vers l'intérieur, de la paroi (1) Max Braun (75), Arb. Zool. Inst. Wûrzhurg, Bd. IL (2) Vitzou (82), Arch. Zool. exp., vol. X. (3) Frenzel (85), Arch. Mikr. Anat., Bd. XXV, p. 137-i90, t. 8-9. (4) Cattaneo (87), Attl Soc. Ital. Se. Nat. Milano, vol. XXX, p. 238-272. (5) Mocquart'(83), loc. cit., p. 203-207. ALPHEID.E. 375 inférieure de l'organe. Celte pyramide montre, plus ou moins nettement, une face anlérieure cardiaque, une face postérieure pylorique, et deux faces latérales beaucoup plus réduites. La face antérieure est la plus étendue, elle est com- prise entre les deux paires de « pièces cardiaques latérales » (Mocquart) qui se rejoignent obliquement en avant et en bas en un V à sommet antérieur. Les branches du V sont dou- bles {pcp^ Cl), et séparées par l'étroit liséré de la « pièce pennée » (Mocquart) garnie de fines soies parallèles, per- peudiculaires aux branches et horizontales {spl). La plus externe des pièces cardiaques latérales se coude brusquement à la hauteur des faces latérales delà pyramide Yalvulaire cardio-pylorique; sa portion réfléchie borde de part et d'autre la face pylorique de cette même pyramide; le bord inférieur de la face en question est formé par une autre pièce transversale dont les extrémités aplaties et dilatées sont les « auricules )> (JVJocquart) et donnent insertion à des muscles intrinsèques de l'estomac (PL II, ï\^. 5, bar). Le sommet de la pyramide valvulaire cardio-pylorique est encadré par deux paires au moins de bourrelets ou pelotes ovales, hérissées de soies très fines et très serrées. Ces pelotes sont des saillies de la paroi supérieure cardio- pylorique, et des rudiments de l'armature solide et compli- quée des Décapodes supérieurs (PI. II, fig. 3, b^, b^). On trouve encore, moins nettement limités, deux paires de bourrelets saillants couverts de soies, situés de part et d'autre, les uns étroits, placés entre les deux bourrelets principaux sus-nommés, les autres larges et diffus, en arrière du groupe des trois autres et entièrement situés dans la cavité car- diaque (<5'3, bj. Enfin, on remarque, entre les pelotes cihées de la paire supérieure, placées très près de la ligne médiane, une languette ovale, à extrémité libre tournée en avant, qui fait partie de la région pylorique. Cette languette est dirigée en sens inverse du trajet des aliments ; combinée avec le sommet également cilié de la valvule pyramidale et avec les pelotes latérales, elle ferme à peu près com- 376 H. COUTIÈRE. plètement le détroit cardio-pylorique (PL II, fig. 3, sv). La région pylorique se compose de deux parties : un conduit supérieur irrégulièrement cylindrique, aplati de haut en bas, et une double cavité inférieure, celle des am- poules pyloriques, s'ouvrant par une large fente longitudi- nale commune dans le couduit supérieur. La voûte de ce dernier est soutenue par une pièce principale impaire (pièce uropylorique, Milne-Edwards, Mocquart) (1) (pylorique su- péro-médiane postérieure, PH^m, Albert) (2), émettant deux renflements latéraux et dont le bord postérieur, courbé régulièrement en arc, soutient la membrane intestinale. Comme le fait remarquer Mocquart, ce bord n'est que la lèvre supérieure d'une invagination de la pièce uropylorique, invagination dirigée en arrière et dont les deux feuillets se soudent à une courte distance de leur origine pour former une seule lame très mince, hyaline, en forme de gouttière convexe, égalant en longueur toute la région pylorique qu'elle prolonge, et dont le rôle est évidemment de renforcer en ce point la paroi, et de maintenir béante la cavité intes- tinale. Cette gouttière, parfaitement distincte de la paroi qu'elle soutient, est la valvule dorsale (Mocquart) (3) (pylo- rus ventil., Albert) (4) (PL II, fig. 1, 2, 5, vd). Chez le plus grand nombre des Alphéidés, la pièce uro- pylorique est conformée comme ci-dessus. Mais chez A. stre- m/w.ç,'Dana,etles formes du même groupe, telles que A.cras- sima?îus, Heller, A.Edwardsi, Audouin, A. heterochelis ^ Say, cette pièce présente une complication plus grande : sa paroi, en avant de la valvule dorsale, s'invagine de façon à former en dedans une large saillie conique, creuse, dirigée en bas et en arrière et oblitérant à peu près complètement la por- tion médiane du conduit pylorique. Cette valvule uro- pylorique, marquée d'un léger sillon médian, est Féquiva- (1) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, pi. YIQ, fig. 196-199. (2) F. Albert (83), loc. cit., p. 445, fig. 1-2 et p. 458. (3) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, pi. VIII, fig. 196-199. (4) Albert (83), loc. cit., p. 445, fig. 1-2, et p. 458. ALPHEIDiE. 377 lent d'une valvule beaucoup plus complexe, comprenant chez Atya, par exemple, plusieurs plis parallèles et saillants (Mocquart). Chez tous les autres Alphéidés, le seul vestige que l'on en trouve est un faible sillon transversal de la pièce uropylorique; il en esl ainsi, par exemple, chez A. ruher, A. lœvis, A. obeso-ynanus , etc., et cette absence explique qu'elle n'ait pas été décrite par Mocquart (1), dont VAlpheus sp. n'appartenait pas sans doute au groupe de A. strenuus et A. Edwardsi. Cette disposition n'a pas été vue davantage par Albert, chez A. Edwardsi^ Audouin (?) (2) (PI. II, fig. 1, 2, 5, vdc). En avant de la pièce uropylorique s'en trouve une autre qui porte la languette ovale et ciliée, faisant saillie dans la fente étroite cardio-pylorique, et dont j'ai parlé plus haut. Parlant des Macroures inférieurs, Alphéens, Crangoniens, Palémoniens, Mocquart signale, au-devant de la pièce uro- pylorique, une « invagination à laquelle correspond inté- rieurement une large saillie conique un peu aplatie, dirigée en avant et recouverte d'un duvet très fin. Elle manque chez les Alphéens ». Elle existe en réalité, mais, comparée à la taille qu'elle offre chez Palemon Jamaïcensis^ chez lequel Mocquart l'a figurée, cette saillie est extrêmement petite et peut facilement être négligée (PL II, fîg. 2, 3, 5, ^^'). Le conduit pylorique supérieur n'a pas un plancher com- plet, puisqu'il communique très largement avec les am- poules qui continuent sa cavité; toutefois, ce plancher est formé, latéralement et en arrière, par deux lames calcifiées irrégulières, horizontales, qui portent en dedans chacune une couronne de soies longues et fortes, implantées oblique- ment de telle sorte que leurs extrémités convergent en un pinceau. Celui-ci vient s'appliquer contre la valvule uropylo- rique, chez A. strenuus, ou simplement contre le pinceau opposé chez les autres Alphéidés, dépourvus de cette valvule, M. Mocquart désigne simplement ces pièces par la (1) Mocquarl (83), loc. cit., p. 205, pi. VllI, fig. 196-199. (2) Albert (83), loc. cit., p. 458, taf. XXIX, fig. 33. 378 H. COUTiÊRE. lettre « Is » , ce sont les « pyloriques hinteres Zwischenstiick » de F. Albert (PHzw). Je n'ai pas cherché à pousser plus loin leur homologation (PI. II, fîg. 1, 5, Is). Le conduit pylorique supérieur, surmonté de la valvule dorsale semi-cylindrique et hyaline, s'ouvre par un large orifice bëant dans Fintestin. De même que sa cavilé se con- tinue avec celle des ampoules sous-jacentes, de même cette ouverture se prolonge par une fente verticale appartenant à ces dernières. Le point de jonction est marqué par une paire de valvules « pyloriques latérales superficielles » dont chacune est formée par un pinceau de soies étalé horizonta- lement sur un bourrelet hélicoïde ; il résulte de cette implan- tation que les soies les plus externes, au lieu de converger en dedans, se dirigent graduellement au dehors et sont très visibles latéralement. Des soies garnissent encore les bords verticaux de la fente, et se raccordent avec une seconde paire de valvules correspondant à un nouvel élargissement circulaire inférieur plus petit. Ainsi limité, l'orifice par le- quel le pylore s'ouvre dans l'intestin représente assez bien deux cercles inégaux réunis par une fente verticale (PI. II, fig. \^ vis, vli), La circonférence du cercle inférieur est formée par une paire de plaques triangulaires à côtés courbes (/?;), appliquées sur l'extrémité postéro-inférieure des ampoules pyloriques, et limitant en arrière la cavité de celles-ci' à peu près comme la face postérieure de la pyra- mide valvulaire cardio-pylorique et les auricules la limitent en avant. On peut se représenter la double cavité ampullaire comme celle d'un prisme triangulaire horizontal dont les bases incomplètes seraient formées par les pièces ci-dessus indiquées; cette cavité prismatique s'ouvre largement par son arête supérieure dans le conduit pylorique qui la sur- monte, ses faces latérales sont concaves et sa face infé- rieure, au lieu de rester plane, s'invagine profondément. La coupe frontale de cette cavité ampullaire, au lieu d'être un triangle, sera donc un V renversé à branches creuses PL II, fîg. 6]. L'arête du dièdre interne est une pièce mé- ALPHEID.E. 379 diane et impaire (interampiillaire) dont les deux extrémités se relèvent pour former les valvules du même nom, « l'an- térieure longue et aplalie, la postérieure en forme de cône étroit et allongé, à sommet arrondi, à parois minces et transparentes (1) ». On peut apercevoir la première à la sortie de l'orifice cardio-pylorique (fig. 5, via) ; la seconde, à travers la fente verticale formant postérieurement une partie de l'ouverture pylorique (fig. 1, 5, vip). La structure des ampoules pyloriques a été figurée par Mocquart (1). Chez Alpheus, chacune d'elles consiste en un étroit espace compris eutre deux parois parallèles rectan- gulaires et concaves. Chaque paroi est sillonnée longitudi- nalement de crêtes nombreuses [ca) limitant autant de cana- licules (c/z) dont la section est difi'érente suivant la paroi que l'on considère. Sur la paroi interne, cette section est presque un cercle, ou un carré à côtés courbes; sur la paroi externe, -c'est un rectangle très aplati, les crêtes longitudinales étant très basses. Chaque crête se termine postérieurement par une forte soie triangulaire et porte en outre, perpendiculai- rement à sa direction, un très grand nombre de soies cylin- driques parallèles et contiguës (PL H, fig. 6). En coupe, ces soies paraissent constituer une véritable membrane fermant en dessus la cavité du canahcule [sbl) ; elles sont, en effet, absolument parallèles à la paroi et insé- rées tout à fait côte à côte; on peut se rendre compte, sous le microscope, que leur longueur est au moins deux fois l'in- tervalle de deux crêtes longitudinales, de sorte que chaque « peigne » formé par une rangée de soies est recouvert et doublé par celui de la rangée immédiatement inférieure. Vue sous une incidence convenable, une paroi ampullaire montre une magnifique irisation, due au réseau optique très parfait que forment les soies chitineuses parallèles. Comme le fait justement remarquer Mocquart (2), un tel appareil ne peut admettre que des particules extrêmement (1) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, et pi. IX, fig. 209-271. (2) Ihid. (83), loc. cit., pi. IX, fig. 209-217, et p. 53-o5. 380 M. COUTIÈRE. fines, tandis que le conduit pylorique supérieur, d'un large diamètre, laisse passer des fragments plus grossiers et se continue plus direclement avec le lube intestinal. J'ai signalé plus haut la principale exception que présente le plan général de l'armature pylorique chez les Alphéidés, exception qui consiste dans la présence, chez A. strenuus et quelques autres espèces, d'une valvule uropylorique faisant ordinairement défaut. Ce point excepté, on ne relève guère, dans l'étendue du groupe, que des détails très secondaires. C'est ainsi que chez Synalpheus , le conduit pylorique supé- rieur, vu d'en haut, a la forme d'un ovale assez réguher, tandis que, chez Alpheiis et chez Betœus, la pièce uropylo- rique se renfle brusquement sur les côtés. Dans ce dernier genre, la pièce pylorique postéro-infé- rieure possède, latéralement, des expansions particulière- ment développées. On observe aussi des variations assez grandes dans le nombre des crêtes longitudinales, et, par suite, des canalicules ampullaires. On en compte d'autant plus que le spécimen considéré est de plus forte taille ; il y en a une dizaine chez Athanas (PI. II, fig. 6), à peu près le même nombre chez A. Isevïs et chez A. strenuus \QW\i^. Sur des spécimens de grande taille de celte dernière espèce, j'en ai compté jusqu'à dix-huit. A la portion pylorique de l'estomac fait suite un atrium assez vaste, occupé à peu près en entier par les trois paires de vastes orifices des glandes hépatiques. Celles-ci ne pré- sentent aucune particularité saillante, elles sont divisées, suivant la règle, en trois lobes principaux ayant conservé chacun leur insertion propre sur Finlestin moyen dont ils représentent des expansions ramifiées. Le « canal hépa- tique » du lobe antérieur longe les parois de la région pylo- rique, et vient déboucher dans l'atrium commun un peu au-dessus et en avant des deux autres qui sont plus courts et moins distincts. Ce canal présente une autre particularité, il émet une expansion verticale lobée, appliquée contre la paroi pylorique et venant rejoindre son opposée sur la ligne ALPHEID^. 381 médiane, en arrière des deux ligaments suspenseurs reliant la région pylorique à la carapace (PI. ÏI, fîg. 4, /^, , cœ). La portion commune à ces deux expansions se continue en arrière avec le tube intestinal, elle émet encore en avant un petit lobe pénétrant entre les deux ligaments en question. Macroscopiquement, ces lobes ne se distinguent de ceux du foie proprement dit que par leur situation isolée assez parti- culière, mais ils n'ont pas la même structure histologique; en coupe, ils montrent une épaisse paroi de hautes cellules cubiques régulières absolument semblables à celles qui ta- pissent l'intestin moyen, et il faut considérer ces expansions comme l'équivalent du ou des cœcums que présente, en ce point, le tube digestif de nombreux Crustacés, l'Écrevisse par exemple. Chez Aip/ieus^ ces lobes caecaux, appartenant à la fois au tube intestinal par leur structure et à la glande hépatique parleur position, sont pour ainsi dire un témoin de la différenciation onlogénétique de cette glande digestive aux dépens de l'intestin moyen. La structure des acini glandulaires est particulièrement visible chez Athaims, en raison de leur grande taille et de leur petit nombre. Ces acini atteignent jusqu'à 0°""'! de diamètre et montrent en coupe transversale une large lu- mière bordée de cellules très irrégulières, les unes allongées radialement ou cubiques, à contenu homogène; les autres plus foncées, granuleuses, à noyau peu visible; d'autres enfin venant de déverser leur contenu et réduites à une large vacuole. Chez Athanas^ les coupes frontales intéressant le lobe moyen de la glande hépatique ne comptent pas plus d'une trentaine d'acini (PL H, fig. 6, a h). Chez A. lœvis, ils gardent sensiblement la même taille, leur nombre seul aug- mente considérablement, et leur structure est en général beaucoup plus vacuolaire; il en est de même chez A. stre- nuus. L'aspect de la glande varie du reste avec la phase d'activité dans laquelle la fixation l'a surprise. N'ayant pas fait sur l'animal vivant l'examen de la glande et de son produit sécrété, je me bornerai à ces courtes notions sur sa 382 H. COUTIÈBtE. structure. Je dois ajouter qu'il est habituel de trouver le foie d'A. stremais infesté de Grégarines, chaque parasite occu- pant le fond d'un acinus dilaté. Chez les Décapodes supérieurs, les seuls qui aient été étu- diés à ce point de vue, l'intestin moyen se borne à peu près à la glande hépatique et à l'atrium commun oi^i débouchent ses canaux, en y joignant les caecums, souvent fort étendus, et en nombre variable suivant les groupes considérés. D'après Frenzel (l),qui a étudié à ce point de vue Astacus, Scyllarus^ Palinurus^ Pagiiristes, 3îaia^ Dromia^ Pachy- grapsus^ l'intestin moyen fait cependant exception chez Pagiiristes, en étant plus long que l'intestin terminal. Catla- neo (2), qui a examiné entre autres le tube digestif de Palemon, lui assigne la même structure qu'à celui des Macroures supérieurs et le croit revêtu intérieurement de chitine sur presque toute son étendue. Le travail de ce dernier auteur est surtout physiologique et l'absence de figures empêche de se faire une idée nette des résultats anatomiques obtenus. Les faits que j'ai observés chez Alpheus me font douter, par analogie, que la description faite par Cattaneo soit exacte. Chez Alpheus^ en effet, la longueur de l'intestin moyen est beaucoup plus grande encore que chez Paguristes, cité par Frenzel, car il faut comprendre sous cette dénomination toute la* portion du tube intestinal jusqu'au milieu du 6' seg- ment. L'intestin terminal est réduit d'autant, et le point de jonction des deux parties, renflé en un bulbe plus ou moins volumineux, montre une intéressante complication, qui permet de distinguer, dans cette portion terminale du tube digestif, une région rectale et une^région anale. Lorsqu'on isole par dissection le tube digestif d'A. ruhei\ par exemple, ou d'A. Imms^ on le trouve de diamètre uni- forme jusqu'au voisinage du 6' segment. En ce point, il se renfle graduellement, jusqu'à atteindre (1) Frenzel (8o), Arc/i. f. Mikr. A7iat., Bd. XXIV, p. J 37-1 90, t. 8-9. (2) Cattaneo (87), Atti Soc. Ital. Se. Nat. Milano, vol. XXX, p. 238. ALPHEIDJE. 383 une fois et demie au moins son diamètre primitif, et la base du renflement se montre entourée d'une masse compacte d'apparence grenue qu'il faut dilacérer pour apercevoir la suite du trajet intestinal. On voit alors que la paroi du renflement s'invagine sur tout son pourtour pour donner un pli circulaire au centre duquel naît la portion anale très courte, dont le diamètre redevient celui de l'intestin antérieur. Toute cette portion anale est soutenue par des brides ligamenteuses disposées dans deux plans principaux perpendiculaires : un premier groupe de brides est situé dans le plan sagittal, au-dessus de l'intestin, et suspend celui-ci à la paroi du corps ; les deux autres groupes sont latéraux et forment de part et d'autre un faisceau convergent vers l'angle proximal du telson (PI. Il, fig. 10, 11, lig). Lorsque Ton fend l'intestin sur la ligne médiane, on voit que le pli circulaire où prend naissance -le tube anal se prolonge en réalité dans l'intérieur du bulbe renflé, sous forme d'une valvule tubulaire libre, et concentrique à la paroi intestinale. Cette valvule et le tube anal dont elle est la continuation représentent l'intestin postérieur tapissé d'une cuticule chitineuse, mais il n existe pas trace de cuticule jur toute la région intestinale comprise entre le fond du renflement bulbaire et F armature pylorique^ région qui appartient tout entière à l'intestin moyen. Les coupes transversales et longitudinales montrent clai- rement la structure de ces diverses parties. Une coupe de l'intestin, à la hauteur du 4' ou du 5' segment, chez A. ruber ou A. Idems, montre de dehors en dedans les couches suivantes (PL II, fig. 7 et 7') : i°Une couche externe conjonctive [ec], formée de fibres élastiques plissées, avec les coupes de nombreuses arté- rioles circulant dans son épaisseur; V Une membrane de soutien très fine, basale de l'épithé- lium sous-jacent et montrant, aux points où elle est détachée, des crénelures correspondant à la base des cellules de cet épithélium ; 384 H. COUTIÈRE. 3° Un épithélium épais {im), dont la section est parfaite- ment annulaire, formé de cellules très régulières, hautes et très étroites, à grands noyaux allongés placés à diffé- rentes hauteurs. Le contenu de ces cellules est homogène et se teint fortement par la cochenille alcoolique. Cet épithélium se poursuit avec les mêmes caractères sur les parois de l'intestin moyen et des caecums pyloriques ; il est immédiatement en contact, sur les coupes, avec le contenu de l'intestin et n'est revêtu d'aucune cuticule. Son seul aspect, du reste, le différencie profondément de l'épi- thélium chitinogène que nous allons rencontrer dans la région anale. On assiste, sur les coupes en série, à l'élargissement pro- gressif de la couronne épithéliale à mesure qu'on se rap- proche du bulbe. Lorsqu'on arrive au bord postérieur de celui-ci on voit cet épithélium intestinal cesser brusquement le /on g d'une ligne circulaire qui le délimite parfaitement et marque la fin de l'intestin moyen. En reprenant maintenant la série des coupes du bulbe rectal, on voit à l'intérieur de la paroi épithéliale la coupe de divers lobes valvulaires, d'abord distincts^ qui ne tardeut pas à se fusionner en une couronne irrégulière concentrique à la paroi intestinale. La lumière interne de cette valvule se réduit à une fente étoilée, sa paroi externe est plus réguliè- rement circulaire, et recouverte de chitine comme la paroi interne. Sous chaque cuticule s'aperçoit l'épilhélium qui la sécrète, peu distinct, reconnaissable seulement à ses noyaux régulièrement disposés; entre les deux épithéliums chitino- gènes, la charpente du tube valvulaire est faite d'une épaisse couche du tissu conjonctif aréolaire, à grandes cellules irrégulières. Lorsqu'on arrive au bord postérieur du bulbe, au point où cesse l'épilhélium de l'intestin moyen, on voit ce tissu conjonctif de la valvule, devenu de plus en plus fibreux, passer à la paroi externe du bulbe, de même constitution histologique. On peut s'expliquer facilement la complication apparente ALPHEID^. 385 qui caractérise cette région reclale chez Alpheus en se reportant au cas plus simple où, dans le tube intestinal droit, la cuticule ectodermique de l'intestin terminal (fig. 402, cht [ect]) se substitue comme revêtement à l'épi- thélium de l'intestin moyen, d'origine entodermique (id. epirn [end]). Cette substitution se fait brusquement, et l'on peut imaginer une ligne circulaire suivant laquelle se fait de façon précise la séparation des deux parois précé- dentes, tandis que le revêtement externe de l'intestin est constitué par l'enveloppe commune et continue, conjonctive et musculaire, d'origine mésodermique (fig. 402, tcn [mes]). On peut supposer maintenant que, par suite d'une inva- gination circulaire, dirigée d'arrière en avant, le tissu con- jonctif et la paroi interne qu'il supporte fassent saillie, sous forme d'un bourrelet d'abord, puis d'un véritable tube con- centrique à bord libre antérieur. Chez Alpheus riiher et les -espèces analogues, l'invagination n'affecte que l'intestin pos- térieur, et les deux parois du tube valvulaire interne qui en résulte sont tapissées l'une et l'autre par la cuticule chiti- neuse. La paroi réfléchie de ce tube rejoint l'intestin moyen sous un angle très aigu, à ouverture antérieure, dont le sommet marque précisément la ligne de séparation entre les épithéliums entodermique et ectodermique. Quant à la paroi interne de la valvule tubulaire, elle continue simplement celle de l'intestin terminal (fig. 402, v^, cht). Aussi, les coupes transversales de ce dernier, depuis le bulbe jusqu'à l'anus, sont-elles bien simplifiées : à l'extérieur, la paroi épaisse et musculaire, avec des fibres circulaires, des fibres longitudinales, et enfin les faisceaux externes reliant l'intestin à la paroi du corps; à l'intérieur, une dizaine de saillies angulaires, de taille et de forme variables, tapis- sées par l'épithélium chitinogène et la cuticule qu'il sécrète, et dont la charpente est constituée par une trame conjonc- tive aréolaire et fibreuse. Ces saiUies internes que montrent les coupes correspondent à autant de plis destinés à augmenter la surface intestinale et qu'on retrouve en nombre variable ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 25 386 a». couTiÈiiE. chez tous les Décapodes. Comparée à celle de l'œsophage, cette structure de l'intestin teroiinal se montre absolument semblable, et, pas plus ici que là, je n'ai pu trouver de glandes dans l'épaisseur du tissu conjonctif. J'ai exposé en premier lieu la disposition du tube intestinal chez A. rude?% A. Isevis^ A. obeso-manus ^ etc., pour arriver à la complication beaucoup plus grande que l'on trouve dans les formes les plus « évoluées » du genre, telles que A. strenmis, A. Edwardsi^ A. crasshnanus^ A. heterochelis. Chez ces derniers, la dissection du bulbe rectal permet de reconnaître la disposition suivante : le bord postérieur du bulbe est masqué par une masse compacte de tissu conjonctif qui, une fois enlevé, permet de voir la pénétration dans ie bulbe de la portion anale, comme chez A. ruher\ mais au lieu de rejoindre circulairement le tube anal suivant une surface annulaire lisse et régulièrement convexe, le bord postérieur du bulbe se divise par des scissures longitudinales en une dizaine de courts caecums. Ces tubes aveugles s'ouvrent en avant dans la cavité de rinteslin moyen dont ils sont une dépendance; leur paroi est en effet constituée par l'épais épithélium entodermique à hautes cellules étroites, qui caractérise cette région intes- tinale. La surface de l'intestin terminal est, comme dans le cas précédent, augmentée par une valvule tubulaire interne, qui double son étendue, et dont la double paroi libre est tapissée par la cuticule chitineuse; mais, de plus, cette valvule émet, en face de chaque caecum, un lobe récurrent, qui en remplit plus ou moins complètement la cavité. Ces lobes constituent autant d'évaginations de la paroi-^valvulaire réfléchie et sont par conséquent tapissés entièrement par la cuticule et sou épithélium chitinogène. L'un et l'autre cessent sur le pour- tour de l'ouverture béante des caecums intestinaux, pour faire place à l'épithélium entodermique de ceux-ci, de sorte que la ligne de jonction est de contour très compliqué. A l'évagination de chacun des lobes destinés aux caecums ALPHEID^. 387 correspond, sur la paroi interne du tube valvulaire, une scissure assez profonde qui, en se rejoignant avec ses homo- logues voisins, limite une deuxième rangée de replis valvu- laires qui, cette fois, se continuent sans interruption jusqu'à l'anus (fig. 401, i\^ v^]. La charpente médiane de cette double valvule annulaire interne est constituée, comme chez A. ruber^ par du tissu Fig. 401. ^. strenuus, Dana, coupe longitudinale de l'intestin terminal (schéma). — Fig. 402. Alpheus ruber, M. -Edwards, coupe longitudinale de l'intestin ter- minal (schéma). conjonctif aréolaire et spongieux dont l'épaisseur très grande réduit la lumière de l'intestin à une étroite fente irréguhère profondément lobée, et dont les ramifications linéaires s'étendent entre les divers replis des valvules. Ce tissu conjonctif se relie de façon assez compliquée^ d'une part à la paroi externe de l'intestin moyen, d'autre part à la même paroi de la région anale, et cette jonction se fait par l'intermédiaire de la masse compacte que j'ai signalée anté- 388 H. COUTIKRE. rieurement comme entourant la région postérieure du bulbe et la naissance du tube anal(fîg. 401, tcn \niés\).Y.w parliculier, les caecums de l'intestin moyen, au moins par leur extrémité aveugle, occupent autant de loges distinctes, creusées pour ainsi dire dans l'épaisseur de cette masse. Voici les divers aspects que prennent les coupes transversales dans l'étendue des régions anale et rectale. En partant de l'anus, la paroi intestinale, très épaisse, est surtout musculaire; de nom- breuses et importantes brides transverses la relient aux an- gles antérieurs du telson ; sa coupe est régulièrement circu- laire, et sa cavité montre huit replis très développés. Les deux plus faibles de ces replis sont dans le plan sagittal, aux ex- trémités d'un diamètre; les six autres sont disposés en deux groupes latéraux symétriques (PL 11, fîg. 11). Les coupes atteignent ensuite la région oii le tube rectal est entouré par la masse conjonctive compacte dont j'ai parlé plus haut. Cette masse montre un contour assez régu- lièrement pentagonal, et son angle supérieur est traversé par deux ligaments verticaux, très rapprochés, qui s'insèrent sur la paroi intestinale et la suspendent à la paroi du corps. Même à un faible grossissement, le tissu qui entoure en ce point le tube anal se montre formé de grains sphériques juxtaposés qui font penser à des acini glandulaires. Sur les coupes, chaque grain montre des cloisons radiales, parfois très apparentes, au nombre de cinq ou six, le plus souvent anastomosées en un fin réticulum spongieux (PL II, fig. 10'). Le centre du grain est plus obscur, finement granuleux, et il en est de même de la paroi externe. Il n'existe aucune trace d'un conduit excréteur; chaque grain se montre isolé de ses voisins par des espaces -angulaires irréguliers où circule le sang. A mesure que les coupes s'éloignent de l'anus, les grains se montrent plus rares, et la trame con- jonctive fibreuse où ils semblent isolés devient plus distincte. A ce moment — toujours sur les coupes transverses en série — apparaissent dans la masse pentagonale des espaces vides ovales, Umités par une fine membrane, et dont la paroi ALPHEID^. 389 iaterne est formée par Tépithélium caractéristique de l'in- testin moyen : ces espaces vides sont les coupes des diver- ticules caecaux (PI. H, fig. 10, dm). En continuant la série des coupes, on voit apparaître dans chaque espace un cercle plein, limité par une cuticule cliitineuse et de structure aréolaire : il s'agit des diverticules pleins qu'émet par sa paroi réfléchie le tube valvulaire interne. On ne tarde pas en effet à voir s'ouvrir, sur la série des coupes, les tubes caecaux de l'intestin moyen, et les diverticules pleins qu'ils contiennent se joindre alors au reste de la masse valvu- laire. En même temps, la fine paroi externe des tubes caecaux, dans les espaces qui séparent ces tubes, devient fibreuse, et la trame solide de ces fibres passe insensible- ment à la structure beaucoup plus lâche et aréolée du tissu conjonclif formant la charpente valvulaire (PI. Il, %. 9 et fig. 401). L'épaisse paroi fibreuse du tube anal, dont l'origine est masquée extérieurement par les tubes caecaux, s'est com- portée exactement de même ; elle s'est pour ainsi dire dis- sociée en un réseau à grandes mailles qui passe d'une part à la masse granuleuse externe dont il enveloppe les éléments sphériques, d'autre part à l'épais tissu de soutien des replis valvulaire s. Une coupe pratiquée dans la région où commencent les tubes caecaux est très propre à montrer cette sorte de disso- ciation qu'éprouve la paroi intestinale externe au milieu de l'énorme masse conjonctive du bulbe rectal. Sur une sem- blable coupe, dont le diamètre est de 1°'°',5, la fente étoilée à laquelle se réduit la lumière intestinale ne dépasse pas 75 [j. de largeur; la paroi des caecums, en forme de fer à cheval, mesure en moyenne 25 \j. d'épaisseur. Toute la sur- face restante de la coupe, c'est-à-dire un espace irrégu- lièrement annulaire dont le diamètre total dépasse 1 milli- mètre, est occupée par le tissu conjonctif. La membrane externe se réduit autour des caecums à une mince pellicule, mais elle s'épaissit notablement, ainsi que je l'ai dit plus. 390 M. COUTIÈUC haut, dans rinlervalle qui sépare deux diverlicules consé- culifs, pour s'épanouir en un pinceau de fibres. Lorsque, par suite d'une légère obliquité de la coupe, l'aspect de sa surface n'est pas absolument symétrique, on peut voir per- sister, sur une étendue variable, la circonférence fibreuse du tube anal, au milieu de la masse conjonctive. Ses fibres circulaires s'écartent, forment un réseau diffus, interrompu par places, et se raccordent avec le réseau également diffus el de plus en plus élargi que forment les fibres des cloisons intercsecales. L'enveloppe externe du lube anal et celle de l'intestin moyen avec son bulbe étant les mêmes, on peut comparer la dissociation de cette enveloppe à une sorte de (( réseau admirable » fibreux noyé dans la masse conjonctive environnante (PL 11, fig. 9, ec). Lorsqu'on suit la série des coupes du côté de l'estomac, on voit les parois en fer à cheval des tubes caecaux s'élargir rapidement (PL II, fig. 8), devenir semi-circulaires, puis en forme d'arcs très ouverts réunis en une paroi continue. Celle-ci finit par devenir circulaire, et les coupes de Tin- lestin, à ce moment, rappellent celles de la même région chez A. ruber : paroi externe fibreuse, paroi interne épithé- liale, et concentriquement, anneau valvulaire très irrégulier, à lumière étroile et double paroi chitineuse. Plus loin, enfin, l'anneau valvulaire disparaît et l'épithélium de l'in- testin moyen,, directement en contact avec le contenu intes- tinal, se continue sous forme d'un tube à section circulaire jusqu'à la région pylorique (PL II, fig. 7). On peut résumer de la façon suivante la structure intesti- nale d'Aipkeus : un intestin moyen, d'origine entodermique, s'étend jusqu'au milieu du 6' segment abdominal; l'intestin terminal qui lui fait suite est très court, mais ses dimensions extérieures ne sont qu'apparentes, car il pénètre dans l'intestin moyen, invaginé sur son pourtour, pour y former un tube interne valvulaire, terminé en avant par un bord libre, et chitineux sur sa surface réfléchie aussi bien que sur sa surface interne. Au point oii la surface réfléchie de ce ALPHEID^. 391 lube concentrique interne rejoint la paroi exlerne qui s'est itivaginée pour lui donner naissance, Tépithélium chitino- gène ectodermique fait place à répilliélium endodermique de l'intestin moyen. La ligne de jonction peut être un ceicle dans le cas simple (fîg. 402), mais elle peut devenir une ligne fermée très compliquée dans les cas oii l'intestin moyen émet, en arrière de la région oii il s'invagine, des diverticules caecaux très courls. La face réfléchie du tube interne qui prolonge l'intestin terminal envoie en effet, dans chacun de ces diverticules, un lobe plein, recouvert de chitine, qui en remplit à peu près la cavité : c'est alors sur une partie du pourtour de ces lobes que se fait la rencontre des deux épithéliums ento- dermique et ectodermique, et la circonférence de jonction s'augmente d'arcs en fer à cheval perpendiculaires à son plan, en nombre égal à celui des lobes (fig. 401). - La présence dans la région rectale d'une masse valvulaire aussi considérable, dirigée en sens inverse du trajet des matières contenues dans l'intestin, doit influer sur la durée de ce trajet, et laisser longtemps en contact intime le contenu intestinal avec l'épithélium de l'intestin moyen. Il est permis de penser que cette circonstance coïncide avec une fonction sécrétrice, continuant sur les particules nutritives l'action commencée par la glande hépatique, autre partie de l'intestin moyen. Dans cette hypothèse, le rôle des caecums situés sur le pourtour de la valvule terminale, serait précisément d'aug- menter l'importance de la surface sécrétrice, et il est à re^ marquer que les espèces qui présentent cette complication, comme A. stre?îu.us, sont aussi celles qui montrent la plus grande lailte et la plus grande perfection comme appareil défensif. On pourrait aussi expliquer la réduction de l'in- testin moyen lubulaire chez les Décapodes supérieurs parle grand développement que prend la glande hépatique chez ces Crustacés. La quantité de sucs digestifs sécrétés par la glande suffit alors au travail de digestion et le lube intestinal peut se borner au rôle de conducteur. Chez les Eucyphotes, 392 H. COUTIÈRE. OÙ la glande hépatique possède un nombre relalivement restreint d'acini et une surface beaucoup plus faible, son action est suppléée en partie par le reste de l'intestin moyen. Je dois faire remarquer que le contenu de celui-ci est hété- rogène : à la périphérie, au contact de l'épilhéhum, il est très finement granuleux; au centre, au contraire, on peut Y reconnaître des fragments assez volumineux de parties chi- tineuses inassimilables (PI. Il, fig. 7). Cet aspect peut résulter d'une disposition mécanique, le contenu très fin des ampoules pyloriques stagnant contre la paroi, alors que les parties plus grossières traversent directement le conduit pylorique supérieur, mais il peut tenir aussi à l'action digestive propre de l'intestin moyen s'exer- çant graduellement de la périphérie au centre. Je me borne à signaler le fait sans conclure en faveur de l'une ou de l'autre hypothèse. Un autre point assez problématique est le rôle de la masse compacte à grains sphériques qui entoure l'extrémité du bulbe rectal à la naissance du tube anal (PI. ff, %. 10 et 10'), et remplit les mailles du réseau con- jonctif formant la charpente valvulaire de l'intestin terminal. J'ai rencontré ce même tissu à grains sphériques dans le labre, dont il remplit la cavité au-dessous du lobe vésical, et aussi dans l'espace compris entre la chaîne nerveuse et la paroi inférieure du thorax. Peut-être s'agit-il d'un tissu de réserve. . c. — Appareil excréteur . L'appareil excréteur a été décrit par Marchai chez Alpheus ruher. 11 est, d'après cet auteur, très semblable à celui des Crangonides, au moins^quant au système vésical. Celui-ci « est formé d'une masse rameuse sous-stomacale se rencontrant sur la ligne médiane avec celle du côté opposé, se confondant avec elle en arrière du cerveau et au niveau du labre, dans la cavité duquel elle se prolonge. Cette masse dépasse l'estomac en avant, et donne en ce point naissance à un prolongement sacciforme (pi. VIII, fig. 13, v) qui des-. ALPHEIDJE. 393 cend latéralement le long de l'estomac, à peu près comme chez le Crangon ; en arrière, elle se prolonge en deux lobes longs et étroits correspondant à ceux qui forment le collier vésical œsophagien des Crangonides; mais ici, ces deux lobes ne se rencontrent pas en arrière de l'œsophage, et ils se prolongent jusqu'à la base de la première paii'e de pattes (pi. Vlll,fig. 8)» (1). J'ai cherché à compléter ces notions en examinant un certain nombre d'espèces appartenant aux divers genres d'Alphéidés. J'ai surtout étudié, chez Alpheus^ A. strenims, Dana, dont j'ai pu rapporter de Djibouti un grand nombre de spécimens avec le système artériel injecté et en excellent état de conservation. J'ai examiné aussi A. ruher, M.- Edwards, provenant du laboratoire de Naples, A. Isevïs, Randall, A. megacheles^ Hailstone, A. yracUipes^ Stimpson, A. obeso-mamis, Dana, A . parvirostris , Dana; ces derniers de façon moins complète et par simple dissection. Je n'ai pas réussi à injecter les glandes excrétrices et la portion vésicale de l'appareil excréteur par la méthode des injections physiologiques au carmin d'indigo, dont Marchai a tiré si heureusement parti dans son beau travail. J'attribue cet échec à l'installation précaire dont je disposais; les Alphées, rapportées le plus souvent de stations éloignées, mouraient rapidement dans les cuvettes où je les conservais, et à fortiori lorsque j'essayais de leur injecter la solution, assez anodine pourtant, de carmin d'indigo à 1/100, à la dose de quelques gouttes. Bien que privé de ce précieux moyen d'investigation, j'ai pu isoler entièrement par dissec- tion l'appareil excréteur. Suivant les individus, il y a du reste les plus grandes différences dans la facilité de cette opération. Chez Alpheus^ la ressemblance avec les Crangonides se borne à la portion vésicale de l'appareil excréteur; quant à la glande proprement dite, elle comprend, comme chez (1) Marchai (92), Arch. Zool exp., sér. 2, vol. X, p. 196, pi. VIII, fig.S-lS. 394 «. COUTIÈKE. Palsemon^ un saccule et un labyrinthe très développés et faciles à mettre en évidence. Voici quelle en est la disposition, telle qu'on l'observe, par exemple, chez A. streniius, Dana. Lorsqu'on suit le tra- jet de l'artère antennaire dans la région basale de l'antenne, on la voit envoyer deux branches à la glande excrétrice. La première (comptée à partir du cœur) naît du côté interne et n'est pas visible superficiellement. La seconde naît un peu plus loin, et s'insère du côté externe, ce qui la rend très visible. Ces deux branches rénales sont d'égale imporlance, et se rendent, la première au saccule, la seconde au laby- rinthe. Ces deux portions de la glande ne sont pas disposées comme chez Paldemon ; tandis que chez celui-ci le saccule est posé sur la face antérieure du labyrinthe, il n'est pas visible extérieurement chez Alpheus, eti'on n'aperçoit tout d'abord que le labyrintlie volumineux, situé perpendiculairement à l'artère antennaire, en dedans de celle-ci, et la dépassant légèrement par son bord supérieur. La surface externe du labyrinthe est profondément excavée pour loger le muscle abaisseur de l'antenne, et il présente en arrière un prolon- gement caudiforme, beaucoup moins net toutefois que chez Palœmon, de sorte que l'ensemble est grossièrement pyri- forme(Pl. III, fig. o, 6). Le saccule est appliqué contre la paroi postéro-interne du labyrinthe et présente aussi un léger prolongement caudi- forme appliqué sur celui du labyrinthe. Il est légèrement échancré sur sou bord antéro-supérieur, et, sur un spéci- men injecté, on voit que l'artère sacculaire pénètre dans sa masse au niveau de cette échancrure, correspondant à la cloison principale que Marchai a> signalée dans le saccule. L'artère est logée dans l'intervalle que laissent entre eux le saccule et le labyrinthe. Ceux-ci, accolés étroitement, sont faciles à séparer, sauf en un point où se fait la communica- tion de ces deux parties, et qui est situé à peu près au milieu de leur longueur. L'artère du labyrinthe pénètre dans celui-ci au niveau de ALPHEIDJE. 395 la dépression semi-cylinclrique de la face externe; je n'ai vu aucun rameau arLériel venant de la maxillo-pédieuse contribuer à l'irrigation de la glande rénale. La glande est logée dans une cavité dont les parois doubles sont formées par la vessie. Elle se moule sur cette double paroi en la repoussant devant elle à la façon d'un organe enveloppé par une séreuse périlonéale. Cet enveloppement est à peu près complet, saufsur lecôté externe où les coupes montrent nettement l'ouverture de cette espèce de sac dou- ble. La communication entre le sac vésical et la glande logée à l'intérieur se fait par un lobe infundibuîiforme visible même par dissection à la partie antéro-inlerne du labyrinthe, et surtout très apparent sur les coupes en série (PI. III, fig. 7). Celles-ci montrent entre les tissus du labyrinthe et du saccule une différence que faisait déjà pressentir l'aspect macroscopique, le saccule étant de couleur plus blanche et de texture moins compacte. Sur les coupes, ce dernier organe se montre comme un sac divisé par des cloisons radiales surtout apparentes à la périphérie. Les cloisons ne tardent pas à se réunir sous des incidences diverses; d'autres cloisons transversales ou obli- ques les traversent et transforment la cavité du saccule en loges polyédriques irrégulières. Celles-ci sont surtout dis- tinctes sur les coupes intéressant les extrémités de l'organe; dans la portion centrale elles se confondent en un vaste sinus appliqué contre le labyrinthe, mais distinct, et com- muniquant avec ce dernier par un canal assez long, bordé de hautes cellules qui rendent sa lumière très étroite. Chez Palœmon, Marchai (1) et Weldon (2) ont décrit l'orifice de communication comme très court, indiqué seulement par les hautes cellules dont je viens de parler. Chez A. strenuus^ j'ai pu suivre sur une série de coupes, le large canal qui remplace cet orifice et constater qu'il s'étend, entre le sac- cule et le labyrinthe accolés, comme la branche intermé- (1) Marchai (92), /oc. cit., p. 187. (2) Weldon (89), J. ofMar. biol. Ass., VI, ii° 2. 396 II. COUTIÈRE. diaire d'un N, avec cette différence qu'il est parallèle aux deux organes qu'il réunit et enclavé dans le tissu du labyrinthe (PI. III, fig. 7, scia). Ainsi que Marchai (1) l'a décrit chez Palœmon, Crangon, Nika, Tune des cloisons du saccule est plus importante et marquée par le point de pénétration de l'artère sacculaire. Chacune des ramifications de cette artère, qui ne tarde pas à se bifurquer, est du reste marquée par une cloison plus forte, dans laquelle elle est contenue. Les loges polyédriques du saccule sont iapissées d'un épithélium sécréteur à volu- mineux noyaux, dont les contours cellulaires sont fréquem- ment visibles, et font, dans la loge qu'ils tapissent, des saillies irrégulières. Beaucoup de cellules nucléées sont entièrement libres dans la cavité des loges; d'autres ont leur noyau à la périphérie et leur extrémité opposée saillante et renflée. Les noyaux sont fréquemment irréguliers, avec des lobes et des traces de scission (PL III, fig. 8). Marchai et Weldon, qui ont décrit l'un et l'autre l'organe excréteur chez Palœmon, ne sont pas d'accord sur la struc- ture du labyrinthe. D'après Marchai (2), s'appuyant sur les injections physiologiques au carmin d'indigo, et les moules en celloïdine qu'il a obtenus de cette glande, on doit con- sidérer la cavité du labyrinthe comme résultant « du cloi- sonnement d'un sac primitif transformé de cette façon en une sorte d'épongé à lacunes canaliculées ». Pour Wel- don (3), il s'agit au contraire de tubuU distincts pelotonnés, non anastomosés. La structure du labyrinthe, chez Alpheus, beaucoup moins complexe que chez Palœmon^ me paraît très propre à confirmer les observations démarchai. Une coupe de cet organe, faite suivant un plan quelconque^ montre toujours l'aspect suivant : des espaces clos, à double contour, de toute taille et de formes extrêmement variées et irrégulières, (1) Marchai (92), loc. cit., p. 132, pi. VIII, lig. 7-10. (2) Weldon (89), loc. cit. (3) Weldon (91 j, Quat. J. ofMicr. Se, t. Xm. ALPHEID^. 397 mais toujours sinueux et limilant, par juxtaposition avec leurs voisins, des vides triangulaires ou polygonaux à côtés concaves. Beaucoup de ces espaces sont circulaires ou ovales; le plus souvent, ils sont très sinueux, et, dessinés sur une série régulière de coupes, montrent une continuelle variation de contour : ils s'annexent de nouveaux espaces circulaires, libres sur les coupes précédentes, et se séparent d'autre part de lobes primitivement annexés. Fréquemment, on aperçoit à l'intérieur d'un espace sinueux, un ou plusieurs petits cercles, qui grandissent sur les coupes suivantes, vont rejoindre les parois et donnent ainsi à la fin une simple courbe rentrante, correspondant à la séparation d'un lobe du sinus principal. Cet aspect tient à ce que le confluent du lobe et du sinus considérés fait naître un espace vide ex- terne terminé en cul-de-sac, et dont la coupe donne par suite un cercle ou un ovale de plus en plus petit à mesure qu'on se rapproche du confluent (PI. III, fig. 9). A la périphérie de la glande, sur les coupes, les contours des espaces sinueux sont libres et ne possèdent aucune membrane extérieure d'enveloppe, de sorte que l'on peut suivre jusqu'au dehors le lacis irrégulier des lacunes sépa- rant ces espaces. Il n'y a pas davantage de trame conjonctive remplissant les lacunes, et le sang peut ainsi baigner librement la paroi dés espaces sinueux, simplement accolés par places sur une étendue plus ou moins grande (PL III, û^. 7 et 9). Quant à la cavité des espaces sinueux eux-mêmes, elle est occupée par un fin réseau circonscrivant des vacuoles ; la paroi, d'épaisseur très uniforme, unicellulaire, est un épi- thélium à éléments larges et plats, rarement distincts et indiqués par leurs noyaux ovales. Ceux-ci sont fréquemment en voie de division directe, et on peut en rencontrer à tous les états, depuis la simple constriction transversale jusqu'à l'étirement de la portion médiane en un filament grêle. La paroi externe des cellules de cet épithélium est plus foncée et comme épaissie. 398 «. COUXIÈRE. Le canal de comnianication entre le saccule et le laby- rinthe doit êlre considéré comme une simple portion de ce dernier. Il se distingue parla taille beaucoup plus grande de ses cellules, à contenu clair, bien distinctes, disposées en palissade ou tout au plus sur deux rangs superposés; ce sont les plus volumineuses de tout l'appareil excréteur. Dans le labyrinthe, le canal de communication se continue avec l'intérieur des espaces sinueux, auxquels il passe insensible- ment (PI. 111,%. l.sdd). D'un autre côté, le labyrinthe communique, comme je l'ai dit, avec la vessie proprement dite, par un lobe étroit qui en est la continuation. Ce confluent a lieu au-dessus du muscle abaisseur de l'antenne, enclavé entre le labyrinthe qui contourne ce muscle et le lobe de la vessie qui achève de l'entourer du côté externe (fîg. 7, Ive, m^). La commu- nication vésico-labyrinthique n'est pas à proprement parler un canal, c'est une portion étroite de la vessie, lobée et ser- vant pour ainsi dire de pédoncule à tout le labyrinthe dont elle possède la structure. En deçà de ce pédoncule, du côté interne, la vessie vient former à la glande tout entière, saccule et labyrinthe, le revêtement péritonéal dont j'ai parlé au début. On voit très nettement sur des coupes fron- tales le (( feuillet pariétal » de la double paroi vésicale se mouler sur les contours du saccule et du labyrinthe, con- tourner celui-ci, réapparaître du côté externe jusqu'au- dessous du muscle abaisseur, et se i^éfléchir alors pour devenir le «feuillet viscéral ». La cavité vésicale en ce point est assez notable et les deux parois sont loin de se toucher (PI. m, fîg. 7, 79^;). 11 est facile dès lors de se représenter la glande excrétrice comme une portion de la vessie différenciée dans deux di- rections un peu différentes. La région sacculaire a augmenté sa surface à l'aide de septa conjonctifs, tapissés d'épithé- lium sécréteur et délimitant des loges polygonales. La ré- gion labyrinthique l'a fait d'une façon moins simple. Je ne saurais mieux définir cette partie glandulaire qu'en la com- ALPHEID^. 399 parant au capillitium de l'Endomyxée Arcyria incarnata. Chez Alpheus, en effet, loiit au moins, la comparaison avec le système des cavités d'une Éponge, faite par Marchai chez Palœmon, est moins exacte, car chaque portion canali- culée s'anastomosant avec ses voisines possède une paroi propre et les intervalles en sont libres. En élargissant par la pensée ces intervalles, on arrive à la conception d'une masse treillissée formée de tubes creux. Un problème inté- ressant et qui reste à résoudre serait de montrer comment se développe cette structure compliquée à partir d'un lobe simple de la vessie, probablement par un double processus d'évagination de lobules et d'abouchement de ceux-ci dans tous les sens. Déjà, sur des coupes pratiquées sur un jeune Alpheus^ j'ai pu voir une simplification notable dans l'enche- vêtrement des espaces sinueux constituant la cavité complexe du labyrinthe, mais je n'ai pas poursuivi de recherches dans ce sens, où se trouve vraisemblablement la clef des dissemblances entre les opinions de Marchai et de Weldon. Comme je l'ai dit en commençant, les conclusions de Marchai me paraissent les plus plausibles, et, si je ne les formule pas tout à fait dans les mêmes termes à propos (VAlpheiis^ c'est qu'il y a, entre Alpheus et Paldemon, une différence de degré dans la complication du labyrinthe. Pour continuer la comparaison dont je me servais tout à riieure, la masse treillissée de tubes creux, chez Palœmon^ ne montre pas d'intervalles vides apparents comme chez Alpheus, et peut, pour cette raison, être considérée comme compacte et creusée de lacunes canaliculées. Je passe maintenant à la description de la portion vési- cale proprement dite chez Alpheus stremius. J'ai dit, en parlant de la glande, que la vessie lui conslituait une sorte d'enveloppe péritonéale. On peut isoler par dissection les lobes de la vessie dont une portion constitue cette enve- loppe. Sur des spécimens convenables, — il y ^ sur ce point de grandes différences, — il suffit d'enlever avec pré- caution la cuticule chitineuse recouvrant la région basilaire 400 H. cofJTiÈBiî:. de l'antenne et les parois latérales du corps, pour aperce- voir, tranchant par leur couleur blanche, les lobes vési- caux irrégulièrement découpés et ramifiés qui suivent le trajet de l'artère antennaire jusqu'au delà du rameau mandibulaire d'une part, d'autre part, dans le basicérite de l'antenne. On en voit se détacher du côté externe un large lobe qui s'atténue rapidement et va déboucher à l'extrémité du tubercule excréteur. D'autres ramifications se rendent dans l'article basilaire des antennules, dans les pédoncules oculaires, et, en arrière, jusque vers la région pylorique de l'estomac (Pl.IIl,fig. 4). Ces deux portions paires de la vessie se relient sur la ligne médiane, comme l'a montré Marchai, en un lobe impair remphssant presque toute la cavité du labre^ et re- montant en avant du cerveau. La liaison des lobes latéraux et du lobe impair se fait au-dessous des connectifs céré- broïdes, et c'est de la même région que partent, en avant de l'œsophage, les deux sacs volumineux qui constituent les vessies sus-stomacales. Ces vessies sont très faciles à mettre à nu sur des spé- cimens bien fixés. Lorsqu'on enlève la carapace, à travers laquelle on les voit fréquemment par transparence, elles apparaissent de part et d'autre de l'artère ophtalmique, comme deux sacs blanchâtres, couvrant à peu près com- plètemjent la. surface stomacale et que l'on peut isoler. En procédant à cette dissection, on voit que chaque sac est uni aux glandes génitales par des brides conjonctives parfois importantes, mais généralement très fines. D'autres brides, difficiles à voir, unissent les deux sacs l'un à l'autre sur la ligne médiane, en-dessous de l'ai^tère ophtalmique, et sans contracter avec celle-ci aucune adhérence. Latéralement, les vessies couvrent la moitié au moins des parois stomacales, et l'on peut suivre très nettement leur bord inférieur jusqu'au point de jonction avec les lobes latéraux précédemment décrits. Arrivés en avant, à la base des yeux, les sacs vésicaux se réfléchissent entre l'esto- ALPHEIDiE. 401 mac et les ganglions cérébroïdes pour aller rejoindre, dans l'intérieur du collier œsophagien, la masse vésicale im- paire logée dans le labre. Ils sont, de la sorte, perforés par les connectifs cérébroïdes. Leur isolement dans celte région est assez difficile chez A, strenuus, en raison de la struc- ture toute spéciale du névrilème qui entoure la chaîne ner- veuse, et je ne saurais dire avec certitude s'ils s'unissent sur la ligne médiane ou s'insèrent séparément sur la por- tion vésicale impaire. Ils sont en efïet très intimement appli- qués contre le névrilème, et de plus, attachés par leurs angles à l'aide d'un faisceau de brides conjonctives, dépen- dance du névrilème, qui part obliquement de celui-ci à la hauteur des yeux. 11 est fréquent de voir les vessies sus-stomacales émet- tre des lobes ou être d'un volume inégal, mais la plus curieuse anomalie est celle que j'ai constatée à plusieurs reprises, et qui consiste dans la réunion en un sac impair des deux vessies, réalisant ainsi la disposition que Ton ob- serve chez Paldemon. J'en ai vu un exemple particulière- ment net sur un spécimen d'Aipheus crassimaniis, Heller, où la portion sus-stomacale de la vessie se réduisait à un lobe médian étroit, laissant libres les parois latérales de Testomac. Il n'y a, dans les autres espèces d'Alphées que j'ai étu- diés à ce point de vue, que des différences secondaires : c'est ainsi que chez A. lœvis, Randall, les vessies sus-stoma- cales sont très réduites, et limitées à la région antérieure de l'estomac. Cette disposition tient au développement de la glande hépatique, qui recouvre presque complètement l'estomac, et aussi à la forme assez spéciale, aplatie laté- ralement, et raccourcie d'avant en arrière, du céphalothorax de cette Alphée. Chez A . niber^ H. M. -Edwards, A. gracilipes, Stimpson, les vessies sus-stomacales sont plus réduites, et nettement séparées en avant, comme l'a figuré Marchai pour la pre- mière espèce. En outre, chez A. ruber, le saccule et le ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 26 402 H. COUTIÈItE. labyrinthe ne m'ont point paru présenter de prolongement caudiforme, ce qui tient peut-être à la petite taille des spé- cimens examinés. La disposition que je viens de décrire chez Alpheus n'est applicable aux autres genres d'Alpliéidés qu'en ce qui con- cerne la portion vésicale de l'appareil excréteur. La glande proprement dite présente en effet une réduc- tion extrême, ou, pour parler plus exactement, elle ne s'est aucunement différenciée. J'ai étudié à cet effel, soit par les dissections, soit par les coupes en série, les genres Synalpheus, Athanas^ Jous- seaumea, Aynphibetœus et Automate. Synalpheus neptunus, Dana, peut être pris pour exemple; le peu d'épaisseur de leur carapace a probablement facihté la fixation des spéci- mens, car il n'est pas d'espèce où l'appareil excréteur se laisse plus facilement isoler. Les deux vessies sus-stomacales sont semblables à celles à^ Alpheus. Elles sont très développées, recouvrent une grande partie de la surface stomacale et présentent fré- quemment des lobes délicats, pédoncules, ou simplement des découpures de leur bord postérieur (PI. III, fîg. t). Elles sont bien distinctes en avant de l'estomac et ne se rejoignent qu'au niveau de la vessie impaire logée dans le labre. Cette portion impaire tapisse le cerveau en avant et se ramifie très abondamment dans les bases des antennules et les pédoncules oculaires. Herrick (1 ) a remarqué ce dernier point. Latéralement, et sur le trajet de l'artère antennaire, on ren- contre aussi un volumineux lobe, irrégulièrement découpé, envoyant des expansions dans la basicérite en avant, sous la surface stomacale en arrière. On découvre facilement le canal vésical débouchant dans le phymacérite et s'ouvrant par une fente ovale béante. Quant à la glande elle-même, la simple dissection montre déjà qu'il n'existe rien de comparable à ce que l'on trouve chez Alpheus, A la place du labyrinthe (1) Herrick (91), Uem. Nat. Ac. Se. Washington, V, p. 445. ALPHEIDiE. 403 compact, on trouve un simple lobe, un peu plus épais et plus résistant que le reste de la vessie, disposé transversale- ment par rapport à l'artère antennaire, de forme ovale et présentant, surtout à sa partie supérieure, quelques éclian- crures profondes qui le divisent en cinq ou six lobules. Isolé et porté sous le microscope, cet organe montre des parois transparentes, mamelonnées, et une large cavité centrale. Pour le voir nettement en place, il faut enlever l'antenne avec la plus grande partie possible de sa région basilaire ; en disséquant alors sous le microscope, de dedans en dehors, on saisit les rapports de ce lobe glandulaire avec le reste de la vessie, et l'on voit notamment un large orifice de communication, sorte de court canal à parois distinctes et aplaties, qui réunit la portion la plus externe et superficielle de la vessie au lobe glandulaire. Celui-ci, du côté interne, est libre de toute attache, mais il est entouré à peu près de toutes parts par la portion latérale de la vessie et suspendu pour ainsi dire au diverticule vésical aplati et superficiel cité ci-dessus (PI. III, fig. 3, Isc, Ive). Cette description est à peu de chose près celle de la glande complexe à'Alpheus dans ses rapports avec la vessie. Dans un cas comme dans l'autre, la partie glandulaire dif- férenciée est logée dans une sorte de cavité péritonéale formée par la paroi vésicale, mais^ chez Synalpheus, l'accole- ment de la glande avec le fond de ce « moule » péritonéal est beaucoup moins intime; d'autre part, la complication est infiniment moindre. On pourrait d'abord penser qu'il s'agit d'une glande ré- duite au saccule, comme Marchai l'a montrée exister chez Crangon et Nika^ mais les coupes montrent une dégradation plus grande encore. La paroi de la glande est un épithélium à larges cellules, disposées sur plusieurs rangs, à noyaux volumineux, laissant au centre une cavité assez grande occupée par un réseau protoplasmique à larges vacuoles (fig. 3, Isc). L'aspect se rapproche étroitement de celui des lobes vésicaux et l'on n'aperçoit aucune trace des septa con- 404 H. COUTIÈKE. jonctifs limitant les loges polyédriques d'un saccule. La divi- sion superficielle en lobules — par des sillons, dont l'un, toujours plus important et fréquemment unique, pourrait représenter la cloison principale du saccule — peut diffi- cilement être interprétée comme un analogue du cloisonne- ment sacculaire, dont elle représente au moins un état très imparfait. Je dois ajouter que cette description est donnée d'après des spécimens adultes. J'ai examiné de préférence des femelles ovées des espèces Syn. neptunus, Dana, Syn. trixm- guiculatiis^ Paulson, nec de Mari, Syn. biunguiculatus , Stimp- son, Syn. lœvimanus^ Heller. La seule variation que montre la glande rudimentaire est la réduction du nombre de ses lobules; on en rencontre deux seulement sur les spécimens de petite taille, et c'est alors sui'tout que la glande rappelle le saccule, grâce au sillon séparant les deux lobules. L'appareil excréteur de Joiisseaumea, H. Coutière, Al- pheopsïs trispinosus^ Stimpson, Amphibetdeus , H. Coutière, Betseus, Dana, examiné par dissection, m'a donné les mêmes résultats que chez Synalpheus. La partie vésicale comprend toujours deux vessies sus-stomacales, en général plus ré- duites que chez Synalpheus et ne se rejoignant pas sur la ligne médiane. La glande excrétrice est toujours représentée par le même lobe sacculaire semblablement disposé, et qui, chez Jousseàumea.^ ne montre même pas de lobules distincts. *J'ai fait des coupes en série chez Athanas nitescens, Leach, et Automate dolkhognatha^ de Man, en ayant soin de m'adresser à des spécimens adultes et portant des œufs. L'appareil excréteur apparaît dans ces coupes avec une net- teté parfaite, grâce à sa disposition plus simple encore et pour ainsi dire schématique. Les lobes de la vessie sont très distincts, très peu nombreux, à large section circulaire ou ovale, formés d'un épithélium simple à cellules cubiques volumineuses, dont les limites sont nettement distinctes. La basicérite de l'antenne et l'article basai de l'antennule sont occupés chacun par une ramification ou plutôt une expan- I ALPHEID^. 405 sion d'un seul lobe à large cavité centrale, représentant la portion latérale de la vessie et que l'on voit émettre en arrière d'autres rares expansions semblables. Le labre est occupé en grande partie par un seul lobe non ramifié, que l'on voit, sur la série des coupes, se réunir en avant de l'œso- phage avec les vessies latérales par un large canal béant émettant lui-même quelques expansions arrondies très courtes. Plus en arrière, aussitôt que les coupes atteignent l'œso- phage, on voit naître les vessies sus-stomacales, assez éten- dues, atteignant la région de l'artère ophtalmique et se distinguant par leur épithélium plus aplati. Toutes les par- ties de cet appareil excréteur communiquent librement entre elles, et l'ensemble de ces larges cavités, infiniment plus simple que chez Synalpheus et Alpheus, peut être comparé à l'un des premiers stades qu'a traversés, dans sa complica- tion progressive, l'appareil excréteur de ces Alphéidés. La glande excrétrice proprement dite est représentée, chez Automate, par un lobe sacculaire bien distinct. C'est en coupe une petite cavité ovale, d'aspect spongieux, enclavée dans une sorte de sac que forment les lobes voisins repliés autour d'elle, et qui rappelle, par suite, la disposition que l'on rencontre chez Synalpheus. Chez Athanas^ enfin, la réduction de la glande atteint son maximum. Dans la région où les vessies latérales se réunis- sent à la portion impaire du labre, on voit, comprimée entre les muscles moteurs de l'antenne, une expansion du lobe latéral normale à sa surface, et dont la cavité se réduit à une ligne étroite, élargie a en sabher » à ses extrémités. Cette expansion représente la portion de la vessie qui^ chez les autres Alphéidés, contourne extérieurement la glande excré- trice et embrasse le muscle abaisseur de l'antenne. Ses rap- ports restent les mêmes chez Athanas, mais, au lieu de contourner la glande, elle se place dans son prolongement, à la façon d'un I par rapport au point qui le surmonte. Ainsi placée entre cette expansion aplatie en forme d'I et le 406 H. COUTIÈRE. lobe latéral de la vessie, la glande repousse légèrement de- vant elle la paroi de ce dernier lobe et s'en coiffe absolument comme le taisait la volumineuse glande cVAip/ieiis ; cette dépression, à peine marquée, est l'homologue du sac péri- tonéal profond que l'on rencontre dans le genre précité (PI. ni, fig. V). Quant à la glande elle-même (/^r), c'est un petit lobe ovale, à parois très épaissies, comprenant plusieurs couches de cel- lules épithéliales, et dont la cavité très réduite se réunit, sur les coupes passant par son centre, avec celle de l'expansion aplatie située dans son prolongement (ive). La cavité du laby- rinthe à'Alpheus ou du lobe sacculaire de Synalpheus se réunit de même à celle du lobe qui contourne ces por- tions glandulaires; l'analogie est donc complète entre ces diverses dispositions. o L'appareil excréteur à'Athayias représente vraisemblable- ment l'une des formes les plus simples qui soient réalisées chez les Eucyphotes, et il serait intéressant de le comparer aux états successifs de sa complication chez Alpheus très jeune. Ishikawa (1) donne quelques détails sur les premiers stades de cet appareil chez Atyephyra compressa. Her- rick (2) figure de même les tubes simples, non encore ouverts à Fextérieur, présents chez la larve de Synalpheus mino)\ mais les stades un peu plus avancés ne me paraissent pas avo-ir été étudiés. N'ayant pas eu le loisir d'étudier les matériaux dont je dispose à ce sujet, je me bornerai à insister sur le fait établi par les observations précédentes : dans un groupe homogène comme celui des Alphéidés, il existe, au point de vue de l'appareil excréteur, des diffé- rences rappelant les degrés successifs que pourrait traverser, dans son développement graduel, l'état le plus complexe de cet appareil. Quelques chiffres donneront une idée plus nette des termes extrêmes de la série : une section frontale à' Alpheus (1) Ishikawa (85), Quat. Micr. Se, XCIX, p. 422, fig. 68, 00, 93. (2) Herrick (91). Mem. Mt. Acad. Se. Washington, V, fig. 198, 21o, 216 ALPHEID.E. 407 strenuus^ Dana, mesurant 5 millimètres, montre une glande dont le grand axe atteint I millimètre (rapport 1/5). Chez Athanas, sur une semblable seclion large de 1""^,25, le plus grand diamètre du lobe sacculaire est 75 pt. (rapport 1 /60). d. — Système nerveux. Dans la très grande majorité des Alphéidés, le système nerveux ne présente que des particularités de détail, liées surtout à la disposition des yeux. Je rappellerai ici très briè- vement les travaux de Viallanes sur la constitution de la masse ganglionnaire pré-œsophagienne ou « cerveau » (1). On y distingue quatre paires de renflements : le tritocérébron (Viallanes) est formé par la paire la plus inférieure, c'est de là que partent les nerfs de l'antenne externe; on n'observe entre ses deux moitiés aucune commissure médiane. Les "connectifs cérébroïdes paraissent y prendre naissance, ainsi qu'une grosse branche postérieure qui se ramifie dans la paroi antérieure et latérale du céphalothorax (nerf tégumen- taire). Le deutocérébron^ placé au-dessus et un peu latérale- ment, fournit le nerf de l'antennule. Les deux dernières paires de renflements constituent le /?ro/foce'r72, se distin- guant de son homologue chez l'Insecte par l'écartement de ses masses ganglionnaires constitutives (Viallanes). Le ganglion le plus distal est en effet logé dans le pédoncule de l'œil, et le véritable nerf optique est la partie 1res courte dont la rétine constitue l'épanouissement, et qui est située au delà de ce ganglion optique. Ce que l'on appelle parfois improprement le nerf optique est un double cordon nerveux commissural, rehant Je ganglion optique au protocérébron moyen, et nécessité par la présence d'un ophtalmopode mobile. La suppression à peu près totale de celui-ci chez les Alphéidés rend ce double tractus très court, et le ganglion (1) Viallanes (87), knn. Se. Nat., sér. 7, vol. IV, p. 9 et suiv., p. 99 et suiv., avec indication des travaux antérieurs. 408 H. couTiÈaE. oplique lui-même, en rapport avec le faible diamèlre de la cornée, est loin d'offrir le développement considérable qu'il offre, par exemple, chez Palœmon. J'ai pu constater par contre le volume relatif considérable du protocérébron moyen chez les Alphéidés. Cette masse surpasse en développement le reste du cerveau, et le tractus optique s'insère, en raison de ce fait, non plus à sa partie supérieure et latérale, comme chez Palœmon^ mais tout à fait à sa base, à la façon d'un style gynobasique de Labiée. Ce protocérébron moyen est divisé en deux lobes par une scissure très profonde, et chacune de ses moitiés montre par une simple dissection, et même à l'œil nu, des régions de couleur différente, qui se laissent facilement isoler assez loin. L'homologation des diverses parties du protocérébron moyen avec la région correspondante du cerveau de l'Insecte étant, de l'aveu de Viallanes^ très imparfaite, je ne saurais, a fortiori, l'essayer. Je me bornerai à faire remarquer que le cerveau d'AIp/ieus, et en particulier à'Alpheus lœvis, Ran- dall, où la différence de coloration de ces régions diverses est très marquée, constituerait sans doute un bon sujet pour une étude semblable (PI. ÏV, fig. 1 et 2). Le collier œsophagien embrasse étroitement, chez les Alphéidés, l'orifice stomacal, de sorte que le connectif trans- verse post-œsophagien a la forme, non plus d'un court trac- tus, mais d'un long cordon en fer à cheval parallèle au bord postérieur du collier (PI. IV, fîg. 3, cpœ), et qui montre nettement son origine tritocérébrale. Le ganghon viscéral impair ou stomatogastrique a deux paires de racines (PI. IV, fig. 3, stg) ; la paire inférieure donne, presque à sa naissance, une forte branche destinée au labi:e. La paire antérieure en est assez éloignée et les limites du ganglion œsophagien donnant naissance à l'une et à l'autre, ne sont pas nettement visibles. Latéralement et en dehors, il part de ce ganglion une faible branche destinée à la mandibule. Le collier œso- phagien donne encore naissance, près de son point de réunion à la chame ventrale, à des branches extrêmement grêles ALPHEID^. 409 destinées à l'œsophage. La chaîne ventrale, très condensée longitudinalement comme chez tous les Carides, ne présente aucune particularité méritant d'être signalée. Le névrilème entourant toute la chaîne nerveuse est, comme chez les autres Carides, une très mince membrane. Vignal (1 ) a fait connaître sa structure dans un mémoire où il résume les travaux antérieurs; elle se compose de deux enve- loppes concentriques, l'inlerne très mince, la seconde sé- crétée par la première, beaucoup plus épaisse et formée par une série de lamelles se recouvrant l'une l'autre et à la sur- face desquelles on remarque des noyaux aplatis. Ces lamelles sont formées par des faisceaux de fibrilles brillantes qui pré- sentent tous les caractères des fibres conjonctives. Si j'insiste sur le caractère de cette gaine lamelleuse, c'est qu'elle présente, dans une espèce du genre Alpheus, et jus- qu'à présent, dans cette seule espèce, un caractère tout à fait exceptionnel, qui n'a encore été, à ma connaissance, signalé chez aucun Crustacé. Je l'ai décrite antérieurement de façon très succincte en l'attribuant à A. Edwardsi, Au- douin. En réalité, cette disposition caractérise A. strenum, Dana, et seulement les spécimens de grande taille. Lorsqu'on met à découvert, chez cette espèce, la chaîne nerveuse ventrale, soit dans sa portion abdominale, soit dans la région thoracique, on tombe sur un cordon très résistant, que les instruments ont peine à entamer, et dont le volume, chez un animal mesurant au plus 7 centimètres du telson à l'extrémité du rostre, est certainement égal à celui qu'il occupe chez un Homard de forte taille. Une section transversale, examinée à l'œil nu, montre immédiatement que la résistance et le surcroît d'épaisseur sont dus unique- ment au développement inusité du névrilème. Celui-ci s'étend, avec le même caractère, sur toute l'étendue de la chaîne nerveuse, y compris le cerveau, dont il n'est plus possible de distinguer tout d'abord les ganglions consti- .(1) W. Vignal (83), Arck. looL exp., sér. 2, vol. I, p. 315, pi. XIV, fig. 18. 410 H. COUTIÈRE. tulifs. Lorsqu'on enlève l'estomac, mettant ainsi à découvert la région céphalique par son côté interne, on tombe sur la surface concave et tibreuse du névrilème. Cette surface, en rapport, par des expansions tendineuses, avec la plupart des muscles delà région céphalo-thoracique, auxquels elle four- nit un point d'appui, est tapissée par la portion antérieure des vessies sus-stomacales à laquelle elle s'unit très étroite- ment, surtout aux angles distals supérieurs. Il s'y insère en outre^ sur la ligne médiane, deux ligaments filiformes qui se réunissent au niveau du ganglion stomatogastrique et vont s'épanouir sur la paroi antérieure de l'œsophage (PL IV, fig. 3, lig.smt). Les nerfs des deux paires d'antennes en avant, le nerf latéral superficiel, en arrière, s'échappent de cette gaine fibreuse qui même les accompagpe, très amincie, sur une courte dislance à partir de leur point d'émergence, et passe alors au névrilème ordinaire de ces nerfs. Il en est de même du connectif post-œsophagien transverse, très long, courbé en fer à cheval et reposant sur la volumineuse symphyse fibreuse qui, en ce point, forme un pont au-dessus de la chaîne nerveuse et réunit les muscles mandibulaires. Les connectifs cérébroïdes partagent l'augmentation de volume et de solidité du reste de la chaîne nerveuse ; ce sont deux volumineux cordons cylindriques au centre desquels la dis- section ou une coupe transversale fait découvrir le connectif proprement dit, el, dans la région antérieure, le connectif transverse post-œsophagien, cheminant de façon parallèle dans l'épaisseur du névrilème. Le point de réunion des connectifs cérébroïdes est en grande partie dissimulé sous le large apodème fibreux man- dibulaire dont je viens de parler, et duquel partent en outre les ligaments tendineux qui vont s'épanouir sur la carapace, en avant du cœur. Un peu en arrière de ce pont fibreux, le névrilème de la chaîne ventrale, particulièrement épaissi, sert à l'insertion, par plusieurs larges ligaments, du muscle fléchisseur de l'abdomen. Les deux ligaments antérieurs, les ALPHEIDJ2. 411 plus importants, se réunissent sur la ligne médiane supé- rieure du névrilème et dessinent un espace quadrangulaire saillant que des cornes antérieures, également tendineuses, unissent au pont fibreux mandibulaire, point le plus résistant et centre des efforts musculaires du Crustacé. Sur le reste de son parcours thoracique, le névrilème épaissi laisse sortir, à travers une gaine de sa substance, les diverses branches nerveuses se rendant aux appendices; l'ar- tère sternale le traverse à la façon habituelle (PL IV, fig. 5). Il diminue graduellement d'épaisseur dans la région rectale pour cesser sur les branches qui se rendent aux uropodes et au telson. Les coupes transversales de cette singulière formation montrent qu'il s'agit de la gaine externe du névrilème ordi- naire, exagérément accrue, formée de sept à huit plans concentriques de lames épaisses. Celles-ci ne forment jamais qu'une fraction plus ou moins étendue d'un cercle, elles sont interrompues par un bord arrondi, et s'anastomosent soit dans le même plan, soit dans les plans supérieur et inférieur, de façon à donner un lacis complexe de ligaments aplatis, séparés par des lacunes que baigne le sang. Quant aux lames elles-mêmes, elles se montrent composées de fibres flexueuses, contournées dans tous les sens, parsemées de fines granulations plus foncées (PL IV, fig. 5, nv. ex). Cette description répond bien à celle queVignal a donnée pour la gaine lamelleuse externe du névrilème chez le Ho- mard, en supposant que chacune des lameUes aplaties se soit épaissie dans des proportions considérables. Le névri- lème interne, par contre, est demeuré une très fine mem- brane, bien visible sur les coupes, comme un cercle très mince et continu entourant la masse des tubes nerveux [nv.ï). Je n'ai rencontré cette structure du névrilème externe chez aucun autre Alphéidé; elle n'est cependant pas, chez Alpheas strenuits, pathologique et accidentelle, car on la rencontre, sans exception, sur tous les spécimens de grande taille, atteignant 60 millimètres du rostre au telson. Il est 412 H. COUTIÈRC. facile de s'en assurer sans disséquer l'animal, en mettant simplement à nu la chaîne nerveuse abdominale à la hau- teur du r' segment; l'aspect et la résistance du tissu, le diamètre considérable de la chaîne ne laissent aucun doute. Sur des spécimens moins adultes, on assiste à la formation et à l'épaississement graduel de ce névrilème, qui se réduit à deux et même à une seule gaine épaissie, discontinue, re- couverte par endroits de lamelles moins épaisses qui en sont des ramifications (PI. IV, fig. 4). J'ignore absolument quel rôle spécial peut remplir, chez Alpheus stre?2uus, un organe aussi particulier, surtout lorsque des spécimens de taille égale dans des espèces telles que A. brevirostris , Olivier, n'en montrent aucune trace. e. Résumé. Appareil digestif. — La partie pyloriquede l'armature chi- iineuse stomacale, construite sur le même type chez tous les Alphéidés, présente cependant chez quelques espèces &' Al- pheus une importante valvule uropylorique surnuméraire. L'intestin moyen, d'origine enlodermique, au lieu d'être réduit presque entièrement à la glande hépatique, s'étend chez les Alphéidés jusqu'au milieu du 6' segment abdominal. Il montre à sa terminaison distale un renflement bulbaire volumineux, divisé à la périphérie, chez quelques espèces, en 10 à 12 diverlicules caecaux. L'intestin terminal, d'origine ectodermique, s'invagine à l'intérieur du bulbe en un tube valvulaire compliqué, à bord antérieur libre, plissé longitudinalement jusqu'à l'anus et recouvert de chitine sur ses deux (aces. La région où se fait l'invagination est marquée par la substitution très nette de l'épithélium entodermique à la culicule chitineuse, et la paroi externe fibreuse, commune à tout lé tube digestif, se « dissocie w au sein d'une masse conjonctive très puissante, supportant l'épithélium chitinogène valvulaire. Il n'y a pas de glandes « salivaires » ni de glandes anales. ALPHEID.E. 413 Appareil circulatoire . — Le cœur des Alphéidés — et celui de Paldemon — présentent cinq paires de fentes péricar- diques en boutonnière, toujours situées au centre d'un appa- reil tendineux propre à chacune d'elles. L'artère ophtalmique présente sur son trajet sus-stomacal une paire de dilatations auriculaires, diverticules de la cavité de l'artère, traversées de part en part par deux muscles parallèles n'ayant aucun rapport avec l'estomac, occupant la plus grande partie delà région dilatée et jouant peut-être un rôle dans la circulation de cette région. Une semblable disposition manque chez Synalpheus. 11 n'y a dans le labre d'anastomoses qu'entre les rameaux céphaliques et l'importante branche mandibulaire d'une même artère, l'artère antennaire. L'anastomose « préner- vienne » avec la maxillo-pédieuse se fait probablement, si elle a lieu, par l'intermédiaire du rameau mandibulaire dont les branches contournent l'œsophage. L'artère sternale, chez Alpheus, naît directement sur le cœur, indépendamment de l'abdominale supérieure, dispo- sition rappelant celle des Brachyures et des larves des Déca- podes. Les artères latérales postérieures sont très réduites, et l'irrigation de la carapace est assurée à peu près entière- ment par des rameaux de l'artère antennaire. La paire de branches naissant sur l'aorte abdominale supérieure à la hauteur du T segment se bifurque pour irri- guer en même temps le T'' segment qui ne reçoit pas de branches propres. Celles-ci se réduisent à une artère mé- diane qui se ramifie sur l'intestin. îl y a un collier périanal incomplet faisant communiquer les deux artères abdominales. Appareil excréteur. — Chez tous les Alphéidés, la portion vésicale de l'appareil excréteur se compose de deux vessies sus-stomacales très développées (se rejoignant parfois en une vessie impaire), d'une région impaire située dans le labre et de deux régions latérales renfermant la glande 414 H. COUTIÈRE. excrétrice. Cette portion vésicale ne présente des différences que dans le nombre et la complexité des ramifications lobées qui augmentent sa surface. La glande excréirice proprement dite, chez Alpheiis seu- lement, se compose d'un saccule et d'un labyrinthe. Ce der- nier est formé d'un lacis de tubes creux anastomosés dans tous les sens et communiquant par plusieurs ouvertures avec la vessie. Le saccule est situé en dedans du labyrinthe, et toute la glande est logée dans un sac péritonéal formé par la double paroi vésicale repliée aulour d'elle. Chez les autres Alphéidés, la position de la glande res- tant la même, sa structure se simplifie de façon très grande. Ce n'est plus qu'un simple lobe de la vessie que l'on peut difficilement comparer à un saccule, un « lobe sacculaire ». Cette réduction atteint son maximum chez Athanas, ou la portion vésicale elle-même est très peu ramifiée. Système nerveux. — Le cerveau des Alphéidés se fait remarquer par la réduction du iractus optique et le grand volume du protocérébron moyen. Une espèce unique, A. strenum, Dana, présente une re- marquable structure de la gaine externe névrilématique. Cette gaine atteint un diamètre et une résistance tout à fait inusités^ dus à l'épaississement considérable des lamelles concentriques qui la constituent. Cette structure est cons- tante chez les individus très adultes de l'espèce, et nulle- ment pathologique. CHAPITRE Y FORMES LARVAIRES DES ALPHÉIDÉS a. — Historique^ Spence Bâte (1) paraît avoir le premier fait mention d'un mode de développement abrégé dans une espèce d'Alphéidé (l) Sp. Bâte (76), Vroc. Roy. Soc, vol. XXIV, p. 375. ALPHEID^. 415 voisine àQSynalpheus7mno)\ Say. Je ne connais, du mémoire auquel Bâte fait allusion, que l'extrait où sont cités les divers Crustacés dont il a examiné les larves, Crustacés provenant soit des collections du British Muséum, soit d'un envoi du D' Power, de Maurice. Dans son important travail sur les Macroures du Chal- lenger [\)^ Sp. Baie revient sur ce premier mémoire, et donne la figure (PL LXXXIX, ^\^. 4) et la description incomplète de la zoë d'Alpheus, prise sur une espèce « voisine de A. neptunus, Dana ». 11 représente de Façon très imparfaite (PL Cil, fig. 1) la larve megalope pour laquelle il avait pré- cédemment créé le genre Homaralpheus « from tlie impres- sion that species producing a megalopa could not be placed in the same genus as tliose producing zoëa ». Herrick, dans un mémoire sur lequel j'aurai souvent à revenir, met en doute l'observation de Sp. Bâte, se basant sur l'imperfection de la "figure citée : « The gênerai sliape is unlike that of Alpheus, the abdomen beeing three times as long as the carapace, and there appear to be only Ihree pairs of Ihoracic appendages behind the chelipeds (2). » J'ajouterai à ces observations que la pince figurée n'est nullement celle d'une Alphée ; elle est en outre portée sur la 2' paire d'appendices thoraciques, et les trois paires suivantes portent chacune un exopodite, alors que la 5' n'en a pas chez les Alphéidés et la plupart des Eucyphotes. Si « Homaralpheus » n'est point la larve d'un Alphéidé, ce qui me semble probable, en revanche, Parathanas, Sp. Bâte, ressemble étroitement à un stade avancé d'une semblable larve. Sp. Bâte (3) représente les pattes thoraciques 1-4 de Parathanas sans exopodites; les types du British Muséum sont dans un état de conservation trop imparfait pour que j'aie pu m'assurer de ce fait. Malgré l'opinion de Sp. Bâte, il est fort possible qu'il s'agisse d'un très jeune Athanas. (1) Sp. Bâte (88), Macr. Challenger, pi. LXXXIX, fig. 4, pi. GII, fig. i. (2) Herrick (91), Mém. Nat. Acad. Se. Washington, V, p. 37i. (3) Sp. Bate^, loc. cit., pi. LXXXIX, fig. 3. 416 H. COUTIÈRE. Boas (1) signale les sept paires de soies plumeuses que porte le telson chez la larve é'Alpheus, comme chez celle de Palemonetes . Packard (2), auquel Sp. Bâte fait allusion (/6>c. a7.,p. 538), a fait connaître de façon succincte le développement abrégé d'une espèce vivant dans les Éponges. Packard nomme cette espèce A. heterochelis, Say, sans donner malheureusement de diagnose précise, d'autant plus nécessaire qu'il existe un grand nombre de formes très voisines. L'année suivante, en 1882, Brooks(3) confirme ce résultat, en même temps qu'il fait connaître la différence considé- rable séparant, au point de vue des larves, A. heterochelis vivant à Key-West des spécimens de la même espèce vivant à Beaufort (North Carolina). Des notes préHminaires de Herrick paraissent successive- ment (4) sur l'embryologie d'A//?Aew^, et, en 1891, les tra- vaux de cet auteur et ceux de Brooks sont réunis dans le très important mémoire cité à la page précédente, et auquel je ferai de fréquentes allusions (5). Les métamorphoses de Gonodactylus chiragra, de Stenopus hispidus, accompagnées du genre de vie des adultes, précèdent la partie la plus importante du mémoire, consacrée au genre Alpheus (6). La description des diverses formes larvaires est due à la collaboration de Brooks et Herrick, elle porte sur les espèces nommées par ces auteurs A. minus ou minoi\ Say, A. hete- rocïielis^ Say, A. Saulcyi, Guérin. La première espèce est figurée à la planche I du mémoire ; la figure, qu'il y a tout lieu de croire exacte au point de vue des couleurs, ainsi que les suivantes, laisse de côté nombre (1) Boas (80), Becap. Slœg., p. 172, pi. VI, fig. 194. (2) Packard (81), Am. Nat., vol. XV, p. 784-789. (3) Brooks (82), /. Hopk. Un. Cire, n° 17. (4) Herrick (86), J. Hopk. Un. Cire, vol. VI, n° o4, p. 42-44, fig. 1-8. Id. (89), Zool. A71Z., 11° 303, fig. 1-5. Id. (88), J. Hopk. Un. Cire, vol. VII, n» 63, p. 34-33. (o) Brooks et Herrick (91), Mém. ISat. Ac. Se. Washington, V, p. 323-463, pi. I-LVII. (6) Ibid. (91), lac. cit., p. 361-438. ALPHEIDiE. 417 de détails qui pourraient seuls servir à l'identification de ce Cruslacé. Il s'agit vraisemblablement d'une Alpliée voisine de A. Packardi^ Kingsley, et de A. Bermudensïs^ Bâte, maisnuUe- inent à^ Synalpheus minor {Alpheus minus , Say). A. heterochelis €3t représenté planche II; je tiens du P' Herrick lui-même une légère rectification à cette figure : le spécimen représente une femelle, mais la petite pince a été prise sur un mâle. Il existe donc, de ce fait,* une différence sexuelle, comme dans beaucoup d'espèces où le doigt mobile de la petite pince, chez le mâle, porte deux crêtes garnies de soies se rejoignant au-dessus et en arrière de la pointe recourbée du doigt. Mais, d'après Herrick (j), celle différence est propre à A. heterochelis , de Beaufort, et, sur les spécimens de Nassau (Bahamas) la petite pince, dans les deux sexes, a les doigts cylindriques comme chez les femelles de Beaufort. Parmi les nombreuses espèces du « groupe Edwardsi » cette disposition de la petite pince est assez rare. Elle se rencontre chez A. macrodactylus^ Ortmann, qui ne saurait être confondu toutefois avec A. heterochelis^ de Nassau, les doigts de la petite pince étant très allongés. Une autre espèce, très commune sur les deux versants du continent américain, A. armillatus, M. -Edwards, présente aussi cette particularité; le Muséum de Paris en possède un spécimen provenant du professeur Smith, étiqueté « A. heterochilus^ Say ». Le plus souvent, A. armilkUiis se distingue sans diffi- culté, grâce à son rostre en forme d'arête tranchante; mais j'ai pu constater, sur des spécimens du Muséum of C'' Zoo- logy,que cette forme du rostre arrive à s'alténuer assez pour rendre la distinction très délicate avec des formes telles que A. heterochelis, de BeauforI, au moins sur les spécimens en mauvais état que j'ai examinés. La seule différence résidant alors dans la forme de la petite pince du mâle, c'est dire qu'elle devient, chez les femelles, à peu près nulle. Il se peut donc que les spécimens de Nassau, identifiés par Herrick avec 1) Herrick (91), loc. cit., p. 376. ANN. se. NAT. ZOOL. I\, 27 418 H. COUTIÈUE. A. heterocheUs ^ Say, soient en réalité A. armillatuSy M. -Edwards. Quant à l'espèce trouvée par Packard, à Key-West, et nommée par cet auteur également A. heterochelis, Say (1), je ne saurais dire si elle est ou non cette espèce, et je don- nerai plus loin les raisons qui me feraient pencher en faveur d'une identité avec A. mïcrorhynchus, de Man. Grâce à une diagnose étendue et à des figures précises^ nous connaissons mieux « A. Saulcyi var. brevkarpiis » dont parle Herrick (2). Cette espèce est de tous points iden- tique avec Synaipheus mino7\ Say [Alpheus minus ^ Say) con- servé au British Muséum. L'espèce est, sans aucun doute, synonyme de A. trident ulatiis, Dana, et très probablement aussi de A. Saulcyi^ Guérin. La seconde espèce que signale Herrick, vivant dans l'Éponge Hircinia arcuta^ est considérée par cet auteur comme une variété « longicarpus » de l'espèce précédente. Herrick donne, à l'appui de cette opinion, des mensurations très étendues et qui peuvent paraître convaincantes (3). Je ne crois cependant pas à cette identité ; j'ai moi-même examiné un grand nombre d'exemplaires de cette forme, provenant soit du P' Herrick lui-même, soit du P' Faxon, soit des dragages du Blake ; j'ai dessiné et mesuré ainsi plus de 150 individus de toute taille, sans apercevoir jamais de variations bien nettes dans le sens de Syn. minor^ Say. Par contre, les relations avec l'espèce méditerranéenne Syn. lœvimanus^ Heller, sont des plus évidentes, si bien que les deux formes sont de simples variétés Tune de l'autre^ possédant au même degré l'absence si caractéristique de l'écaillé antennaire, la brièveté du stylocérite, et des carac- tères très identiques dans la forme du front, des dactylopo- dites, des pinces de la T' paire, etc. Il est à peu près certain (1) Packard (81), loc. cit., p. 788. (2) Herrick (91), loc. cit., p. 381, pi. IV, fig. 1, 2, 3. (3) Id. (91), loc. cit., p. 385-389, pi. XXII, fig. 13 et 14. I i ALPHEID.€. 419 que A. spinifrons, M. -Edwards, est lui-même synonyme de l'une ou l'autre variété. (Le type de celte espèce n'existe plus.) (1). Au reste, il existe, dans l'ensemble des spécimens que j'ai examinés, deux « aspects » différents pour la seule variélé (( longicarpus » des côtes américaines, aspects sur lesquels Herrick n'insiste pas et qui sont importants à noter. Certains spécimens atteignent une assez forte taille, ont le front armé de trois dents égales et assez longues, le carpe de la petite pince particulièrement allongé; les pleurons abdomi- naux sont très épineux chez le mâle. Les spécimens en question montrent avec une grande fixité les caractères que je viens d'énumérer brièvement, sans autre variation qu'une légère trace de l'écaillé anten- naire présente chez quelques-uns. Ils sont, dans l'alcool, .d'une teinte foncée et ne paraissent point vivre dans les Eponges. Je les distinguerai sous le nom de « variété a ». Les autres spécimens de la variété « longicarpus » sont beaucoup plus petits, et n'atteignent jamais la moitié de la taille des précédents. Leur couleur, dans l'alcool, est beau- coup plus claire, et l'on trouve parmi eux des variations de forme plus élenduesque chez les précédents. C'est ainsi que les épines frontales peuvent être 1res courtes, à peine indi- quées même, les épines antennaires égales et très réduites, le carpe de la petite pince de- longueur variable et souvent aussi court que chez Syn. Isevimanns type. La couleur plus claire de ces spécimens, les jeunes de toute taille mêlés aux adultes, la présence dans les flacons de fragments d'Epongés, de Corallines, d'Isopodes et d'Amphipodes que j'ai moi-même recueillis à Djibouti sur les Éponges^ enfin le grand nombre de ces spécimens toujours recueillis au même point, en un seul coup de drague, toutes ces remarques me font penser qu'il s'agit ici de la forme décrite par Herrick comme vivant à l'intérieur de Hircinia arcuta^ mais que je (1) H. Coutière (98), Bw//. ^oc. Ent. Fi\, n° 8, p. 189. 420 M- COUTIEKE. désignerai, en l'absence de toute indication sur son véritable habitat, sous le nom de « variété p ». Après cette longue digression, indispensable pour la net- teté des faits qui suivront, je reviens au mémoire de Brooks et Herrick, où sont mis en lumière un grand nombre de faits intéressants. La zoë habituelle à'AlpJieus est décrite entièrement et suivie jusqu'à sa transformation complète chez A. Bermu- densis{f) (A. minor, Br. etHerr., nec de Haan, nec Say) (1). A propos de A. heterochelis^ Say, Herrick note pour celte espèce, aux îles Bahamas, un développement identique en tous points à celui de l'espèce précédente. ABeaufort (North Carolina), Brooks observe au contraire, chez A. heterochelis^ qu'il croit identique au précédent, une larve naissant dans un état beaucoup plus avancé, possédant les rudiments de tous les appendices thoraciques et abdomi- naux développés de façon sensiblement égale. Comme le fait remarquer Brooks, le mode d'apparition de ces appendices est ainsi tout différent de ce que l'on observe d'ordinaire. Enfin, les auteurs rapprochent ces faits de ceux observés par Packard, oii la larve d'A. heterochelis^ Say(?), possède, à sa naissance, tous ses appendices, dans un état qui diffère peu de. ce que montre un jeune de l'espèce. A. heterochelis se trouve ainsi présenter un cas de pœcilogonie d'une com- plexité jusqu'alors inconnue (2). Synalpheus minoi\ Say, et Syn. lœvimanus var. longicar- pus ^ (v. ante) sont signalés par Herrick comme possédant l'un et l'autre un développement abrégé. La première espèce (A. Saulcyi \(Xr, hrevïcarpus, Herricli) vit par couples peu nombreux dans les oscules d'une Éponge de couleur verte. La seconde (A. Saulcyi var. longicarpus^ Herrick) habite en très grand nombre les « tortuous mazes » d'une (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 361-364, pi. XVI, XVJI, XVIII, XIX, XX. (2) Id. (91), loc. cit., p. 364-367, pi. XVI, XVIH, XIX, XX. ALPHEID^. ' 421 au(re Eponge, Hircinia arcuta. Les larves éclosent à un stade qui rappelle A. heterochelis^ de Key-West, d'après Packard. Les pinces de la T^ paire sont nettement asymé- triques, et tous les autres appendices présents ; à la seconde mue, vingt-cinq ou trente heures après l'éclosion, les exopodites des pattes thoraciques paraissent rudimentaires ; enfin, dix jours plus tard, après la quatrième mue, la forme de l'adulte est entièrement acquise. Herrick a même observé un cas d'abréviation plus forte : une femelle (« longicarpus » portant une douzaine d'œufs très gros, donna, en aquarium, des larves correspondant à l'état des précédentes après la deuxième mue. Au bout de vingt-quatre heures, ces larves avaient perdu leurs exopo- dites et possédaient ainsi tous les caractères d'un jeune (1). L'espèce reçut provisoirement, à cette occasion, le nom de Alpheus prdecoXj Herrick. Le cinquième chapitre de l'important mémoire que j'ana- lyse est dû entièrement à Herrick. Il est divisé en deux parties : dans la première, l'auteur se préoccupe de recher- cher les relations qui existent entre les conditions étholo- giques et le développement abrégé chez Alpheus. A. Bermudensis (?) (A. mmoi\ Br. et Herr.) est a non para- sitic », de même que A. heterochelis des Bahamas (A. armil- latus^ Edwards (?), v. ante) et les métamorphoses, dans ces deux formes, traversent les stades habituels. A. heterochelis ., de Beaufort, bien que vivant à peu près dans les mêmes conditions^, a des œufs moins nombreux, d'un diamètre double, et la larve très spéciale citée plus haut. Dans quelques cas, cependant, l'espèce revient à son mode primitif de développement, les œufs étant nombreux et très petits. Enfin, A. heterochelis [1], de Key-West, vivant dans les Éponges, d'après Packard, et « semi-parasitic », possède un dévelop- pement très abrégé. Les mêmes faits s'observent che-z les deux variétés de A. Saulcyi, l'une et l'autre « completely (l) Brooks et Herrick, p. 367-36^ pi. XXI, XXII. 422 II. COUTIÈRE. parasitic », et le développement le plus abrégé correspond précisément au genre de Vie de la variélé « longkarpus », à laquelle les a torUious ma/es » Ae,Y¥^^ow^:^Q Hïrcima arcuta offrent un abri parfait. Herrick reconnaît d'ailleurs que la question « is probably oflen complicated by conditions which are not easy to détermine ». Il cite les principaux cas, observés jusqu'à présent, de développement abrégé : Hippo- lyte polaris, Palemoiietes varians^ Palemon potïuna^ Palenion adspersus, Eriphia spinifrons^ BytJiocaris leucopis, Muni- do psis, Glyphocrangon, Elasmojiotus inermis, S a bine a prin- ceps^ Acantephyra gracilis^ Pasiphaë princeps, Parapasiphaë sulcatifrons, Gegarciniis riiricola, Trichodachylus et JEgla, observations qui éclairent bien faiblement le problème posé chez Alpheus (1). C'est en ce point du mémoire de Herrick que sont délaillées les mensurations relatives aux prétendues variélés de A. Saulcyi. et dont j'ai parlé plus haut. Dans la seconde partie du chapitre V, Herrick prend Alpheus comme un exemple pour étudier l'embryologie des Crustacés Décapodes^, et suit l'œuf depuis sa formation dans l'ovaire jusqu'à son éclosion. Je ne puis que donner quel- ques-unes de ses plus importantes conclusions (2). La seg- mentation chez Alpheus minor (Br. et Herr. nec Say) est anormale et paraît présenter « a case of amitosis, unlike anything which bas been hitherto described in Crustacea ». Chez Alpheus Saulcyi [Synalpheus minor, Say), on observe une migration d'un grand nombre de cellules paraissant venir de l'aire embryonnaire et passant « to deeper parts of the egg ». « It seems possible that thèse cells may repre- sent a primitive endoderm. » Le stade d'invagination a resulls in the admission of more cells into the yolk and in the for- mation of an organ called in Ihis Memoir the ventral or Ihoracic-abdominal plate ». On trouve chez Alpheus une multitude de « migrating » ou « wandering cells » dérivées (1) Herrick (91), loc. cit., p. 372-3S9. (2) U. (91), loc. cit., part second, ch. V, p. 389-io8. ALPHEIDiE. 423 de trois sources : « from the blastoderm, from the cells which are first eiivaginated, and from those which originale later from the venlral plate ». L'œuf peut être comparé à la « planula stage of Cœlenterales », et le stade d'invagination « lias no référence to an adult gaslrula-like anceslor, but is a purely secondary condition, which became so impressed upon the ancestors of the présent Decapods that il bas re- mained in their ontogeny ». La dégénérescence des cellules migratrices marque à peu près le commencement de la période « egg-nauplius ». La bouche se forme entre les rudi- ments de la r' paire d'antennes, mais ces appendices « are never post-oral ». Les yeux dérivent d'un disque optique, dans la formation duquel n'intervient pas d'inva- gination propre, mais une émigration de la surface et aussi la délamination des cellules superficielles. L'œil composé paraît être « a collection of differentiated clusters of ecto- ■dern cells, originating in a single epithelial laycr ». L'ab- sence de lumière n'a pas d'effet sur le développement du pigment de l'œil. Mes recherclies personnelles sur le développement des Alphéidés se bornent à l'examen des larves sur des spécimens conservés dans les collections. Pendant mon séjour à Dji- bouti, j'ai pu recueillir à cet effet des femelles ovées d'ijn grand nombre d'espèces, mais les conditions précaires de mon installation ne me permettaient point d'en suivre le développement. b. — Glandes sexuelles et œufs. Je place ici la description des glandes sexuelles, bien qu'elle appartienne plus logiquement au chapitre qui précède, parce que cette description est inséparable des détails sur la fixation des œufs, qui se trouvent à la suite. Les glandes sexuelles mâles consistent chez les Alphéidés en deux cordons peu volumineux, blanchâtres, unis par une commissure impaire en avant des artères hépatiques. Les 424 H. COUTlÈltC. branches antérieures, parallèles, s'étendent jusqu'au bord postérieur de l'estomac; les branches postérieures, beau- coup plus longues, sont accolées sur toute la longueur du péricarde, sauf autour des artères hépatiques, qu'elles entourent d'un cercle complet. Les spermiductes ont une insertion asymétrique par suite du passage de l'artère sternale, entre le conduit et la glande d'un côté du corps. Les deux cordons spermatiques s'étendent peu dans l'abdomen, et ne dépassent point le bord du deuxième segment (PI. IV, fig. 1 0). L'ovaire a été décrit et figuré par Cano (1) sur Alpheim rubei\ M.-Edwards, et par Herrick sur Synalpheus minor (2j. Ce serait, d'après ce dernier auteur, un organe pair. Comme l'a vu Cano, il consiste en réalité en deux parties symétriques réunies par une commissure médiane, et il présente de part et d'autre trois lobes distincts. Le lobe anlérieur est le plus petit; lorsque l'ovaire est rempli d'œufs prêts à être pondus, ce lobe s'étend assez loin au-dessus de l'estomac, et il est constamment en rapport, par des brides conjonctives de faible importance, avec les vessies sus-stomacales. Le lobe latéral est séparé du premier par une profonde échancrure où passent les deux ligaments mandibulaires qui viennent en ce point s'épanouir sur la carapace; la commissure médiane, placée en avant des artères hépatiques, est difficile à voir sur l'ovaire distendu, sa disposition est cependant la même que dans la glande mâle, et les artères hépatiques traversent,, à ce niveau, un étroit espace circulaire formé par la commis- sure en question et les lobes postérieurs étroitement accolés sur la ligne médiane. Ces derniers lobes sont les plus volu- mineux, ils s'étendent dans l'abdomen jusqu'à l'extrémité du troisième et même du quatrième segment et repoussent latéralement l'artère sternale (PL IV, fig. 6). Il en est ainsi particulièrement dans les espèces très sé- dentaires, telles que A. oheso-manus ^ Dana, A. crinitus var. (1) Cano (91), Milt. St. NeapeL, Bd.TX, Heft. 4, p. 509, pi. XVII, fig. 2. (2) Herrick (91), loc. cit., p. 393. ALPHEJD^. 425 spongiaruni^ H. Coulière, la plupart des espèces de Synal- pheus. Le développement considérable de l'ovaire donne à la carapace des femelles une courbure très accentuée, qui, jointe à la masse considérable des œufs portés sous l'ab- domen, explique les noms donnés à diverses espèces : A. ventrosus, M.-Kdwards, A. proU ficus, Bâte. Dans l'ovaire rempli par les œufs mûrs, ceux-ci sont polyé- driques par pression réciproque et de taille uniforme, mais, lorsqu'ils commencent seulement à se former, les plus avancés sont à la périphérie du sac ovarien, surtout dans les lobes antérieur et postérieur; les plus récents, au contraire, le long de la ligne médiane et principalement dans les lobes latéraux et la commissure intermédiaire. En cet élat, les coupes transversales de l'ovaire, au moins chez Synalpheus, neptunus, Dana, que j'ai examiné, mon- trent une enveloppe externe conjonctive, plus épaisse par places, et laissant voir plusieurs lames superposées, avec des noyaux ovales et aplatis. L'épilhélium germinatif est partout séparé de l'enveloppe externe par un large espace vide qu'Herrick a également vu et figuré et qui résulte vraisem- blablement de l'action de l'alcool dans lequel l'animal a été tué. Les follicules ou ovisacs entourant chaque œuf sont très distincts, ils sont formés, sur les œufs déjà avancés, d'un seul rang de cellules aplaties ou plutôt cubiques, dont le noyau occupe la plus grande parlie (PI. IV, fig. 8 et 9). En d'autres points, on voil, au contraire, la coupe des fol- licules être très épaisse, avec des cellules radiales à parois distinctes, entourant un espace vide où quelques-unes d'entre elles, destinées sans doute à devenir les œufs, font saillie plus ou moins fortement (PL IV, fîg. 7). Trois ou quatre œufs en voie de formation, avec un protoplasma homogène, sans sphérules de vitellus, sont parfois enveloppés par le même follicule, ainsi que l'a observé Herrick (1). La vési- cule germinative grandit très rapidement et atteint bientôt (1) Herrick (91), loz, cit., pJ. XXVf, fig. 11. 426 M. COUTIÈ18E. 1.1 moi lié du diamètre de l'œuf. Isliikawa a aolé chez Atyephyra (1) un fait semblable. Elle est entourée d'un cercle de protoplasma homogène dont elle se distingue par sa coloration plus faible; on y rencontre constamment un nucléole et un grand nombre de granulations irrégulières disséminées sans ordre, formant quinze à vingt taches étoi- lées de taille inégale. Ishikawa chez Atyephyra, et Herrick chez Synalpheus mïnoi\ Say [Alpheus Saulcyi brevicarpus)^ ont figuré cet aspect et noté deux et trois et jusqu'à six nucléoles. Les œufs contenus dans l'ovaire que j'ai examiné n'en ont jamais qu'un seul, leur développement n'étant pas 1res avancé. Dans tous, il reste autour de la vésicule ger- minative un cercle homogène non encore envahi par le vitellus, on le voit devenir graduellement vacuolaire à la périphérie, puis ses vacuoles, d'abord vides, se remplissent des sphérules du vitellus nutritif, de plus en plus nombreuses et serrées à mesure qu'on se rapproche de la surface de l'œuf (PI. IV, fig. 8 et 9). Je n'ai pas vu nettement la formation d'un chorion sécrété par le follicule ovarien, les œufs n'étant pas sans doute assez mûrs. Pour la majorité des auteurs, résumés par Herrick et Cano dans leurs mémoires antérieurement cités, le chorion entourant l'œuf au sortir de l'oviducte est sécrété par ce mécanisme; pour Ishikawa, au contraire, ce chorion est une sécrétion du revêtement épithélial de Toviducte. Cano (2) décrit cette membrane choriale comme « anisla, estensibile, elaslica », mais devenant chitineuse et résistant à l'action de la potasse au moment oii l'œuf sort de la vulve. Une fois pondu, l'œuf se fixe aux pléopodes par un mé- canisme encore très obscur. La ^onte est d'ordinaire pré- cédée d'une mue, ainsi que l'ont vu, en particulier, Ishikawa et Cano. D'après ces auteurs, confirmant les observations de Lereboullel (3), le telson et les uropodes se recourbent (1) Ishikawa (83), Qmt. J. Micr. Se, p. 401, fig. 9-14. (2) Cano (91), loc. c«Y.,p. 524. (3) Lereboullel (60), Ann. Se. Nat., sér. 4, t. XIV, p. 359-378, pi. XVII. ALPIIEIDJE. ■27 jusqu'à recouvrir les orifices volvaires, ou tout au moins jusqu'à former avec les pleurons une sorte de chambre in- cubatrice. Celle-ci est chez l'Écrevisse, d'après Lereboullet^ rendue complètement étanche par une substance glutineuse qui la tapisse et se coagule au contact de l'eau. Cette subs- tance, produit de sécrétion des glandes cémentaires dispo- sées par paires sur les somites abdominaux, remplirait toute la poche incubatrice, et les œufs y seraient agités par les rames des pléopodes. Braun, cité par (^ano, a vu le siège de ces glandes cémentaires sur la face interne des épimères, Cano les a retrouvées en ce point dans un grand nombre de Macroures, sauf les Tbalassiniens et Stenopus^ où elles siègent sur les pléopodes ; je n'ai pas reclierché leur pré- sence chez les Alphéidés. En observant la ponte à' Atyephyra^ Ishikawa (1) a pu voir l'animal courbé verticalement « in tlie form of a fish- iiook », l'abdomen formant une poche oii les œufs sont pon- dus. Les pattes de la 5' paire semblent les y diriger pendant que les pléopodes s'agitent rapidement. Les premiers œufs pondus, très allongés, « almost rod-like », se fixent sur les premiers pléopodes, les suivants sont conduits par la 0° paire sur les pléopodes de plus en éloignés. C'est un mécanisme assez difTérent de la poche fermée, observée par Lereboullet sur l'Ecrevisse ; j'ai pu vérifier, cbez les Alphéi- dés au moins, ce mode d'apparition des œufs, les plus ré- cents étant lixés sur les pléopodes les plus antérieurs. Ishikawa ne cherche pas à expliquer le mode de fixation des œufs, dont aucune hypothèse ne parait du reste rendre compte clairement. Chez les Alphéidés, j'ai toujours vu que les œufs, ou plus exactement les groupes d'œufs, étaient lixés exclusivement sur le sympodite des pléopodes, jamais sur la 5' paire de ces appendices ni sur l'abdomen. Les soies qui les supportent sont rassemblées surtout aux deux extrémités du sympodite, elles diffèrent des autres par l'ab- (1) Ishikawa (8o), loc. cit., p. 406. 428 II. COUTIEUE. sence de barbes plumeiises; il y en a d'ordinaire cinq à six par groupe, et on en rencontre également quelques-unes sur le court coxopodite du pléopode. Chez les Alphéidés à développement abrégé, oii les œufs sont volumineux et rares, ceux-ci, pour la plupart, sont directement fixés aux soies. En colorant superficiellement par un peu de bleu de méthylène, les détails de ce mode de fixation deviennent facilement visibles ; le plus souvent, plusieurs soies sont engluées en un faisceau par une large membrane aplatie à doubles parois, expansion de la capsule Fig. 403. iVJode d'attache des œufs chez les Eucyphotes. externe qui entoure complètement l'œuf. Cano (1) a montré qu'on pouvait mettre en évidence cet a involucro esterno » par l'action du sublimé bouillant; sur les œufs conservés dans l'alcool, il est d'ordinaire visible sans cet artifice, l'œuf étant plus ou moins rétracté au centre. Dans la plupart des cas, les soies des pléopodes ne peu- vent fournir un support qu'à une très petite partie de la masse des œufs. Ceux qui sont ensuite pondus se fixent alors sur les premiers et s'unissent en même temps à leurs voisins ; chaque œuf porte ainsi trois ou quatre expansions aplaties qui se soudent à celles des autres œufs par une faible portion de leur extrémité. Aussi, au miheu de chaque (l).Cano (91), loc. cit., p.l524. ALPHEID^. 429 filament d'union, aperçoit-on un pelit espace losangique ou circulaire d'épaisseur double [C^^. 403). C'est un détail qui ne me paraît pas avoir été signalé et qui a son importance pour tenter d'expliquer la fixation. 11 suppose autour de l'œuf une membrane continue, très molle et élastique lors de sa formation, pouvant s'étirer quelque peu lorsque les œufs en contact s'éloignent l'un de l'autre par le fait de l'agitation ou par leur propre poids. c. — Description des larves. \. Genre Alpheus. — Dans la très grande majorité des Alphées, la larve qui sort de l'œuf est une zoë. J'ai pu l'étu- dier sur de nombreuses espèces, et, à défaut de la larve éclose, la taille et le nombre des œufs indiquent clairement si le développement est abrégé ou s'il débute par la zoë ha- bituelle. Je prendrai pour exemple Alpheus lœvis^ Randall, espèce particulièrement abondante dans toutes les collections (PL V, fig. 1). La zoë venant d'éclore mesure environ S"""", 5 de l'ex- trémité des pédoncules oculaires à celle du telson, et la lon- gueur de l'abdomen est environ deux fois et demie celle du céphalothorax, ophtalmopodes compris. La carapace ne re- couvre nullement ceux-ci et s'avance seulement entre eux comme une large pointe à bords concaves. Ces appendices, vus en-dessus, sont ovoïdes, nettement distincts, courts et vraisemblablement peu mobiles. La cornée occupe pro- portionnellement chez la larve une surface beaucoup plus considérable que chez l'adulte; le rapport des diamètres est à peine égal à 2,5, alors que les plus petites femelles portant des œufs ont au moins dix fois la longueur de la larve. Entre les pédoncules oculaires, à la partie' anléro-infé- rieure, près des insertions des antennules, se voit l'œil nau- plien, représenté par une faible tache noire en forme d'X. Les antennules ont leurs trois segments distincts, elles 430 M. couriÈuE. sont, ainsi que les antennes, rabattues le long des appen- dices thoraciques lorsque la larve est encore enfermée dans les enveloppes de l'œuf, et l'article basilaire, près de son insertion, se dirige horizontalement en dehors pour se cou- der brusquement à une courte distance. Ce coude s'efface en partie au moment oïi les antennes prennent leur direc- tion antérieure normale, aussitôt après l'éclosion. Le seg- ment basai de l'antennule, beaucoup plus long que les deux autres réunis, ne porte pas encore de Irace du stylocérite. L'appendice est muni de deux fouets; l'externe est repré- senté par une forte soie indivise, avec quelques barbules souvent localisées sur l'un de ses bords, l'externe est un court article ovale, portant quatre soies plus faibles (PL V, fig. \b). L'exopodite de la 2' paire d'antennes, destiné à devenir l'écaillé du scaphocérite, est, à ce stade, deux fois plus long que l'endopodite, qui consiste en un court article cylindrique indivis. Comme l'ont fait observer Brooks et Herrick (1), l'écaillé antennaire de la zoë porte des traces de division en articles, surtout marquées sur le bord externe. Ce bord porte constamment deux soies, dont la plus dis- taie marque la place de la future épine du scaphocérite. Sur te bord inlerne de l'écaillé, on remarque huit à dix fortes soies plumeuses, qui font de l'antenne un des principaux organes de mouvement de la larve (PL V, tig. le). L'ouverture buccale montre à son bord supérieur le labre, représenté par un fort bourrelet transversal, convexe et saillant, embrassé par les deux paragnathes divergenls, qui naissent du bord inférieur sous forme de deux bourgeons ovales. Latéralement, les mandibules et les maxilles 1, de forme assez semblable, complètent le cadre buccal. Les mandibules ont été décrites et figurées par Brook^ et Herrick (2) chez une larve identique, dans un état beaucoup trop avancé, qui n'est même pas atteint chez les larves naissant au stade (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 362, pi. XVI, fig. 4. (2) Id. (91), loc. cit., p^. 362, pi. XVI, fig. 8. ALPHEID^. 431 mysis avec tous leurs appendices. En réalité, la mandi- bule de la zoë à'Alpheus est bifurquée sur uue très faible étendue ; la branche supérieure porte trois ou quatre denticu- lations, la branche inférieure est ovale et massive, et le palpe est visible en arrière sous forme d'un court bourgeon à peine saillant (PL V, fig. 1^/). Les maxilles 1 montrent nettement les deux articles basais, basi et ischiopodite, superposés, saillants latéra- lement et surmontés d'un court endopodite qui porte deux ou trois soies coniques, dirigées en avant. On distingue sur rischio- podite une légère trace de bifurcation et deux soies très faibles souvent absentes (PL V, fig. ie). Les maxilles \ recouvrent en partie les mandibules, dont la branche ovale, qui deviendra le processus molaire, est visible entre l'ischiopodite et le reste de l'endopodite de la maxille. Les maxilles 2 ont la forme d'une lame aplatie, divisée en deux branches. L'exopodite est déjà distinct faiblement du sympodite de l'appendice à son bord inférieur, il est de forme ovale et porte sur son pourtour cinq à sept faibles soies. L'exopodite est un article cylindrique avec trois soies à son extrémité ; à ce stade, il est au moins égal en lon- gueur à l'endopodite. Le basipodite porte du côté interne deux lobes qui représentent la lacinie médiane (lacinie externe e, Boas) (2); la lacinie interne, représentée par un lobe -du coxopodite, est simple (z. Boas). Chacun de ces lobes porte deux soies courtes et fortes (PI. V, fig. \f). Les trois paires de maxillipèdes qui viennent ensuite sont de longueur croissante. L'article basai du V maxillipède est en forme de plaque polygonale^ et présente du côté interne cinq angles obtus portant chacun une courte soie, proba- (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 362, pi. XVI, fig. 2, pi.- XVIII, fig. 4. — La figure 4, planche XVIII, citée par les auteurs, est, par sraite sans d(Mjte d'une légère erreur, notée comme « first maxilliped » et non corcme le'3^ (2) Boas (80), Decap. Slœg., p. 171. 432 If. COUXIÈRE. blement masticalrice. L'endopodite porte seuleulement deux articles, il est courbé en dedans et très court, muni de trois soies à son extrémité. L'exopodite montre un très court article basai, suivi d'un long article élargi du côté interne en une portion foliacée. Les autres divisions sont indis- tinctes, et l'article ne porte pas de soies. L'épipodile de ce membre n'est pas apparent (PL V, fig. \g). L'article basilaire du 2' maxillipède présente seulement deux angles, l'endopodite est à trois articles; l'exopodite, semblable à celui de l'appendice précédent, montre de même un élargissement basai, plus les traces de six articles, le dernier étant très court. Chacun des quatre derniers arti- cles porte deux soies (PL V, fig. \h). Le 3' maxillipède ne diffère du précédent que par la plus grande longueur de son endopodite, qui porte les traces de cinq articles distincts. Brooks et Herrick, sur la zoë ayant subi une mue, indiquent cet endopodite comme étant sans traces d'articles, et se terminant par « a long, simple hair which is telescoped before the first moult (1) » (PL V, fig. L). Au moment oii elle quitte les membranes de l'œuf, la zoë à^Alpheus ne possède que deux rudiments de pattes îlioraciques (PL V, fig. 1). L'élude des stades ultérieurs montre qu'il s'agit de la 1"" et de la 5' paires. Cette dernière est constamment dépourvue d'exopodite ; comme l'a fait remarquer Boas, c'est là un trait caractéristique de la plu- part des Eucyphotes. Le rudiment de la 1"' paire porte toujours un exopodite et l'appendice est ainsi formé de deux branches cylindriques, inégales, sans traces de division (fig. \k). L'endopodite est encore très court et n'est pas net- tement visible sur l'appendice en place, il faut isoler celui-ci <'t l'examiner par sa face ventrale. Aucune trace de la V paire (le pattes n'est visible à ce stade. Brooks et Herrick, en décrivant le second slade larvaire à'Alpheus mïnor, Br. et Her., nec Say, interprètent différemment la formation des rudiments de pattes thoraciques. ALPHEID.E. 433 Il existerait à ce stade, d'après ces auteurs (1), trois paires d'appendices, la première représentée uniquement par son exopodite, la seconde possédant en plus un endopodite très rudimentaire, et la cinquième dépourvue d'exopodite, comme elle a été décrite ci-dessus. Il me semble douteux qu'il y ait une semblable différence entre les zoës de deux espèces aussi voisines, et je crois qu'il s'agit d'une légère erreur d'obser- vation. J'ai suivi la naissance de la T" paire sur des zoës non encore écloses; ce membre possède, sans le moindre doute, les rudiments de l'endopodite et de l'exopodite, plus visibles même qu'au moment de l'éclosion, les deux branches de la bifurcation étant moins inégales (PI. V, fîg. 2). Plus tard, lorsque la 2^ paire apparaît à son tour, elle se réduit à un bourgeon simple, nettement distinct de la r° paire. J'ai observé celte 2^ paire sur des zoës d'A. crinitus var. Heurteli, H. Coutière, qui paraissent montrer une légère accélération, car elles ne sont pas encore, pour la plupart, sorties des membranes de l'œuf (PL V, fîg. 3). Je l'ai vue également dans un spécimen malheureusement très mutilé que je crois être A. gracilis^ Heller, ou une espèce très voisine. Les zoës que porte ce spécimen devaient être peu nombreuses, il n'en reste guère qu'une vingtaine, sur le point d'éclore, et le bourgeon de la 2' paire, plus avancé que dans la forme précédente, montre une trace de bifurcation. Mais il est toujours parfai- tement distinct de la T' paire, où l'exopodite et l'endopodite, plus court, sont nettement visibjes. — Je dois ajouter que sur ces zoës un peu plus avancées, je n'ai pu apercevoir, sur l'endopodite du 3' maxillipède, la longue soie caduque qui caractérise le 2' stade, d'après Brooks et Herrick (2). L'en- dopodite, qui ne porte pas de traces visibles de division, se termine par une soie forte et assez courte. Les rudiments des pattes thoraciques s'insèrent au même niveau, ceux de la 5° paire, fortement coudés à la base, plus (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 502. (2) lUd., pi. XVI, fi^'. 2. ANN, se. NAT. ZOOL. IX, 28 434 H. COUTIÈRE. près de la ligne médiane, ceux de la V paire en dehors, les uns et les autres rabattus en avant. L'abdomen de la zoë a seulement cinq segments distincts et ne porte aucun appendice. Le 5' segment est le plus long, le 6° n'est pas distinct du telson, et leur ensemble forme une rame spatulée portant sept paires de soies sur son bord dis- tal. Parmi ces soies, trois sont plus longues et plus robustes, elles sont insérées sur un lobe assez distinct, situé à l'angle externe du telson spatule ; une quatrième, plus courte, s'in- sère du côté externe de ce lobe, enfin les trois autres, por- tées chacune sur une crénelure distincte, sont de longueur décroissante, la plus interne étant très courte, et très rappro- chée de l'échancrure médiane du telson (PL V, fîg. iz). D'autres petits poils, très peu visibles, naissent entre les insertions des soies principales. Roas (1) a montré l'évolution ultérieure de celles-ci, les quatre paires extérieures donnant chez l'adulte, d'une part, les deux paires d'épines de la face supérieure du telson, d'autre part, les deux paires d'épines des angles distals. Les trois paires internes ne s'accroissent plus et se confondent avec les nombreuses soies qui bordent le telson de l'adulte. J'ai montré antérieurement qu'elles étaient encore parfaitement distinctes chez Automate et plu- sieurs autres Alpliéidés. Outre la zoë d'Alpheus iœvis, j'ai examiné celle des espèces suivantes : A. socialis, Heller, A . pai^nirostris , Dana, A. Pa- namensis^ Kingsley, A. hippothoë^ de Man, A. pachychirus Stimpson, A. malleodigitus, Bâte, A. crinitus var. Heurteli, H. Coutière, et var. spongiarum, H. Coutière, A. cylindricus^ Kingsley, A. crassimanus, Heller, A. armillaius^ H.-Milne- Edwards, A.strenuus^ Dana, A. Edwardsi, Audouin, A.rw<^er, M. -Edwards et enfm celle ^ Alpheus sp (?) voisin de A. gracilis, Heller, et cité plus haut. Les œufs de cette dernière espèce, de même que ceux de A. sodalis et de A. c?initus yslv . Hewteli^ dépassent le volume habituel des œufs donnant des zoës (1) Boas (80), Becap. Slœg., p. 172, pi. VI. ALPHEID^. 435 (comp. les fig. 408 et 409). Les larves de A. socialis que j'ai examinées, possédant encore une notable portion de vitellus nutritif non consommé, ont la première paire tlioracique réduite à un épais bourgeon bifide à branches égales. Il est probable qu'elles éclosent au même stade que dans les deux espèces précédentes, c'est-à-dire avec la 2' paire thoracique apparente (PL V, ^\^. 2 et 3). Cette légère accélération est la seule différence que j'aie pu constater dans les zoës des diverses espèces citées. Les larves qui la présentent naissent dans l'étal qui correspond à la deuxième mue de la zoë habituelle. Il se trouve malheureu- sement qu'on ne possède aucune observation sur l'élhologie de A. socialis et Heurteli. La première espèce paraît propre à la Nouvelle-Zélande, la seconde est représentée seulement par quelques spécimens de Fernando Veloso (M. Heurtel). Elle présente une différence sexuelle remarquable — la grande pince de la femelle étant très grêle et très allongée — et vit très probablement par couples, de façon sédentaire, à la façon de A. malleodigitus et de A. crinitiis var. spongiarwn. Il est bon de remarquer que cette dernière forme est très exclusive dans son habitat; à Djibouti, je ne l'ai jamais ren- contrée que dans l'Eponge Hippospongia reticulata^ Lenden- feld, dont elle est le commensal le plus constant. Ce com- mensalisme étroit n'influe nullement sur le développement des larves, car celles-ci éclosent au stade ordinaire, avec les seuls rudiments de deux paires de pattes thoraciques. Malgré leur parenté très étroite, et leur habitat probablement très semblable, A. cr'mitus var. spongiarum et A. crinitiis var. Heurteli se comportent donc un peu différemment au point de vue des formes larvaires naissant de l'œuL J'ai examiné sinon les larves, au moins les œufs des quel- ques formes qui paraissent avoir émigré vers les profon- deurs, dans le genre Alpheus ; tels sont : A. Talismani, H. Cou- tière, A. macroskeles^ Alcock et Anderson, A. platydactylus^ H. Coutière, et aussi A. riiber^ M. -Edwards, A. megacheles^ Hailstone, espèces plus accidentellement abyssales. Tous ces 436 H. COUTIEME. œufs sont très petits et ne donnent certainement naissance qu'à des zoës ordinaires; la vie dans les profondeurs, qui a pourtant amené la dépigmentation totale des yeux chez A. Talismcmi, n'a donc point influé sur le développement, alors qu'on le remarque, pour ne citer qu'un exemple, chez Bythocarisleucopisj Sars, dont l'appareil visuel est également dégradé (1). Il existe dans le genre A /;;Ae2/.<^ quelques espèces, dont le nombre s'augmentera sans doute par des observations ulté- rieures, où la larve sort de l'œuf dans un état beaucoup Fig. 405. Alpheus villosus, Olivier, larve au stade mysis dans l'œuf (voy, pi. VI, ûg. 1). — Fig. 406. A. ynicrorhynchus, de Man, œuf (le pigment n'est pas encore apparu dans les disques optiques). — Fig. 407. Synaljj/ieus Ixvimanus, var. longi- carpus, Herrich, variations de taille de Toeuf mûr. — Fig. 408. Alpheus lœvis, Randall, œuf mûr. — Fig. 409. A. annitus, var. Heurteli^ H. Coutière, œuf mûr. plus avancé. J'air appelé, au début de ce chapitre, le cas de A. heterochelis, d'après les observations de Brooks, Herrick et Packard. Il faut joindre à cette espèce, comme présentant un développement abrégé, A. microrhynchus ^ de Man, et A. villosus, Olivier. La grosseur et le petit nombre des œufs ont été remarqués par de Man chez A . microrhynchus (fîg. 406). Les collections du Muséum renferment, entre autres spécimens, deux femelles de cette espèce, l'une et l'autre de grande taille (36 millimètres et 43 millimètres), dont la première porte (1) G. 0. Sars (85), Norske Nord. Exp., vol. XIV, p. 27, pi. III, fig. 1-27. ALPHEID^. 437 environ 60 œufs et la seconde une vingtaine seulement. Ces œufs sont encore sphériques et paraissent pondus depuis peu ; cependant, leur diamètre est déjà supérieur à 1 milli- mètre. Ils étaient de forme ovale et mesuraient 1 milli- mèlre 1/4 sur le spécimen étudié par de Man. Bien que je n'aie pas étudié la larve, je crois qu'elle éclôt à un stade très avancé, comme celle de A. villosus dont il sera question plus loin. Par contre les œufs de A. euphrosyne, de Man, ont la dimension ordinaire, 2/3 de millimètre, d'après de Man (1), et donnent vraisemblablement naissance à la zoë habituelle. Il n'existe aucune observation précise sur l'habitat de ces deux formes extrêmement voisines, et à mon avis, simples variétés l'une de l'autre. Il serait intéressant de connaîire si le cas de pœcilogonie qu'elles présentent n'est pas lié à quelque influence éthologique, d'autant plus que les légères diflerences qui les distinguent semblent parler dans ce sens. "Ces différences se réduisent pour ainsi dire à une seule : l'atténuation de toutes les saillies, y compris les épines et les poils. La carapace de A. microrhynchiis est rigoureusement lisse et glabre, les soies du scapbocérite sont courtes et faibles, la grande pince, très difforme et très puissante, a toutes ses saillies arrondies, ses angles mousses, et le même aspect lisse et glabre. Les pattes suivantes sont assez faibles, cylindriques, les spinules des propodites rares et courtes ; le telson est presque ogival, les spinules de sa surface et de ses angles, les soies de son bord distal et des uropodes sont 1res réduites (fig. 382). A. euphrosyne^ de Man, possède au contraire des pinces dont la surface est granuleuse et munie de longs poils assez nombreux. Il en est de même des autres appendices. Il est assez remarquable de constater que A. villosus, dont le développement est légalement abrégé, se distingue au contraire par un revêtement pileux unique dans le genre Alpheus. La carapace tout entière est recouverte de papilles (1) De Man (97), Zool. Jahrb. Syst., Bel. IX, p. 753. 438 H. COUTIÈRE. cornées, courtes, coniques et fortes (fîg. 48), passant à de simples granulations surlesbranchiostégites, à des soies très longues disséminées sans ordre sur le céphalolhorax et les anneaux de l'abdomen. La face supérieure des pinces et sur- tout leur extrémité distale, les maxiilipèdes externes sont recouverts de poils serrés, épais et très longs, les pattes 3 et 4 portent de fortes épines entremêlées de longues soies, au bord inférieur de tous leurs articles, les épines du telson et des uropodes sont particulièrement développées (fîg. 383). Cette exagération des phanères coïncide, chez A. villosus^ avec la dépigmentation totale de la cornée. Les capuchons orbitaires, hémisphériques et très saillants, sont du reste revêtus, comme le reste de la carapace, par les papilles coniques dont j'ai parlé, et qui suppléent sans doute, dans une certaine mesure, à la dégradation de l'appareil visuel (1). Comme dans le cas à' Alpheiis microrhynchus, ces particu- larités semblent indiquer un habitat spécial. Je n'ai pu voir sur ce point aucune indication, mais j'ai trouvé, sur une femelle de la collection du Muséum, des larves sur le point d'éclore, que j'ai pu examiner en détail (PI. VI, fîg. 1). Spence Bâte, qui a décrit l'espèce sous le nouveau nom de Paralpheus (2), avait noté déjà le petit nombre et la taille des œufs. La femelle que j'ai examinée en porte quarante environ, ils sont de forme ovale et leur plus grand diamètre atteint 3 millimètres, ce sont les plus volumineux que je con- naisse chez les Alphéidés (fig. 405). Bien que la larve se laisse assez facilement disséquer, elle n'est pas tout à fait parvenue au moment de son éclosion, car on aperçoit encore une masse considérable de vitellus nutritif, et les soies des appendices sont très peu marquées. Tous les appendices de l'adulte sont présents dans cette larve, comparable au stade mysis^ décrit par Boas, que traverse Palœmonetes varians des eaux marines (3). (1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 9, p. 204. (2) Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, p. 568, pi. GII. (3) Boas (89), Zool. Fahrb., Bd. IV, Heft. 4, p. 793-805, pi. XXm. ALPHEID.E. 439 En avant, la carapace ne recouvre pas les pédoncules oculaires ; ceux-ci sont presque perpendiculaires au plan sagittal et dans le prolongement Tun de l'autre, ils sont très courts, renflés, vraisemblablement peu mobiles, et suppor- tent la cornée, dont le diamètre est un peu plus faible. Celle-ci est absolument dépigmentée, et sa couleur crayeuse, qui tranche sur le blanc un peu grisâtre des tissus voisins, rend cette dépigmentation plus manifeste encore que chez l'adulte et attire l'attention lorsqu'on examine la larve dans l'œuf. Le telson recouvrant la partie antérieure du céphalo- thorax, on aperçoit au premier abord, de part et d'autre du sixième segment abdominal, les deux saillies blanches des cornées ffig. 405). La première paire d'antennes est pourvue de deux fouets bien développés, et son article basai montre l'écaillé audi- tive sous forme d'un bourgeon conique externe (PI. YI, f]g. ^ b). Le fouet interne est divisé en quatre articles; le fouet externe, plus long, est encore indivis. L'un et Fautre sont volumineux, coniques, et ne portent pas encore de soies distinctes (1). Les antennes de la deuxième paire montrent sur l'article basai le tubercule excréteur. Je n'ai pas pu constater s'il portait la trace du conduit de la glande excrétrice. Le fouet antennaire est allongé, fusiforme; sur la partie distale s'aper- çoivent des traces d'annulation, et, à la base, le rudiment du carpocérite. L'écaillé antennaire est large, l'épine du côté externe est nettement indiquée par un angle droit portant une soie à son sommet , le bord convexe de l'écaillé porte huit autres soies, encore molles et non plumeuses (PL Vï, fig. 5 c). Le cadre buccal ressemble beaucoup à celui de la zoë di Alpheus^ mais le labre et les paragnathes sont plus sail- lants, et les mandibules montrent maintenant, de façon nette, (1) Les figures 2 b h 2 pi H, PL VI, bien que se rapportant à Sijn. neptu- 71US, Dana, ne diffèrent que par d'insignifiants détails des descriptions ci-dessus. 440 II. COUTIÈBIE. leurs deux lobes et le palpe encore indivis. Les maxilles 1 sont très massives, et l'endopodite moins nettement distinct que dans la zoë. (PL VI, fig. '2 d et i e). Les maxilles 2 rappellent beaucoup plus par leur forme celles de l'adulte. L'endopodite est une large écaille ovale, insérée par le milieu de son bord interne, avec un large lobe antérieur et im lobe postérieur plus étroit, comme dans le scapbognathite de l'adulte. Le lobe antérieur porte sept à buit soies molles. Il est notablement plus long que l'endopodite, lequel est de forme cylindrique et dépourvu de soies. Les deux lobes de la lacinie externe sont beaucoup plus dévelop- pés que dans la zoë^ le lobe antérieur surtout dépasse en avant le point d'insertion de l'endopodite, qui lui est en partie superposé. La lacinie interne a toujours un lobe unique (PI. YI, fig. ^ f), o Les trois paires de maxillipèdes diffèrent moins de ceux que possède Idizoë. L'endopodite de la T" paire est très court, à un seul article; les soies qui marquaient les angles de l'ar- ticle basai ont disparu, ce dernier est moins saillant et porte unépipodite à deux lobes postérieur et antérieur. L'exopodite porte quatre soies, dont deux sur un très court article distal (5^). Les exopodites des maxillipèdes suivants sont égaux en longueur au précédent et portent six soies, avec les traces de deux articles distals. Les endopoditessont de longueur crois- sante, celui du 3' maxillipède est 5-articulé et plus long que l'exopodite correspondant (5 /z, 5 Ji '2 i). La r' paire de pattes porte un fort exopodite indivis, dé- pourvu de soies; il en est de même sur les trois paires sui- vantes ; la longueur de cette branche externe va décroissant de la T' à la 4% elle est très courte, très faible et presque rudimentaire sur cette dernière paire. L'endopodite de la 1'' paire est terminé par une pince didaclyle déjà très forte et nettement asymétrique, celle d'un côté étant environ deux fois plus forte que celle de l'autre. Les doigts de la pince, le carpe, le méropodite sont bien distincts, courts et larges {2 k, i A'). ALPHEID^E. 441 La 2' paire se termine également par des pinces, les cinq articles du carpe sont très faiblement indiqués (5 /). L'endopodite des paires 3 et 4 est une longue branche cylindrique, avec les traces de cinq articles ; celui de la 5' paire représente le membre tout entier, l'exopodile fai- sant toujours défaut sur cette paire d'appendices. Ce 5' en- dopodite est le plus long de tous, on y dislingue sept articles comme sur le membre correspondant de l'adulte. Il s'étend en avant jusqu'au-dessus de la région orale, parallèlement aux paires 3 et 4, qui sont un peu plus courtes (^ m, 2 o). Latéralement, sous les branchiostégites très développés, on distingue cinq pleurobranchies ovales, avec des traces de lamelles branchiales indiquées par des constrictions des bords de l'organe. Dans la région cardiaque, le bord posté- rieur de la carapace montre déjà l'échancrure caractéristi- que des Alphéidés adultes. ' L'abdomen a tous ses segments distincts, avec leurs épi- mères nettement indiqués. Chaque segment porte une paire de pléopodes biramés. En raison de l'état de la larve, dont l'éclosion n'a pas encore eu lieu, les pléopodes sont étroite- ment appliqués contre la paroi abdominale; le sympodite est dirigé d'avant en arrière, les rames externe et interne s'y insèrent suivant un angle plus ou moins aigu, du côté interne. Le telson est moins large que celui de la wë^ régu- lièrement ovale, avec une légère échancrure sur son bord postérieur ; il porte sur ce bord sept paires de soies encore faibles et non plumeuses. Les uropodes du 6' segment sont distincts, leur rame externe est appliquée contre la face inférieure du telson, leur rame interne au contraire est di- rigée en dedans et appliquée sur la ligne médiane avec la rame du côté opposé. Les ganglions de la chaîne ventrale sont particuhèrement visibles en raison de leur grande taille et de leur couleur blanche (PI. YI, fig. 1). L'état des appendices de cette larve la rend tout à fait semblable à celles que l'on rencontre dans beaucoup d'es- pèces du genre Syrtalpheiis^ et qui seront examinées plus loin. 442 , H. COUTIÈRE. En raison du peu de développement des exopodites sur les dernières paires thoraciques, coïncidant avec une notable quantité de vitellus non consommé et avec la taille inusitée de l'œuf, il est probable que la larve, lorsqu'elle est éclose, pré- sente un aspect se rapprochant plus encore de l'adulte. Elle en acquiert vraisemblablement tous les caractères au bout de quelquesmues,etsansquitter l'abdomen maternel. Lorsqu'elle abandonne celui-ci, la larve, devenue un jeune, possède déjà sans doute les moyens de défense efficaces propres àl'espèce. A ces deux cas de développement abrégé chez Alpheiis^ il faut joindre celui de A. heterochelis^ relaté par Packard, Brooks et Herrick, et auquel j'ai fait allusion dans la pre- mière partie de ce chapitre. On observe ici trois modes distincts de développement ; la larve de l'espèce, sur des spécimens de Nassau (Bahamas) est une zoë', j'ai moi-même constaté la présence d'une semblable larve chez A. armilla- tus^ M. -Edwards, qui me paraît très semblable à Fespèce des Bahamas (V. p. 390 et suiv.). La larve de A. heterochelis^ observée à Beaufort par Brooks, est une exception qui paraît jusqu'à présent unique chez les Alphéidés. Sur certains spécimens, où les œufs sont très petits, cette larve est, comme dans le cas précédent, une zoë', sur d'autres, elle éclôt au stade mysis^ mais n'est plus du tout comparable à la mysis munie de ses pinces que j'ai décrite chez A. villosus. D'après Brooks, les appen- dices thoraciques sont tous également développés et formés uniformément — sauf le 5' qui est toujours simple — d'un endopodite et d'un exopodite à peu près égaux et indivis. Tous les appendices abdominaux sont présents, les uropodes, toutefois_, étant faiblement indiqués. Cette larve mue quel- ques heures après l'éclosion et donne naissance à un jeune Alpheus, chez lequel les exopodites thoraciques sont tout à fait rudimentaires. Comme le font remarquer Brooks et Her- rick (1), il s'agit ici, non seulement d'une abréviation, mais (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 366. ALPHEID^. 443 encore d'un changement profond dans le mode d'apparition des appendices, et l'on ne saurait établir un parallèle entre celte larve et l'un quelconque des stades traversés par la zoë au cours de ses mues successives. Je n'ai pu malheureu- sement constater ce fait remarquable, les spécimens de Beaufort que j'ai examinés n'ayant plus leurs œufs, mais les observations de Brooks ne sauraient guère être mises en doute, ayant été faites à un moment où son attention était sollicitée par l'observation de Packard touchant la même espèce. La larve décrite par Packard (I) est celle que l'on trouve chez A. villosus et chez la plupart des espèces du genre Synalpheiis ; les deux premières paires de paties thoraciques sont terminées par des pinces, et tous les autres appendices sont présents. Il résulte de ces faits, pour A. heterochelis^ une pœcilogonie fort complexe : " 1° A. heterochelis , de Nassau (variété distincte, probable- ment identique avec A. armillatus, M.- Edwards) ; larve zoë ; 2° A. heterochelis^ de Beaufort (figuré par Brooks et Herrick, PL II, p. 466, lac. cit.); larve soè" et larve m?/<92> particulière ; 3° A. heterochelis^ de Key-West (d'après Packard); larve rni/sis caractéristique du développement abrégé chez les Alphéidés. Le fait, pour A, heterochelis, de posséder un développement abrégé, appelle la comparaison avec une autre espèce pré- cédemment citée, appartenant au même groupe, A. micro- rhynchus, de Man. Ce dernier se rencontre sur les côtes du Brésil (colL du Muséum of C'"' Zoology); l'absence de poils et d'épines sur sa carapace et ses appendices n'est pas sans se concilier avec l'existence dans un oscule d'Épongé (2). Les (1) Packard (81), Am. Natur., yo\. XV, p. 788. (2) M. le D^" Lenz, directeur du NafMrhistorische Muséum, de Lubeck, a bien voulu me communiquer, avec une obligeance dont je ne saurais trop le remercier, les œufs de A. microrhynchus type et les renseignements qu'il a pu recueillir sur Thabitat de l'espèce. Les spécimens étaient accompagnés uniquement d'Épongés et de Bryozoaires, à l'exclusion de Madrépores et de Gorgonidés, dans les vases qui les contenaient à leur arrivée. Cette com- 444 H. COUTÎÈRE. spécimens nommés par Packard A. heterochelis sont de Key- West, et vivent dans des Eponges ; comme leur diagnose exacte n'a pas été donnée, comme toutes les espèces du « groupe Edwardsï )) se ressemblent beaucoup, il n'est pas impossible, étant donnée la rareté des cas de développement abrégé, que A. microrhynchiis, de M an, et A. heterochelis (d'a- près Packard), soient une seule et même forme. S'il en était ainsi, on pourrait réunir en deux groupes les cas de pœcilogonie que l'on remarque dans les espèces pré- cédentes. D'une part, A. euphrosyne, de Man (larve zoë), et A. mkrorhynchus ^ de Man= A. heterochelis^ d'après Packard (larve mysis)\ d'autre pari, A. armillatus, M. -Edwards (larve z-oë) QÏ A . heterochelis , de Beaufort, d'après Brooks et Herrick (larve my^z'^ particulière). Toutefois, les connaissances acquises sur les adultes et les larves de ces diverses formes présentent actuellement de ti'op grandes lacunes pour que l'on puisse décider en faveur de l'exposé donné par Brooks et Herrick, ou de l'hypothèse précédente. 2. Genre Synalpheus. — Le développement abrégé signalé par Brooks et Herrick (1) chez Synalpheus Saulcyi NdiV.brevicarpiis et var. longicarpus ^ n'est point celui que l'on rencontre normalement dans ce genre d'Alphéidés. Le plus souvent, la larve éclôt à l'état de zoë, mais on rencontre dans la même espèce à la fois les deux modes de développement, si bien que la pœcilogonie^ exceptionnelle chez Alpheus^ paraît être devenue ici un processus normal. A vrai dire, la zoë de Synalpheus^ lorsqu'on la compare à ç.Q\\eà'Alpheus, montre une accélération déjà très manifeste, et la fréquence d'une abréviation plus grande encore porte à penser que ce dernier mode tend à devenir définitif. Le nombre des espèces, dans le genre Synalpheus, est munication du D'" Lenz donne un commencement de confirmation à l'hy potlièse que je formule, et rend très désirables des recherches plus pré- cises. Malheureusement les œufs qui m'ont été ainsi communiqués n'étaient pas plus avancés que ceux des spécimens du Muséum de Paris. (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 367. ALPHEID^. 445 beaucoup plus réduit que chez Al Zf/ieiis, et j'ai pu en exami- ner la plus grande partie au point de vue des larves ou tout au moins de la grosseur des œufs. Je prendrai pour exemple de la zoë celle de Synalpheus Idevimanus, Heller, l'espèce commune méditerranéenne. Les œufs sont toujours de taille un peu plus forte que chez A. lœms^ Randall, ils ont les mêmes dimensions que chez A. socialis^ Heller, soit 0°'°',75 dans leur plus grand axe (%.407,II). La larve ne diffère pas de la zoë à' Alpheus en ce qui con- cerne les yeux et les deux paires d'antennes. On remarque cependant un allongement plus marqué de l'endopodite an- tennaire, qui porte deux soies. Les traces d'annulation de Fécaille antennaire ne sont plus visibles^ celle-ci porte sur son bord externe deux soies, comme chez Alpheus, et huit k dix sur son bord distal. Les mandibules, les maxilles 1 et 2 ne diffèrent pas des appendices homologues chez la zoë à'Alpheus^ tout au plus peut-on remarquer un allongement de l'exopodite sur la maxille 2, où celte branche dépasse en longueur l'endo- podite (PL VI, fig. -//). Les trois paires de maxillipèdes ne donnent aucune re- marque particulière. Au Heu d'avoir seulement les rudiments des paires tliora- ciques 1 et 5, avec les traces du bourgeon de la V paire, la zoë de Synalpheus possède ces trois pairies cï appjendïces bien distincts et notablement plus allongés. Aucune confusion n'est possible sur la forme biramée des paires 1 et 2, un simple examen suffit à montrer qu'elles possèdent un exo- podite distinct, égal en longueur à l'endopodite, encore in- divis l'un et l'autre, et atteignant en avant les bords de l'ouverture ovale. La 5' paire^ d'égale longueur, est, comm(3 toujours, représentée seulement par son endopodite (PL Vï, fig. ^/^', 41, 4o) (1). {{) Les figures i-iz se rapportent en réalité à la zoë de Synalpfieûsmino)', 446 M. COUTIÈKE. Des traces analogues d'accélération se montrent sur l'ab- domen. Tous les segments de celui-ci sont nettement dis- tincts et chacun d'eux, vu par la face ventrale, montre deux paires de bourgeons hémisphériques contigus ; le bourgeon interne correspond au pléopode, le bourgeon externe au pleuron de chaque côté du segment (PL VI, iig. 5). Les uropodes sont dans un état plus avancé, et leur rame ex- terne se voit par transparence sous la cuticule du telson ; quant à la rame interne, elle apparaît sous forme d'un bour- geon ovale accolé à son congénère le long de la ligne mé- diane. Le telson a perdu sa forme triangulaire et rappelle beaucoup plus celui de la larve mys'is de A. viUosus. Il est divisé en deux lobes régulièrement arrondis par uneéchan- crure peu profonde, et les sept paires de soies que porte son bord distal y sont implantées comme les rayons d'un cercle. On ne distingue plus le lobe saillant qui marque chaque angle distal du telson dans la zoë à'Alpheiis (PL VI, fig. 43). Tous les spécimens de Synalpheus lœvimanns^ Heller, que j'ai examinés portaient, soit des zoës semblables à celle que je viens de décrire, soit des œufs de taille correspondante. Dans la variété « Parfaïti » que j'ai fait connaître antérieu- rement (v. p. 54), la larve est également une 20è", au moins chez l'unique spécimen actuellement connu. Je note en passant qu'on n'a signalé, chez^'y^z. Idevimanus^ Heller, aucun fait de commensalisme dans les Eponges. D'après Prestandrea et Costa, l'espèce vivrait d'ordinaire entre les fentes des pierres, « tra le radici de fuchi, i crepac- ci délie rocca e la cavita di pohpari ». Si «A. rubev))^ de Gourret, est bien, comme je le crois, l'espèce précédente, l'observation faite par cet auteur parle dans le même sens, en montrant l'animal retiré dans une galerie qu'il se creuse à la base des touffes de B?yopsis (V. « Bionomie »). Le développement abrégé que présente, d'après Derrick, la variété longicmyus (3 de cette espèce, est loin d'être la elles s'appliquent exactement aux mêmes appendices chez S. Idevimanus, sauf en ce qui concerne l'abdomen, représenté figure 5. I ALPHEID^. 447 règle, et les faits sont bien plus complexes en réalité. Je dois dire d'abord que, dans la variété « longicarpus a » que j'ai définie antérieurement, en môme temps que la précédente, je n'ai jamais observé d'abréviation. La larve est une zoë comme chez Sy?i. lœmmaniis, Heller, et la grosseur des œufs toujours la même (1). Par contre, la variété « longicarpus p » m'a offert à ce point de vue un fait remarquable : dans une série de spéci- mens, comprenant des jeunes de toute taille et des adultes recueillis dans le champ très limité d'un seul dragage (Exp. du « Blake ») et accompagnés de fragments d'Epongé, j'ai trouvé des femelles avec des œufs de trois tailles diffé- rentes (fîg. 407). Les uns sont extrêmement petits, mesurant au plus 0°'°',5, tous sont fraîchement pondus (J\g. 407, 111). D'autres cor- respondent à la zoë habituelle de Synalpheus, que je viens de décrire ; j'ai pu effectivement constater l'existence d'une semblable larve, avec les rudiments des trois paires d'appen- dices thoraciques et les traces des uropodes (fig. 407, II). Enfin, un certain nombre de femelles portent des œufs plus volumineux, qui m'ont permis de constater la présence de la larve au stade mysis telle que l'a décrite Herrick (fig. 407, III). Aucune différence morphologique ne distingue ces femelles, qui montrent ainsi, outre les deux formes larvaires déjà rencontrées chez Synalpheus^ des œufs plus petits cor- respondant sans doute à une zoë moins avancée. Je montrerai ultérieurement un autre exemple analogue chez Syn. neptimus^ mais je tiens à insister sur ce fait que les femelles en question avaient été prises pour ainsi dire côte à côte et peut-être même habitaient une Éponge. Dans l'une ou l'autre circonstance, les conditions d'habi- (1) Je dois cependant faire remarquer une faible différence : la zoë de la « variété longicarpus p » ne montre aucun rudiment des pléopodes, elle est donc un peu moins avancée que celle de l'espèce méditerranéenne, et correspond tout à fait, par contre, à la zoë de S. minor (PI. VI, fig. 4). 448 "• c«êi[jTaÈRK. tal ont exercé une bien faible influence, puisque l'espèce a pu présenter des œufs de volume variable sans la moindre règle apparente. Il est nécessaire toutefois de remarquer que chez les femelles portant de très petits œufs, ceux-ci ne sont point, suivant la règle habituelle, en grande quantité. Leur nombre ne dépasse point huit ou dix, et il reste le même lorsqu'il s'agit d'œufs très volumineux et riches en vitellus. Une telle pénurie d'éléments reproducteurs chez les femelles à petits œufs est-elle liée à quelque cas patholo- gique, s'agit-il d'un cas de castration parasitaire ou simple- ment d'un rappel de conditions antérieures de plus en plus abandonnées par les individus actuels? En l'absence de faits précis concernant Féthologie de cette curieuse forme, je ne saurais opter entre l'une ou l'autre de ces hypothèses. ^ La deuxième espèce signalée par Herrick comme possédant un développement abrégé, Synalpheus minor, Say, ne pré- sente pas davantage ce développement de façon exclusive. J'ai pu étudier la larve au stade mysis^ signalée et décrite si complètement par Brooks et Herrick; les spécimens qui portent ces larves ou les œufs de taille correspondante proviennent de Key-West (Exp. du Blake), ils ont été re- cueillis par une ou deux brasses. Aucune indication n'est jointe, relative à leur habitat probable, et je ne saurais dire si les spécimens proviennent d'Epongés, comme ceux qu'a étudiés Herrick. La larve est en tous points semblable à celle que je décrirai plus loin chez Syn. neptunus et qui existe aussi chez A. viilosus, A. heterochelis [1) des Eponges, A. lœmmanus var. longicarpus p (PL VI, fig. 1 ej 2). Je ne puis que con- firmer sur ce point la description qu'en donnent Brooks et Herrick. Mais il existe, dans la même espèce, des individus possé- dant des larves beaucoup moins avancées, correspondant à celles que présentent habituellement Sy7i, lœvimanus et sa variété « longicarpus a » (PL Y, fîg. 4). ALPHEID^. 449 Ces Zoës possèdent les rudimerils des trois péréiopodes 1, 2, 5, les bourgeons ovales des pleurons abdominaux et les rudiments des uropodes, mais elles ne montrent pas encore les bourgeons des pléopodes. Elles sont donc exactement au même stade que cliez « longicarpus ol » (1) et un peu moins avancées que chez Syn. Idevimanus, Heller. Dans la note où j'ai signalé ce fait (2), j'insiste sur la rigoureuse identité des spécimens présentant ce cas de pœci- logonie. Cette identité s'étend aux moindres délails, tels que le point de bifurcation du fouet antennulaire externe, le nombre des rangées obliques de soies sur le 5^ propo- dile, elc. ; la taille des adultes est également la même. Le nombre des larves est en rapport avec leur état peu avancé; j'ai compté 400 ^oës environ sur un spécimen, et seulement 120 larves au stade mysis sur un individu de même taille. Par une heureuse et trop rare exception, je puis citer une observation précise sur l'habitat âeSy?î. m'inor portant àQ^ zoës \ M. Diguet, voyageur du Muséum, a recueilli celle espèce dans les Madrépores, à Tîle de San José (Basse- Californie). Il semble donc bien qu'il y ait coïncidence entre le commensalisme dans les Eponges et le développement abrégé, et le cas de Syn. yninor vient s'ajouler à ceux déjà cités : A, heterochelis(l) A. microrhynchus, de Man(?), Syn. Isevhnanns var. longicarpus^. Déjà, cependant, la pœcilogo- nie, dans cette dernière forme, paraît échapper à toute règle précise, et l'absence de faits éthologiques concordants ne permet point de conclure avec rigueur. Une des espèces les plus voisines de Syn. minor, Say, est (1) L'existence de deux variétés longicarpus a et [3 dont la seconde vit, au moins de façon très fréquente, en commensale des Éponges, fait se de- mander s'il n'en serait pas ainsi pour Syn. Isevimanus de la Méditerranée. Déjà A. dentipes, Guérin, a été sif^^nalé par HeJler dans Suberites gigas, 0. Schinidt, et peut-être trouverait-on, dans un habitat analogue, Syn. laevi- manus avec des variations de taille et des formes larvaires diverses, comme chez son congénère des côtes américaines. (2) H. Goutière (98), C. R. Acad. Se, vol. CXXVI, p. 1430. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 29 450 M. coui'iÈaîE. Syn. iipptiinus^ Dana, espèce qui possède aussi une synonymie 1res complexe. 11 esl assez difficile de dire s'il s'agit de l'es- pèce figurée par Savigny, celle-ci paraissant se rapprocher plulôt de Syn. blunguiculatus ^ Stirapson. Les figures et la description de Dana, avec les corrections que M. le professeur W. Faxon a bien voulu m'indiquer d'après les types de Syn. neptunus^ permettent d'identifier cette espèce avec Syn. tricuspidatus^ Heller, et Syn. tuniido- manus, Paulson. Sa dispersion géographique est très étendue, et ses variations importantes. Syn. triunguiculatus., Paulson, nec de Man, paraît en être une simple variété, à laquelle se rapporte l'un des types de Syn. tricuspidatiis ^ Heller. J'ai recueilli à Djibouti, en très grand nombre, Synalpheus neptunus portant des œufs volumineux et des larves avan- cées. La grande majorité des spécimens provient d'une Éponge, Euspongia ïrregidarïs var. pertusa^ Lendenfeld ; j'en ai recueilli quelques-uns sur des bouées, en compagnie de Syn. biimgukulatiis^ Stimpson, et dans les deux cas, l'ha- bitat était très comparable. Dans l'Eponge, en effet, chaque couple de >S'. neptunus occupe un large oscule peu profond 011 le mâle est d'ordinaire visible à l'entrée; sur les bouées, le couple est logé dans quelque anfractuosité formée par l'enchevêtrement des Cynthies, des colonies de Botrylles et des Huîtres perlières qui revêtent entièrement la surface immergée de la bouée. Sur tous les spécimens qui portent des œufs, ceux-ci, comme dans le cas de Synalpheus niinor, sont très gros et leur nombre dépasse rarement une centaine. De très jeunes femelles portent seulement huit à dix œufs, le nombre le plus habituel est de trente à cinquante. Fraîchement pon- dus, ces œufs sont presque sphériques et mesurent l'""',25 environ de diamètre; au moment d'éclore, ils sont forte- ment allongés suivant le grand axe de la larve, et mesurent alors près de 2"™, 5 dans ce sens (t^l. VI, fig. 2). Beaucoup de larves sont écloses et même complètement étendues. Les yeux sont nettement pédoncules, distincts et ALPHEID.E. 451 mobiles, ils s'insèrent par une courte portion rétrécie que recouvre déjà le bord de la large pointe rostrale s'avançant enlre eux. Le diamètre de la cornée, sur une larve dont le céphalo- thorax mesure 1°"^,5, est environ 0'^°',3. (Ces dimensions, chez la femelle qui porte ces larves, deviennent respective- ment 13 millimètres et 0"'^,7.) Le bec ocellaire fait à peine saillie entre les bases des pédoncules et celles des aniennules, il porte l'œil nauplien très visible, avec sa forme habituelle en X. Sur la r' paire d'antennes, les trois articles du pédoncule et le rudiment du stylocérite sont présents; le fouet interne porte une dizaine d'arlicles, le fouet externe en montre quatre, pourvus de fortes soies cylindriques (PI. VI, fig. ^ à). La T paire d'antennes rappelle aussi nettement celle de l'adulte. Le coxocérite porte le tubercule excréteur, l'endo- podite est bien développé; avec sa portion distale distincte- ment annelée, il égale presque deux fois la longueur de l'écaillé. Celle-ci montre un article basai dislinct, son bord distal porte 10-12 soies plumeuses, dont la plus externe marque la place de l'épine latérale chez l'adulte; la 2' soie du bord externe, présente chevAnzoè, a disparu (5 c). Les mandibules, nettement bifides, ont un palpe bien dis- tinct, encore indivis; les maxilles 1, comme dans la larve de A. villosus^ sont massives, avec un endopodite peu visible, appliqué le long du lobe supérieur. A travers la cuticule de celui-ci, on distingue des Iraces de soies, il en est de même sur le lobe inférieur [2 d^ ^ e). Les maxihes 2, comme chez A. villosus, ont un large exo- podite, muni d'un lobs postérieur très développé. Le bord distal porte 10-12 soies très fortes avec leurs barbules en- chevêtrées et longues. L'endopodite ne porte pas de soies, le lobe supérieur de la lacinie externe esl moins développé que chez A. vïllosm [^ f). Les maxillipèdes et les pattes thoraciques sont très sem- blables aux appendices homologues présents chez la larve 452 Iff. €OUTIEKK. de A. vil/osus et ne nécessitent pas de nouvelle description [^ g-W)^ Tous les articles du carpe de la T paire sont bien visibles, les exopodites des patles llioraciques sont moins inégaux que chez A. villosus^ ils décroissent à peine de la r° à la 4' paire. Il y a cinq pleurobranchies visibles et le bord postérieur de la carapace, de part et d'autre du cœur, est nettement, quoique faiblement échancré. Les pléopodes, sauf les soies dont ils sont dépourvus, ont déjà la forme adulte. La rame interne est rudimentaire sur le premier, elle porte sur les autres l'appendice rétinacu- laire caractéristique (^, />/. /, ^,pL II). Les deux rames des uropodes sont distinctes, la rame interne, toutefois, est encore recourbée en avant et de forme cylindrique.Letelsonest de forme ogivale, avec une échancrure médiane assez profonde remplaçant le sommet de l'ogive. Les sept paires de soies que porte le telson sont toutes parallèles, longues et plu meuses. Les deux paires de soies destinées à deve-^ nir les épines de la face supérieure sont plusnellementsépa-" rées que chez lazoè', et même que chez la larve de A. vïllosus, Herrick (1) avait recherché, sur les larves de Synalpheus minoi\ la relation possible entre la position de la grande pince chez une femelle donnée et chez les larves qui en proviennent. J'ai, dans le même but, examiné quatre fe- melles, qui m'ont fourni les résullats suivants : NUMÉItOS GRANDE PI.NCK DE l'adulte NOMBRE DES LAHVKS GRANDE PING A droite. E DES LARVES A gauciiR. i 2 3 4 A droite r> 4 44 22 4 i 1 2 3 44 21 A gauche. •. A. gauche A gauche (1) Ilertick (OJ), loc. cit., p. 376. ALPHElDyE. 453 Bien que cel exame4i puisse se faire sans trop endommager les larves encore contenues dans l'œuf, je ne l'ai pas étendu à d'autres spécimens, il monire du reste de façon suffisante l'influence considérable du progéniteur femelle. C'est aussi la conclusion à laquelle était parvenu Herrick, qui n'avait toutefois trouvé aucune exception chez les larves examinées. Outre les spécimens dont je viens de décrire la larve, j'en ai examiné un très grand nombre provenant des localités les plus diverses et appartenant soit au type de Synalpheus neptiinus, soit à des formes extrêmement voisines, qu'il est même difficile de définir comme variétés. Je n'y ai jamais rencontré d'autre cas de développement abrégé, mais j'ai pu faire, relativement à la zoë, une observation intéressante. Sur des spécimens du cap Lopez, sur d'autres provenant du Chili, les œufs, qui sont encore peu avancés, mesurent, comme chez S. Isemmanus^ Heller, 0"'"',75 au moins de dia- mètre. Il en est de même sur des spécimens de Desterro (Fritz IMuller), du Venezuela (Chaper), intermédiaires entre S. neptunus et S. triungidcalatus, Paulson, par la forme des dactylopodites. Dans ce dernier cas, la zoë que j'ai exa- minée est analogue à celle décrite chez Syn, yninor, et porte les rudiments, déjà très avancés, des paires thora- ciques i , 2 et 5. Par contre, un spécimen absolument typique de Syn. nep- tunus provenant de Panama, et tout à fait semblable à ceux de la mer Rouge que j'ai recueillis, porte une très grande quantité d'œufs très petits et sur le point d'éclore. Le dia- mètre de ces œufs ne dépasse pas 0'°°',5, et la larve, qui est, comme on peut s'y attendre, une zoë, montre les seuls rudi- ments des paires thoraciques 1 et 5, réduits à l'état de bourgeons ovales dont le premier porte une trace à peine visible de bifurcation. Ces larves correspondent au stade le moins avancé où peut éclore la zoë d'Aipheus; elles conduisent à admettre, pour Synalp/ieus nepiunus^ l'existence de trois modes de développement : 454 M COUTIÈRF. 1° Zoë semblable à celle à'Alpheus ; T Zoë plus avancée, avec trois rudiments d'appendices Ihoraciques, commune à la plupart des espèces de Synal- pheus ; 3° Larve au stade mt/sis, avec tous les appendices Ihora- ciques presque fonctionnels, exceptionnelle chez Alpheus, très fréquente chez Synalpheus, et peut-être commune à toutes les espèces de ce dernier genre. Le cas n'est pas absolument à rapprocher de celui signalé par Brooks et Herrick chez A. helerochelis , Les divers spécimens aduHes de Syn. neptimiis sont en efTet rigoureu- reusement semblables, et, d'autre part, les trois stades aux- quels éclosent les larves sont, pour ainsi dire, dans le prolongement l'un de l'autre. La deuxième zoë a traversé l'état rudimentaire de la première larve, et la mysis l'étal des deux précédentes. Il y a, au conlraire, chez A. hetero- chelis, comme Brooks et Herrick l'ont remarqué, une larve qui n'est exactement comparable ni à la zoë ni à la larve au stade mysis à'Alpheus. Par contre, le cas de Syn. neptunus s'applique exacte- ment aux fails que j'ai montré exister chQzSyn. longicarpus p. Là encore, on rencontre trois larves distinctes, et, si je n'ai pu observer la zoë correspondant aux œufs les plus petits, il n'est pas permis de douter de son identité avec celle que je viens de décrire chez Syn. neptunus^ étant dooné le volume identique des œufs dans les deux formes considérées : la corrélation étroite existant entre la grosseur de l'œuf et l'état oii éclôt la larve ne comporte pas d'exceptions chez les Alphéidés. Par suite de cette corrélation, Je croirais assez volontiers qu'il existe, chez Synalpheus Charôn^ Heller, une zoë d'A/- pheus, comme chez les formes dont je viens de parler. Cette espèce porte toujours des œufs en très grand nombre (ce qui lui a valu le nom de A. prolificm, Sp. Bâte). J'en ai compté plus de 600 sur une femelle de 25 millimètres, et leur dia- mètre n'est guère que les 3/4 de celui que présentent, au ALPHEID^. 455 même slade, les œufs de Sy?i. lœvhnanus, Ileller. Toutefois^ je n'ai pas observé la larve sur le point d'éclore. Synalpheus neomerïs^ de Man, possède la zoë habituelle de Synalpheus^ plus avancée que celle d'A//^^^^/.ç, et qui aélé déjà décrite antérieurement chez Syn.lsevïmanus. J'ai observé celte larve sur une femelle de petite taille provenant des (( mers de Chine » (Bougainville). Une grande partie du vitellus est encore présente, et les yeux sout à peine formés, Cependant, les rudiments des péréiopodes \, 2, sont déjà bien visibles, et le premier nettement bifurqué. J'ai recueilli, d'autre part, cette espèce à Djibouti, comme Syn. Charon ; elle m'a paru vivre dans les Madrépores, à l'exclusion des Éponges. J'ai pu recueillir en très grand nombre, en même temps que Synalpheus neptunus^ S. tnunguiculatus^ Paulson. Cette dernière forme représente, comme je l'ai dit, l'un des types de A. tricuspidatus , ^^^Q\\Qv=zA.neptunus^ Dana. La différence entre Syn. nepîunus et Syn. iriuaguicu- latus^ porte à peu près uniquement sur les dactyiopodites triunguiculés chez celui-ci, biunguiculés chez celui-là. Sur des spécimens en grand nombre et de provenances variées, on peut même constater la naissance et l'établissement pro- gressif de celte 3° griffe. Mais, à Djibouti, je n'ai jamais observé, sur aucun des spécimens de aS'. triunguiculatus, un passage à S. neptanm ou réciproquement, et les deux formes sont distinctes, non seulement par le détail morphologique des dactyiopodites, mais encore par leur habitat. Tous mes spécimens de Syn. triunguiculatus oni été recueillis sur des touffes de Stylophora découvrant à marée basse, surtout sur les colonies de ce Polypier envahies par les Algues et n'ayant de vivant que l'extrémité des branches. Plusieurs femelles portent des larves écloses ; ce sont toujours des zoës sem- blables à celles de Synalpheus mmor\ les rudiments des pléopodes ne sont pas encore apparus, mais les pleurons des segments abdominaux sont très visibles. Celui du V seg- ment est une lame triane^ulaire distincte, rappelant déjà le 4o6 II. COUTIÈRK. grand développement qu'il prendra chez l'adulte. Je n'ai trouvé, chez aucun des spécimens, d'œufs d'une autre taille. L'absence de pœcilogonie dans le développement de Syn, Charon^ Syn. neomeiùs, Syn. trhmguïculatus ^ tient peut-être seulement à des recherches insuffisantes, limitées à un rayon trop étroit et à un habitat loujours semblable. C'est ainsi que les deux zoës de SynalpJieus iieptuniis m'eussent échappé, si je n'avais disposé que des malériaux recueillis à Djibouti dans les Éponges ; c'est de la même façon que le développe- ment ordinaire a échappé à Brooks et Herrick chez Synal- pheus minor, et S, Isevimanus var. longicarpiis. l^n ce qui con- cerne Synalpheus Charon^ Synalpheus neomeris (et sa variété Pococki)^ le fait peut s'expliquer par la rarelé relative de ces formes, représentées dans lés collections, lorsqu'elles le sont, par quelques spécimens récoltés accidentellement au même point. La même remanjue s'applique à Synalpheus trhmguiculatus , dont les quelque 150 spécimens que j'ai recueihis proviennent à peu près tous d'un espace de quel- ques hectares et d'un habilat identique. Parmi les espèces de Synalpheus qui vivent à Djibouti dans les Madrépores se trouve une forme que je considère comme nouvelle, S.paraneomeris. Je l'ai trouvée, assez rare- ment, en compagnie de S. trlunguicidatus \ ses caractères, très constants, en font au moins une variété bien distincte de S. neomeris^ de Man. Les larves des spécimens que j'ai recueillis sont toujours des zoës^ mais, parmi sept exem- plaires provenant de Mascate (M. Maindron), une femelle unique, de très petite taille, porte huit œufs, à travers les- quels on distingue à peine les rudiments de l'abdomen, et qui mesurent déjà plus de \ millimètre de grand axe. Comme dans le cas de Synalpheus minor, rien ne permet de distin- guer ce spécimen « macrogenitor » (Boas) (1), d'un autre, « microgenitor », provenant de Djibouti. Je ne saurais dire 1 (1) Boas(89),Zoo;. J(^Ar6., tîd. IV, Heft. 4, p. 793-803. {Palemonetes varians.) ALPHEID.E. 457 si ce cas de pœcilogoiiîe esl lié à une différence d'habilat, le spécimen de Mascate n'étant accompagné d'aucune indi- calion; mais j'ai pu observer, dans une autre espèce de SynalpheuSs un cas identique de pœcilogonie, dans la produc- tion duquel les conditions d'habitat ne paraissent point avoir influé. Il s'agit de Syn. biunguiculatus^ identique aux spécimens nommés ainsi par de Man, et^ de façon plus douteuse, au type de Stimpson. Sur une série de soixante individus en- viron, j'ai rencontré quatre femelles avec de gros œufs. Sur la plus grande, mesuranl 30 millimètres, restaient seulenient cinq larves écloses, exactement semblables à celles de Synalpheus minor et Syn. neptunm des Éponges, et qu'il est inutile de décrire de nouveau. Une seconde femelle, mesurant 16 millimètres, porte quinze œufs récemment pondus, de 1 millimètre de dia- mètre. La 3' et la 4^ femelle sont l'une et l'autre parasitées par des Bopyriens, que je n'ai pas étudiés. La première, longue de 25 millimètres, porte quatre œufs seulement, en compagnie d'un volumineux parasite (^e/?2i<^r^/z;7/6'[?]), qui occupe la plus grande partie de l'abdomen. La seconde n'a que deux œufs, elle est longue de 15 millimètres et porte un Bopyre logé dans la chambre branchiale. Tous les autres spécimens ont des œufs de petite taille^ et la zoë, que j'ai examinée, ne diffère pas de la larve corres- pondante chez Syn. minor. L'espèce est assez éclectique dans son habitat. Je l'ai trouvée dans les StylopJiora, en compagnie de Syn. irïungui- culatus^ dans les anfractuosités des pierres, avec Alpheus parvirostris, Dana. iMais la plus grande partie des spécimens, comprenant notamment les femelles à développement abrégé, proviennent d'une bouée du port, couverte de Balanes, et dont la ceinture en bois, perforée par les Tarets, servait de refuge à une faune très variée. J'ai trouvé côte à cale, dans les trous de Tarets, des femelles porlanl les deux sortes dœufs\ 458 n. couxiÈuE. j'ai noté le fait de façon très précise, les parasites qu'of- fraient les unes et les autres ayant attiré mon attention et m'ayant fait réunir dans un tube commun les spécimens parasités. Je ne possède aucun renseignement sur la remarquable espèce nommée par de Man A. triungiiiculatus ^ et qui est vraisemblablement distincte de la forme à laquelle Paulson a donné le même nom. Elle présente, de façon bien plus marquée encore, la réduction des épines et des poils que j'ai notée sur Alpheus microrhynchiis^ de Man. J'ai pu constater ce fait sur un spécimen de la collection du Brilish Muséum, mais je n'ai vu ni les larves ni les œufs. Dans sa minutieuse description, De Man eût probablement noté le volume anomal des œufs, si le cas se fût présenté chez les trois fe- melles ovées qu'il a examinées. L'habitat de Syn, triungui- cidatus^ de Man, est jusqu'à présent tout à fait inconnu. Les espèces de Synalpheus qu'il me reste à examiner forment dans le genre un groupe assez distinct. Les épines frontales sont très longues, la carapace bombée, la griffe surnuméraire des dactylopodites tend à se réduire et les méropodites sont souvent épineux. L'espèce la plus typique, pour laquelle Spence Bâte a créé le genre Synalpheus^ est Syn. comatularum^ Hasswell = *S'yn. falcatus^ Sp. Bâte. Hasswell, puis Miers, ont noté le commensalisme habi- tuel de cet Alphéidé avec une espèce de Comatule. Il s'ac- croche aux bras de celle-ci par sa petite pince recourbée en hameçon et par ses dactylopodites. La griffe ventrale de ces derniers a presque totalement disparu, de façon à ménager entre le bord concave et les spinules distales du propodite un espace vide, propre à embrasser une tige arrondie. Les méropodites 3 et 4 sont épineux (fig. 243, 321, 322). Syn. carinatus, de Man, n'a pas la petite pince re- courbée et ses méropodites sont lisses. L'espèce, extrême- ment voisine de la précédente (les griffes des pattes 3 et 4 sont très semblables), vivrait également, d'après Zenhtner, sur un Actinometra. Il serait très intéressant d'avoir la con- ALPHEID.^. 459 firmalion de ce fait, car le développement des deux espèces est tout différent; la larve de Syn. carinatus^ que j'ai pu examiner, est une zoë en tous points semblable à celle de Syn. minor, Say ; celle de Syn. comatulariim, au contraire, est identique à la larve au stade mysis de la même espèce et de A. villosiis. Je dois faire remarquer incidemment que les yeux de Syn. coma liilar uni ^ comme ceux de A. villosus, sont à peu près dépourvus de pigment. Cette dégradation de l'appareil visuel se retrouve cliez la larve, mais de façon moins accentuée que chez A. vïllosus, une faible portion de la cornée larvaire étant encore colorée en noir. On n'observe rien de semblable chez Syn. carinatus. Ces espèces sont encore trop peu connues, surtout au point de vue bionomique, pour que l'on puisse formuler à leur égard des hypothèses quelque peu certaines. Il y a cependant une relation remarquable entre Syn. carinatus, "moins bien adapté au commensalisme, dont les yeux sont pleinement fonctionnels et dont le développement n'est pas abrégé, et Syn. comatularum^ dont l'adaptation manifeste et profonde au commensalisme coïncide avec un développement abrégé, retentissant jusque sur la dépigmentation des yeux de la larve. On voit de quel secours serait, pour cette comparaison, toute observation concernant le genre de vie de A. viUosus, espèce oii s'observe, de façon plus saisissante encore, la relation entre l'abréviation du développement, la dégradation de l'œil chez l'adulte et surtout chez la larve (V. ante). Trois autres espèces, voisines de Syn. comaiularuni et carinatus, ont été décrites, ce sont Syn. spmïgei\ Stimpson, Syn. Stimpsoni., de Man,et>S?/^2. Am^ozV?^,Zenhtner. Elles sont peu connues et aucune observation n'a été faite sur leur biologie. J'ai examiné les œufs de Syn. Siimpsoni sur un assez grand nombre de spécimens ; ils sont de même volume que les œufs de Syn. carinatus. Jl est bon de noier que Syn. Stimpsoni et coniatuiarum sont très voisins, et quêteurs prin- cipales différences tiennent à l'adaptation de celui-ci à un 460 "• COUTIÈliK. habitai spécial, alors que Syn. Stimpsoni, notamment par la forme de ses pinces et: de ses dactylopodites, se rattache plus nettement aux autres espèces du genre SynaJpheus (1). 3. Genre Bet^us, Dana. — J'ai pu examiner la larve de B. truncatus^ Dana. C'est une zoë très semblable à celle que j'ai antérieurement décrite chez Alpheus. Les deux paires d'antennes, les pièces buccales, mandibules, maxilles et maxillipèdes, ne présentent aucune différence appréciable. Il y a, de même, deux paires Ihoraciques présentes à l'état de rudiments. Celui de la 1"' paire est bifurqué, Texopodite est environ deux fois plus long que l'endopodile. Le rudiment delà 5' paire est réduit à l'endopodile, dont l'insertion sur l'article basai du membre est rendue très visible par la pré- sence d'une articulation en ce point. Ce rudiment de la 5^ paire dépasse légèrement le précédent en longueur. L'abdomen a tous ses segments distincts, même le 6% et on aperçoit, sur les côtés du ielson, deux épaississemenls qui paraissent correspondre aux rudiments des uropodes. Le telson est large et spatule, moins nettement échancré que chez Alpheus lœms^ il porte de même sept soies plumeuses, dont trois portées sur un lobe assez distinct, à l'angle ex- terne de l'article. La principale différence de cette zoè" avec celle à' Alpheus est assez singulière. Elle consiste en une sorte de soie que l'on aperçoit entre les bases des yeux et qui est en réalité un prolongement très effilé de la carapace; ce prolongement est assez long, il se recourbe au-devant des yeux jusqu'entre les bases des antennes (PL Yï, fig. 3), Il faut évidemment le considérer comme un rudiment du rostre, et le fait est (1) A rinstigation de M. le professeur Hassweil, le D"" Etheridge, du Mu- séum de Siduey, a bien voulu me faire parvenir un des types de Syn. co- matularurrt, Hassweil. — Les autres spécimens typiques possèdent, d'après le D"^ Etheridge, la petite pince recourbée en hameçon; celui qui m'a été communiqué étant privé de cet appendice, il est presque impossible de le distinguer de Syn Stimpsoni, de Man.Il me paraît donc très probable que Syn. comatularum, Hassweil, est une simple variété de Syn. Stimpsoni, de Man, modifiée en vue d'un habitat spécial, et dont le développement lar- vaire s'est ressenti de cette particularité. alpheiDtE. 461 d'aulant plus à noter qu'il caractérise uu genre dont les adultes ne montrent plus trace de rostre (1). Je n'ai pu examiner que les œufs des autres espèces, B. emargïrmtus^ H. M.-Edwards= /?. scahro-digitus, Dana, B. Harfordi^ Kingsley, B. œquimanus, Dana. Tous ont sen- siblement le même volume, et donnent vraisemblablement naissance à des larves identiques. Le fait est intéressant à noter pour ^. Harfordi^ dont le genre de vie est très spécial. D'après les observations de Lockington et deKingsley, celte espèce se trouverait constamment sous le manteau d'Halio- tis rufescenSj Swainson. B. tnincalus^ Dana, eti/. scabro digi- tus^ Dana, ont été au contraire observés, notamment par Cunningham, entre les Algues, dans les anfractuosilés des pierres. Je dois à l'obligeance de M. le professeur W. Faxon une femelle de B. Harfordi portant des œufs, cinquante environ, .mais la ^oè' n'est pas assez avancée pour être examinée. Ces œufs ont environ 0°'"',75 de diamètre maximum. Ils parais- sent un peu plus volumineux chez i?. sequimaniis^ Dana. Genre Arête, Stimpson. — J'ai fait connaître antérieu- rement le remarquable commensalisme à^ Arête dorsalïs^ vi- vant enire les piquants de l'Oursin Echhiometra lucenter. Cet habitat ne coïncide point avec un développement abrégé; j'ai pu, en effet, examiner la larve d'Arête sur une des fe- melles que j'ai recueillies à Djibouti, et reconnaître qu'il s'agissait d'une zoë très semblable à celle à'Alpheus et à la précédente, ainsi que le volume des œufs le faisait pressen- tir. Ceux-ci sont fort petits et n'ont guère plus de 0°'"',5 de diamètre. La larve ne paraît point avoir atteint son complet développement, elle se dislingue en effet par une absence (I) A un examen superficiel, ce prolongement pourrait être confondu avec les longues soies des maxillipèdes, beaucoup plus développées que chez Alpheus au même stade et qui s'accolent en un pinceau dont la pointe s'engage aussi, le plus souvent, entre les bases des yeux. Ce développement des soies locomotrices est une seconde ditîérence avec la larve d'Alpheus, qu'il convient de noter. (Gomp. la figure 86, représentant Nematoscelis megalops.) 462 n. COLTIÈRE. complète de soies sur les maxillipèdes. Je n'ai pas réussi à voir entre les yeux de prolongement semblable à celui que présente la zoë de Befœi(s. Les deux paires d'antennes, à part l'absence des soies, qui sont à peine indiquées même sur l'écaillé antennaire future, sont très seaiblables à celles de la zoë d'AIjj/ieifs, il en est de même des trois paires de maxillipèdes, au moins comme proportions relatives. Les paires de pattes thoraciques 1 et 5 sont indiquées, la première par un rudiment à peine bifurqué, la seconde par un court appendice cylindrique. L'un des points les plus ca- ractéristiques de la larve d'A/'é^ft' est le telson. qui est à peine élargi, et divisé en deux lobes bien distincts, à bord distal régulièrement arrondi. Chacun de ces lobes porte, comme de coutume, sept soies, qui ne sont pas encore plumeuses dans la larve en question PL VI, fig. 4). Genre Athanas. Leach. — J'ai examiné les larves d'At/ia- nas DJiôoiiïensis. H. Coutière, et; les œufs des deux autres espèces du genre. A. Jiifcsrens, Leacb. et A. dimorp/ufs, Orl- mann, La larve est toujours une zoë. qu'aucun caractère ne distingue de celle d'A/pkeus. Le telson est cependant un peu plus étroit, et la forme arrondie des deux lobes se rapproclie davantage de ce que l'on observe cbez Aretc. Il y a deux paires d'appendices thoraciques représentés avec les mêmes caractères que chez la larve de Betœxs. mais les maxilli- pèdes portent seulement quelques courtes soies, et l'on n'observe entre les yeux qu'un prolongement court et large de la carapace, sans rien qui rappelle la pointe étroite et allougée qui parait être spéciale à la larve de Befœus. Je ne connais chez Athanas aucun cas de commensalisme. Bien que la ditYérence sexuelle enti^^e les pinces de la 1" paire V soit portée très loin, surtout chez A. di/uorp/ius, toutes les espèces vivent sous les pierres ou entre les Algues, Genre Amphibet.eus. H. Coulière. — Am/'/i. Joi/sseaionei, Tunique espèce du genre, et l'un des plus remarquables Alplié'idës, vit à la façon des Tbalassiniens. dans des galeries creusées sous les pierres, dans la vase. La femelle porte un ALPHEID.E. 463 grand nombre d'œufs qui mesureni, siip le point d'éclore, O'^'^.S environ. J*ai examiné un graud nombre de zoës de cette espèce, et je ne leur ai trouvé aucun caractère per- mettant de les distinguer des zoës d'A/p/ieus. Les yeux de ces larves, très développés, ne portent ancune trace de la réduc- tion assez marquée qu'ils offrent chez l'adulte. Gexke Jousseaumea, h. Coutière. — Les larves àWrete, éWhanas, d\hnp/uôetœus que je viens de citer étaient en- core enfermées dans les enveloppes de l'œuf. J'ai pu exami- ner celles de Jouss. /atirostris, H. Coutière, venant d'éclore, avec toutes les soies des appendices bien développées et plumeuses. Sauf cette légère ditïérence, qui rend plus facile Texamen sous le microscope, je n'ai noté aucune particula- rité chez ces zoë.^. Les deux paires d'antennes sont celles de la larve à'A/p/iei/s, les deux soies du bord externe de l'exopodite et les traces de division de celui-ci sont très dis- tinctes. Les maxillipèdes sont exactement semblables, il y a de même deux paires d'appendices thoraciques, le rudiment de la impaire montrant de la façon la plus nelte ses deux branches semblables et à peu près égales: celui de la 5' paire réduit à son endopodite et brusquement coudé en dedans à Finsertion de celui-ci. Le sixième segment abdominal est distinct, les deux lobes du telson moins brusquement élar- gis que chez A/pheus /œvis, les deux soies externes diver- gentes. J'ai examiné les œufs des autres espèces. J . cristota et ser- ratidigitus, H. Coutière, provenant soit de Djibouti, soit de Basse-Calitbrnie (SI. Diguet). On n'y observe aucune variation de taille. Genre Alpheopsis, H. Coutière. — J'ai pu examiner seu- lement les œufs de deux espèces du genre Alplreopsis. A . c/il- /efisîs^ H. Coutière, et A. trispinosus, Stimpson. Ils sont, comme les précédents, de petite taille, et leur développe- ment ultérieur est vraisemblablement identique. Je ne con- nais pas les œufs de l'espèce A/pheopsis equalis, H. Cou- tière. 464 H. COIITIÈKK. Genre Automate, de M an. — Automate doUchognatha, de Man, l'unique espèce du genre, vit, comme Amphibetdeus, en compagnie de Thalassiniens, dont elle reproduit de façon remarquable l'aspect extérieur. Les femelles portent une masse considérable d'œufs, beaucoup moins protégés par les pleurons abdominaux que dans les autres formes d'Alpliéidés (fig. ;^77). Sur tous les spécimens, en assez grand nombre, que j'ai recueillis, et dont plusieurs ont des larves avancées, ces larves sont toujours des zoës. Je n'en ai pas examiné qui fussent écloses, une partie du vitellus est encore présent et les soies des appendices sont peu développées. En cet état, la zoë rappelle étroitement celle à' Arête dorsalis ; l'exopodite de l'antenne 2 est étroit et ne porte de soies que sur son bord interne, l'endopodite est court et grêle. Après les trois paires de maxillipèdes, dont les endopodites vont crois- sant, suivant la règle ordinaire, il y a seulement les bour- geons très courts des appendices thoraciques 1 et 5, le pre- mier à peine bifide. Le sixième segment abdominal est faible- ment dislinct; le lelson se fait remarquer par sa largeur très faible et la forme régulièrement arrondie de ses lobes. 11 porte sept paires de soies encore parallèles et non plumeuses, dont la plus externe est bien distincte. Le tableau suivant réunit sous une forme abrégée l'exposé des faits qui précédent (voy. pages 466 et 467). c* — Relation entre réthologïe et le développement. Le fait le plus saillant que montre le tableau ci-contre est la présence pour ainsi dire normale du développement abrégé chez Synalpheus et la facilité avec laquelle il se substitue au mode normal. C'est ainsi que cli^z Syn. neptunus, Dana, on peut rencontrer trois stades larvaires distincts, et que Syn. Isevimanus var. longicarpnis, Herrick, en présente vraisembla- blement quatre, depuis la larve à peu près identique au jeune de l'espèce, jusqu'à \di Zoë la moins différenciée que puisse offrir le groupe des Alpbéidés. ALPHEIDJî. 465 Si l'on rapproche de ces variations désordonnées la pré- sence à peu près constante, cependant, d'une zoë en voie manifeste d'accélération, l'existence probablement aussi fré- quente de la larve au stade Mysis, enfin la présence unique de cette dernière chez Syn. comalidarum^ Hassvvell, on est amené à penser qu'il s'agit, dans le genre Synalpheus^ d'une tendance actuelle à TétaWissement normal et définitif d'un développement abrégé. Le même tableau montre une semblable tendance chez quelques espèces d'Aipheus, présentant des particularités plus saillantes que le commun des espèces. Tels sont : A.heterochelis, Say(?) = A. mkrorhynchus (?), de Man, vivant dans les Éponges, A.villosus^ aveugle, et sans doute aussi très spécialisé dans son habitat. Enfin, en rapprochant de ces faits l'absence de toute abréviation dans les formes les plus primitives d'Alphéidés, — malgré les adaptations très profondes qu'ont subies cer- taines d'entre elles [Arête, Betœiis Harfordi, Automate, Am- phibetœus), - — on est amené à voir, dans l'apparition du développement abrégé, une conséquence de l'évolution gra- duelle qui a peu à peu éloigné les Alphéidés des formes originelles. C'est là, malheureusement, une hypothèse qui n'est pas susceptible de démonstration quelque peu rigoureuse, et lorsqu'on cherche à pénétrer les causes intimes de cette abréviation embryogénique, toute généralisation d'un genre à l'autre, et même dans un même genre, est contredite par les faits. Parmi les facteurs habituels qui coïncident avec le déve- loppement abrégé chez les Décapodes, on peut écarter tout d'abord, lorsqu'il s'agit des Alphéidés, non seulement la vie dans les eaux douces ou sur les continents, mais aussi l'existence dans les profondeurs. Soit que l'émigration dans ce sens des quelques formes connues ait été de date récente chez Alpheus, ou qu'elle ait lieu accidentellement, elle n'a point exercé d'action accélératrice sur le développement. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 30 d. Tableau récapitulatif Alpheus, le plus grand nombre des espèces (A. lœvis, Panamensis, crinitus, var. spongia- rum, cylmdricus, obeso-manus, pachychirus, parvirostris , Edwardsi, crassimanus, strenuus, hippothoë, armillatus =:hcterochelis des Baba- mas, d'après Brooks et Herrick Ç}),euphrosyne, ruber. D'après la grosseur des œufs, très pro- bablement aussi : A. brevirostris, rapax, me- gacheles, dentipes,deuteropus, bidens, diadema, malleator, rugimanus, macrochirus, Wcbsteri, gracilis, spleîvlidus, bnrbatuA, etc). Zoë, rudiments des app. thoraci- ques 1 et 5. 6*^ segment ab- dominal non dis- tinct, telson brus- quement élargi. A. crinitus, Y. Heurteli, A..sodaHs(?), A. sp. (?) voisin de gracilis. Apparition de la 2*^ paire thorac. sous forme d'un bourgeon simple. A. heterochelis,àe Beaufort, d'après Brooks et Herrick. " A. microrhynchus (?) = A. heterochelis, d'a- près Packard. A. villosus. Synalpheus neptunus,Syn.charon{2),Syn. lae- vimanus var. longicarpus p. Zoë à peine aussi avancée. Synalpheus, le plus grand nombre des es- pèces {Syn. minor, lœvimanus, lœvimanus var. Parfaiti et longicarpus, neptunus {?),neptunus v. triunguiculatus , neomeris, neomeris var. Po~ cocki, biunguiculatus, paraneomeris, Stimpsoni, carinatus). Synalpheus minor, lœvimanus var. longicar- pus, neptunus, biunguiculaius, paraneomeris, comatularuwi Syn. lœvimanus var. longicarpus. Arête, Athanas; Jousseaumea, Amphibetœus, Automate, Alpheopsis {?) Zoê tout à fait semblable à celle à' Alpheus, sauf le telson en générai plus étroit et ré- gulier, arrondi. ' Betœus. Zoë avec une pointe rostrale et de longues soies sur lesexopodites des maxillipèdes. es formes larvaires. Mysis très spéciale. Tous les app. thora- ciques sembl. égaux et rudim. Tous les autres ap. présenis. Mysis. Tous les app. prés. Pattes thorac. 1 et 2 avec des pinces presque fonctionn. Stade peut-être pré- sent chez A. villosus. ■ Zoé', rudim. très dé- veloppés des pattes horaciques 1,2 et 5. Traces des épimères itdes urop., parfois lussidespléopodes. )^ seg. distinct, tel- son moins élargi que ?hez Alpheiis. Mysis identique à celle de A . villosus. Stade Mysis presque suppr., exopodites ru- dim. sur les pattes ttio- raciques. Dév. ext. ra- (pide en aquarium). . \ Tableau récapitm. ^toAeus, le plus grand nombre des espèces (A lœvis, Panamensis, crinitus, var. spongia- rum, cylindncus, obeso-mimus, pachtjchirus, parvirostvis, Edwardsi, crassimanus, strenuus, hippothoë, uvmillains —hfterochelis des Baha- raas, d'après Brooks et Herrickil), euphronyne, ruber. D'après la grosseur des œufs, très pro- bablement aussi : A. hrevirostris, rapcix, me- gacheles, dentipes,deutciopi(s, Oïdens, diademu. malleator, rugimaniis, inucrorliirus, Wch:iteri, gracilis, aplendMm, bdi batus, elci. Zoë , rudiments des app. thoraci- ques 1 et 5. 6" segment ab- dominal non dis- tinct, telson brus- quement élargi. A. crinitus, \. heurteli, A. voisin de gracilis. ialis{1),A.sp.(! A. heterochelis, de Beaufort, d'ap et Herrick. A. microrhynchns (?) = A. heterochelis, d'; près Packard. A . villosus. , formes larvaires. Mysis très spéciale Tous les app. thora ciques sembl. égaux et rudim. Tous les autres ap. présenis. Mi/sis. Tous les app. prés. Pattes thorac. 1 et 2 avec des pinces presque fonctionn. Stade peut-être pré- sent chez A. villosus. Synalpiteus neptunus,Syn.charon('!),Syn. lœ- vimamis var. lonqicarpus (5. Zoe à peine aussi ivancée. Synalpheus, le plus grand nombre des es- pèces {Syn. minor, lœvimanus, Iscvimanus var. Parfaitiel longicarpus,neplunus {?),neptunus\-. triunguiculatiis, neomeris, neomeris var. Po- cocki, biunguiculatus, paraneomeris, Stimpsoni, cariimtus). Synalpheus minor, Ixuimanus var. longicar- 2ms, neptunus, biunguiculatus, paraneomeris. eomatvlarum . Syn. lievimanus var. longicarpus Arête, Athanas; Jousseaumea, Amphibetéeus, Automate, Alpheopsis {?) Zoê,rQdim. très dé- veloppés des pattes tlioraciquesl,2et 3. Traces des épinières eldesurop., parfois aussi des pléopodes. li'seg. distinct, tel- sonmoins élargi que étiAlpheus. Zoe' tout à fait semblable à celle d'^^p/ieus, sauf le telson en général plus étroit et ré- gulier, arrondi. Zoë avec une pointe roslrale et de longues soies sur lesexopodites des maxillipédes. Mysis identique i celle de A . villosus Stade Mysis presque suppr., exopodites ru- dim. sur les pattes tho raciques. Dév. ext. ra- (pide en aquarium). 468 H. COUTIÈRE. Par contre, le commensalisme est, chez les Alpliéidés, un facteur dont l'influence paraît réelle, et s'exerce surtout dans le genre Synalpheus. Il n'en est point dans lequel on ren- contre des animaux plus lourds de forme, lents à se mouvoir, inertes pendant toute la période de « gestation » des œufs; corrélativement, il n'en est pas non plus oii la fréquence de la larve au stade Mys'is soit plus grande. On rencontre, il est vrai, des exceptions assez embarras- santes parmi les formes larvaires de Synalpheus. Les spéci- mens de Syn. neptunus^ Dana, et de Syn. longïcarpus p, H. Goutière, sont aussi étroitement sédentaires, soit qu'ils présentent des œufs très petits et des zoës très peu avancées à'Alpheus et d'Athanas, soit que leur larve montre la légère accélération qui caractérise IdiZoë habituelle de Synalpheus. De même, chez Syn. biungukulatus., dont j'ai rapporté l'exemple, on rencontre sur des spécimens, pris côte à côte, tantôt la Zoë habituelle de Synalpheus^ tantôt la larve au stade M y sis. La corrélation entre l'étroitesse du commensalisme et l'accélération embryogénique ne me paraît pas non plus évidente. Le cas d'Alpheus prœcox; rapporté à ce sujet par Herrick, est une exception chez ^Sy/z. longïcarpus^. D'ordi- naire, la larve de cette espèce évolue comme celles de Syn. mïnor et neptunus, et il ne faut pas oublier que chez le spé- cimen i^prœcox », les œufs furent pondus et les larves élevées en aquarium. Les conditions nouvelles, rencontrées de ce fait par l'espèce, n'ont-elles pas été suffisantes pour pré- cipiter le développement? L'exemple que j'ai rapporté anté- rieurement, où les deux extrêmes, larves au stade mysis et œufs minuscules, se rencontrent sur des spécimens sem- blables, dans un rayon très limité, montre combien ^Sy/z. longïcarpus p possède une modalité variable dans ses moyens de reproduction. Toutefois, il ne faut point exagérer la valeur des objections précédentes. Les œufs minuscules de Syn. longïcarpus (3 existent, il est vrai en même temps que les énormes œufs ALPHEIDiE. 469 donnent naissance à la larve Mysis, mais leur nombre n'est pas plus grand dans le premier cas que dans le second. Il semble donc qu'il s'agisse d'un retour à un mode antérieur de développement, survenant à un moment donné dans cette espèce, mais restant très imparfait et fortuit. D'autre part, Syn. neptunits portant des Zoës^ sans trace d'accélération, est jusqu'à présent une exception. Le fait devînt-il même régulier, il n'en resterait pas moins acquis, chez cette espèce, que le commensalisme, dans les Éponges, coïncide constamment avec la larve très avancée. La vie spongicole est jusqu'à présent la seule circonstance éthologique ayant fourni des cas bien observés d'abréviation chez Synalpheus. Es-ce à dire qu'elle est le « stimulus » direct de cette abréviation? Sans invoquer les faits dont je vais parler, et qui contredisent cette assertion, on peut citer, sans sortir du genre Synalpheus ^ le cas de Syn. comatularum . Dans cette espèce, le développement paraît toujours débuter par une larve au stade Mysis, l'abréviation étant définitive- ment acquise ; cependant, le fait de vivre accroché au bras d'une Comatule crée à l'animal des conditions bien diffé- rentes de celles qui se rencontrent dans un oscule d'Épongé au point de vue de l'aération des œufs, de l'alimentation, facteurs que l'on pourrait, au besoin, invoquer en faveur de l'abréviation. Si Ton passe maintenant au genre Alpheus, on trouve l'exemple de A. heterochelis ^ Say (?) = A. microrhynchus (?) de Man, où la vie spongicole affirme tout d'abord son influence accélératrice apparente. Mais comment expliquer Texception remarquable offerte par A. crinitus var. spongiarum? Le commensalisme spongicole est chez ce dernier aussi étroit que possible, au point d'avoir déterminé une différence sexuelle considérable dans le volume de la pince du mâle. On n'observe cependant aucune accélération dans l'état où éclôt la Zoë. A. villosus pourrait otïrir un argument d'un grand poids pour expliquer l'accélération, coïncidant chez cette espèce 470 H. COCITIÈRE. avec la cécité des larves ; mais Thabilat de A. villosus est tout à fait inconnu et il paraît peu probable, étant donné le luxe d'épines et de soies de la carapace et des membres, qu'il s'agisse d'une espèce spongicole. Le Challenger a recueilli A. villosus sur un fond de boue corallienne, et peut-être l'animal vit-il simplement dans les cavités des Ma- drépores, comme A. stremms qui l'accompagne fréquem- ment dans les collections. S'il en était ainsi, quelle influence invoquer pour expliquer les particularités de cette remar- quable espèce ? Arête dorsalis^ commensal diEchinometra lucenter, Be- tdeus Harfordi^ commensal d'Halioùs^ ne possèdent ni l'un ni l'autre de développement abrégé, pas plus quAlpheus spongiarum^ pas plus que Pontonia. Comme je le faisais remarquer plus haut, on pourrait objecter que, chez Arête el Betdeus^ il s'agit de formes moins Complètement «évoluées» qu' Alpheus et Synalpheus, et se rapprochant davantage des formes originelles d'Eucypholes oii la larve est une zoë ; mais, s'il en est ainsi, l'action accélératrice est donc indé- pendante, dans une large mesure, des conditions extérieures? Herrick (1) propose une ingénieuse exphcation pour mon- trer l'avantage résultant de larves avancées chez un animal spongicole. Une Zoë est toujours un être passif et necto- nique, soumis à la dispersion irrégulière par les courants et les marées ; lorsqu'il s'agit de retrouver un habitat aussi particulier qu'une Éponge, une telle larve ne peut que dif- ficilement y parvenir, et les chances de survie de l'espèce sont ainsi diminuées. Une larve avancée, au contraire, quit- tant l'abdomen maternel alors qu'elle est déjà un jeune et qu'elle possède les armes défensives de l'espèce, peut conti- nuer à vivre dans l'Éponge où elleest née, émigrer tout au plus à une courte distance, et de cette façon échapper à bien des causes de destruction. Ces conclusions sont probablement exactes dans un petit (1) Herrick (91), /oc- cit. p. 377. ALPHEID^. 471 nombre de cas, mais je ne les crois guère susceptibles de généralisation. Elles ne sauraient expliquer, d'abord, le cas de A. spongiarum^i celui de formes telles qu'Arête et Betseiis Harfordi. De plus, le commensalisme dans une Éponge, tel qu'il existe pour Synalpheus minor, Say, invoqué par Herrick, n'est pas poussé très loin. A. lœvis^ ne se trouvant jamais qu'entre les rameaux de Porites furcata^ — au moins à Djibouti, — A. rnalleodigitus^ aussi étroitement localisé dans les tubes cylindriques creusés par les Mollusques saxicaves, sont aussi particularisés dans leur habitat que Synalpheus, et les larves qu'ils émeltent auraient un intérêt tout aussi grand à rester dans l'abri qui leur est otîert jusqu'à déve- loppement plus avancé. En réalité, il semble que les deux modes s'équivalent au point de vue de la conservation de l'espèce, assurée aussi bien par un grand nombre de larves peu avancées que par un petit nombre d'embryons très voisins de leur forme dé- finitive. En d'autres termes, il s'agit d'un produit dont les facteurs varient inversement sans que lui-même change de valeur. Synalpheus surtout, et quelques espèces à'Alpheus, paraissent avoir particulièrement la faculté de cette inter- version, dont les mobiles, en l'état actuel de nos connais- sances, ne sauraient être définis avec rigueur. Les Alphéidés, par l'adaptation profonde qui est la carac- téristique essentielle de ce groupe, pourraient sans doute apporter dans la question plus de lumière que beaucoup d'autres, mais il faudrait accumuler sur cette famille un nombre de faits biologiques que l'on est loin de posséder à l'heure actuelle. CHAPITRE Yï BIONOMIE DES ALPHÉmÉS 1. — Observations antérieures. Il existe sur les Alphéidés un grand nombre d'observations bionomiques, dispersées dans les différents auteurs à la 472 e. couTiÉRE. suite des descriptions systématiques et consistant le plus souvent en de brèves indications de couleur et d'habitat. Côtes ouest de r Atlantique ^Méditerranée . — Athanas nites- cens, assez commun dans la Méditerranée et qui s'étend dans l'Atlantiqne depuis les îles du Cap-Vert jusqu'à Chrisliania- fjord, vit, d'après Leach (1), Melville (2), Bell (3), Goës (4), dans les petites flaques, parmi les pierres et les algues. Goës en signale une variété « vitta dorsali albida ». Dans la Méditerranée, la même espèce est décrite sous le nom de Cancer listellus par Chiereghini (d'après Nardo) (5). On la trouve « nei fundi chiamati asprei-» ; elle a une bande blanche médiane et des macules rosées sur le reste' du corps (6). Lucas décrit également sa coloration «jaune pâle, avec des bandes transversales brunes séparées par de petits points bruns » . Czerniawsky (7) en décrit de nombreux spécimens vivants parmi les Cystosyra épaisses, sur un fond pierreux, et pré-- sentant de nombreuses et importantes variations de couleur. Les uns sont sub-pellucides, avec de très petites macules orangées, d'autres ont une teinte générale flavescente mêlée de bleu, avec des dendrites orangés, des stries transversales ou au contraire une bande longitudinale médiane. Carus (8) assigne à l'espèce une distribution bathymétrique allant jusqu'à 70 m. (1) Leach (17),- Malac. Nord. Brit. (2) Melville (57), Nat. Hist. Reiv., vol. IV, p. 152. (3) Bell (53), Brit. St. Eyed Crust., p. 281. (4) Goës (63), Ofv. Vet. Akad. Forh. Stockholm, p. 469. (5) Nardo (69). Mem. Inst. Veneto, pi. XIV, p. 407-109. (6) Peut-être convient-il d'y joindre les observations de Risso sur l'espèce qu'il nomme Hippolyte variegatus, et qui paraît bien être Athanas nitescens. D'après Risso, le corps de ce Crustacé est «.oloré de gris, de verl, de jaune rougeâtre, avec une petite ligne au milieu du dos. 11 se trouve dans les trous des rochers et fait entendre un bruit semblable à un petit cri par le frottement des doigts de la 1^^ paire, ce qui lui a valu le nom vulgaire de « grillet )>. Le bruissement devient très intense à marée basse (?) si l'animal resie à sec. C'est la seule observation de ce genre sur Athanas nitescens, et il y aurait sans doute lieu de vérifier son authenticité. (Risso (26), Hist. Eur. Mérid., p. 75); (7) Czerniawsky (84), BeiL to tr. Univ. Kharkow, XITI, p. 24-26. (8) Carus (84), Prodr. F. Médit., p. 478. ALPHEID^. 473 A propos tVAip/ieus?'ude}\C\neve^h\m(o) et Olivi (1) signa- lent séparément une intéressante parlicularité : logé dans la vase du fond, A. ruber est surtout commun après une forte bourrasque, qui lui fait abandonner son gîte. C'estle « Cancer cygneus » du premier auteur [PJdeiisa cyc/nea, Nardo), le (( Cancer candïdus » du second ; Chiereghini ajoute même ce délail gastronomique, que les pêcheurs préfèrent C^/?cer cygneus à toute autre crevette à queue large. Lucas (2), qui décrit également la belle coloration rose teintée de blanc de ce Crustacé, dit qu'il est fréquemment apporté sur le marché avec le poisson. Kœhler (3) a capturé A. ruber à l'îlot de Herm, et signale le bruit fait avec les pattes ravisseuses. Lowett (4), décrivant A. ruber, rappelle quelques particu- larités de mœurs observées, sur le vivant, par Sinel, natura- liste de Jersey. La couleur serait plutôt d'un brun rouge transparent, passant au rouge brillant lorsque l'animal est alarmé ou irrité. Sinel a observé le bruit violent que produit A. ruber , sans s'expliquer sa cause, et Lowett donne de ce fait, qu'il n'a pas observé sur le vivant, une explication tout à fait erronée, l'attribuant aux épines basâtes des uropodes qui viendraient frotter sur ces appendices. Saville-Kent (5) n'est pas plus exact, lorsqu'il fait consis- ter le a snapping noise » produit par A. ruber, en une sou- daine extension du doigt mobile. Au sujet de l'observation de Kent, VVood-Mason (6) développe la même explication erronée du bruit que produit Alpheus; le doigt mobile est extrait de la cavilé qu'il occupe dans le doigt fixe comme un piston sortant d'un cylindre clos. Wood-Mason décrit, d'autre part, très exactement l'impression produite par une petite Alphée vivant parmi les rameaux d'un Spongodes (1) Olivi (1792), lool. Aih\, p. 51. (2) Lucas (49), An. XH. Algérie, p. 39-40. (3) Kœhler (8o), Ann. Se. Nat., VI, vol. XIX-XX, p. 25-50. (4) Lowett (86), The Zoologist., III, vol. X, p. 173. (5) Saville-Kent (77), Nature, vol. XVII, p. 11. (G) Wood-Mason (77), Nature, vol. XVIII, p. 53. 474 SB. COUTIÈRE. (probablement Synalpheiis sp.) : la masse craque tout en- tière comme si on touchait du doigt une petite machine électrique. Pour en revenir à A. ?'ube)\ Lorenz signale, dans la Médi- terranée, sa présence jusqu'à « 45 orgyas ». (Les collections du Travailleur et du Talisman renferment des spécimens provenant de 600 mètres et plus.) 11 faudrait encore citer quelques détails intéressants rap- portés par Gourret (2) sur un prétendu A. ruher\ celui-ci est malheureusement décrit et figuré de façon si... inatten- due, que la diagnose peut s'appliquer à beaucoup d'espèces, sauf à A. ruber. Peut-être s'agit-il de Syn. laemmanus ? A. /?«e^ac/^e/^5, ÎNorman [Ilippolytemegacheles^ Hailstone, Dienecia rubra, Westwood, Cryptophtalmus ruber, Costa, Alpheus Edivardsii, Milne-Edwards, nec Audouin, A. platy- rhynchus, Heiler) a été trouvé par Hailstone (3) dans une masse de Filipora filograna ; Costa (4) le signale entre les racines des Fucus. Lucas (5) décrit sa couleur, brun clair avec de peti- tes taches orange foncé, rames caudales avec des soies d'un blanc nacré, pattes et antennes bleues, pattes de la première paire blanches, tachées de bleu; l'espèce se Lient à une très faible profondeur, sur des fonds sablonneux. La coloration doit être assez variable, Hailstone et Costa la décrivant comme (( deep écarlate » et « corallino ». Quant à sa distribution balbymélrique, Heiler (6) signale A. megacheles iw^iink « 15-20 fadens », Lorenz (7) jusqu'à ^( 20 orgyas », Carus jusqu'à 75 mètres (8). Ce dernier chif- fre est donné d'après les dragages du Travailleur (A. M.- Edwards). L'espèce descend en réalité plus profondément : 118 mètres (dragages du Talisman)., 98-100 mètres (dragages (1) Lorenz (63), Physic. Vertr., etc., von Quarnero, p. 350. (2) Gourret (87), C. R. Acad. Se. Paris, CV, p. 1033-1035. (3 j Hailstone (35), Mag. Nat. Hist., p. 395. (4) Costa (29), Fauna Napoli. (5) Lucas (49), An. Art. Algérie, p. 39-40. (6) Heiler (62), Crust. Sudl. Europa, p. 282. (7) Lorenz (63), loc. cit., p. 350. (8) Carus (84), loc. cit., p, 479. alpheid.î:. 475 de la Princesse Alice); eafin sa remarquable variété « pia- iydo.ctylus », H. Coulière, paraît être une forme adaptée aux profondeurs et desceiidjusqu'à 450 mètres (dragages du Talis- man) (1). Rochebrune (2) donne d'intéressants détails sur A. megacheles^ qu'il décrit, très vraisemblablement, sous le nouveau nom d'A. ponleder'm. La couleur générale est bleu pâle, une large bande jaune pâle occupe le milieu de la cara- pace, le rostre est marqué d'une tache orangée, l'abdo- men marqué de bleu et de rose, les pattes sont d'un bleu très pâle, l'extrémité des pinces antérieures est au contraire violet foncé. L'espèce habite les « marigots de Leybar, Thiank, Dakar Bango, à l'époque où le fleuve est salé ». Cette Alphée se tient « dans les toutfes de Pontedarici nalans qui surnagent à la surface des marigots » . A. dentipes^ Guérin (A. slreptochinis , Stimpson, A. cristi- digitus, Sp. Baie) est décrit par Guérin (3) comme étant de couleur jaune un peu rougeâtre. Stimpson trouve l'espèce entre des Nullipores (20 (c orgyas ») (4), Heller (5) signale A. dentipes comme habitant en commensal l'Eponge Suberï- tes gigas, 0. Schmidt, et comme produisant un son par la subite extension de son doigt mobile, s'écartant brusque- ment de la cavité (gelenkpfanne) où il est reçu. Comme pour A. ruhei\ il est très probable que le bruit est produit par un mécanisme exactement inverse. Gourret (6) décrit sous le nouveau nom de A. Gabrieli une espèce qui doit être très probablement identifiée avec A. dentipes. Sa teinte générale est hyaline, avec des petits points foncés et une large bande jaunâtre sur le thorax; les pinces sont rouges avec des plaques jaunâtres plus claires, les autres membres et les antennes sont d'un blanc hyalin. (1) H. Goutière (97), Bull. Mus., n° 7, p. 305. [ (2) Rochebrune (84), BulL Soc. Phil., vol. VII, p. 174. (3) Guérin (32), Exp. Se. de Morée, p. 39. (4) Stimpson (60), Pr. Akad. Se. Phil. ^5) Heller (62), loc. cit., p. 283. (6) Gourret (87), loc. cit., p. 1035. 476 e. couTiÈaE. L'animal habite des tubes d'Hermelles ; mis en aquarium, il reste immobile, cherche les parties sombres, et ne paraît point émettre de bruit avec ses pinces. A. dentipes [\) se tient, d'après Lucas, sur des fonds sablonneux, à de très petites profondeurs. Carus (2) donne 22-24 mètres. Le Challenger l'a dragué au cap Vert, sur un fond corallien, par 52 brasses (3), le Talisman^ dans la même localité, par 80-100 mètres. Cancer gambarellus et gambarelloides^ décrits par Chiere- ghini dans la lagune de Chioggia (4), sont probablement Synalpheus Isevïmanus^ Heller. Prestandrea (5), sous le nom de Cryptophtalmus Costœ, et Costa (6), sous celui de Crypt. ventricosus, signalent l'habitat de cette espèce dans les fentes des polypiers et des pierres, parmi les algues. A propos de (( A. ruher », Gourret (7) paraît avoir décrit, comme je l'ai dit plus haut, Synalpheus lœvhnanus, Heller. D'après cet auteur, l'animal se creuse une petite galerie à la base des Bryopsis, et sa couleur jaunâtre, marbrée de gris, se confond avec celle de ces Algues. Il produit un bruit très sec et très fort en refermant brusquement le propodite de sa grande pince, bruit qui semble résulter du <( frottement avec pression anormale et intentionnelle de la base de l'article mobile sur son point d'articulation ». Carus donne, comme la profondeur la plus grande où des- cende Syn. lœvimanns, 60 mètres (8). Ré gio7iindo -pacifique. — Krauss (9) fait sur A. Edwardsi, Audouin, habitant la baie de Natal, une intéressante obser- vation. Cette Alphée, très abondante, est logée dans des (1) Lucas (49), loc. cit., p. 39-40. (2) Carus (84), loc. cit., p. 480. f3) Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, p. 547. (4) Nardo (69), Mém. Inst. Venet., vol. XIV, p. 107-109. Manuscrit de Ghie- reghini (1818). (5) Prestandrea (A 38), Nuov. Ann. Se. nat., p. 298. (6) Costa (29), Fauna Napoli. (7) Gourret (87), loc. cit., p. 1033-1035. (8) Carus (84), loc. cit., p. 480. (9) Kraus (43), Sudafrik. Criist., p. 55. ALPHEID.E. 477 trous verticaux creusés dans le limon de la baie et décou- vrant à marée basse. Elle s'y enfonce aussitôt qu'on l'in- quiète, avec un claquement très fort. Sa couleur est d'un vert sale. Dana signale la couleur vert sombre de A. strenuus^ la présence de Betœus dequimanus « among sea-weeds ». Stimpson (2) note brièvement l'habitat et la couleur des espèces qu'il décrit : A. rapciv^ Fabr. (6-20 « orgyas » lat. bor. 23°, in fundo limoso), A. avarus, Fabr. (« sub lapidibus in sabulo habitans, interdum in aquis sat profundis o). A. bis-incisus de Haan ( « in fundo nigro arenoso, 20 org. »). A. breoipes^ Slimpson, et A. coUumianus^ Stimpson (« inter ramos madrépores »). Syn. neptunus^ Stimpson, nec Dana = 5'y/2. neomeris^ de Man ((( in fundo arenoso, 30 org. »). Syn. biungukiilatus., Stimpson (« inter madrépores »). Betœus australis^ Stimpson (« color viridis, inter rupes et algas ))). Alpheopsis trispinosus, Stimpson (« inter spongias e fundo limoso »). Arête dorsalis, Slimpson (« color obscure purpureus, inter rupes sublittorales »). Heller (3) signale très brièvement la couleur de A. gracilis, Heller, blanc jaunâtre avec une bande transversale sombre sur le céphalo-lhorax, et de A. /œvis, Randall, blanc rougeâtre, plus foncé sur l'extrémité des pinces. Hilgendorf (4) signale la disposition et le rôle des épi- podites thoraciques chez Alpheus\ le crochet de chaque appendice enserre une touffe de soies située sur la patte suivante. Les membres sont ainsi reliés pendant la nalation ou la marche, et les soies, agitées dans l'intérieur de la (1) Dana (52), 17. S. Expl. expéd., p. 557. (2) Stimpson (ôO), toc. cit., p. 24-46. (3) Heller (62), Sitzungsb Akad. Wien, Bd. XLIV, p. 2072-93. (4) Hil^'endorf (78), Monatsb. Akad. Berlin, p. 829. 478 M. COUTIÈRE. chambre branchiale, peuvent servir à l'aération de l'eau et au nettoyage des branchies. Hasswell (1) a noté le cas remarquable de commensalisme entre Syn. comatularum et une Comatule vivant à une faible profondeur. L'Alphée s'y trouve en compagnie de Galathea deflexifrons et d'un Cymothoadien, elle s'accroche aux bras de la Comatule grâce à sa petite pince recourbée en crochet. Sa couleur, qui s'harmonise avec celle de l'hôte, est d'un brun pourpre avec une étroite ligne blanche médiane qui se continue sur les deux premiers segments abdominaux. L'abdomen est marqué de larges bandes brun pourpre, séparées par d'étroites lignes blanches, la base des antennes est pourpre, les pattes, y compris la grande pince de la r' paire, sont marquées de lignes pourpres longitudinales, séparées par des bandes plus claires. Miers (2) rapporte l'observation de Hasswell, Syn. coma- tularum se trouve par 3-9 fms. Miers donne aussi la distribution bathymétrique de A. vil- losus^ Olivier (3-4 fms), A. Edwanki, Audouin, A. obeso- manus^ Dana, A. lœvis^ Randall, Syn. minorYRv. neptunus, Dana, à des profondeurs variant de à 22 fms. Richters (3) décrit, sous le nom de Betœus utricola, A. pa- chychirus, Stimpson. Cette Alphée se trouve parmi les Méandrines, et habite une loge verticale tissée avec des Oscillaires, ayant jusqu'à 1,3 centimètres avec un diverticule latéral de 3'°", 5. De Man (4) rappelle la même observation au sujet de cette espèce. Les diagnoses de Sp. Baie (5) sont suivies d'indications relatives à la profondeur et à la nature du fond; dans les généralités sur les « Macroures ànJ^haUenger », Bâte observe que les. Alphéidés sont essentiellement sub-littoraux, vivant généralement à des profondeurs inférieures à 20 brasses; ils (1) Hasswell (82), Cat. Crust. Austr., p. 187. (2) Miers (8't), Zool. « Alert » Crust., p. 290. (3) Richters (80), Meeresf. Maur. et Seych., p. 164. (4) De Man (87), Arch. f. Naturg., p. 519. (5) Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, pi. LXXXIX, et p. 528-576. ALPHEIDiE. 479 sont fréquemment trouvés dans des Corallines et des Éponges, mais leur véritable habitat est le fond boueux où ils se cachent, el Sp. Bâte croit qu'il existe une relation entre cette circonstance et la protection des yeux. Cheirothrix parvimanuss Bâte, ParalpJieus diversimaniis, Olivier =A. villosus, Olivier, Synalpheus falcatus^ Bâte =Syn. comatularum, Hasswell, A. acuto-femoratus^ Dana, sont recueillis par 8 brasses sur un fond de boue corallienne. A. Edwavlsi, nec kuàonm = A. Bouvier i , A. M. -Edwards, A. cristidigituSy Baie — A. dentipes çf, Guérin ( « 52 fms, coralline mud »). A. avarus^ Fai^r. (?), A crinitus^ Dana, Syn. biiinguiciila' tus, Stimpson (?), Syn. spinïger, nec Stimpson = ^S//n. trïun- (( guiculatus, de Man ( « 18 fms, blue mud » ). Syn. minus, Say (?) ( « 7-25 fms, volcanic sand and gra- vel » ) A. gracilipes nec ^i\n\^^oï\=^ Alpheopsis trispinosus, Stimpson ( « 38 fms, sand and shells »). A. lemusculus, Dana, A. longimanus, Bâte, A. rapax, Fabr. (?), Syn. prolificiis, Bâte =Syn. charon, Heller, Syn. intrinsecus, Bâte (7 à 50 fms). A. avarusdièièàvdi^nè^^v 2 675 fms. Comme le fait remar- quer Sp. Bâte, il y a très probablement une erreur à ce sujet . Sp. Bâte note, d'après des dessins de Sir Walter EUiott, la couleur variable de A. avarus, variabilité plus apparente que réelle, Sp. Bâte ayant nommé A. avarus des variétés, sinon des espèces distinctes. Il donne aussi la coloration de A. acuto-femoratus, Dana, orange avec deux larges bandes longitudinales cramoisies. Ortmann(l) signale le commensalisme, déjà cité, de Syn. comatularum, il note l'habitat de A. Isevis, Bandall, entre les rameaux des Pociliopora; celui de A. Edwardsi, Audouin, entre les Eponges et les coraux, sous les pierres; celui de Athanas. dimorphns, Ortmann, dans les petites cavités des débris de coraux. (1) Orimann (95), Denksch. lena, VIII, p. 12. 480 H. COUTIÈRE. Henderson (1) observe sur le récif de Rameswaran, A. Ed- wardsi^ Audouin, A. hippothoë, de Man, Sya. neptunus, Dana (?), ainsi que A. malabaricus , Fabricius, commun à marée basse à Pulicat, et se logeant apparemment dans le fond boueux. Alcock et Anderson (2) capturent par 145-270 brasses la remarquable espèce A. macroskeles^ dont les yeux sont entièrement dépigmentés. Le Talisman avait recucuii d une profondeur semblable un spécimen extrêmement voisin, dont les yeux sont normaux, et qui provient des îles an Cap-Vert (A. Talismani, U. Coutière) (3). Zenhtner (4) signale A. frontalu^ M. -Edwards (?) dans un tube d'Annélide; Syn. carinatus.àQ Man, vivant en com- mensal sur un Actinomelra; l'abdomen du Gruslacé est rouge vineux. Côtes américaines. — Say (5) a^ignalé l'habitat de A. he- terochetis et Syn. minor; il a trouvé le premier dans des amas d'Ascidies, le second, dans des Eponges rejetées ré- cemment à la côte par le flot. De Kay (6) ajoute quelques détails de coloration : A. he- terochelis est de couleur verte avec de petites taches brunâ- tres ; Sy7i. minor a la grande pince colorée en rouge à l'extré- mité, la femelle est verdâtre. IngersoU (7) trouve dans un élang d'eau douce (S.-W. Colorado), un petit Cruslacé que Smith déclare être Syn. minoi\ Say, en émettant des doutes sur l'authenticité de cette capture ; cette observation est restée isolée. Lockington (8) observe Betdeus Harfordi, Kingsley, sous le manteau à' Haliotis riifescens; il donne quelques détails sur d'autres Alphéidés de CaHfornie. Betœus longidactylus (1) Henderson (93), Tv. Linn. Soc. London, V, p. 434. (2) Alcock et Anderson (94), J. Asiat. Soc. Bengale, lixii, p. 1o3. (3) H. Coutière (98), Bull Soc. Ent. Fr., u« 3, p. 31. (4) Zenhtner (94), Rev. Suisse ZooL, II, p. 202. . (5) Say (17), J. Ac. Se. Philad., vol. I, p. 243. (6) De Kay (44), N. York Fauna Criist., p. 20. (7) IngersoU (74), Bull. U. S. Geol. et Geoçjr. Surocy, p. 388. (8) Lockington (78), Ann. Nat. Hist., p. 465-480. ALPHEID^. 481 =^ B . auslralis, Stimpson (?), est vert, nuancé d'olive 'et de roussâtre, les doigts des pinces sont d'un rouge brillant, les pointes vertes. A. hellimamis, Lockington, se trouve dans les Algues du (c Kelp », les pinces sont marquées de noir et de blanc sur un fond orange. A. fasciatus Q^i marqué débandes blanches et brun-rouge, la grande pince est rouge avec des marbrures blanches. Kingsley (1) relate de nouveau le commensalisme de Betœus îlarfordb avec Haliotis rufescens. Le même auteur cite la présence de A. heierochells à Lake Harvey (Floride), cette localité étant « a body of fresch water )). Cette intéressante observation, pas plus que celle relative à Syn. minor, n'a été renouvelée depuis (1878). ' Heilprin (2) observe Syn. minor, Say, parmi des Éponges et des Tuniciers, à Harrington Sound. Packard (3) note le commensalisme de A. heterochelis , Say, vivant à Key-West dans des Éponges. Sur les côtes du Chili, Gay (4) note la couleur a a'maril- lento » àe Syn. spinifrojis^ M. -Edwards, et la teinte olive de A. Idevigatus, Gay, ^= Betœus truncatus, Dana(?). Dana (5) trouve cette dernière espèce à 9-10 fms. Cunnin- gham (6) observe, dans les « rock-pools » de la baie d'Arauco, Belœus scabro-digitus, Dana (?), vivant parmi les Algues, décodeur vert olive et difficile à capturer par suite de la vivacité de ses mouvements. J'arrive au travail le plus étendu qui ait trait à la biono- mie des Alphées, dû à Brooks et Herrick (7). Les observa- tions qui se trouvent consignées dans la première partie du mémoire ont été faites par les auteurs, pendant plusieurs (1) Kingsley (78). Bull. U. S. Geol. Survey, IV, p. 189-199. • (2) Heilprin (88), Pr. Acad. Philad., p. 321. (3) Packard (8i), Amer. Natur., VIII, p. 447. (4) Gay (49), Hist. Chile, p. 215. (5) Dana .52), loc. cit., p. 558. (6) Gimniiigham (71), Tr. Soc. Linn. London, vol. XXVII, p. 496. (7) Brooks et- Herrick ^81), Mem. Nat. Acad. Se. Washington, V, p. 329. ANN. se. NAT. ZOOL. IV, 31 482 H. C.^OUTIÈKE. aanées consécutives, aux laboratoiers de biologie mariue de Beaufort el de Nassau. D'après Brooks et Herriclî, les Alphées vivent en très grand nombre dans les îlols coralliens, dont elles sont les habitants les plus caractéristiques. Elles se logent de préfé- rence dans les oscules et les canaux tortueux des Éponges, les anfractuosilés de la roche calcaire, mais vivent aussi sous les fragments brisés de cette roche reposant sur le fond, et habitent occasionnellement des trous verticaux qu'elles se construisent dans la boue sablonneuse. La grande pince fonctionne par la fermeture brusque du doigt mobile, comm^sous Faction d'un ressort, et les pointes calcifiées se heurtent avec un bruit violent, tel que l'on pourrait croire à la rupture de l'aquarium. Les habitants des îles nomment les Alpbées des « scorpions » et les bai- gneurs redoutent leur « snapping propensily », bien que leurs attaques soient aussi inoffensives que possible pour l'homme. Des spécimens placés ensemble ne tardent pas à se livrer un combat violent, pendant lequel l'un des deux est rapide- ment mis en pièces, et Brooks rapporte avoir vu souvent A. heterochelïs , Say, couper en deux un de ses congénères (( by a single blow », la victime étant ensuite rapidement (( torn to fragments ». Hircmia arcuta^ « the loggerhead Sponge » des pêcheurs, très abondante aux Bahamas sous quelques pieds d'eau et de très grande taille, abrite une petite espèce, Syn. lœvi- manus var. longicarpus (A. Saulcyi var. longicarpus^ Her- rick). Une seule Eponge peut renfermer des centaines et même des milliers, « hundreds, or even thousands», de cet Alphéidé, presque incolore, sauf les larges pinces qui sont marquées de brun, d'orangé rougeâtre, de bleu brillant. Les femelles se meuvent avec difficulté ps^r suite du poids de leurs œufs, peu nombreux et très gros, de couleur très variable, jaune, vert brillant, olive, couleur chair, brun ou blanc sale. ALPHElDiË. 483 Une autre Éponge, vert olive à la surface, de couleur fauve sur la coupe, renferme une seconde espèce, Syn. minoi\ Say (A. Sàiilcyi NdiV . brevlcarpus^ Herrick). Les indi- vidus qu'elle abrite sont toujours très peu nombreux, de taille beaucoup plus grande, leurs ovaires et leurs œufs sont à peu près invariablement de couleur verte. Syn. yninus est presque incolore, sauf le bout des pinces qui est d^un rouge orangé brillant. Brooks et Herrick admettent qu'il s'agit de deux variétés d'une même espèce ; les commensaux de l'Eponge verte se- raient nés dans Hircinïa arcuta, auraient ensuite émigré et se seraient adaptés à leurs nouvelles conditions, légèrement différentes. Leur taille serait devenue beaucoup plus consi- dérable, et les variations de teinte de leurs œufs se seraient fixées, afin de rendre maxima la protection de l'Eponge, dont la couleur est verte. Dans la partie du mémoire où le développement à'Alpheiis est suivi phase par phase, Herrick (1) revient une seconde fois sur les faits précédents. Il insiste sur la fréquence des Alphées dans les moindres blocs de coraux, en telle abon- dance que l'on entend, à marée basse « a constant fusil- lade », « with the click of their little hammers ». 2. — Observations personnelles. Je puis joindre à celles des auteurs qui précèdent des observations personnelles faites pendant un séjour de quel- ques mois à Djibouti, dans la baie de Tadjourah. Cette loca- lité offre aux recherches de vastes espaces et des faciès locaux variés; comme toute l'étendue des rivages de la mer Rouge, les récifs qu'on y observe sont en voie manifeste d'émèrsion, et le sol habité a été entièrement conquis sur la mer. Les récifs accessibles forment pour ainsi dire trois étages. Le plus élevé est constitué par une série de plateaux peu (1) Herrick (91), loc. cit., p. 374 et suiv. . 484 H. COUTIGRE étendus, dirigés N.-S. et par suite dans l'alignement du rivage que le golfe de Tadjourali échancre perpendiculaire- ment. Ces plateaux sont d'anciens récifs qui dépassent main- tenant le niveau de la haute mer de 1 à 3 mèlres. Le plus rapproché de la terre — et le moins élevé — est relié au rivage par une immense plaine basse parfois envahie par la (l)"ap«5 fa caite d«v. serv Hijclîogr. , dresse peu- 'Le nélJore .. {lUSj , et ?„ «Ei^vaicons p^opie.' i^ Ca^tcar) mer; le plus distal — et le plus abrupt — est au contraire isolé à chaque marée. Les Polypiers, les Mollusques, les Oursins qui vivent dans les eaux avoisinanles sont conservés, en place, à l'état fossile, dans ces plateaux émergés. Celte série de récifs ferme aux flols du large le mouillage de Djibouti. Parallèlement à eux, formant une longue ligne en fer à cheval, s'étend une sorte de récif barrière, dont la ALPHEID^. 4»0 branche interne limite le chenal qui sert de mouillage. C'est une barrière étroite, à faune assez spéciale de gros Trochus, Acrocladia mamillata, Linc/da multifora, formée de blocs roulés et de fragments brisés de madrépores. Entre cette barrière et les plateaux émergés, les coraux ne découvrent jamais et possèdent leur maximum de développement. Ce sont aussi les moins accessibles, au moins avec de minuscules barques et la petite drague de Bail, et les Polypiers que ra- mènent les plongeurs sont toujours dépourvus de leurs commensaux lorsqu'ils arrivent à la surface. De l'autre côté du chenal, toujours en dedans de la baie, on trouve une seconde région de récifs, accessibles seulement aux très fortes marées et formant le niveau le plus bas que l'on puisse atteindre ainsi. Même dans les conditions les plus favorables, ils sont toujours recouverts d'un demi-mètre à un mètre d'eau. La branche externe du récif-barrière contourne comme un demi-cercle le plus distal des plateaux madréporiques émergés, et se poursuit parallèlement à la côte jusqu'à une très grande distance dans la direction S.-E. Mais, entre elle et la ligne des plateaux, le récif a comblé l'espace vide par sa croissance plus rapide, et forme à marée basse une sur- face plane de plusieurs kilomètres carrés facilement acces- sible. En deux points, correspondant aux seuils très bas qui séparent deux plateaux successifs, le récif est coupé par dés surfaces vaseuses ou sablonneuses, prairies de zostères peu- plées de Synaptes, d'Holothuries et de Dolabelles. Enfin, le Ilot du large, en venant battre à marée haute les parois émergées des récifs madréporiques fossiles, en détache un important cordon de débris. Il faut joindre à ces divers champs d'observation les larges étendues vaseuses, bordées de débris pierreux, quidécouvrent aux moindres marées dans l'intérieur de la baie; les herbiers h Hippospongia retkulata^ Lendenfeld, ne découvrant jamais, mais accessibles sous la faible profondeur d'eau qui les re- couvre à marée basse; et enfin les bouées de balisage, qui, 486 H. COUTIÈRE. lorsqu'elles sont en place depuis un certain temps, disparais- sent, dans leur portion immergée, sous un épais revêtement de Balanes, d'Ascidies simples et composées, et d'Huîtres perlières (1). J'ai recueilli et observé vivants, dans cette étendue, les Alphéidés suivants : Alpheus strenuus, Dana. — crassimanus , Heller. — Edwardsi, Audouin. — leviuscidus, Dana. — Bolivien var. Bastardi, H. Goutière. — Maindroni, H. Goutière. — gracilipes, Stimpson. — euchiriis, Dana. — parvirostris, Dana. — hippothoë, de Man. — rapax, Fab. (?) Sp. Bâte. — gracilis, HeUer. — splendidus, H. Goutière. — lœvis, Randall. — pachychirus, Stimpson. — malleodigitus, Sp. Bâte. — oheso-manus , Dana. — crinitus, Dana. — - diadema, Dana. — crinitus, var. spongiarum, H. Goutière. — paracrinitus, Mi ers. — fasciatiis, Lockington. — harbatuS, H. Goutière. — coUumianus, Stimpson. Synalpheus neptunus, Dana. • — hiunguiculatiis, Stimpson. triunguiculatus, Paulson nec de Man. ■ — neomeris, de Man. ^ — paraneomeris, H. Goutière. — Charon^ Heller. Alpheopsis equalis, H. Goutière. Automate dolichognatha^ de Man. Amphibetœus Jousseaumei, H. Goutière. Jousseaiimea serratidigitus, H. Goutière. — latirostris, U. Goutière. — cristata, H. Goutière. Arête dorsalis, Siim^son. Athanopsis platyrhynchus, H. Goutière. A thanas dimoî'phus, Or tma.nn. — Djiboutensis, H. Goutière. (1) Goutière (97), Bull, du Muséum Paris, n° 8, p. 367, 1897. (98), ibid., n°^ 1-6, 1898, t. IV, p. 38, 87, 155, 195, 238, 274. ALPHEID^. 487 Ces cliiTérentes espèces, 1res inégalement représentées, constituent un total de 500 exemplaires environ. Ce nombre est loin, comme ou voil, des pêches miraculeuses de cen- taines et de milliers d'exemplaires dont parle Brooks. En fait, les Alphées paraissent être beaucoup moins abondants dans cette région qu'aux îles Bahamas, et bien que le « timbre » de leur claquemenl sec me fût familier, je ne saurais parler de « constant fusillade», comme ledit Herrick, pendant leur recherche sur la grève. Dans certaines régions de la table du récif, h fleur d'eau, cette expression se justifie, chaque pas faisant naître, pour ainsi dire, une « décharge » de claquements. Mais ceux-ci ne sont pas dus uniquement aux Alphées, les Gonodactyles en émettent également, et les nombreuses Chama^ fixées à la roche, en produisent aussi par la fermeture brusque de leur valve supérieure. Dans ces régions, du reste, la roche est particulièrement dure et compacte, et je n'ai jamais eu la bonne fortune de vérifier quelle espèce à'Alpheus habitait les trous dont elle est cri- blée. C'est probablement à cette circonstance que je dois de n'avoir point rencontré A. deuteropus, Hilgendorf, que M. le D' Jousseaume avait antérieurement trouvé en abondance dans les trous d'une roche madréporique semblable, em- ployée alors pour la construction des habitations et dont l'extraction était abandonnée à l'époque de mon séjour. Bien que je fusse en rapport avec plusieurs indigènes réputés comme pêcheurs, je n'ai jamais vu qu'ils connussent plus spécialement les mœurs belliqueuses et « pugnacious » des grandes espèces à'Alpheus. Ces Crustacés sont pour eux confondus avec les autres Macroures sous un nom générique arabe que l'on m'a traduit par « animaux à moustaches » et qui fait allusion aux fouets antennaires très développés. Par de fortes marées, on peut atteindre en barque les récifs intérieurs de la baie, et détacher quelques Polypiers sous la couche d'eau de 50 centimètres à 1 mètre qui les recouvre. Les recherches de ce genre sont rapidement limi- tées par le petit nombre de marées favorables et l'impossibi- 488 H. COCJTIÊRE. lité, d'autre pari, d'extraire de volumineux Polypiers. Souvent aussi, la plus grande partie de la brillante faune de Poissons et de Crustacés qui cherche un refuge entre les rameaux des Madrépores, s'échappe avant d'arriver à la surface. L'Alphéidé le plus constant dans ce dernier habitat est Synalpheus Chaînon, Heller = A. prolificas^ Sp. Bâte, d'un magnifique rouge cerise uniforme et qu'on trouve dans les anfractuosités ou entre les branches des Polypiers, Stylo- phora^ PociUopora^ Madrepora, Galaxea. A. /^i;/5,.Randall, s'y trouve plus rarement, il en est de même de A. diadema, Dana =A. insignis, Heller, et de A. pachyrhïrus, Stimpson — A. latifrons, A. M. -Edwards ~ Betœiis utricola, Hichters. Les deux exemplaires de ce dernier que j'ai recueillis ne vivaient point dans un tube construit avec des Oscillaires, comme l'a décrit Richters. J'ai trouvé aussi, dans ces Ma- drépores, un spécimen jeune de A. collumianus, Stimpson, incolore, avec quelques dendritesrougeâtres sur la carapace, et le bout de la grande pince passant à une faible teinte violet-bleu. C'est là également que j'ai recueilli A. crïnïtm, Dana, et un unique spécimen d'A. ciichirus^ Dana, dont la couleur est plus foncée, rougeâtre et marquée de bandes d'un brun olivâtre. J'ai trouvé, dans la même station, quelques spécimens de S y n. ne orner ïs^ de lSldi\\ =:^ A. neptiinus, Stimpson, nec Dana, et quelques autres d'un Synalpheus assez particulier, faisant le passage entre S. neptimus^ Dana, etiS. iriungidcidatus, Paul- son, en ce que les dactylopodites des paires 3, 4, 5 possèdent une troisième gritTe ventrale déjà bien marquée. Les spéci- mens de cette dernière forme sont d'un blanc hyalin, l'ex- trémité des pinces seule étant rougeâtre; Syn. neomeris possède une légère teinte verdâtre, plus foncée sur le bout des pinces. Les récifs immergés, dans celte région intérieure de la baie, ont des parois à pente rapide qui se manifestent par le brusque changement de teinte de l'eau. Les fonds de 8 à 15 mètres et plus qui les entourent se relèvent graduellement ALPHEID^. 489 jusqu'à la côte, et présentent, un peu en deçà de la laisse des basses mers, une zone intéressante/ne découvrant jamais' et constituée par une prairie de zostères sur un fond de vase et de sable calcaire. Les Huîtres perlières y abondent, et c'est surtout la station d'une Éponge, Hippospongia reticu- lata, Lendenfeld, dont les plus volumineux spécimens peu- vent atteindre 30 centimètres de diamètre. Elle est très grossière et très solide, criblée d'un lacis de canaux réguliers, brune sur la coupe, très mucilagineuse et se putréfiant rapi- dement avec une forte odeur phosphorée. Outre les Huîtres perlières qui s'y fixent souvent en grand nombre, cette Éponge a deux commensaux constants : un beau Porcella- nien de couleur orangée et une Alphée, A. crinïtus var. spongiarum, H. Coutière. Cette variété nouvelle, dont j'ai recueilli plus de 200 exemplaires, est caractérisée par l'ab- sence à peu près totale de l'écaillé antennaire. De très rares spécimens la possèdent encore, plus ou moins réduite, et permettent de relier la variété au type de A. crinitus. Ces Alphées vivent rigoureusement par couples : le fait est des plus faciles à constater par suite de leur isolement dans les culs-de-sac des tubes tortueux de l'Éponge, et ce genre de vie coïncide avec une remarquable différence sexuelle : la grosse pince du mâle est énorme; courte et renflée, elle atteint le diamètre de l'animal, et, lorsqu'elle est étendue en avant, dans sa situation normale, elle obstrue en grande partie la cavité cylindrique occupée par le couple. La fe- melle se tient constamment en arrière, au fond du tube ; sa taille est toujours notablement plus forte, d'un tiers au moins, et son abdomen chargé d'une masse considérable d'œufs. Elle est armée de façon moins redoutable : sa grande pince, comparée à celle du mâle, n'a guère que la moitié du volume de celle-ci, et la disproportion est rendue plus frappante par la variation inverse de la taille dans les deux sexes. Bipvospongia paraît bien être l'habitat exclusif de la var. (( spongiarum » ; je n'en ai rencontré qu'un couple hors de .cette Eponge, dans une pièce de bois tlotté creusée par les 490 e. couTiÈRE. Tarets. 11 est très vraisemblable que l'on se trouve en pré- sence d'un cas d'adaptation à la vie spongicole, dans lequel le mâle, plus spécialement chargé du rôle défensif, acquiert un organe d'une puissance proportionnelle à ce rôle. La disparition de l'écaillé antennaire, dans les deux sexes, résulte sans doute aussi de ce genre de vie sédentaire. La variété « spongiarum (1) » est faiblement colorée de bandes transversales rougeâtres, la grande pince est d'un rouge violacé, passant au violet à Fextrémité. A. crinitiis présente une seconde variété « Heurteh » , H. Coutière (2), que je n'ai point observée à Djibouti, mais qui, en raison de la différence sexuelle qu'elle offre, doit posséder aussi un habitat spécial. La grande pince du mâle est plus allongée que dans le type; elle est, chez la femelle, très grêle et cylindrique, mais varie toutefois suivant les spécimens, d'une façon qui indique le caractère actuel, et pour ainsi dire occasionnel de cette différence. Peut-être celle-ci est-elle due en effet pour une grande partie à l'action individuelle des conditions élhologiques : l'influence du pro- géniteur femelle est de beaucoup prépondérante, au moins en ce qui concerne le côté oii apparaît la grande pince asy- métrique du jeune (v. p. 452). Il est permis de supposer qu'une semblable influence s'exerce également sur le volume rela- tif de l'appendice et que le rôle de progéniteur mâle est de même très secondaire. S'il en était ainsi, la différenciation sexuelle 'de la grande pince dépendrait de l'action presque exclusive et rapide du genre de vie, plutôt que de la trans- mission héréditaire des caractères respectifs de chaque sexe. Le fait de vivre par couples est un nouvel argument en faveur de cette hypothèse; les larves nées d'une femelle, soit qu'elles restent dans l'Éponge^oii vivent leurs progéni- teurs, soit qu'elles émigrent à la recherche d'un habitat sem- blable lorsqu'elles ont acquis une certaine taille, arrivent en définitive à donner un nombre égal d'adultes des deux sexes. (1) H. Coutière (97), Bull. Mas. Paris, 11° 6, p. 236. (2) Ibid., n° 7, p. 304. ALPHEID.E. 491 Il serait assez malaisé d'expliquer ce résultat sans admettre une influence réelle des conditions de vie sur la détermi- nation du sexe et par suite la constitution de chaque couple, A. crinitus var. spongiarum, extrait de son tube à'Hip- pospbngia et placé dans une cuvette, nage difficilement et mal. Le mâle donne véritablement l'impression d'un appen- dice négligeable pour son énorme pince, et fait entendre au moindre contact des claquements irrités et violents. La femelle, liée d'autre façon par le poids de son abdomen, marche plutôt qu'elle ne nage^ ses claquements sont plus rares et surtout plus faibles. Les uns et les autres recherchent l'abri des fragments d'Épongé que l'on place parmi eux, sans chercher toutefois à pénétrer de nouveau dans les oscules. Je n'ai pas besoin de faire remarquer combien l'installation d'un naturaliste, dans des stations telles que Djibouti, ressemble peu aux ressources d'un laboratoire de biologie marine. Les questions en apparence les plus insignifiantes^ comme celle du renouvellement de l'eau oii vivent les animaux en observation, y deviennent malaisées. Aussi la mortalité des Alphées que je conservais dans des cuvettes était-elle considérable, et les mœurs que j'observais n'étaient sans doute qu'un écho assez affaibli de leur façon de vivre normale. Outre les bouées en place, servant au balisage du port, entre deux lignes de récifs, j'ai pu recueillir, de façon très complète, la faune d'une autre bouée amenée sur la grève. La ceinture de bois entourant sa ligne de flottaison avait été perforée en tous sens par les Tarets, et cet abri, ainsi que le revêtement de Balanes et d'Ascidies de l'épave, renfermait un nombre considérable de Crustacés, peu variés comme espèces, parmi lesquels Synalpheiis biungukulatus, Stimp- son. Comme beaucoup d'espèces de ce genre, S. b'ningui- culatus est à peu près incolore, les femelles paraissent colorées en gris verdâtre par la grande extension de l'ovaire, et le bout des pinces est d'un rouge violacé. Quelques spé- cimens se montrent presque noirs ; la paroi en fer sur la- 492 H. couTiÈRft:. quelle ils reposent n'est peut-être pas étrangère à cette coloration. On trouve les couples de cet Alphéidé parmi les Cynthies, dans les anfractuosités que celles-ci laissent entre elles, mais surtout dans les trous de Tarets abandonnés. J'ai recueilli également cette espèce sur les bouées en place, en même temps que d'assez rares spécimens de Synalpheiis neptunus^ Dana, çA. Synalnheus triimguiculatus ^Paiihon, nec de Man. On peut aussi y rencontrer A. parvirost ris, Ddinâ, et A. crassimanus , Heller, espèces très répandues partout. Les dragages dans la vase molle du port ne m'ont jamais fourni aucune Alpliée, et, malgré l'attention particulière que je portais sur ce point, je n'ai pas non plus rencontré ces Crustacés dans des trous verticaux creusés sur la laisse delà basse mer. Les espaces ainsi abandonnés aux moin- dres marées sont cependant extrêmement vastes dans l'inté- rieur de l'anse de Djibouti ; les Holothuries s'y enfoncent verticalement et en accidentent la surface d'une multitude de (( cônes de déjection » séparés par de petites flaques. Dans celles-ci, on trouve le gros Crabe Sylla serrata^ Forsk, et Callinectes sapidus. Lorsque la vase est plus molle et se peuple de Palétuviers, elle se creuse de myriades de trous servant d'asile à une petite espèce très commune d'Uca, mais on n'y observe aucune Alphée, bien que Kraus paraisse l'avoir vue nettement dans la baie de Natal (p. 476). Par contre, aussilôt que la vase se mélange de débris pierreux, on peut être certain d'y rencontrer A. crassimanus^ Heller. J'ai rencontré cette espèce dans un espace rempli d'une boue noire et fétide qui, à marée haute, n'était pas recouverte par 50 centimètres d'eau et qui, par suite, se trouvait le plus souvent émergée. xMais, là encore, A. crassi- manus était abrité sous des pierres^. J'ai trouvé la même espèce en abondance, en compagnie d'A. Edwardsi^ Audouin, et à' Athanas dimorphus^ Ortmann^ à Suez, dans un vaste espace découvrant à toutes les marées qui borde l'entrée du canal. Les conditions d'habitat étaient identiques: des pierres de toute taille, engluées de vase et ALPHEID.E. 493 ménageant, entre elles et le fond, des anfractuosités ; enfin, malgré leur stérilité habituelle, les plages de sable pur abritent parfois les mêmes espèces lorsqu'il s'y trouve quel- que débris anfractueux enfoncé dans la couche arénacée. Le « cordon littoral » que (orme l'action des vagues au pied des récifs émergés abrite une intéressante faune d'Alphéidés. Les débris qui composent ce cordon sont plus ou moins enfoncés dans la vase; à la partie supérieure, ils sont à peine recouverts par la haute mer, de sorte que la couche de sable qu'ils recouvrent, très perméable, est sim- plement humide entre deux périodes de retlux. C'est l'ha- bitat qu'affectionne Alpheus Bolivien \diV. Bastardi, H. Cou- tière, espèce d'un rouge orangé uniforme, rare ailleurs, et qu'on trouve, par couples, à sec pour ainsi dire, sous les blocs anfractueux détachés du récif fossile. Cet Alphéidé marche avec lenleur sur le sable lorsqu'il est à découvert^ et ses claquements sont assez faibles. C'est également dans cette zone que j'ai recueilli l'espèce A. barbatus^ H. Coutière, dont la petite pince porte, départ et d'autre, des poils longs et serrés, d'un blanc éclatant. Cette couleur est celle aussi des soies qui terminent le telson et les uropodes, elle tranche sur le rouge carmin des pinces et de l'abdomen, alors que les flancs du céphalothorax sont rose clair. A. barbatus^ dont je n'ai recueilli qu'un couple, paraît se tenir sous les pierres enfoncées dans les endroils vaseux, parmi lesUlves. A. crossimanus^ Heller, très éclec- tique dans son habitat, est l'espèce la plus commune dans cette zone ; on ne peut guère fouiller parmi les débris pier- reux sans voir apparaître, nageant silencieusement dans la petite flaque ainsi constituée, quelques individus de cette Alphée. Automate dolichognatlia, de Mâu^ Am/)hibetœiis Jousseau- mei, H. Coutière, les diverses espèces de Jousseaumea se trouvent à peu près uniquement dans cette région, surtout les deux premiers Alphéidés. Ils affectionnent les parties les plus compactes de l'éboulis pierreux, là oii les fragments de 494 H. couTiÊKi:. Madrépores sont enfouis depuis longtemps et réunis par un ciment déjà solide de vase et de sable. On les trouve en compagnie de Thalassiniens, surtout Callianassa mucronata. Sthral., et une seconde espèce de très pelite taille, à laquelle, au premier abord, Automate ressemble, par le port, de' façon frappante. Cet Alphéidé possède, en etïet, non seule- ment les ophtalmopodes coniques et parallèles, mais aussi les pinces très grandes, prismatiques, des Callianasses, et habite, comme celles-ci, des galeries souterraines. Auto- mate est de couleur très claire, d'un blanc hyalin, marqué de dendrites orangés. Le bout des pinces est orange foncé, les œufs ont également cette couleur, et la grande extension de l'ovaire donne aux femelles une teinte générale jaune-brun. Amphibetdem JousseaumeL H. Coutière, vit également dans des galeries horizoolales, plus spacieuses, en compagnie des mêmes Thalassiniens et de GépKyriens, Phascolosomes et Echiures. Cette belle espèce est incolore, à peine lavée de rose à l'extrémité de la grande pince, les yeux sont visibles comme deux faibles points noirs sous le bord antérieur arrondi du céphalothorax. Au repos, l'énorme pince est ra- battue le long de son méropodite, et placée dans l'axe du corps ; l'articulation méro-carpale dépasse alors largement en avant les pédoncules antenuaires, tandis que les j)ointes des doigis, dirigées en arrière, atteignent la base de la T paire thoracique. L'animal ne fait entendre aucun cla- quement ; pour l'attaque, le méropodite s'écarte d'abord du plan sagittal, puis la pince décrit, dans le plan horizontal, un arc de 180° pour se placer en avant du corps. Cette ma- nœuvre exige nécessairement un espace assez considérable, elle se fait lentement, bien qu' Amphibetœus soit de mœurs irascibles et attaque sans distinction tout ce qu'on lui pré- sente. Jousseaumea serratïdlgitus^ latirostrïs et crhtata, H. Cou- tière, se trouvent plus irrégulièrement dans cet habitat. La première espèce est d'un jaune orangé uniforme, les deux aulres, /. latirostris surtout, sont rayées de bandes transver- ALPHEIDyE. 495 sales rouge vif, alternant avec des bandes blanches. Ces Al- phéidés ressemblent t)eaucoup, par leur allure générale, au genre précédent ; leur grande pince, dont les doigts sont cu- rieusement dentés en scie, est de même rabattue sous le corps, mais leur taille est toujours plus petite, et leurs mou- vements plus vifs. Au delà du cordon de débris dont je viens de citer la faune d'Alphéidés, s'étend, du côté du large, la surface du récif en voie d'émersion. A marée basse, il découvre sur une im- mense étendue semi-circulaire, divisé en deux parties iné- gales par une prairie vaseuse de Zostères. Celle-ci s'ouvre du côté de la mer par un espace resserré oii le flot pousse la boue calcaire enlevée aux récifs, pour l'étaler ensuite sur une surface plus vaste, limitée en arrière par un seuil étroit qui relie, à marée basse, la terre ferme au plus distal des récifs émergés. La prairie de Zostères n'a guère pour habi- tants que les Holothuries enfoncées verticalement dans la vase, les Synaptes et les Dolabelles ; dans les places où la boue calcaire est formée d'éléments plus grossiers, on y ren- conlre fréquemment Diadema setosum, Gr., avec une abon- dance lâcheuse, les longues épines barbelées de cet Oursin faisant de désagréables piqûres. La surface boueuse, parse- mée d'une infinité de monticules, a cônes de déjection » des Holothuries, passe graduellement à c-elle des récifs adja- cents, indiqués d'abord par de larges dalles enfouies presque totalement sous le sable calcaire, puis par des îlots minus- cules, séparés par des fentes tortueuses brusquement élar- gies par places en de petites flaques limpides. Les a îlols » ainsi déhmités à fleur d'eau sont constitués par la roche ma- dréporique, œuvre des Coraux constrticteurs encore en acti- vité par places, et surtout apparents sur le bord des flaques 011 ils sont baignés par l'eau. Ce sont des espèces encroû- tantes, dont les colonies peu saillantes laissent à peu près plane la surface du récif. Très anfractueuse, cette surface recouvre tout un réseau de cavités que l'on peut fréquem- ment mettre à découvert en soulevant la croûte superficielle. 496 H. COUTIÈRE. Lorsque des flaques de quelque étendue existent sur le récif, on y trouve d'ordinaire des Polypiers cespiteux, Sty- lophora^ PociUopora^ Porites furcata^ et une Eponge d'assez grande taille, Euspongia bregidans^ var. pertusa, Lenden- feld. Tandis que la zone des îlols madréporiques forme la bordure extrême du récif, celle des flaques lagunaires à Éponges et Pontes est située en dedans, la croissance du récif ayant été légèrement plus forte sur son bord distal. Une troisième zone, assez nettement limitée, s'étend en deçà des deux premières, au pied des plateaux émergés madrépo- riques; elle est caractérisée par une roche compacte et très dure, parsemée de débris pierreux et de fragments d'Al- gues. Cette dernière région est surtout l'habitat à' Atlianas di- morphiis, Ortmann, et Athanas Dnboutensis, H. Coulière. J'y ai trouvé aussi les deux seuls exemplaires à' Athanopsis platy- rhynchus, H. Coutière, qui composent actuellement ce nou- veau genre, et un spécimen de l'espèce tout aussi rare A/- pheopsis eqiialis, H. Coutière. A'' eçimlis eèi d'une couleur orangée uniforme, légère- ment plus foncée à Fextrémité des pinces; je l'ai rencontré dans une masse volumineuse d'Ulves, d'Epongés et de Tri- dacnes, en même temps qu'une belle espèce de Némerte marquée de taches noires. Athanopsu platyrhynchus ç^S. Athanas diniorphus ^ semblables comme coloration, sont marqués de dendrites rouge orangé disposés en bandes transversales diffuses sur le thorax et Tabdomen, et irrégulièrement sur les pinces. Athanas Dji- boiitensis est marqué d'une bande longitudinale blanc pur, le reste du corps est presque incolore ou légèrement verdâtre, les œufs sont de couleur variable, r^uge, olive, brun ou ver- dâtre. Le premier de ces Alphéidés a été trouvé sous des pierres légèrement enfoncées dans le sable; les deux autres, qui paraissent beaucoup plus communs, ont une distribu- tion plus étendue et se trouvent à peu près sur toute la sur- face du récif, lorsqu'il y a des fragments pierreux de faible ALPHEID^. 497 volume dans la moindre flaque. J'ai trouvé aussi Ath. dimor- phus et Ath. Djiboutensis aux îles Mashah, dans l'entrée du golfe de Tadjourah, et la première espèce à Suez, en même temps q\x Alpheus crassimaniis . Comme le fait prévoir la très grande disproportion sexuelle des pinces, Ath. dimorphus vit par couples; mais, en raison de son habitat moins nette- ment limité, il n'est pas aussi facile de consiater ce fait que pour beaucoup d'autres Alphéidés. A l'état normal, les deux espèces à'Athanas, aussi bien qu' A t ha nop si s, portent leurs pinces repliées sous les méropodites creusés d'une gaine ad hoc.^ Cette disposition donne au mâle d'Ath. dimorphus un assez singulier aspect ; ses deux énormes pinces dépassent en avant les appendices céphaliques par leur articulation carpo-mérale, et l'animal est comme précédé de deux a bé- liers » qui alourdissent sa natation. Alpheopsis equalis nage, au contraire, avec les pinces étendues. J'ai rencontré aussi dans cet habitat, parmi les Algues, la remarquable espèce A. fasciatus, Lockington, rapportée aussi de Basse-Californie par M. Diguet, en compagnie de Jousseawnea lalirostris. A. fasciatus est marqué de bandes transversales régulières d'un gris rougeâtre, plus diffuses sur la grande pince, et séparées par des bandes incolores. Euspongia irregidaris var. pertusa a pour commensal ha- bituel Si/naipheusneptunus, Ddina.. Cette espèce à'Euspongia ressemble, autant que l'on peut en juger par la description extérieure, à l'Éponge de couleur verte qui, aux îles Ba- hamas, est l'habitat ordinaire de Synalpheus minoi\ d'après Brooks et Herrick. Elle offre tout au moins à l'Alphéidé commensal un refuge semblablement disposé, et, comme Sgn. minor, Syn. neptunus vit par couples dans les spacieux oscules de l'Éponge, à condition que celle-ci offre une cer- taine taille, et même une certaine forme. On ne trouve guère, en effet, S. neptunus que dans les individus sphéri- ques et assez réguliers de l'Éponge, encore n'en rencontre- t-on qu'un ou deux couples. Les Éponges irrégulières, en forme de coupe ou de couronne incomplète, en renferment ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 32 498 U. COUTIÈRE. raremenL Comme dans le cas à'Alpheus crinitus var. spon- gïarum^ la femelle de Syn. neptiinus occupe invariablement le fond de l'oscule. Elle le remplit de son abdomen, distendu par les œufs volumineux qui le chargent à peu près cons- tamment. Beaucoup de ces œufs étaient très avancés, et j'ai pu recueillir ainsi un très grand nombre de larves au stade mysis sur le point d'éclore ou entièrement écloses. Le mâle, placé à l'entrée, se décèle d'ordinaire par l'extrémité visible de sa grande pince, plus volumineuse que celle de la femelle. Les spécimens de l'un et l'autre sexe sont presque incolores, surtout le mâle. Seules les antennes de celui-ci et sa grande pince sont colorées en vert sale, devenant très foncé sur les doigts de Tappendice préhenseur. La femelle doit à son ovaire très volumineux une coloration d'un vert intense; la teinte verte est déjà plus faible sur les œufs fraîchement pondus, elle passé au jaune, puis au blanc rosé, cette dernière couleur étant celle des larves. La femelle, ventrue, rebondie, uniformément arquée du rostre au telson replié, inerte dans la cavité de l'Éponge, n'est guère qu'une perpétuelle « source )> de jeunes; les pleu- rons sont très larges, les pléopodes ont leur pédoncule allongé et appliqué contre ces épimères comme les mem- brures d'une barque. Le telson avec les uropodes étant ra- battu sur la partie distale de la chambre ainsi formée, les œufs ne sont plus en contact avec l'extérieur que par le fin réseau des soies plumeuses qui garnissent les rames des pléopodes. Comme les pleurons du premier segment recou- vrent le bord postérieur des branchiostégistes, le courant d'eau provoqué par les vibrations du scaphognathite doit se faire sentir à travers la masse des œufs et les entourer de liquide sans cesse renouvelé. Cette disposition, commune chez les femelles des Eucyphotes, est particulièrement mar- quée chez Synalpheus neptunus et minor vivant dans les Éponges et possédant un petit nombre d'œufs volumineux. Porites furcata se trouve, très abondant, dans la région à Euspongia ïrregularïs var. p)ertusa. Ce Polypier est en alpheid.ï:. 499 touffes hémisphériques isolées, reposant dans le sable vaseux des flaques par une courte portion pédonculaire, et formées de rameaux assez faibles, de la grosseur du doigt à leur extrémité libre. Ces Porites, bien vivants, servent de refuge à une petite colonie de commensaux à peu près invariable- ment composée de deux Poissons, Tetradrachmum margï- natiim et aruanum^ d'un petit crabe du genre Trepezia^ de quelques Palémonidés transparents, et enfin à' Alpheus Iseiis, Handall, une des espèces les plus communes, et qui, à Djibouti tout au moins, est tout à fait localisée dans cet ha- bitat. A. iœvis est du reste très bien adapté à ce genre de vie : chez aucun autre Alphéidé, le corps n'est comprimé aussi fortement sur les côtés, à l'exception de Baciiim com- pressus, Paulson. Les pinces sont verticales, situées l'une près de Tauire dans le plan du corps, et fréquemment presque égales en volume; les pattes postérieures sont courtes, très robustes, terminées par des griffes mousses. A. Idevis se lient entre les troncs principaux du Polypier, moins fragiles et offrant des anfractuosités mieux fermées. Il est à peu près inaccessible alors à des ennemis de taille supérieure, et ses pinces lui permettent, d'autre part, de lutter avec avantage contre les adversaires qui pourraient s'introduire dans sa retraite. Cette espèce a une carapace extrêmement lisse et glabre, plus épaisse que chez la plu- part des autres Alphées et brillamment colorée ; la teinte générale est un rouge orangé plus ou moins vif, avec une étroite bande d'un pourpre très foncé du rostre au telson, marquée elle-même d'une hgne blanche médiane, interrom- pue par places et pouvant manquer. Les caractères de A. lœvis^ provenant de son adaptation au commensalisme dans les Porites, en font une espèce bien limitée, immédiatement reconnaissable. Peut-être Raci- lius compressm, Paulson, n'est-il qu'une espèce à'Aipheus, plus profondément modifiée encore par un commensa- lisme semblable et devant à celui-ci l'extrême aplatisse- ment de son corps. J'ai cherché en vain ce remarquable 500 H. COUTIKRK. Alphéidé, bien quePaulson l'ait signalé dans la mer Rouge. D'aulres espèces de Polypiers cespiteux vivent dans celte région lagunaire, bien abritée, qui protège le bord extrême du récif. Ce sont des PodUopora , assez rares, et surtout une espèce de Stylophora, aux rameaux fragiles anastomosés, dont beaucoup de spécimens sont morts ou n'ont plus de vivant que l'extrémité des rameaux. Ces Stylophora sont confinés dans la région la plus distale du récif, au delà de la prairie vaseuse qui sépare les deux portions de la table madréporique ; les commensaux qui en font leur refuge ne sont pas les mêmes que ceux des Porites^ et A. lœvis ne s'y trouve qu'exceptionnellement. Lorsque les Stylophora sont morts et envahis par les Algues, on a plus de chances d'y trouver A. pachychirus, Stimpson, = A. latifrons^ k. M.- Eà\^dMà^, = Betœus utricola, Richters. Toutefois, je n'ai ja- mais observé, à propos de cette de'i^nière espèce, l'habitat si curieux, décrit par Richters et vérifié depuis par de Man, dans le diverticule latéral d'un tube construit avec des Oscillaires feutrées. A.pachychïriis, à Djibouti, peut=êtrepar pénurie de matériaux, ne paraît avoir conservé qu'à un bien faible degré son habileté de constructeur : on le trouve dans les anfractuosités des Stylophora les mieux protégées, dans une sorte de loge spacieuse et très incomplète qui, à vrai dire, est bien formée par des Algues vertes filamenteuses visiblement modifiées dans leur arrangement et feutrées. Il ne saurait être question d'un tube régulier avec un diverti- cule, et, dans les Madrepora ne découvrant jamais, où l'es- pèce se trouve en compagnie de Synalpheus Charon^ Heller, il m'a paru que même le feutrage grossier d'Algues avait disparu, A. pachycMrus vivant simplement dans les anfrac- tuosités de la roche madréporique." A. diadema^ Dana = A. insignis, Heller, se trouve aussi dans les Stylophora, sans chercher à se construire un abri plus parfait que celui des rameaux du Polypier. Comme l'espèce précédente, A. diadema vit par couples, sans excep- tion ; la couleur des deux Alphées est assez semblable : ALPHEID.E. 501 A. pachychinis esi d'un gris métallique rougeâtre, ces deux teintes étant disposées suivant des arabesques diffuses, ou même suivant des espaces annulaires ; A. diadema est de teinte rouge-violet plus foncée, disposée plus régulièrement par bandes transversales larges et peu nombreuses. Le bout de la grande pince est d'un violet foncé. Dans les Stylophora vivants se rencontrent plus spéciale- ment A. imracrïnïius Miers, et diverses espèces du genre Si/nalpheus. La première Alphée, signalée par Miers à Gorée, trouvée par Osorio à l'île San Thomé, se rencontre, sans aucune différence morphologique appréciable, sur les côtes orientales d'Afrique. C'est une petite espèce presque inco- lore, légèrement annelée de rose, un peu plus colorée sur la grande pince, et qui, vivante, se confond facilement avec les spécimens de Synalpheus qu'on rencontre en même temps dans le Polypier. Ceux-ci appartiennent surtout à l'espèce décrite par Paulson sous le nom de A. triiinguiculatus (nec de Man). Ils se relient kSyn. nepiimus^ Dana, par des inter- médiaires 011 l'on voit graduellement apparaître la triungui- culation des dactylopodites, mais cette relation n'est nulle- ment apparente à Djibouti, oii l'une des formes est commen- sale des Éponges, et possède un développement abrégé, alors que l'autre se rencontre à peu près uniquement dans les Stylophora et ne montre point d'abréviation génétique. Syn, paraneomeris , H. Coutière, autre variété encore, vraisemblablement, de Syii. neptuniis^ se rencontre d'or- dinaire dans les mêmes Polypiers. Il est plus rare d'y ren- contrer Syn. buinguicidaius Stimpson. Ces formes ne se dis- tinguent^ sur le vivant, par aucune différence de coloration. Les mâles, constamment plus petits, sont à peu près incolo- res, avec une légère teinte rosée ; les femelles doivent à leur ovaire une teinte verdâtre générale. Dans l'un et l'autre cas, le bout des pinces est plus vivement coloré, parfois d'un vert foncé très intense. Q n'y a pas de différence sexuelle marquée dans la puissance relative de la grande pince, le commensalisme étant beaucoup moins prononcé que chez 502 H. COUTIKRE. des espèces telles que A. sp07igiarum. Les espèces en ques- tion de Synalpheus, très bien dissimulées par les rameaux du SUjlophora, s'accrochent à ceux-ci par leurs pattes tho- raciques étalées des paires 3, 4 et 5 ; ce sont des animaux peu actifs, rappelant vraiment la façon de progresser d'un Insecte sur le rameau cylindrique de Stylophora où ils vi- vent. La région moyenne du récif, avec sa faune dePorites, de Stylophora et d'Epongés, ne possède plus la croûte superfi- cielle plane, entrecoupée de fentes étroites, si caractéris- tique de la région distale. Les fragments que l'onrenconlre parmi les flaques lagunaires à Pontes sont plus ou moins enfouis dans le sable vaseux et ne se signalent que par un de leurs angles, plus saillant, ou môme simplement par les ouvertures qui conduisent au gîte à' Alphevs strenuus, Dana. De semblables fragments, ainsi jalonnés par les trous évasés en question, sont surtout abondants dans les régions où le récif s'interrompt pour faire place à un espace vaseux, de niveau un peu inférieur et ne découvrant qu'incomplète- ment. L'action des lames a peu à peu disjoint le réseau des cavités et des piliers supportant la croûte peu épaisse de la surface, l'apport du sable a fait cesser complètement la vie des rares colonies de Coraux et de Bryozoaires encore sub- sistantes, et la large dalle anfractueuse a peu à peu disparu sous le dépôt de boue et de sable calcaire. Lorsque ces dalles ne sont pas trop étendues et que l'on peut les soulever, on est à peu près certain de rencontrer, dans la petite flaque ainsi découverte, A. strenuus cité plus haut, l'une des plus abondantes et aussi des plus remar- quables espèces du genre. Le plus souvent, le couple ou les couples de cette espèce s'enfuient vers les bords de l'es- pace découvert, nageant silencieusement, sans saccades^ les pinces étendues, comme un mobile lancé vers un but ; ils se glissent avec une agilité très grande entre les Posidonies qu'ils écartent, et dont la couleur verte les dissimule com- plètement. Ils marchent alors autant qu'ils nagent entre les ALPHEID/E. 503 louffes; ce mode de progression, ainsi que la natation silen- cieuse, lourde et uniforme, sont parmi les traits qui caracté- risent le mieux A. strenims ei les espèces voisines, et qui frappent le plus lorsqu'on les a observés. Lorsqu'on explore avec les mains le fond de la flaque, où restent généralement encore quelques spécimens, on ramène presque toujours^ sinon des Alphées, au moins une grande espèce d'Amphinomien hérissée de soies blanches très fines, qui ont l'apparence et la fâcheuse fragihté de fils de verre et s'enfoncent dans les doigts au moindre contact. Cette Anné- hde m'a paru accompagner A. sti^enum de façon très cons- tante, soit qu'il y ait entre les deux animaux quelque asso- ciation biocœnétique, soit que simplement l'Amphinomien dont il s'agit recherche pour son propre compte les condi- tions d'habitat d'A. strenuus. Cette Alphée est l'une des plus grandes espèces du genre, elle atteint fréquemment 8 centimètres de la pointe du rostre au bord postérieur du telson. Sa couleur est d'un vert sombre presque uniforme, passant au jaunâtre, ou à une teinte olive plus ou moins foncée. La grande pince est sur- tout nuancée de ces diverses teintes, assez irrégulièrement disposées, sauf toutefois sa face inférieure, toujours de teinte notablement plus claire et plus uniforme. Les soies qui bordent le telson, et celles qui caractérisent le doigt mobile, dans la petite pince des deux sexes, sont d'un blanc jau- nâtre ; enfin, sur le tiers distal de la rame externe articulée des uropodes, est une tache oculiforme de couleur bleue, entourée d'un cercle jaune rougeâtre. La teinte de cette espèce, très semblable à celle des Posidonies, permet de supposer que l'Alphée vient chercher entre ces herbes les proies dont elle se nourrit; mais, à marée basse du moins, on n'observe jamais A. strenuus hors de l'entrée de son gîte, sorte d'entonnoir irrégulier ou plutôt de couloir horizontal brusquement élargi au delà du fragment de dalle qui en forme le toit. Ce couloir est assez étroit, et ne permet guère que le passage d'un individu à la 504 Bt. ROUTIÈRE. fois; aussi lorsque les pinces du mâle, étendues en avant, en occupent l'entrée, celle-ci doit être assez périlleuse à forcer pour un ennemi moins bien armé. La grande pince repose toujours à plat sur le sol, de sorte que le doigt mobile se meut dans un plan sensiblement horizontal. Cette position explique la pigmentation plus claire de la face inférieure, que l'on rencontre chez un grand nombre d'espèces, et qui, par contre, manque chez celles où les pinces parallèles sont situées dans un plan vertical, comme c'est le cas chez A. l se vis. Lorsque l'on peut observer A. strenuus à l'entrée de sa demeure, ce qui est relativement facile avec quelque patience, on le voit d'ordinaire occupé à déblayer le sable qui à chaque marée doit nécessairement déformer plus ou moins l'orifice élargi du couloir. Ce travail s'exécute surtout au moyen de la grande pince, que TAlphée pousse devant elle en refoulant le sable, ou dont elle se sert moins passivement, comme on pourrait le faire avec la main en pron'ation pour écarter un obstacle. Les petites pierres quelque peu volumi- neuses sont saisies directement avec la petite pince, mais le principal rôle de celle-ci est de débarrasser constamment l'appendice opposé des grains qui pourraient y rester, au risque de compromettre le fonctionnement du puissant appa- reil d'attaque et de défense que constitue cette pince. Il y a une corrélation évidente entre le rôle ainsi dévolu à la petite pince et les soies raides et serrées qui garnissenl\, sur le doigt mobile de ce membre, les deux crêtes longitudinales saillantes qui se rejoignent en avant delà pointe courbée du doigt. Cette disposition caractérise le mâle de beaucoup d'espèces, et constitue même un bon caractère pour distin- guer les sexes; chez A. strenuus y la femelle ne diffère aucu- nement à ce point de vue. En même temps que lés soies en question « brossent », pour ainsi dire, la surface de la grande pince, les pattes de la 2"" paire, de couleur orangée et très longues, jouent éga- lement un rôle actif. Elles sont sans cesse en mouvement, ALPHEID.E. oOo dans tous les sens, déplaçant les minuscules grains de sable, explorant le périmèlre de l'ouverture, la surface des pinces dont elles achèvent la « toilette » ; elles lissent les maxillipèdes externes, les deux paires d'antennes, la région du rostre et des voûtes orbilaires, dont elles enlèvent minu- lieusement les moindres corps étrangers. Ces appendices, très flexibles grâce à leur carpe multiarticulé, servent égale- ment à porter la nourriture à la bouche, les pinces de la première paire ayant surtout pour but de maintenir et de diviser les proies. Je ne saurais dire avec certitude si chaque couple possède une galerie séparée; autant les ouvertures extérieures sont nettes et caractéristiques, autant il est difficile de les suivre sous la dalle qui les recouvre; en tout cas, l'existence de couples distincts ne saurait faire de doute. Une autre espèce, qui m'a paru beaucoup plus rare, pos- sède un habitat et des mœurs très semblables, c'est A. rapax, Fabr. (?), Sp. Bâte, atteignant également une grande taille. La couleur de cette espèce est beaucoup plus claire; A. rapax est incolore ou blancbâlre, marqué de bandes diffuses d'un rouge clair; toutefois, la face supérieure de la grande pince est d'une teinte rougeâtre plus uniforme, passant graduelle- ment au vert clair, puis au ^'ert foncé à l'extrémité des doigts. Sa face inférieure est également dépigmentée. C'est également dans cet habitat que j'ai recueilli un unique spécimen femelle de A. splendidus^ H. Coutière, l'une des Alphées les plus richement colorées. La ligne médiane, du rostre au telson, est occupée par une étroite bande d'un jaune très vif, bordée de deux bandes d'égale largeur et d'un brun foncé. Au delà sont encore deux bandes blanches plus dif- fuses, le reste du corps est rougeâtre, les-pinces de couleur orange clair. La bordure externe du récit, exposée à l'action constante des lames, même à marée basse, est encore en voie de crois- sance. J'ai décrit antérieurement sa surface horizontale, formée d'îlots madréporiques minuscules, séparés par des 506 H. cou'riÈKi:. fentes, et dont la croûte anfractueuse se laisse soulever par places et même s'affaisse sous le pied. Les Polypiers cespi- teux ont disparu de cette région, où ils sont insuffisamment abrités, mais les cavités de la roche superficielle abritent une riche faune de Crustacés, renfermant plusieurs espèces intéressantes d'Alphéidés. C'est là que Ton trouve à peu près exclusivement A. Ed- tvardsi, Audouin; on y rencontre beaucoup plus rarement A. crassïmanus^ Heller, et A. strenuus, Dana, les deux espèces qui s'en rapprochent le plus, au point d'être souvent d'une distinction difficile sur des spécimens conservés. Sur le vivant, la séparation est assez aisée, car aux caractères morphologiques et à la différence d'habitat s'ajoute le plus souvent une coloration distincte. A. Edwardsi e^t d'un gris verdâtre uniforme, différant à la fois du vert jaunâtre de A. strenmis et de la coloration brun rougeâtre, disposée par bandes, qui distingue A. crassimamis. Les segments abdomi- naux sont en outre marqués de taches cunéiformes longi- tudinales^ le telson pointillé de lignes bleues, avec des soies orange. Les pinces, d'un brun verdâtre foncé, sont marquées sur le bord inféro-interne d'une large bande bleue, les pointes sont violettes, les pattes sont blanches ou rougeâtres. Les couples de cette espèce se trouvent dans les anfractuo- sités des larges fragments que l'on retourne, alors que A. strenuus est simplement abrité sous des dalles plus régu- lières et planes, et que A. crassimanus se plaît surtout dans les débris pierreux mêlés de vase. Il ne faudrait nullement considérer ces distinctions comme absolues ; A. strenuus se trouve parfois en compagnie d'A. Edwardsi^ et, à Suez, j'ai rencontré cette dernière espèce, très faiblement colorée, dans l'habitat préféré de A. crassimanus ^ avec lequel je l'avais d'abord rangé, tellement les caractères distinctifs des deux formes étaient affaiblis chez A. Edwardsi. A. gracïUpes, Stimpson, s'observe assez fréquemment en compagnie de A. Edwardsi, Audouin, dont il se distingue très facilement. A. gracillpes est gris fer, un peu rougeâtre, ALPHEIDiE. B07 avec des dessins irréguliers, rappelant grossièrement des lettres d'alphabet, d'un gris plus foncé. Le 2' et le 4' seg- ment de l'abdomen sont marqués d'une paire de taches oculiformes noires, soulignées d'un cercle blanc. Les pinces sont d'un brun olive foncé, avec une large bande bleue inféro- interne, les quatre autres paires de pattes sont d'une belle couleur bleue. A. k?ppot/wë, de Man, A. gracUis, Heller, A. Maindroni, H. Coutière, A. parvirostris, Dana, se rencontrent dans le môme habitat. Les trois premières espèces ont une coloration assez semblable, claire, disposée par bandes rougeâtres dif- fuses sur le corps et par taches irréguhères sur la grande pince. Ces taches sont plus foncées et passent à une belle teinte violette chez A. hippôthoë, où le bout des pinces est violet intense. A. parvirostris^ Dana, est d'une couleur vert foncé uniforme, surtout intense, comme de coutume, sur la face supérieure de la grande pince; la rame externe des uropodes est marquée, comme chez A. strenuus^ d'une tache oculiforme bleue; on la rencontre également, plus affaiblie, chez A. hippothoë, de Man. A. parvirosiris est une des espèces les plus éclectiques dans son habitat, on la rencontre sur toute la surface du récif, aussitôt que les débris pierreux sont quelque peu an- fractueux et tapissés de quelques Algues; elle vit aussi, très régulièrement, par couples. Une espèce très caractéristique de la table superficielle du récif, dans l'épaisseur de laquelle elle vit, est A. malleo- digitus, Sp. Bâte. On ne la trouve guère qu'en brisant les dalles anfractueuses que l'on vient de soulever, ou les indi- vidus sphériques et compacts de Pontes sp. (?), épars çà et là sur le récif. Dans Tun et l'autre cas, l'espèce habite les tubes cylindriques creusés dans la roche calcaire par les Mollus- ques ou les Annélides, et dont les parois sont enduites d'une mince couche de vase lisse et polie. Cette espèce appartient, comme A. spongïarum et A. Heurteli, H. Coutière, au « groupe cr'mitus » et montre de 508 H. COUTIÈRE. semblables habitudes sédentaires. La différence sexuelle, pour n'être pas aussi accusée que chez ces dernières formes, n'en est pas moins très nette, ainsi que la différence de taille des deux individus composant le couple. Lorsqu'on vient à découvrir, en brisant la roche, le tube au fond duquel ils vivent) le mâle apparaît tout d'abord à l'orifice de son domi- cile violé, en faisant enlendre des claquements qui ne sau- raient être bien violents, étant donné le faible volume du doigt mobile en forme de maillet. Au bout de quelques minutes, la femelle apparaît à son tour, traînant la masse d'œufs toujours considérable qu'abrite son abdomen. La couleur des deux sexes est d'un jaune soufre uniforme à peine plus foncé à l'extrémité des pinces; mais la femelle doit à son ovaire très étendu une teinte verte intense, qui est aussi celle des œufs fraîchement pondus. L'uniformité de couleur de cette espèce indique qu'elle doit être l'une des plus sédentaires; une particularité intéressante de ses mœurs est la présence à peu près constante, au fond du tube 011 habite le couple, de fragments d'Ulve réunis en une petite masse pelotonnée, visiblement apportés et entassés là par l'animal. S'agit-il d'une réserve nutritive? l'Alphée veut-elle profiter du dégagement d'oxygène que l'Algue verte dégage encore, pendant quelque temps, après avoir été soustraite aux rayons solaires? J'ai trouvé de semblables fragments d'Ulve dans les anfractuosités oii vivent A. gracilipes et A. Edwardsi, et occasionnellement il . strenuus. J'ai essayé de placer dans mes cuvettes ces Algues vertes ; les Alphéidés que j'y mettais s'y réfugiaient bientôt, mais ne donnaient point à cet abri une préférence marquée sur les fragments de Madrépores et de coquilles. [jne telle expérience négative, taite dans les conditions ,précaires oii vivaient mes spécimens, ne saurait avoir grande valeur, et il conviendrait de la répéter avec des moyens moins rudimentaires; en tout cas, le fait est à rap- procher des mœurs de A. pachychïrm^ Stimpson — Betdeiis atrkola^ Richters, se construisant un abri avec des Oscillaires ALPHEIDiE. 509 qui, outre leur rôle prolecteur, lui fournissent vraisembla- blement de l'oxygène. A. obeso-manus, Dana, qui se distingue par ses pattes de la 2' paire d'une longueur démesurée (jusqu'à cinq fois celle de l'animal entier), parait vivre dans les mêmes conditions. A Djibouti au moins, cette forme m'a paru infiniment plus rare que la précédente, elle est peu répandue dans les col- lections. La couleur des deux pelils exemplaires que j'ai recueillis est également d'un jaune uniforme. Cette teinte est, comme je l'ai indiqué plus haut, celle qui distingue Jousseaumea serratidigitus, H. Coutière, que je cite de nouveau parce qu'on le trouve assez fréquemment dans les cryptes de la surface du récif. De même, toutes les fois qu'on trouve sur cette surface de petites pierres plates, apportées généralement par les pêcheurs indigènes, ou déta- chées lors de recherches antérieures, on peut y rencontrer les deux espèces à' Athanas citées plus haut, A. dimorp/ius, "Ortmann, et surtout A. Djiboidensis, H. Coutière, ce dernier facilement reconnaissable à la large bande longitudinale d'un blanc opaque, élargie sur chaque segment, et s'éten- dant depuis letelson et une partie des uropodes, jusque sur le rostre et les antennules. Enfin, cette région du récif est également l'habitat du bel Alphéidé Arête dorsalis, Slimpson, que j'ai recueilli vivant en commensal entre les piquants de l'Oursin Echinometra lucenter. Ce dernier remplit littéralement toutes les cavités de la surface, dans certaines parties de ce bord distal du récif. C'est en écartant, comme dépourvus d'intérêt immé- diat, des spécimens de cet Oursin, que je remarquai, à la place qu'ils occupaient, un spécimen mâle à' Arête, ressem- blant de façon frappante à un minuscule Homard. Je dus bientôt reconnaître qu'il s'agissait d'un cas de commensa- lisme, Arête vit, le plus souvent, par couples, entre les piquants de FOursin, à peu près toujours dans l'hémisphère oral tourné vers le sol. Les pinces du mâle sont particuliè- rement volumineuses, presque symétriques, étalées à plat en 5iO H. COUXIÈKE. avant, le doigt mobile tourné en dehors et en bas. Je n'ai pas remarqué que l'animal se servît de ces appendices pour se fixer aux piquants de l'Echinoderme ; son adhérence est du resté assez faible, et cet habitat singulier, qui m'a paru des plus constants, peut facilement être méconnu dans une capture accidentelle. La couleur d'Arête dorsalïs^ déjà notée par Stimpson, est des plus remarquables : Ja carapace est d'un rouge lie de vin brillant, plus foncé sur les côtés et interrompu par trois bandes longitudinales rosées. La bande médiane s'étend du rostre au telson; les bandes latérales, également continues, s'étendent de plus sur le bord e?iterne étroit des pinces, dont la face supérieure est de la couleur rouge générale. Les œufs sont verdâtres. Cette couleur est également celle de l'hôte, d'un rouge-brun foncé uniforme , et lorsque irete dorsaiis Vient h en être séparé accidentellement, il cherche visiblement à revenir entre les piquants de l'Oursin. C'est un fait que j'ai constaté à plusieurs reprises. Les recherches à marée basse dont je viens de rapporter quelques résultats ont été laites aussi — mais de façon beaucoup moins suivie, par suite de l'éloignement — sur une série de vastes espaces découvrant de façon semblable tout le long de la côte, dans la direction S.-E. Elles m'ont fourni quelques-unes des espèces que je viens d'énumérer, dans des conditions d'habitat semblables et qu'il n'y a pas lieu de rappeler. Les quelques dragages que j'ai effectués au pied du récif, du côté du large, ne m'ont également donné que de rares spécimens d'Alphéidés (A. parvirostris^ Dana, A. grariUs, Heller, A. barbatus^ H. Coutière [1]). (1) Ces observations biologiques ont été publiées en partie dans le Bulle- tin du Muséum, n° 8, 1897, p. 367, et les n»* 1-6, 1898, p. 38, 87, 155, 195, 238,274. ALPHEID-E. 511 3. — Distribution bathymétrique des Alphéidés. Les observations qui précèdent s'ajoutent à celles que j'ai antérieurement rapportées pour montrer que la famille des Alphéidés est une de celles qui caractérisent le mieux la faune littorale, le « benihos nectonique » (Haeckel) (1) d'une large zone circumlropicale comprise entre les parallèles 45, comme l'a très bien définie Ortmann (2). Les Alphéidés s'étendent, avec Betsem, plus loin vers le sud, jusqu'au cap Horn, et plus loin également vers le nord, avec Athanas, élar- gissant ainsi la zone de dispersion jusqu'aux parallèles 60. Mais cette dispersion est toujours soumise à la nature de la zone littorale, les Alphéidés ne paraissant point se trouver, autant que le montrent les connaissances actuelles sur ce point, sur les côtes à « faciès » purement sablonneux ou vaseux. Les espèces qui sont le plus fraiichemenl « necto- niques », Athanas nitescens^ Alpheus ruber, megacheles, Betœiis, affectionnent la zone du « Kelp », riche en débris pierreux de toutes tailles recouverls d'Algues ; les espèces plus sédentaires, qui forment la plus grande partie du genre, sont surtout des habitants caractéristiques des récifs madré- poriques, où ils trouvent en abondance les abris variés qu'ils recherchent avant tout. Dans ces conditions d'existence, la distribution verticale des Alphéidés ne saurait atteindre des profondeurs quelque peu considérables; les rares indications que l'on peut tirer des spécimens conservés dans les collections concluent dans le même sens, il s'agit presque toujours de captures faites sur les récifs, à des profondeurs de quelques mèlres, ou à marée basse, sous des pierres, parmi les rameaux des Madré- pores. J'ai fait allusion déjà à quelques exceptions connues : la plus remarquable a trait à l'espèce A. macrockeks, Alcock (1) Hœckel (90), Plankt. Stud., Jena Zeitsch. f. Nat., Bd. XXV. (2) Ortmann (96), Grund. d. Mar. Thiergeog., p. 45 et suiv. 512 H. COUOÈRE. et Anderson, recueillie par 193-270 brasses(320-500 mètres), dans le golfe de Bengale, el dont les cornées sont entièrement dépigmentées. Les collections du Muséum renferment d'assez nombreux spécimens provenant de niveaux semblables. Athanas nitescens^ Leacli, n'y dépasse pas 60 mètres [Ta- lisman) . Alpheopsis trïspinosus, Stimpson, dragué dans la région des Açores et du Cap- Vert, atteint de 54 [Princesse- Alice) à 75 et 347 mèlre?> [Talisman). Dans la même région, A. ruher, dentipes et megacheles ont été souvent recueillis à de grandes profondeurs. A. dentipes,(jnèv\n = A. strepjtochirus, Stimpson = A. cr^- ticligitus, Bâte, de 70 à 100 mètres [Talisman). A. ruber, M.-Edw., descend jusqu'à 630 mètres (J(^//>man). Je relève aussi les profondeurs de 60, 1 18, 307 mètres [Talis- man), 224 mètres [Princesse- Alice), 120 mètres [Mélita). A. Talismani, H. Coutière, très procbe de A. macroskeles cité plus haut, a été dragué entre 410 et 450 mètres. A. megacheles, Hailstone, est fréquent de 75 [Talisman) à 100 mètres [Princesse- Alice), et se trouve jusqu'à 400 mètres ^Travailleur). A. platydactylus, H. Coutière, que j'ai décrit dans une note antérieure comme variété probable de la précédente espèce, ne paraît point se trouver avant 75 mètres [Talisman) et descend jusqu'à 100 mèlres [Talisman), 400 mètres (T^ra- vailleur), 600 mètres [Princesse- Alice), 620 mètres [Talis- man). Cette dernière profondeur est la plus considérable que l'on ait jusqu'à présent relevée pour un Alphéidé, celle de 2 675 brasses, à laquelle fut trouvé A. avarus [Challenger] étant, de l'avis de Sp. Bâte, probablement erronée. En laissant de côté Alpheopsis /rispinosiis , Stimpson, encore rare et peu connu, A. rubereiA. megacheles paraissent bien être des formes plus spécialement adaptées que la plupart des autres à la natation, ayant atteint de la sorte des alpheidtE. 513 niveaux de plus en plus abyssaux. Je ne saurais trouver une différence quelconque enlre les spécimens de ces espèces vivant a la surface et ceux alleignant 600 mètres. Les membres ne sontpas plus graciles, les yeux nullement dépig- mentés chez ces derniers; mais les uns el les autres, lorsqu'on les compare à d'autres formes des groupes auxquels ils ap- partiennent, donnent lieu à d'intéressantes remarques. A. ruber est une espèce du « groupe brevirostris », de Man, distincte de toutes les autres (A. brevirostris, Olivier, A.ra- pax^ Fabr., Sp. Bâte, de Man, A. Kingsleyi, Miers, A. Djed- densis, H. Coutière), par l'allongement des deux paires d'antennes, la courbure du scaphocérite sur son bord externe, la gracilité de la grande pince et des pattes sui- vantes. Ces caractères contrastent avec la forme robuste et massive de ces parties chez A. brevirostris, par exemple, de mœurs beaucoup plus sédentaires, et s'accordent bien, par contre, avec l'existence plus libre et la distribution verticale "étendue de A. ruber. A. Talismani (1) est manifestement une forme dérivée de A. ruber, dont elle diffère par l'exagération, dans le même sens, des caractères cités à propos de ce dernier. Les appen- dices céphaliques s'allongent beaucoup plus, la grande pince devient très grêle et presque linéaire, les pattes suivantes longues et fines. Si l'on compare cette gradation à celle qui suit parallèle- ment la disiribution bathymélrique chez A. brevirostris, A- ruber et A. Talismani, on est amené à regarder cette dernière espèce comme une forme habituelle des profon- deurs, représentant le terme ultime d'une évolution dont les <( stades » intermédiaires sont représentés par A. ruber et quel- ques formes affines, A. Halesii, Kirk, A. Floridanus, Kingsley. La découverte de spécimens assez nombreux d'A.^^cro.9- keles, Alcock et Anderson, est venue confirmer la valeur de cette hypothèse. A. macroskeles, recueilH constamment à (1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Entom. Fr., n» 3, p. 31. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 33 5J4 H. COUTiÈliE. des profondeurs supérieures à 300 mètres, est extrêmernenl voisin de A. Talismani, et présente même, par rapport à celui-ci, un degré plus élevé d'adaplation à l'existence abyssale, l'espèce paraissant aveugle ou douée tout au moins d'un pouvoir de vision presque nul, par suile de la dépig- mentation des cornées. Mais, d'autre part, A. macroskeles se distingue de A. Ta- lismani par un caractère très marqué : les deux paires d'an- tennes sont beaucoup moins allongées, et le bord extern<3 du scaphocérite ne. possède nullement la forme concave si accentuée chez A. ruher ç^i Talïsmanï. Cette différence prend une importance assez grande si l'on considère que Técaille antennaire courte et droite se retroum justement chez A.hre- virostris, espèce dont le rayon de dispersion considérable comprend les côtes indo-pacifîques où paraît jusqu'à présent limité A. macroskeles, - Cette dernière forme et A. Talïsmanï^ séparés par toute la largeur du continent africain, semblent donc devoir être considérés comme les termes ultimes de deux séries évolu- tives d'origine commune et légèrement divergentes. Le « stade )> Alpheus ruber de la première série serait repré- senté corrélativement dans la seconde par certains spéci- mens de A. rapax^ Fabr., qui montrent, comme A. ruber, une tendance manifeste à l'allongement et à la gracilité de la grande pince, mais chez lesquels le bord du scaphocérite est à peine incurvé. D'autre part, il serait téméraire d'affirmer que la disper- sion di Alpheus ruber est limitée à la région de l'Atlantique européen où cette espèce est actuellement connue. Peut- être, sur une série étendue de spécimens, ne pourrait-on pas distinguer sûrement A. ruber etA. Floridanus, Kingsley ; j'ai fait remarquer, dans la première partie de ce travail, que l'espèce A. Halesii, Kirk, de la Nouvelle-Zélande, était assez voisine de A. ruber pour n'offrir, au moins sur la des- cription de Kirk, aucun caractère véritablement distinct. Des exemples nombreux (A. paracrinitus^ Miers, Alplt' ALPHEIDiE. 515 trispinosus^ Stimpson, Automate dolïchognatha, de Mafi, A. Edwardsi, Audouin, nec Dana et Bâte) montrent d'ail- leurs que Faire de dispersion de beaucoup d'Alphéidés peut comprendre au moins l'une et l'autre aire du continent africain. Ces faits permettent de formuler une hypothèse un peu différente, dans laquelle A. macroskeles représenterait, non point le terme d'un rameau distinct se rapprochant seule- ment par convergence adaptative delà forme « Talismani ))^ mais bien une « race » de ce dernier, dans laquelle aurait fait sa réapparition un caractère du « phylum » commun, à savoir ce scaphocérite large, à bord externe droit et couri, que possèdent A. brevirostris et A. rapax. De ces formes essentiellement littorale^ seraient sortis les individus progressivement adaptés à la vie dans les abysses. Il faut attendre une connaissance plus précise de la dis- tribution géographique chez les Alphéidés pour opter entre "ces deux hypothèses, et je me contente de signaler le cas intéressant qu'elles soulèvent. Alpheus megacheles^ Hailstone, présente une série assez exactement comparable à celle que l'on peut établir à propos de A. ruher. A. bellimanus ^ Lockington, et surtout une va- riété de cette espèce, que l'on trouve au Chili, en fournit le premier terme, comparable à A. brevirostris. En effet, les pinces sont plus trapues et plus courtes, les pattes postérieures plus robustes que chez A. megacheles type, qui paraît du reste se trouver dans les mêmes contrées. Par les chiffres que j'ai cités plus avant, on voit que A. megacheles présente, dans sa distribution verticale, les mêmes écarts que l'on remarque chez A. rube]\ et les diverses observations que l'on peut recueillir à ce sujet sont concordantes : la profon- deur maxima relevée par Sp. Bâte pour les Alphéidés, 52 ms, a trait à cette espèce, et, parmi les Alphéidés du Blake le seul spécimen trouvé à 84 fms est également A. megacheles (golfe du Mexique). Or, dans cette espèce, — comme chez A. ruber — les deux paires d'antennes, la 516 H. COUT5ÈRE. grande pince et les pattes thoraciques montrent une graci- lité marquée par rapport surtout à la variété Chilienne de A. dellimanus.Enrm^ pour compléter l'analogie, A. platy- dactylus, H. Coutière, recueilli seulement à partir de 75 mètres et surtout aux profondeurs de 400 et 600 mètres, présente avec A, megacheles une différence adaptative ma- nifeste. Sur la plupart des spécimens, les deux paires d'an- tennes sont grêles, plus allongées que chez le type, relati- vement à la largeur de la carapace ; la petite pince s'efTile et le doigt mobile perd son apparence foliacée. Enfin, sur la grande pince, qui ne s'est pas sensiblement allongée, le doigt mobile a pris une forme tout à fait singulière : c'est une large lame foliacée d'épaisseur uniforme, à bords tran- chants, qui se meut parallèlement au plan sagittal et n'a conservé que d'insignifiants vestiges du processus molaire pénétrant dans une fosse correspondante du doigt fixe. Cette curieuse modification est difficilement comparable à celle qui caractérise la pince de A. Talismani, par suite des différences profondes qui séparent les formes ascen- dantes, A. megacheles et ruber. Elle est cependant de même ordre, autant qu'on peut le supposer, la valeur défensive de l'appendice étant, dans les deux cas, sacrifiée à quelque fonction d'équilibre (?) en rapport avec la station dans les eaux abyssales. A. platydactylus étant plus abondamment représenté que A. Talismani, on retrouve déjà, dans le nombre' cependant restreint des spécimens connus, des gradations réelles entre cette espèce et A. megacheles, et l'on ne saurait guère douter qu'il ne s'agisse, depuis A. belli- m^^nw^ jusqu'à A. platydactylus, d'une, adaptation graduelle de formes benthiques à des niveaux de plus en plus infé- rieurs (1). Je ne connais pas, chez les Alphéidés, d'autres exemples de ce genre. Peut-être pourrait-on citer le cas de A. Japo- nicuSj Miers = A. longimanns , Sp. Bâte, trouvé parle CA^^/- (i) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 7, p. 305. ALPHEID.E. 517 lenger jusqu'à 50 fins. Celte espèce est l'une des plus caractéristiques du « ^roui^e Ed?z'ardsi » parla forme de sa grande pince, qui rappelle A. ruber par sa longueur et les crêtes longitudinales obtuses dont elle est pourvue ; la petite pince est également très allongée, les dactylopodites larges et lancéolés, et cet ensemble de caractères pourrait coïnci- der avec une distribution verticale plus étendue. 4. — Mœurs des Alphéidés. A. macroskeles a fourni le premier exemple connu d'une Alphée à vision très faible ou nulle. Nettement liée dans ce cas à la vie abyssale, la cécité se montre, dans d'autres cir- constances, fonction de facteurs tout différents. C'est ainsi que A. villosiis^ Olivier, et Syn. comatularum , Hasswell, for- mes essentiellement littorales, ont également la cornée dépigmenlée. L'une et l'autre espèce sont liées par une coïncidence, elles ont un développement très abrégé. Les larves de A. villosus qui sortent de l'œuf au stade mysis et peut-être dans un état plus avancé encore, montrent une dépigmentation de leur cornée au moins aussi tranchée que chez les adultes; les larves de Syn. comatularum., au même stade, conservent encore un étroit espace central pigmenté. Ces exemples montrent combien a été profonde la cause ayant amené la cécité des adultes, puisqu'elle a retenti sur les larves. La Zoë habituelle du genre Alpheiis, comme toutes les larves semblables, est pourvue d'yeux très développés, en rapport avec son existence pélagique; une telle Zoë serait dans des conditions défavorables si elle était privée de la vision. Par contre, une larve au stade mysis, comme celle d'A. villosus^ naissant pourvue des moyens de défense habituels à l'espèce, devenant rapide- ment un jeune, peut adopter immédiatement le genre de vie de ses ascendants, sans que la cécité plus ou moins complète lui soit plus défavorable qu'à ceux-ci. On connaît bien, pour Syji. comatular.um ^ les circons- 518 H. COUTIÈKE. lances bionomiques qui coïncident avec ces particularités. Leur puissance modificalrice ne saurait être niée lorsqu'on voit le doigt mobile de la petite pince, sous leur « stimulus », se courber en hameçon pour embrasser les rameaux des Comatules sur lesquelles vit l'animal, et les dactylopodites perdre, par la même cause, leur griffe ventrale surnuméraire, et se courber en crochet acéré semi-circulaire. Pour Ae viliosus, par contre, les conditions d'existence sont totalement inconnues. On peut seulement remarquer que la fonction visuelle disparue est suppléée, dans une cer- taine mesure, par les courtes villosités coniques, chitineu- ses, qui héri&sent toute la surface de la carapace, — y com- pris les voûtes orbitaires très saillantes — villosités que l'on ne rencontre chez aucune autre espèce. De plus, les soies sont extrêmement développées sur les pinces, sur le bord postérieur du lelson, et les pattes thoraciques très robustes portent, sur tous leurs articles, une armature d'épines mê- lées de fortes soies. Un tel luxe de phanères se concilie mal avec l'existence sédentaire dans un oscule d'Epongé, les espèces qui ont adopté ce genre de vie étant au contraire parfaitement hsses et glabres. A. deuteropus, Hilgendorf, qui, parla « toison » qui revêt la face supérieure de ses pinces, rappelle as^^ezA.viilosu.s, se trouve — d'après les renseignements que je tiens de M. le D' Jousseaume — dans les trous profonds des Madrépores creusés par les Mollusques perforants. Est-ce là aussi le cas de A. viliosus"! 11 est permis de penser qu'une espèce parais- sant relativement commune, dont l'aire de dispersion s'étend depuis Maurice jusqu'en Nouvelle-Guinée et en Tasmanie, sera quelque jour l'objet d'une observation précise sur ce point obscur. La corrélation qui existe entre le faible pouvoir de vision — ou la perte de celui-ci — chez A. viliosus^ et l'état de la larve, se retrouve chez Bythocaris leucopis, G. 0. Sars, Hip- polytidé des grandes profondeurs, chez lequel, d'après les dessins de Sars, la larve au stade mysis est également ALPHEID.E. 519 aveugle et les yeux de l'adulle 1res réduits et dépigmen- tés (1). Par contre, toute tenlalive de généralisation est rapide- ment contredite par les fails : A. Talisman?., chez lequel la dépigmentation de la cornée, constatée sur le vivant, est poussée très loin, plus même que chez A. viiiosiis, jpos^hde de très petits œufs donnant certainement naissance à des Zoës. Ces œufs sont très peu avancés et l'ébauche des yeux n'a point encore apparu, mais il est bien peu probable que ceux-ci soient dépigmentés. Il faut remarquer, à ce sujet, que chez A. villosiis^ pas plus que chez A. TaJismani] il n'y a de dégradation dans les organes visuels, comme c'est le cas cliez BijtJiocarïs. Les facettes cornéennes sont aussi nettement marquées que de coutume, et il existe en réalité des traces de pigment, très faibles à la vérité et de teinte fauve. Il s'agit donc bien plutôt de ce que l'on pourrait appeler, par une comparaison gros- sière, des yeux « albinos; » on trouve de semblables traces de pigment sous la surface cornéenne crayeuse de la larve au stade mysis, chez A. villosus. Chez les adulles, la surface cornéenne n'est nullement diminuée ; bien plus, les voûtes orbitaires, chez A. villosus, atteignent un développement qu'on trouve rarement chez Alpheiis. Il y a donc lieu de penser que de tels organes sont encore, chez les espèces à'Alpheus qui les possèdent, faiblement fonctionnels et donnent à l'animal des sensations confuses sur le déplacement des objets voisins. Ces faits m'amènent à parler de la vision chez les Alphéidés normaux. J'ai déjà fait remarquer qu'il y avait, dansl'étendue de cette famille, uae tendance bien visible, dont on peut marquer les étapes successives, à la protection de plus en plus grande des yeux par le bord antérieur du céphalothorax. J'ai fait voir aussi que la surface cornéenne, surtout chez Alpheus^ était assez réduite et l'imperfection de l'appareil (1) G. G. Sars (85), Ben ISorske Nord. Exp.,vo\. XIV, p. 27, pi. m, fig. 1-27. 520 M. COtJTIÈRE. visuel encore accrue par le petit nombre et la grande taille des ommatidies. Chez Athanas^ Athanopsis ^ Arete^ Automate, la surface cornéenne est libre entièrement et la netteté de la vision n'a d'autre limite que la perfection de l'appareil visuel, mais chez Joiisseaumea, Amphibetœus , Alpheopsis, Cheïrothnx, Betœus^ Synalpheus^ le champ embrassé par l'oeit est déjà beaucoup plus réduit, et la vision directe n'est possible qu'en avant, dans un secteur horizontal rapidement limité par l'absence à peu près totale de mobilité des ophtalmopodes. La vision en hauteur ne peut se faire qu'à travers la carapace, et la transparence de celle-ci n'a pas encore atteint la per- fection qu'elle possède chez Alpheus. Dans ce dernier genre, enfin, l'adaptation de l'appareil visuel se complète par la formation de capuchons saillants, hémisphériques, dont le bord s'oppose désormais à la vision dans un secteur antérieur. Par contre, la cuticule des voûtes orbitaires, bien qu'elle soit double en ce point comme sur les branclîiostégites, subit une grande diminution d'épais- seur et devient d'une telle transparence que la vision peut s'exercer au travers et que les voûtes orbitaires deviennent invisibles, même hors de l'eau, pour un observateur non prévenu. Bien que répondant à la réalité des faits, cette marche ascendante de la protection des yeux n'est point réglée aussi progressivement que pourrait le faire croire l'exposé précé- dent. Automate^ bien qu'ayant les ophtaimopodes libres, doit posséder un pouvoir de vision assez faible, si l'on en juge par le peu d'étendue de la surface pigmentée. Il en est de même chez Amphibetœus^ dont les yeux sont visibles comme de faibles points noirs à travers la carapace. Chez Aip/wopsis trispinosus^ Betdeus truncatus^ la surface cornéenne est an contraire très étendue, et dans cette dernière espèce, comme aussi chez Synalplieus^ la transparence de la cuticule sus- jacenle paraît être aussi grande que chez Alpheus. ALPHEID^. 521 Dans ce dernier genre, enfin, la perfection des voûtes orbitaires présente de nombreux degrés : très peu marquée chez des espèces telles que A. megacheles, Hailstone, A. cyliii- driciis, Kingsley, et même A. ruber, M.-Edw., elle atteint chez A. villosus, Olivier, et surtout chez A. pachychirus, Stimp- son, et A. //wito/iy, M. -Edwards, le développement si carac- téristique de ces espèces. Du reste, si transparente que soit la cuticule chez un Alphéidé quelconque, il est difficile d'admettre qu'un sem- blable tissu, avec l'épithélium formateur interposé entre ses deux feuillets (externe et réfléchi), n'apporte pas quelque gêne à l'exercice de la vision. C'est un sujet sur lequel je ne saurais apporter beaucoup de données positives, malgré l'observation à peu près journalière que j'ai pu faire, à Dji- bouti, d'Alphées vivant — ou plutôt achevant de vivre — dans les cuvettes où j'essayais de les conserver. Les condi- tions du problème sont assez délicates à définir : il est incontestable que les Alphées voient, et non moins certain qu'elles voient imparfaitement, indépendamment de toute observation physiologique; celle-ci ne saurait donc avoir pour objet que de défmir l'a acuité » visuelle, comparées celle des espèces mieux douées. C'est une quantité difficile- ment mesurable, même sur des animaux en parfaite santé, et à fortiori sur des spécimens placés dans des conditions défec- tueuses, et réagissant faiblement aux excitations. Les Alphéidés que je plaçais dans une cuvette d'eau de mer fraîche, après un parcours souvent très long dans un vase de capacité insuffisante, éprouvaient une visible sensa- tion de bien-être et se mettaient à évoluer en tous sens dans le liquide. Il y a dans l'allure de ces animaux un caractère très frappant, sur lequel j'ai déjà insisté antérieurement : c'est leur natation pour ainsi dire automatique, silencieuse, toujours en ligne droite, lente et peu soutenue, que je ne connais, avec ces caractères, chez aucun autre Eucyphote. Cette natation s'eflectue en avant et en arrière avec la même facilité, et c'est, dans les deux cas, le même glissement silen- 522 H. COUTIÈIIE. cieux et lent d'un automate animé d'un mouvement uni- forme. On n'observe jamais — du moins chez les Alphéidés que j'ai recueillis — les brusques saccades et les stations prolongées au milieu du liquide qui distinguent les évolu- tions de la plupart des Salicoques. Palemon, Bithynis, Hip- polyte^Pandalas, peuvent se soutenir immobiles, par les seuls battements de leurs pléopodes comme un ludion immergé dans un fluide de même densité, monter et descendre à leur ^gré avec la même allure. Les Alphéidés abyssaux, et ceux de la zone du « Kelp », Alpheus megacheles et ruber, Betœus tî'uncatus, Athanas ni- têscens, possèdent sans doute jusqu'à un certain point ce pouvoir. Athanas, que j'ai recueilli à Saint- Waast parmi les pierres couvertes d'Ascophylles et de Fucus, nage en effet* d'une allure assez vive, encore qu'elle soit d'une lourdeur très spéciale. Mais les espèces rupicoles, très abritées, que j'observais à Djibouti, se moni raient incapables d'un sem- blable équilibre au"^ sein du liquide ambiant; elles traver- versaient ce dernier suivant une trajectoire peu tendue, pour retomber rapidement sur le fond; le plus souvent même, elles ne quittaient point le liquide et se contentaient de tourner sans relâche, avec une vitesse uniforme, le long des parois du vase, ou de marcher sur le fond à l'aide des pattes thoraciques. Ce dernier mode de locomotion est fré- quent chez Alpheus et Synalpheus. Ces allures de « Beptanùa » présentent une ressemblance frappante avec celles des Thalassiniens et surtout des Gé- bies, lorsque l'on a occasion d'observer côte à côte des spécimens de ces deux groupes, pourlant si dissemblables et si éloignés ; une telle occasion est d'ailleurs fréquente, l'habitat étant de tous points semblable. Chez Automate dolichognatha, ainsi que je l'ai fait remarquer déjà, l'ana- logie s'étend à la forme des ophtalmopodes et des pinces de la première paire, ce petit Alphéidé constituant un remar- quable exemple de convergence adaptative. On pourrait du reste multiplier ces exemples de ressem- ALPHEID^. 523 blance grossière: la réduction ou l'absence du rostre, le volume considérable et l'égalité des pinces de la première paire chez Beiœus et Arête, donnent à ces Alphéidés l'appa- rence très réelle d'une Écrevisse ou d'un Homard de taille minuscule, apparence qu'accroît encore le mode de loco- motion que je viens d'exposer. Les degrés successifs de perfection que l'on remarque dans la protection des yeux chez les Alphéidés, et qui limi- tent de plus en plus le champ visuel de ces Crustacés, for- ment une série ascendante parallèlement à laquelle on peut en. établir une seconde : les pinces de la première paire s'écartent de plus en plus de la forme simple qui constitue pour ainsi dire le prototype de la pince des Arthropodes. Chez Athanas nitesce?is^ Betœus œquimanus^ Alpheopsis equalis, les appendices de la première paire se rapprochent de cette forme simple, qui existe seule cliez les Hippolytidés ; les pinces atteignent au contraire chez Alpheus la puissance et la complication qui les rendent si facilement reconnaissables, et des stades très nets de cette complication sont fournis par la grande pince de Jousseaumea, celle (ï Amphibetseiis déjà si puissante, celle à' Alpheopsis trispinosus^ m l'on voit apparaître les lobes et les sillons qui vont persister chez Alpheus^ à peine modifiés parfois. Il ne me semble pas douteux qu'il y ait entre les deux séries de caractères quelque relation de cause à effet; l'ac- croissement de la puissance défensive, parallèle au « cuiras- sement » de plus en plus parfait des orbites, contre-balance rinfériorité que crée à l'animal l'exiguïté du champ visuel, et les caractères acquis résultant de ces adaptations connexes arrivent à donner aux représentants les plus hautement évolués de la famille, un « faciès » sous lequel disparaissent les véritables affinités. Il n'est pas davantage douteux qu'il y ait coïncidence entre cet accroissement des moyens de défense, la diminu- tion concomitante de l'acuité visuelle et les allures « impul- ^sives » et lourdes de Thalassiniens qui ont remplacé chez 524 n. couTiÈRE. les Alphéidés la locomotion plus légère et vagabonde des Eucyphotes normaux. L'animal a été pour ainsi dire fixé au sol par le poids considérable de ses appendices préhenseurs, et, la rapidité des évolutions étant sacrifiée à la puissance de Farmature, toute courbure brusque a disparu sur l'abdo- men, dont le sixième segment, large et court, a pu donner insertion à une puissante rame caudale. Comme tous les animaux « vagiles^ » dont les moyens de défense ont subi une « céphalisation », et dont la partie postérieure du corps est plus exposée, les Alphéidés ont dû adopter un genre de vie qui les protégeât dans ce sens: ils sont devenus rupicoles et sédentaires, et leur dispersion géographique s'est trouvée liée aux « faciès » lithologiques des rivages. Ces déductions, qui sont l'expression de faits visibles, expliquent comment ont pu se réaliser chez les Alphéidés les ressemblances, toutes superficielles, avec les Décapodes (( Reptantia », Si le rôle, des organes visuels a pu vraiment, dans ce faisceau de convergences adaptatives, devenir de moins en moins indispensable, on s'explique que ce rôle se soit réduit encore au point de devenir presque nul chez cer- taines formes, sans qu'il en soit résulté une atrophie des organes qui en sont le siège. Le commensalisme chez Syn. comatidarum, la privation de lumière chez A. macros- keles des abysses, l'exagération des phanères chez A. villosus dans des conditions encore ignorées, ont suffi pour amener ce nouvel affaiblissement dans le rôle déjà secondaire de l'appareil visuel. Cette longue digression nous ramène aux observations po- sitives sur la valeur comparée de ce pouvoir visuel chez les Alphéidés. Lorsque à marée basse on cherche à s'emparer d' A. strenuus^ il réagit au mouvement de la main par un recul subit qui, dans les conditions de l'expérience, est cer- tainement pour une large part sous la dépendance de la vision. L'animal est insensible aux alternatives d'ombre et de clarté dans lesquelles on le place, lorsqu'il paraît à l'entrée de son gîte, mais il disparaît aussitôt lorsqu'on avance le ALPHEID^. 525 doigt dans sa direction, ou tout au(re corps, sans le toucher. L'ébranlement de l'eau joue sans doute un rôle dans la per- ception de ces sensations obscures ; encore sont-elles plus nettes que les réactions à peu près nulles des spécimens enlevés à leur milieu. Chez ceux-ci, toute excitation qui ne se traduit pas par un contact ne provoque aucun mouvement, et n'interrompt nullement leur giration automatique et silencieuse autour des parois du vase. D'autres zoologistes, plus heureux et moins sommairement installés, pourront faire sur ces intéressants animaux des observations plus précises. Je ne puis ajouter que peu de chose à ce que disent Hil- gendorr(l) et Clans (2) relativement au rôle des épipodites thoraciques présents chez tous les Alphéidés sdiuï S ?/naipheus. En embrassant, à l'aide du crochet qui les termine, la touffe de soies parallèles (p) placée sur le coxopodite de chaque membre, ces épipodites (a) unissent tous les appendices du même côté, comme le font, suivant la comparaison deClaus, les bielles unissant les rayons, sur les roues d'une locomo- tive. Cette disposition peut, dans une certaine mesure, con- courir au synchronisme des mouvements de natation qu'exé- cutent les pattes thoraciques. Mais ces membres ne jouent dans la locomotion qu'un rôle effacé, les principaux organes de natation étant les pléopodes ; d'autre part, les épipodites sont portés par un article dont les oscillations ne peuvent avoir qu'une faible amplitude, par suite de sa position proxi- male, et la liaison synergique des membres thoraciques est loin d'être comparable, comme perfection, à celle des pléo- podes d'une même paire, que les crochets des rétinacles unissent solidement, tout en laissant au couple de membres une grande latitude de mouvements. Par contre, l'observation d'Hilgendorf sur le rôle des soies coxopoditiques est parfaitement exact et facile à vérifier. Je l'ai observé maintes fois sur des spécimens d'Alphées que je (1) Hilgendorf (78), Monatsb. Akad. Berlin, p. 829. (2) Glaus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust., p. 55. 526 II. COUTIÈRE. forçais à marcher à l'intérieur d'un lube large en verre. A chaque mouvement des pattes ambulatoires, les groupes de soies sont agités dans l'intérieur de la chambre branchiale. Ces soies sont fort longues et peuvent atteindre toutes les parties de la chambre. Par transparence, on voit leur posi- tion modifiée incessamment, soit entre les branchies, soil sur la paroi interne des branchiostégites. Comme ces soies sopt finement barbelées, à la façon d'une arête de Graminée, elles peuvent glisser dans l'anneau incomplet qui les réunit, mais dans un sens seulement, de la base à la pointe; c'est en effet ce que l'on constate, tant sur les spécimens conservés que sur les vivants, et cette disposition est éminemment propre à éliminer les corps étrangers récoltés par le frotteriient incessant des soies sur les lamelles branchiales et les parois de la chambre respiratoire. Il ne faut point s'exagérer ce rôle mécanique d'une disposition très fréquente chez les Eucyphotes. Synalpheiis^ qui ne possède pas trace de ces curieux appendices, n'est pas plus fréquemment parasité par. des Bopyriens que les autres Alphéidés. J'ai signalé antérieurement les importantes saillies situées de part et d'autre de l'anus, chez beaucoup d'Alphéidés et particulièrement A//?Ae^/^. Ces tubercules anaux sont un des traits les plus typiques de la convergence adaptative des Alphéidés vers les « Reptantia » ; ils sont le complément de la robustesse qu'acquiert la nageoire caudale et contribuent à faire de celle-ci un instrument de locomotion puissant. Ces saillies anales, lorsque les uropodes sont écartés au maximum, viennent en effet se loger dans les cavités corres- pondantes, assez bien limitées, que présentent les articles basais des nropodes, et maintiennent la queue dans cetle position étalée. C'est par un mécanisme analogue que l'a en- tonnoir » des Seiches continue temporairement la cavité branchiale de ces Céphalopodes pour l'expulsion de Teau ; de semblables saillies fixent l'un sur l'autre les bords des deux cavités, et dans le cas de VAlpheus comme dans celui de la Seiche, l'adhérence est d'autant plus forte que la près- ALPHEID^. 527 sion de l'eau est plus grande, bien que celte pression soit obtenue par un mode tout différent. Aussi Aipheus trouve-t-il sur sa nageoire caudale ainsi étalée un solide point d'appui qu'il utilise pour changer brusquementlesensdesa natation. Chez les grandes espèces, ce recul n'est pas un des moindres poinls de ressemblance avec un Astacien ou une Gébie, Décapodes qui présentent, comme je l'ai montré, des disposilions comparables aux tubercules anaux à' Aipheus, Lorsque l'on observe Aipheus dans des cuvettes, on peut remarquer, outre ce mouvement de recul, un autre mode très typique de changement de marche. L'animal, tournant sur le fond près des parois verticales du vase, vient-il à ren- contrer un obstacle, un de ses congénères, par exemple, ou un objet quelconque avec lequel on cherche à lui barrer la route, il repart dans la direction opposée, en tournant de 180° par conséquent. Mais ce mouvement ne s'effectue pas "dans le plan 'horizontal, l'Alphée se soulève à demi, s'ap- puyant sur sa nageoire caudale, et rapproche ses pinces du corps, comme s'il s'agissait pour elle d'un corps étranger pesant. C'est dans cette position que l'animal pivote de ISO'' sur sa nageoire caudale pour se replacer sur le fond et re- prendre sa natation circulaire. Cette curieuse manœuvre, occasionnée par le poids des pinces, s'accomplit avec la len- teur et l'uniformité qui caractérisent tous les mouvemenis d' Aipheus ; elle est très facile à constater et très fréquente chez les grandes espèces, A. strenuus, par exemple. L'arme que constituent pour les Alphéidés les pinces de la r^ paire n'est pas exclusivement offensive; les différences sexuelles qu'offre la grande pince chez toutes les espèces vivant étroitement par couples niontrent que la puissance de cet appendice est en rapport avec le rôle défensif qu'assume plus exclusivement le mâle dans une telle association, té- moin le cas, extrêmement typique, d'A. cri?iilus var. spon- giarum. D'autre part, l'alimentation des Alphées est en grande partie végétale ou se compose de pelits animaux qui 528 H. COUTIÈKE. n'exigent pas pour leur capture un aussi formidable dé- ploiement de force. Je dis en grande partie, car il est non moins certain que les Alphées démembrent des proies ani- males de grande taille et s'en nourrissent. L'observation de ce fait peut se faire directement pour les espèces comme A. strenuus, dont la relraite vient déboucher au dehors par une ouverture visible, ou comme A. iœvis, abrité entre les rameaux de Pontes fur cata. A part ces circonstances excep- tionnelles, on n'a, pour se rendre compte du régime ali- mentaire de la plupart des espèces, que la ressource, nécessairement très limitée, de l'examen du contenu stomacal. Un morceau de Crabe fraîchement tué est un « réactif » très sûr pour faire apparaître A. strenuus à l'entrée de son gîle, dans les régions où se rencontre cette espèce. Peu de Crustacés restent insensibles à un tel appât; j'ai dû à son emploi la capture de Callianasses habitant des trous verti- caux de plus d'un mètre, et qui avaient pendant longtemps déjoué tous mes effoits. A. strenuus ne se décide à s'approprier la proie qu'on lui présente que lorsqu'on l'a placée sur le sol; si on la tient suspendue dans l'entrée élargie de son gîte, un mouvement de recul défiant, accompagné d'ordinaire d'un violent cla- quement, succède à la venue spontanée de l'animal. Si le fragment de Crabe est assez petit, A. strenuus, lorsqu'il revient à la charge, essaie de l'entraîner au fond de sa re- traite; dans le cas contraire, il se décide parfois à tirer parti sur place de la proie trop volumineuse, disparaissant à la moindre alerte et ne revenant qu'à de longs intervalles. Les pattes de la V paire servent plus que tout autre membre thoracique à transporter vers laJ)ouche les parcelles de muscles et de glandes de l'appât, la petite pince maintient celui-ci, et la grande est employée à la division et au dé- membrement du fragment de Crabe. Le mécanisme de cette attaque est à peu près exactement celui de la production du son, qui sera examiné plus loin, mais ici le choc violent du ALPHEID^. 529 doigt mobile sur le corps étranger résistant ne produit ancun bruit. Les résultats de cette division mécanique sont très effectifs, et lorsque le coup est fortuitement porté sur un point faible d'une articulation, il peut parfaitement suffire à détacher un membre sur un animal de même taille, dont les téguments sont d'ordinaire plus résistants que ceux de l'Alphée. Ces observations in situ peuvent rarement se prolonger longtemps et se renouveler. Elles exigent un concours de facteurs favorables qui ne se rencontre pas toujours, et lorsqu'une forte marée met à découvert, pour quelques heures à peine, un fond que l'on sait habité par A. strenuiis^ c'est une circonstance trop rare pour que l'altention se con- centre exclusivement sur les mœurs de l'animal, au détri- ment de recherches plus fructueuses. Entin A. strenuiis ne se laisse observer qu'à la faveur d'une immobilité absolue, et abandonne fréquemment, sans raison apparente pour l'ob- servateur, la proie qu'on lui présente. L'examen du contenu stomacal donnerait de précieuses indications sur le régime, s'il était possible de le poursuivre assez loin, mais il entraîne une trop grande mutilation des spécimens pour être tenté sur des séries étendues. On trouve dans l'estomac des tests de Foraminifères, de minuscules coquilles de Gastropodes et de Lamellibranches, de nom- breux fragments d'Algues, mais aussi des œufs, des écailles de Poissons, des débris de cornées de Crustacés, et encore des fragments d'appendices et de carapaces qui ne laissent aucun doute sur les habitudes carnassières des espèces exa- minées. J'ai trouvé ainsi l'estomac de A. lœvis rempli d'œufs indéterminables, paraissant bien voisins de ceux de l'espèce elle-même, et l'estomac de A. stremius contenant les débris volumineux d'un Hip})olytidé (?) récemment capturé. Ces fragments étaient accompagnés de feuilles de Posidonies et de débris d'Algues. Chez un autre spécimen, l'estomac con- tient quelques uropodes et des branchies d'un Macroure ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 34 ' 530 H. COUTIÈRE. indéterminable, et un grand nombre d'œufs à divers stades. Parmi ceux-ci^ il s'en trouve de tellement sem- blables à ceux de ]a femelle en question qu'on se demande si l'animal ne consomme pas quelques-uns de ses propres œufs. L'observation des Alphéidés dans des bacs à circulation m'eût sans doute permis d'ajouter à ce chapitre bien des détails intéressants, mais dans l'eau insuffisamment renou- velée de cuvettes exiguës, ces animaux paraissaient avoir perdu la plus grande partie de leurs instincls belliqueux; je ne les ai jamais vus chercher à se nuire, et les petits spéci- mens pouvaient passer impunément sur les pinces des indi- vidus de grande taille, sans provoquer le moindre mouve- ment hostile de la part de ceux-ci. La présence de débris où ils peuvent s'abriter — dans des conditions se rapprochant davantage de leur habitat naturel — donne à certaines es- pèces bruyantes, A. Edtoardsi^ crassimanus^ parmrostm^ une assurance plus grande; ils réagissent alors par un cla- quement lorsqu'on dirige dans leur direction un de leurs congénères, ou lorsqu'on cherche à les saisir, mais encore le font-ils rarement, et dans un but purement défensif. Les seuls dommages que j'aie constatés survenaient d'ordinaire pendant le trajet du lieu de récolte aux bacs d'observation, trajet pendant lequel d'assez nombreux exemplaires pou- vaient se trouver côte à côte dans un espace restreint et se priver réciproquement de quelques membres. J'ai réussi quelquefois à provoquer un « engagemeni » entre deux spécimens de grande taille de A. strenuus, en les excitant l'un et l'aulre par des chocs répétés de leurs pinces. Les deux adversaires cherchaient à se saisir récipro- quement au moyen de leur petite^pince, et à s'asséner des coups, dirigés un peu au hasard, à l'aide du membre opposé. Il s'ensuivait, pendant quelques secondes, une série de puis- santes détonations, mais la démonstration restait platonique, et je n'ai jamais vu l'un des deux adversaires y perdre quel- que appendice, et à plus forte raison, être « lilterally torn to ALPHEID.E. 531 pièces », comme le disent Brooks et Herrick (1). Si ces observateurs n'ont rien exagéré, il faut en conclure que mes Alphées se trouvaient dans des conditions trop défavo- rables pour se montrer avec leurs véritables mœurs. La mortalité considérable et rapide que je constatais parmi les spécimens en expérience justifie cette conclusion. Le bruit caractéristique produit par la plupart des espèces à' Alpheus et de S?/7îaipheus est l'apanage exclusif de ces deux genres : Athanas^ Athanopsis ^Jousseaumea^ Arête ^ Alpheopsis, Automate^ n'émettent aucun son; il en est certainement de même chez Betœus et Cheirothrix. La grande pince, dans les Aîphéidés que je viens de citer, n'a subi dans ce but aucune complication : elle est terminée par des doigts à peu près égaux et semblables, se fermant l'un sur l'autre par le méca- nisme habituel. Tout au plus, chez Jousseaumea, observe-t-on une tendance vers le mode d'attaque caractéristique d'A/- pheiis : le doigt mobile se ferme brusquement sur le doigt fixe, comme lui régulièrement denté en scie. Chez Amphib.etœus se dessine déjà nettement la disposition (( alphéenne ». Quelques tubercules mousses persistent seuls de la denticulation régulière présente chez Joussemimea, le doigt fixe se creuse d'une cavité ovale, très superficielle il est vrai^ mais presque aussi profonde qu'elle le sera chez Alpheus ruber. Enfin, le doigt mobile présente, outre la saillie correspondant à la dépression précédente, la petite plaque circulaire située sur le bord postéro-supérieur de cet article, correspondant à une semblable plaque que possède le bord supérieur de la paume. Ce sont là des caractères essentiellement propres à Alpheus et Synalpheus^ aussi Amphibetseus possède-t-il le pouvoir d'émettre un son. Ce pouvoir est à la vérité très faible, et le claquement produit presque nul. Comme je l'ai fait remarquer antérieurement, il est facile d'exciter ce curieux Crustacé ; Amphibetœus est, avec Automate, l'Alphéidé qui saisit le plus aveuglément (1) Brooks (91), loc. cit., p. 329. (2) Herrick (9), loc. cit., p. 373. 532 H. COUTIÈRE. tous les objets qui passent dans le rayon de son énorme pince, et il est facile d'observer que le doigt mobile se ferme avec la détente brusque d'un ressort, alors que chez Auto- mate, il agil par pression continue, comme chez une Callia- nasse, et la majorité des Décapodes. Je dois signaler en pas- sant que, cbez Amphibetœus, la grande pince, lorsqu'elle est rabattue, dépasse largement en arrière l'orifice buccal et ne saurait servir à porter à la bouche les aliments. Ici, pas plus que chez Alpheus^ ce rôle n'est dévolu à cet appendice. Synalpheus et Alpheus possèdent au plus haut degré la structure de la grande pince indiquée seulement chez Amphi- betdBus. Les plaques ovales qui marquent l'articulation du pollex, sur la face postérieure de cet article et la face anté- rieure de la paume, sont très développées chez Alpheus et beaucoup plus visibles que chez Amphibetœus . Par contre, elles manquent totalement ohez' Synalpheus . Dans l'un et l'autre genre, la dépression légère du doigt fixe est devenue, une cavité vaste et profonde, le processus à peine saillant du doigt mobile un large lobe cylindrique, plus ou moins courbé en arrière. Indépendamment de toute observation sur le vivant, l'as- pect de ces diverses parties suffît à faire justice de l'opinion attribuant le bruit produit par les Alphées à la sortie subite du lobe en question, extrait de la cavité correspondante comme un piston. Un semblable mécanisme exigerait une cavité fermée, dans laquelle le prétendu « piston » devrait pouvoir fournir une longue course, tout en faisant joint her- métique. Enfin, l'extraction du doigt mobile ne pourrait se faire que par l'effort d'un puissant muscle adducteur, dont l'action se continuant viendrait violemment projeter le doigt mobile contre la paume. Ce sont làdes dispositions dont au- cune n'est réalisée chez Alpheus-, la cavité du doigt fixe n'est nullement fermée et s'ouvre à l'extérieur, sur presque toute sa hauteur, par une large brèche de sa paroi. Le processus molaire du doigt mobile ne touche point le fond de celte cavité, et à peine ses parois ; enfin, le muscle adducteur du ALPHEIDyE. 533 doigt mobile est infiniment plus faible que son puissant antagoniste. Aucune disposition nouvelle n'est du reste réalisée dans la position des muscles de la grande pince. Le muscle abduc- teur en remplit à peu près toute la cavité ; il est partagé en deux masses plus ou moins symétriques dont les fibres obbques s'insèrent d'une part sur les parois solides de la paume, d'autre part sur un large ligament vertical commun, qui transmet l'effort de traction de ces fibres au levier mobile que constitue le pollex. Ce ligament s'insère immédiatement au-dessous de l'axe transversal idéal autour duquel se fait la rotation du pollex, lorsqu'il s'élève et s'abaisse. L'inser- tion se fait horizontalement sur presque toute la largeur de l'axe, et le passage à la position verticale du ligament se fait par une portion de celui-ci formant une surface hélicoïdale. Dans le levier inter-puissant que constitue le doigt mobile, le point d'application de la puissance est extrêmement rap- proché du point d'appui. C'est une circonstance défavorable lorsqu'il s'agit d'exercer une pression forte et continue, mais éminemment propre au déplacement rapide du bras de levier. Le muscle adducteur, très peu volumineux, agit sur le doigt mobile à l'aide d'un ligament simple, venant s'insérer au-dessus de l'axe transversal. Ce muscle relève avec lenteur le doigt mobile, n'ayant à vaincre d'autre résistance que le poids de cet article; en effet, par suite de son déplacement très faible, le tendon de Tabducteur ne peut exercer aucune action frénatrice sensible venant augmenter cette résis- tance. Le doigt mobile est ainsi extrait de sa position première, et amené jusqu'à faire avec l'axe longitudinal de la pince un angle atteignant 100\ C'est alors qu'intervient, chez Alpheus, le rôle des petites surfaces circulaires, exactement symétri- ques par rapport à l'axe d'articulation, et qui viennent par suite s'appliquer l'une sur l'autre. Sur des spécimens vivants, les surfaces en question sont parfaitement lisses, polies et 534 II. COUXIÈRE. superposables ; .amenées en contact par l'adduction du doigt mobile, elles adhèrent entre elles comme le font deux pla- ques de verre séparées par une couche d'eau. Cette adhérence n'est point simplement une hypothèse fondée sur la forme et les rapports des deux surfaces poHes; je pus la constater, de façon tout à fait fortuite, en essayant de faire pénétrer dans sa cavité habituelle le doigt mobile d'une pince d'Aipheus, que son possesseur venait de m'aban- donner par autotomie. Sur une pince ainsi ouverte à son maximum d'extension, et soustraite à la volonté de l'animal, on sent très nettement une légère résistance pour détacher le doigt mobile, résistance qui cesse aussitôt après le « dé- collement » des deux surfaces polies juxtaposées. J'ai répété depuis, bien des fois, et varié l'expérience avec un résultat conslant : la légère résistance que l'on éprouve n'est pas due à une contraction tétanique du muscle, car elle devrait alors se faire sentir sur tout le trajet que parcourt le doigt mobile, tandis qu'on la perçoit uniquement au dé- part. Bien plus, une fois cette résistance adhésive vaincue, le doigt mobile revient en place de lui-même par la seule élasticité du muscle abducteur. Enfin, on peut très facilement réussir l'expérience contraire; sur une pince fraîchement détachée, on relève le doigt mobile jusqu'à son extension complète, et l'on constate qu'il se maintient dans cette po- sition, à condition que les petites plaques adhésives soient appliquées l'une sur l'autre avec une certaine force et qu'elles soient humides. Le rôle de cette singulière disposition n'avait point encore été signalé; il est facile à comprendre en examinant la façon dont se fait, chez Alp/ieus, la fermeture de la pince. Le doigt mobile amené à extensio^n complète se déclenche et se referme instantanément, comme mû par un puissant ressort, avec une vitesse très grande. Si l'on cherche à repré- senter le travail effectué à l'arrivée par ce mobile, on ne saurait le faire en déterminant, au dynamomètre, le poids qui pourrait faire équilibre à la tension du muscle abducteur, ALPHEID.E. 535 il faut y faire entrer la notion de l'énergie accumulée pen- dant le parcours, de sorte que le travail produit peut se tra- duire parla formule simple — - , où m représenle la « masse » du doigt mobile, et v sa vitesse à l'instant considéré. En cherchant à définir la « masse » en question, on voit que celle-ci, rigoureusement parlant, est formée de deux quan- tités : V le rapport enlre le poids du doigt mobile et l'accé- léralion due à la pesanteur, quantité négligeable; 2° le rapport entre le poids exprimant la tension du muscle abducteur et l'accélération due à cette force, rapport qui est, au contraire, de valeur élevée. J'avoue n'avoir point cherché à traduire par un chiffre les données de cette formule, tra- vail qui fournirait sans doute un résultat intéressant, mais dontl'exéculion, surtout en ce qui concerne la détermination dez;, ne m'était point possible. Bien que les formules mathématiques ne traduisent pas toujours très heureusement et très complètement les actions complexes qui régissent la mécanique animale, il me semble logique de montrer de cette façon la différence considérable existant dans la production et l'utilisation de l'énergie, entre la plupart des Crustacés et Alpheus^ au sujet d'un organe commun. On peut maintenant comprendre l'utilité d'une adhérence initiale pour le doigt mobile ; l'effort nécessaire pour vaincre cette adhérence est produit par le muscle abducteur^ qui commence ainsi à se contracter. Au moment précis où l'adhérence est vaincue elle doigt mobile mis en mouvement, la puissance du muscle abducteur est très près de son maxi- mum, ou tout au moins atteint plus rapidement ce maximum que si le muscle pouvait déterminer immédiatement, et sans temps d'arrêt, le départ du doigt mobile. Une telle disposi- tion accroît évidemment la vitesse initiale et par suite la va- leur du travail effectué par la pince. Il me semble exister une certaine relation entre la gran- deur des plaques adhésives et la réduction du parcours 536 H. COUTIÈRE. qu'effectue le doigt mobile. Chez A. deiiteropus, Hilgendorf, A. lœvis, Randall, où la saillie du bord antérieur de la paume réduit notablement l'angle parcouru par le pollex, les plaques en question sont particulièrement marquées. Le claquement, çhex Syjialpheus ei Alpheiis^ est la consé- quence de la brusque fermeture de la pince, comme l'a très bien vu Brooks, mais sa production ne résulte point du choc de l'extrémité des doigts. Il sutfit d'avoir entendu la véritable détonation produite par un animal de taille aussi exiguë quAipfœus strenuus pour soupçonner à ce singulier mode de défense une autre origine. Sur ce point, les auteurs n'ont rien exagéré, et la violence du claquement est chaque fois, pour l'observateur, une nouvelle surprise. 11 est assez difficile d'en exprimer le timbre et l'intensité. Je ne saurais trouver de comparaisons plus justes que celles employées par Lovvett et par Brooks et Herrick, lorsqu'ils parlent d'un bruit semblable à la rupture d'une épaisse plaque de verre sous l'influence d'une température inégale, et encore ces auteurs sont-ils au-dessous de la réalité : un spécimen d'A. strenuus^ long de 7 à 8 centimètres, c'est-à-dire très adulte, placé sous quelques centimètres d'eau dans une cuvette, ferme sa pince avec le bruit que l'on pourrait réaliser en frappant de toutes ses forces avec une règle en bois sur le bord du vase. J'emploie à dessein cette comparaison, qui tient compte des vibrations sonores du vase, parce que ces vibrations entrent en réalité dans la composition du son produit et le renforcent, et aussi parce que la véritable cause de l'inten- sité de ce son est sa production dans le sein d'un liquide incompressible, dont les molécules sont violemment ébranlées. La démonstration de ce fait est facile à fournir : il suffit de provoquer les claquements de l'Alphée en la tenant hors de l'eau, ce qui est relativement facile en excitant l'animal avec un corps quelconque. On constate alors que le bruit produit, bien que correspondant à la même dépense ALPHElDyE. 537 d'énergie, a perdu toute intensité ; son timbre est également changé, et l'on y reconnaît surtout le choc des deux bran- ches de la pince. Si le claquement a lieu dans un tube étroit, plein d'eau, il n'a pas non plus les mêmes caractères ; enfin, s'il se produit tout à fait à la surface du liquide, de façon à ce que la cavité du doigt fixe soit seule placée dans l'eau, le liquide est chassé dans tous les sens et pulvérisé en un nuage de gouttelettes. Ce dernier phénomène donne l'explication du rôle que jouent des orgaues aussi développés que le processus mo- laire du pollex et la cavité correspondante du doigt fixe. L'eau qui remplit la cavité, frappée avec une extrême vio- lence, est le centre d'ébranlement qui détermine la produc- tion des ondes sonores dans le liquide ambiant, mais, en même temps, le contenu de l'alvéole, forcé de s'écouler par des orifices étroits, agit comme frénateur et modère la vio- lence du choc. La compression de l'eau dans une cavité sans issue aurait pour effet immédiat la dislocation de la pince, aussi n'est-ce point le cas chez Alpheas et Synalpheus; : la cavité du doigt ^we^ est toujours largement ouverte vers Tex- térieur et l'eau est simplement expulsée par la brèche ré~ trécie qui interrompt la paroi de la cavité, en même temps que par l'étroit intervalle existant toujours entre cette paroi et le prolongement du pollex qui vient y pénétrer. L existence de ce « frein hydraulique » est indéniable pour quiconque a examiné de près le mécanisme du claque- ment çh^T, Alpheiis ; l'animal consomme ainsi, en pure perte, semble-t-il, une partie de l'énergie produite pendant la contraction du muscle abducteur. En réalité, il faut tenir compte de deux faits : lorsque l'Alphée a pour but simple- ment de produire un bruit défensif, il faut et il suffit que l'eau contenue dans la cavité du doigt mobile soit frappée avec violence et entre en vibration ; le choc ultérieur des pointes de la pince ne serait d'aucune utilité à l'animal, et c'est alors que le « fre2?i » s'oppose luce que l'accélération dépasse une certaine limite. 538 H. OOUTIERE. Lorsque au contraire l'Alphéeveut utiliser sa pince comme arme offensive, le corps étranger saisi entre les branches limite la course du doigt mobile et par suite la frénation. Dans ce dernier cas surtout, le prolongement du pollex joue un autre rôle, il guide la course du doigt mobile et s'oppose à toute dislocation latérale. On peut remarquer à ce sujet que ce prolongement, extrait complètement de son alvéole lors de Tadduclion, y pénètre presque aussitôt que l'abduc- tion commence, par suite de sa position proximale. On peut faire une seconde remarque au sujet du rôle de Tappareil frénateur. En avant du processus molaire prin- cipal, le doigt mobile en présente un second, beaucoup moins volumineux et surtout beaucoup plus court, particu- lièrement visible chez Synalpheus. Cette dernière saillie est destinée à obturer la brèche par laquelle la cavité du doigt fixe communique avec l'extérieur, mais par suite de son peu de longueur, cette saillie ne peut pénétrer dans la u brèche » que lorsque le processus principal est presque entièrement à bout de course, et ne saurait, par conséquent, nuire à l'écoulement rapide de l'eau dans cette direction. Le remarquable appareil de percussion que je viens de décrire ne se modifie nullement dans toute l'étendue du genre Synalpheus^ oii il manque, ainsi que je l'ai fait remar- quer, du perfectionnement constitué par la « détente » des plaques adhésives. Chez Alpheiis, où celles-ci sont toujours présentes, au moins à l'état de rudiments, on remarque au contraire plusieurs modifications curieuses de la pince. C'est ainsi que dans le a groupe crinitus » le doigt mobile marque une tendance visible à la forme en maillet ; A. obeso- manus et malleodigitus marquent le stade extrême de cette adaptation. A. malleodigitus^ que j'ai bien souvent observé, produit un vif claquement, en rapport avec les faibles dimensions de l'article mobile ; le bruit ne saurait être cependant attribué ici au choc des branches de la pince, puisque l'une d'elles a totalement disparu et que le doigt mo- bile frappe dans le vide. Par contre, l'ulilité d'un appareil ALPIIEIDJE. 539 frénateur est particulièrement visible, carie travail effectué par le doigt mobile au terme de sa course étendue est com- parable à celui d'un marteau qui frapperait l'enclume, non plus par sa masse distale pesante, mais par le milieu du manche. La main tenant le marteau — et, par analogie, l'articulation du doigt mobile d'A. malleodigitus, — éprou- verait de ce fait une vive commotion, représentant une por- tion nolable du travail dépensé. Grâce à l'interposition du « frein », cette énergie est employée à l'écoulement de l'eau sous pression croissante et ne saurait produire la dislocation de l'axe transversal du doigt mobile. ïl est à remarquer que la disposition du doigt mobile, chez A. maUeodigitus^ est exactement celle que réaliserait la force centrifuge, en supposant pour un instant que le poids du pollex fût représenté par un corps mobile à l'intérieur de cet article, par exemple un liquide pesant. Dans le mouvement de rotation instantanée autour d'un axe, ce liquide serait projeté par la force centrifuge à l'extrémité distale de l'ar- ticle supposé creux, et l'énergie que représente la formule 1/2 ????;"-, serait tout entière accumulée à cette extrémité. C'est là une disposition éminemment favorable pour l'attaque et la défense par simple percussion , et il est vraiment remar- quable de trouver, depuis A. c7772zY?^9 jusqu'à A. malleodi- gitus, une gradation insensible dans celte forme du doigt mobile, comme si vraiment la substance, de r article eût obéi à Faction centrifuge, à la façon dune matière plastique . Un tel mode de percussion n'est pas rare chez Alpheus. Il est réalisé, avec une perfection égale, chez A. megacheles^ A. dentipes, et surtout A. deuteropus. Dans ces espèces, lorsque la pince est posée à plat sur le sol, le doigt mobile devient presque invisible par suite de la torsion du membre, il se meut très obliquement, presque de bas en haut, et sa pointe mousse et très forte vient subitement faire saillie au- dessus de la surface, sans que le mouvement d'adduction ait pu être visible pour un ennemi éventuel. Il est vraisemblable que les soies épaisses qui garnissent la face palmaire supéro- 540 H. COUTIÈRE. interne chez A. deuteropus, A. vïllosus^ A. malleator, jouent un rôle analogue en dissimulant le mouvement de l'article mobile. La saillie en « porte à faux » du doigt mobile existe aussi chez A. mllosus, elle est particulièrement marquée dans la remarquable espèce A. cylindrïc.us. Cette disposition ne per- met jamais une puissance comparable à celle que réalise la pince dans le « groupe Edwardsi », groupe dans lequel la défense ou l'attaque par percussion est remplacée par le pincement entre les mors acérés du membre. Cette dernière disposition existe également dans le «groupe brevirostris », où la grande pince atteint une taille qui n'est jamais dépassée chez Alpheus\ il faut faire exception toute- fois pour A. Flondanus, et surtout A . ruber. A . Talismani et A. macroskeles. Dans cette dernière forme, la régression du processus molaire et de l'alvéole correspondant rappelle absolument la disposition réalisée chez Amphibetseus, genre dans lequel se remarque la première trace de l'appareil com- pliqué &' Alpheus. Je n'ai pas entendu le claquement produit par A. ruber ^ mais je doute qu'il soit comparable aux puis- santes détonations réalisées chez A. strenuus et les espèces similaires. Le rôle de la petite pince, chez les Alphéidés, est beaucoup plus effacé. Elle possède fréquemment, cliez Alpheus, les plaques adhésives qui distinguent son opposée, et peut se fermer brusquement par le même mécanisme, pour saisir un objet à Faide de ses pointes acérées, mais elle n'a jamais le pouvoir d'émettre un son, et reste toujours un organe stric- tement préhenseur chez la plupart des Alphéidés. . Mais la division du travail qui existe ainsi entre les appen- dices de la r' paire n'est point une^isposition primitive, et t'on peut assister, pour ainsi dire, à tous les stades de son établissement. LciS formes les moins évoluées, comme AtJia- nas, Betœus, Alpheopsis, Arête, n'ont que peu ou point d'asy- métî'ie. Les premiers sont plus spécialement des habitants de la zone du « Kelp » ; Arête est. commensal à^Echinometra, I ALPHEID^. 541 dont le lesl lui offre une large surface. Automate, très com- primé latéralement, porte au-devant de lui ses pinces à la façon des Callianasses, et montre comme celles-ci une asy- métrie manifeste. Déjà Athanas Djïboutensis et Athcmopsis plaiyrhynchus^ plus complètement adaptés à la vie sous les débris pierreux, ont des pinces asymétriques, et cette disposition atteint son maximum c\\QL,Jousseaumea et Amphibetœus, ne quittant plus les galeries où ils vivent. Chez ces dernières formes, il semble que l'ejtiguïté de l'abri souterrain rende inutile ou impossible l'existence de deux appendices semblables, et pousse à la spécialisation de plus en plus complète des fonc- tions défensives. D'autres exemples parlent dans ce sens : chez A. cnnitus var. spongiarum, A. malleodigitus, abrités dans des cavités cylindriques,lape(ite pince est extrêmementréduite,etle mâle est pour ainsi dire abrité derrière sa grande pince. 11 évoque l'idée, que j'exagère à dessein, d'un être distinct faisant jouer au moment opportun un mécanisme passif qui lui est étranger. Une semblable division du travail est poussée également très loin chez A. strenuus, et les espèces citées précédem- ment pour la puissance de leurs moyens de défense. Elle indique une adaptation profonde au genre de vie que mè- nent ces espèces dans d'étroits espaces souterrains, espa- ces dont leur grande pince, entièrement vouée à ce rôle, suffît à défendre l'entrée. Par contre, chez A. Isevis, vivant entre les rameaux des Porites, les dangers d'attaque sont sensiblement égaux dans tous les sens, et les pinces montrent une remarquable ten- dance à revenir vers la symétrie primitive. Quelle que soit la valeur des différences ambiantes, il serait exagéré de leur attribuer une valeur exclusive, et il est vraisemblable que bien des facteurs importants échap- pent à notre appréciation. Le groupe d'espèces qui com- prend A. megacheles^ A. dentipes, A. deute?'opus ^ montre 542 H. COUTIÈRE. plus que tout autre une tendance à la symétrie de forme et de grandeur des pinces, si bien que, chez quelques spécimens anomaux, l'identité devient parfaite entre ces appendices. L'influence des affinités avec le genre Alpheop- sis, dont ces espèces sont particulièrement voisines, ne se fait-elle pas sentir dans cette tendance à la symétrie? Quoi qu'il en soit, un fait important vient montrer chez Alpheus la réahté de la perfection progressive subie par la grande pince. Les mœurs belliqueuses des Alphées leur font perdre fréquemment cet appendice, et bien que ce soit là pour l'animal une cause grave d'infériorité, il se peut qu'il survive et que l'appendice se régénère. Les quel- ques spécimens que l'on peut ainsi rencontrer dans les col- lections montrent qu'il y a fréquemment dans ce cas, sinon toujours, régénération hypotypique, le nouvel appendice montrant une analogie frappante avec la petite pince comme forme et dimensions. J'ai signalé antérieurement les cas de A. digitalis, de Haan, A. rugimanus, A. -M. Edwards, A. leviusculus, Dana, les seuls que j'aie pu observer jusqu'ici (1). Ils montrent de façon évidente que la petite pince est l'appendice de forme (( neutre », commun à la majorité des Crustacés, et duquel ont dérivé, en particuHer, les formes extraordinaires de la grande pince, réalisées par adaptation chez Alpheus. J'eusse voulu compléter ce sujet par une étude des para- sites externes que j'ai pu observer sur divers Alphéidés, Athanas., Synalpheus^ Alpheiis\ spp. Il s'agit en général de Bopyriens situés soit dans la chambre branchiale, soit sous l'abdomen de leur hôte. La collection des Alphéidés du Muséum renferme en outre une femelle d'A. Edwardsi^ Audouin, très remarquable sous ce r^apport. Elle porte sous l'abdomen et le thorax, entre les bases des appendices, depuis le 3' péréiopode jusqu'au telson, environ 45 corps de forme ovoïde, longs de 5 à 6 millimètres, larges (1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fi\, n» d2, p. 2i9. J ALPHEID^, 543 de 1°''^,5, montrant à leur base d'insertion un double con- tour très net et légèrement renflé en bourrelet. Sp. Bâte (1) a signalé le cas très comparable d'un spécimen d'A. malleodigitus , Bâte, portant de semblables corps ovales, pédoncules, remplis d'œufs, et dont chacun « re- sembles a minute Saccidma ». Sur le spécimen d'A. Ed- wardsï Ç , toutefois, les parasites ont une Forme et sur- tout une insertion sensiblement différentes, ils sont plus nettement pyriformes et sont attachés, non plus aux pléo- podes, mais à la cuticule sternale. Ce sont là des diffé- rences de valeur spécifique, qui portent à deux le nombre des formes connues de ce lihizocéphale (?) singulier. Ces deux formes infestent, comme on peut le remarquer, deux espèces distinctes à'Alpheus. Je n'ai pas fait de recherches bibliographiques sur ce point, et me borne à donner pour l'inslant ces indications succinctes. Je dois ajouter ces dé- tails importants que le spécimen en question a perdu anté- rieurement ses pinces, et que ces appendices, régénérés, sont présents sous forme de rudiments à peine segmentés, longs de 1 centimètre à peine. Les pleurons des segments abdominaux sont beaucoup moins développés que chez les fe- melles normales, et le spécimen ne porle aucun œuf (cas- tration parasitaire). Il me semble utile de clore ce travail par quelques brèves considérations ayant trait à la distribution géographique des Aîphéidés, et par lesquelles je voudrais montrer combien est incomplète la connaissance de la faune carcinologique lit- torale, celle que l'on peut recueillir pourtant à marée basse, sans dragages, sans embarcation, sans instruments. Si l'on veut bien se reporter au chapitre de ce travail consacré à l'historique de la question, on pourra voir des exemples très édifiants de l'imperfection dontje parle. Arête dorsalis, Stimpson, Automate dolkhognatha, de Man, sont signalés en premier lieu sur la côte asiatique du Paci- (1) Sp. Bâte (88), Macr. ChalL, p. 566, pi. G[, fig. 5. 544 II. COUTIÈRE. fique. Richters commence à étendre — à son insu — la dis- tribution diArete^ quil signale à Maurice, sous le nom àAthaîias mascarenicus . Dans les collections du Muséum de Paris, j'en ai rencontré un spécimen de Samoa, un autre de la mer des Antilles; j'ai moi-même rapporté Arête dor salis de la mer Rouije et je fais remarquer, dans le présent travail, combien Athanas alpheoides, Czerniawsky, forme de la mer Noire, paraît s'en rapprocher. J'ai relevé, dans la collection des Alphéidés du Muséum of C^'Zoology,un spécimen à' Autoinate dolichognatha des îles Kingsmill; deux spécimens — peut-être distincts spécifique- ment™ proviennent des îles du Cap-Vert (Mus. Paris, coll. du Talisman), enfin j'ai pu ajouter un chaînon à cette im- mense ligne de distribution, en rapportant At/^om*^^^ dolicho- gnatha de la mer Rouge. M. Maindron a trouvé la même espèce à Mascate. ^ Les diverses espèces du ^enre Jousseaiimea ontété rappor- tées de la mer Rouge par M. le D' Jousseaume, puis par moi- même ; grâce à M. Diguet, voyageur du Muséum, leur dis- tribution se trouve subitement et singulièrement agrandie : Jous. latirosiris, H. Goutière, se trouve en Basse-Californie. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, découvert à Port-Jackson, retrouvé dans les mêmes parages par le Challenger [Aipheus gracilipes, Bâte, nec Stimpson), n'est nullement borné à cette distribution, il se trouve sur la côte africaine de l'Atlan- tique, et à* peu près sûrement sur la côte américaine du Paci- fique (A //^Ae^^-Sc-e^^/^c/f^c/j/to, Lock). Alpheopsis equalis , H. Cou- tière, paraît occuper l'étendue tout entière du Pacifique et l'Océan Indien ; les collections du Muséum en renferment des spécimens de l'archipel des Marquises; nous avons rap- porté cette curieuse espèce de la mer Rouge, M. le I)"" Jous- seaume et moi. Plus typiques encore sont les cas des Alphéidés Alpheopsis chilensis, H. Coutière, Parabctœus Culliereti, H. Coutière, Pterocaris tyrnca, EeWer , Bacilius compressus ^ Paulson, repré- sentés chacun par un unique exemplaire, Athanopsis pla- ALPIIEID^. 545 tyrhynchiis^W. Coutière, Amphibetœus Jousseaumeï^ M. Cou- tière, Athanas Djiboutensis ^ H. Coutière, moins pauvrement représentés, mais connus seulement dans la mer Rouge. Je laisse de côté, dans cette revue rapide, un grand nom- bre d'espèces des genres Synalphews et Alpheus sur les- quelles il y aurait un grand intérêt à posséder de plus amples renseignements, et auxquelles j'ai fait allusion au cours du présent travail. Je compte développer plus amplement ces considérations dans la seconde partie de ces recherches, consacrée à la systématique et à la distribution des Alphéidés actuellement connus. Les faits que je viens de citer suffisent, je crois, à montrer quelles énormes lacunes subsistent dans cette par- tie de nos connaissances. Mors que les faunes abyssales paraissent avoir en partie épuisé leurs surprises, on peut affirmer que la recherche minutieuse des animaux que l'on peut recueiUir à marée basse promet encore une riche mois- son de faits nouveaux. ANN. se. NAT. ZOOL. IX, 35 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1775. Fabricius (Joa. 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EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE I Fig. 1. — A. strenuus, Dana, ensemble du système artériel. — c, cœur avec les cinq paires de fentes péricardiques ; opt, artère ophtalmique ; ant^ une artère antennaire ; est, branche stomacale ; car, branches irriguant la ca- rapace ; mdh, branche mandibulaire ; m, artères rénales ; a^, a^, branche antennaire et antennulaire; r, branches irriguant le rostre et le bord frontal ; /, labre, avec les branches anastomotiques venant de a^ et de mdh ; ast (?) anastomose probable entre l'artère mandibulaire et la maxillo- pédieuse mxp ; st, artère sternale ; A, une artère hépatique; abi, abdomi- nale inférieure ; abs, abdominale supérieure ; Ip, artères latérales posté- rieures; int, branches irriguant l'intestin; pi, artère des pléopodes ; car, rameaux irriguant la carapace; ur, t, artères des uropodes et du telson. (Les contours de l'animal sont indiqués en pointillé ; les artères paires ont été figurées d'un côté seulement.) Fig. 2. — .4. strenuus, détails d'une artère hépatique, hep. Fig. 3. — A. strenuus, détails de l'artère ophtalmique. (La dilatation et le muscle qui la traverse sont demi-schématiques; les branches irriguant les ophtalmopodes et le cerveau sont figurées d'un seul côté.) — bo, bec ocellaire; 0, oplitalmopode. Fig. 3'. — A. strenuus, dilatation de l'artère ophtalmique, vue en dessus. — a6, cd, indiquent les niveaux où les coupes des figures 8 et 9 ont été res- pectivement pratiquées). Fig. 4. — A. strenuus, détails de la région buccale (supposée vue en dessus par transparence). — a^, branche de l'artère antennulaire se ramifiant dans répistome et le labre; co, branche de l'artère mandibulaire, paral- lèle au connectif cérébroïde, c. cer. ; pa, branche se rendant au para- gnathe ; mxp, maxillo-pédieuse et ses branches ; ast (?) anastomose pro- bable entre cette artère et la mandibulaire; ch. n, chaîne nerveuse ventrale. Fig. 5. — A. strenuus, détails des artères abdominales. — abs, branche de l'abdomen supérieur bifurquée, donnant naissance aux artères du tel- son, des uropodes, et au rameau anastomotique; ast, rejoignant l'abdo- minale inférieure, ab. i ; int, artères du bulbe rectal ; brt, bulbe rectal ; ati, anus; ch. n, chaîne nerveuse. Fig. 5' et 5". — A. lœvis, Randall. Autres dispositions du rameau anasto- motique entre les artères abdominales. Fig. 0. — Stjnalpheiis neptunus, Dana. Cœur vu par sa face inférieure, mon- trant les ouvertures péricardiques III, IV, V, les ligaments qui les en- tourent et l'origine des artères. — st, artère sternale naissant directe- ment du cœur. 556 M. couxaÈRK. Fig. 6'. — Synalpheus neptunus, Dana. Cœur vu par sa face supérieure. Ou- vertures péricardiques 1, II. — Ip, artères latérales postérieures. Fig. 8 (X 33). — Alpheus lœvis, Randall. Coupe de Fartère ophtalmique au niveau de ab (fig. 3'). — ep. ch, épithélium chitinogène de la carapace; ic, tissu conjonctif; m, partie de Fappareil musculo-tendineux (iMocquart) traversant la dilatation artérielle; p. ar^., parois de Fartère dilatée. (Celle- ci commence à s'infléchir vers le bas pour reprendre son diamètre nor- mal.) Fig. 9 (X 33). — Alpheus lœvis, coupe de Fartère ophtalmique au niveau de cd (fig. 3'). Les gaines artérielles des muscles m n'ont pas encore rejoint l'artère proprement dite. — sv, sacs vésicaux. PLANCHE II Fig. 1. — Alpheus strenuus, Dana. Communication entre la région pylorique et Fatrium hépatique, vue de face. — up, pièce uropylorique ; Iv, pièces fermant en arrière les cavités ampullaires;pi, pièce pylorique inférieure; n, repli interampullaire; Is (Mocquart), pièce pylorique latérale. Les longues soies qu'elle porte circonscrivent une sorte de cavité ovale non figurée, vd, valvule dorsale; vdc, valvule conique propre à certaines es- pèces du genre Alpheus; vis, valvules latérales supérieures ; vil, valvules latérales inférieures; vip, valvule interampullaire postérieure. Fig. 2. — Alpheus strenuus ; « plafond » du cénduit pylorique, montrant la valvule dorsale coupée vd, la valvule conique vdc, et la valvule anté- rieure sv. Fig. 3. Alpheus strenuus] communication cardio-pylorique, vue par la face antérieure ou cardiaque. — vc, valvule cardio-pylorique ; sv, valvule an- térieure de la pièce uropylorique; pcp, pièces cardiaques latérales pos- térieures; ci, pièces cardiaques internes postérieures; spl, soies de la « pièce pennée » (Mocquart); 5^, b^, 63, 64, bourrelets couverts de soies serrées, limitant le détroit cardio-pylorique; s, saillies coniques de la paroi stomacale. Fig. 4. — A. strenuus; atrium hépatique. — h^, h.,, h.^, conduits respectifs des trois portions delà glande hépatique; cœ, évaginations cœcales de l'intestin moyen, im. Fig. 5. — A. strenuus, coupe sagittale de la région pylorique. — sv, Is, vd, vdc, vis, vil, vip, vc, pcp, même signification que sur les figures précé- dentes ; bar, bords auriculaires de la valvule cardio-pylorique ; ap, paroi interne d'une ampoule pylorique. Les crêtes ampuUaires sont vues par transparence ; via, valvule interampullaire antérieure. Fig. 6(X33). — Athanas nitescens, Leach. Coupe des ampoules pyloriques entre les valvules interampullaires. — ri, repli interampullaire ; c«, crêtes ampuUaires; en, canalicules ampuUaires; sbl, soies implantées parallèle- ment sur les crêtes ampuUaires et formant une paroi incomplète aux ca- nalicules ; ah, acini hépatiques. Fig. 7 (X 33). — Alpheus strenuus; coupe de l'intestin moyen, au niveau du 3^ pléosomite. On a figuré le contenu intestinal hétérogène. Fig. 7 (X 100). — Portion plus grossie de la figure 7, montrant l'épithé- lium intestinal à hautes cellules, et l'enveloppe conjonctive avec des fibres musculaires. — v, vaisseau artériel. Fig. 8(X 33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules caecaux cîw, de l'intestin moyen commencent à se fermer (Voir les figures demi- EXPLICATION DES PLANCHES. 557 schématiques 401, 402, p. 387). te, masse conjonctive de la valvule annulaire; ep, ch, épithéliiim chilinogène tapissant les deux parois de la valvule ; ?', canal intestinal en forme de fente étoilée ; im, épithélium de l'intestin moyen; ec, paroi fibro-conjonctive externe du tube digestif. Fig. 9(X33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules, dm, sont en partie fermés, les fibres de l'enveloppe externe ec se dissocient au sein de la masse conjonctive valvulaire, dessinant déjà la paroi cir- culaire de l'intestin anal. Fig. 10 (X 33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules cim ne sont plus visibles que par leur extrémité aveugle, noyée au milieu d'une masse granuleuse d'un tissu de réserve (?) (voir les détails fig. 10'). L'anneau incomplet dissocié de la figure précédente forme maintenant à l'intestin anal une enveloppe fermée ec ; lig, ligament suspenseur. Fig. 11 (X 33). — A. strenuus, coupe de l'intestin anal. Son diamètre est redevenu celui de la figure 7. PLANCHE m Fig. 1 (X 33). — Athanas nitescens, Leach. Coupe frontale au niveau du céré- bron, en avant des connectifs cérébroïdes. Les portions latérales de l'ap- pareil excréteur communiquentau niveau du labre /. — pv, paroi vési- cale;mi, m.,, muscles antennaires circonscrivant le lobe vésical qui se réfléchit sur la glande sécrétrice. Fig. 1' (X 100). — Portion plus grossie de la figure 1, montrant le lobe vé- sical externe lve,le lobesacculaire Isc, plus spécialement sécréteur, et la paroi vésicale pt\ Fig. 2. — Synalpheus neplunus, Dana. Sacs vésicaux pairs, surmontant l'es- tomac est, rattachés aux ovaires ov, par des brides conjonctives. — opt, artère ophtalmique. Fig. 3 (x 33). — Synalpheus neptunus ; moitié d'une coupe frontale au niveau du cérébron, intéressant les connectifs cérébroïdes, c. cer, et le nerf tégumentaire, 7it. — cmt, branches de l'artère antennaire ; m^, m,, mus- cles antennaires circonscrivant le lobe vésical Ivc, qui se réfléchit sur le lobe sacculaire Isc. Les portions latérales de l'appareil excréteur, émet- tant de nombreux lobes, montrent encore une trace de leur fusion au niveau du labre /. Fig. 4. — A. strenuus, Dana. Ensemble de l'appareil excréteur, vu latérale- ment, montrant les sacs vésicaux sv, les portions précervicales, anten- naires, latérales, post-œsophagiennes, la portion impaire du labre /, le conduit excréteur débouchant à l'extrémité du phymacérite, ph^j. La glande proprement dite, gl, est figurée en pointillé. — opt, artère oph- talmique; ant, artère antennaire; mdb, son rameau mandibulaire; chn, chaîne nerveuse ; œ, ouverture buccale. Fig. 5. — A. strenuus; glande excrétrice isolée,, face interne. Fig. 6. A. strenuus ; glande excrétrice isolée, face externe. — se, saccule ; /6, labyrinthe; as, al, artères respectives des deux portions glandulaires; î7Zo, muscle antennaire logé dans la cavité du labyrinthe. Fig. 7 (X 33). — A. strenuus; portion d'une coupe frontale passant par la glande excrétrice. — Ive, m^, m^, pv, ant, même signification que sur les figures précédentes; .se, saccule; Ih, labyrinthe, communiquant par la portion se, la; c. cer., connectif cérébroïde avec le névrilème externe épaissi propre à A. strenuus. 558 H. COUTIEBE. Fig. 9. — A. strenuus; portion plus grossie du labyrinthe. Fig. 10. — A. strenuus ; portion plus grossie du saccule. PLANCHE IV Fig. 1. — Alpheus Idevis, Randali. Cérébron, vu par la face antérieure. — pc, de, te, proto, deuto, tritocérébron ; to, tractus optique; a^, nerf an- tennulaire; «g? "^rf antennaire; e.eer, connectif cérébroïde. Fig. 2. — A. lœvis. Cérébron, face postérieure, mêmes lettres. Fig. 3. — A. strenuus, Dana. Cérébron et partie antérieure de la cliaine nerveuse ventrale. — smt, appareil musculo-lendineux (Mocquart) ; lig, ligaments insérés sur le névrilème externe épaissi; cer, cérébron; c. cer, connectifs cérébroïdes ; nt, nerf tégumentaire ; nm, nerf mandibulaire ; stg, origines du stomatogastrique; c.p.œ, commissure post-œsopha- gienne. Fig. 4. — A. strenuus ieuïie. Coupe transversale du névrilème, au niveau du premier pléosomite. — nv. ex, névrilème externe en voie d'épaississe- ment; nvi, névrilème interne; abi, artère abdominale inférieure. Fig. '6. — A. strenuus adulte. Coupe transversale du névrilème, au niveau de sa perforation par l'artère sternale, st ; mxp, artère maxillo-pédieuse ; nvi, névrilème interne; nvex, névrilème externe; ne, nerf commençant à travers le névrilème. Fig. ô. — Synalpheus neptunus, Dana. Ovaire [ov) d'un spécimen Ç dont les larves éelosent au stade mysis. — od, oviducte ; est, estomac; sv, sacs vé- sicaux pairs; c, contours du cœur; int, intestin; I, II, III, IV, pléo- somites. Fig. 7. — Synalpheus neptunus. Coupe d'un follicule ovarien. Fig. 8 et 9. — Coupes d'un œuf à deux stades successifs. — eh, chorion formé aux dépens du follicule; vg, vésicule germinative; p, protoplasma avec ou sans réseau vasculaire ; dt, deutoplasma ou vitellus nutritif, sous forme de globules disséminés dans le réseau protoplasmique. Fig. 10. — A. Edwardsi, Audouin. Testicule. — cd, canal déférent; hep, artères hépatiques coupées; st, artère sternale; c, contours du cœur. PLANCHE V Fig. 1. — Alpheus Isevis, Randali, larve zoë venant d'éclore. — 16, anten- nule; le, antenne; id, mandibule; le, maxille 1 ; if, maxille 2; i, m, e, lacinies interne, médiane et externe; ex, exopodite ; ig, ih, H, maxilli- pèdes;lA;, rudiment de la l'*^ paire; lo, rudiment de la 5° paire, dépourvu d'exopodite; iz, telson, avec 7 paires de soies plumeuses. Fig. 2. — A. soeialis, Heller, larve zoe encore enfermée dans l'œuf, rudi- ments de la 1^^ [k) et de la 5'^ paire de péréiopodes (o). Fig. 3. — A. crinitus, var. Heurteli, H. Coutière> Larve ^oë venant d'éclore, rudiments de la 1^'^ {k), de la seconde (l) et de la 5'= paire (o) de péréio- podes. Fig. 4. — Synalpheus minor, Say. Larve zoè venant d'éclore. — 4/!, maxille 2, montrant la disparition presque totale de la lacinie externe; ^kk,^l, 4o, rudiments des 1^% 2« et 5^ paires de péréiopodes ; 4:;, telson. Fig. o. — Synalpheus lœvimanus, Heller. Larve zoë venant d'éclore, vue in- férieure de l'abdomen avec les rudiments des pleurons et des uro- podes. EXPLICATION DES FLANCHES, 559 PLANCHE VI Fig. 1. — Alpheus villosiis, Olivier. Larve au stade mysïs, encore enfermée dans l'œuf, montrant les cinq paires de péréiopodes, parmi lesquels les pinces asymétriques de la 1"^ paire. Les exopodites de ces membres sont très faibles (la 5^ paire en manque). Les cornées sont de faible taille et dépigmentées. Tous les appendices abdominaux sont présents. Fig. 2. — Synalpheus neptunus, Dana. Larve au stade mysis, encore repliée dans l'œuf. — 26, antennule ; 2c, antenne; 2d, mandibule; 2e, maxille 1 ; 2/*, maxille 2 (la lacinie externe a disparu sur le « palpe ») ; 2g, 2h, 2i, maxillipèdes ; 2h', détails des soies sur l'exopodite des maxillipèdes; 2k, 2k', pinces de la l''^ paire; 2/, pinces de la 2« paire; 2m, n, péréiopode des paires 3 ou 4 ; 2o, péréiopode de la 5^ paire (sans exopodite) ; 2^/1, 2pl II, pléopodes du 1*^'" et du 2^ pléosomite. Fig. 3. — Betœus truncatus, Dana. Larve zoë montrant la longue pointe ros- trale (comparer la fig. 86, qui représente Nematoscelis, d'après G. 0. Sars). Fig. 4. — Arête dorsalis, Stimpson. Larve zoë, telson. TABLE DES MATIÈRES M. H. CouTiÈRE. — Les « Alpheida? », morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie I Divisions du mémoire Introduction .- 1 C.HAprTRE P'\ — Historique '. 6 — II. — Morphologie externe 56 — III. — Affinités des Alphéidés 320 — IV. — Morphologie interne 35o — V. — Formes larvaires des Alphëidés 414 — VI. — Bionomie 471 TABLE DES PLANCHES Planches I à VI. — Alpheidœ Ann. des Se. mit. S« Série. cuti Zool. Tome IX, PL i. ini ALPHEID.E : Circulation 11. Coatirrc. dcl. Maxson et Cie, édit. Ami. des Se. mit. cV° Série Znol. Tonip IX, f'I. f. A LP 11 El DE: Tube dii^estif. An 11. des Se. mit. 8^ Série. ZooL Tome IX, PL S. S II. Coutiére, del. Masioii et Cie, édlt. ALPHEID.E : Appareil excréteur. 1 Ann. des Sa. nnt. 8^ Série. Zool Tome IX, PL 4. n Covtière, dcl. Masso'i et Cie, édit. ALPIIEID.E : Sijstème nci "landes sexuelles. Ann. des Se. nat. 8' Série. Zool. Tome IX, PL 5. 11. CoiUière, dtl. Zonl Tmnp IX. /'/. r,. H. routière, del. .Ua.-i.sOH et Cle, édit. ALPIIKID.K : l'ornies larvaires I p Ifh'J Z/ 63<^ ANNÉE. — Vlll'^ SÉRIE. T. IX. N° 1. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE ET PALEONTOLOGIE C M P li E N A N T 'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA GLASSIFICA ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUHMKES SOUS LX DIKECTION DE M. A. MILNE-EDWARDS TOME IX. — N" J. (Ce Cahier commence rabonnement aux tomes IX et X) PARIS MASSON ET C'^ ÉDITEURS LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1809 Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. Ce icahier a été publié en avril 1899 Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, Conditions de la jniblication des Annales des sciences naturelles nUlTIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. Yan Tieghem. L'abonnement est faifpour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces voinmps paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle • ; line ann-^o. Prix de l^ahonut^ment annuel à chacune des parties, zoologie X ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie paléontoiogique, par M. A. Milne-Edwards. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Quatrième SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Septième SÉRIE (1885àl894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Géologie^ 22 volumes ' 330 fr. V B.y ANNÉE. — Vlll« SÉRIE. T. IK. N^* 2 k 6. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE PALÉONTOLOGIE CO M I' I» BN A NT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA GLASSIFICA ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS LA DIHEGTION M. A. MILNE-EDWARDS TOME IX. — N"« 2 cà 6. PARIS MASSON ET C^ ÉDlTtlURS BUAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVAMD SAIN l-GERM AIN 1899 Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 3'2 fr. Ce cahier a été publié en juin 1899 Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, Condiliuns de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. Yan Tïeguem. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. nnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ es, avec les planches correspondant aux mémoires. 3lumes paraissent en plusieurs olascicules dans l'intervalle a née. Prix ae l'abonnement annuel à chacune des parties^ zoologie ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 fjancs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie paléontoiogique, par M. A. Milne-Edwards. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales dts Sciences naturelles. Prix des collections. Première SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxième SÉRIE (183-4-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Quatrième SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Septième SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Géologie, 22 vohimes 330 fr. i *' É'W'^ A ^-î ^-'^^-'^ " ^' " i'àVâûdàM^Aà^àÊàÊÊÊààààààmyààm ^mmmmm^/^mm^mmsismm m m^mm 'mm i>.' ff^ftrtmfmm flnna59SS mrr^rifSf^/^r. ÛlàùÊI mmm^ iiii /sadHasd ^»hh: /^ s'2i^tB®sU2 ffiffiy^, mmm^mm ^^rrrm fâl H S ^Êt i^^œ^lSÊP^™' ^ :i ^i^^«^ mm^SSSKndn^Wrffn^ié mw^^BS^. .^...^.mp WaW^ T-.fTT^T T TTT m ^icm^' §m ffrrf F^'/^nr^^'^'^'®™ ^g?^'^^«|^||S ^Oflûfiflûûoftba G^ê^mw:^ SMITHSONIAN INSirTUTION LIBRARIES 3 9088 013541032